التلوين التكيفي عند الحيوانات

كتاب "التلوين التكيفي في الحيوانات" هو كتاب مدرسي من 500 صفحة حول التمويه والتلوين التحذيري والتقليدمن تأليف عالم الحيوان هيو كوت من جامعة كامبريدج ، وقد نُشر لأول مرة خلال الحرب العالمية الثانية في عام 1940؛ وقد حقق الكتاب مبيعات واسعة وجعله مشهورًا.

تعتمد منهجية الكتاب العامة على عرض مجموعة واسعة من الأمثلة من مختلف أنحاء المملكة الحيوانية لكل نوع من أنواع التلوين، بما في ذلك اللافقاريات البحرية والأسماك ، بالإضافة إلى الحشرات البرية والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات . وتُدعم هذه الأمثلة بالعديد من رسومات كوت ومخططاته وصوره الفوتوغرافية . ويُستكمل هذا العرض الوصفي للتاريخ الطبيعي بروايات عن تجارب أجراها كوت وآخرون. لم يكن للكتاب سوابق كثيرة، ولكنه يتبع (وينتقد) إلى حد ما كتاب أبوت هاندرسون ثاير الصادر عام 1909 بعنوان "التلوين المموه في المملكة الحيوانية" .

ينقسم الكتاب إلى ثلاثة أجزاء: الإخفاء، والإعلان، والتمويه. يتناول الجزء الأول، الإخفاء، أساليب التمويه، وهي: تشابه الألوان، والتظليل المعاكس ، والتلوين المُشتِّت ، وإزالة الظلال. ويصف فعالية هذه الأساليب، والحجج المؤيدة والمعارضة لها، والأدلة التجريبية. أما الجزء الثاني، الإعلان، فيتناول أساليب الظهور اللافت، لا سيما في عروض التحذير لدى الحيوانات ذات الألوان التحذيرية . ويُقدَّم أمثلة من الثدييات والحشرات والزواحف والحيوانات البحرية، مع عرض أدلة تجريبية من تجارب التغذية على الضفادع. ويتناول الجزء الثالث، التمويه، أساليب المحاكاة التي توفر التمويه، كما في حالة الحيوانات التي تُشبه الأوراق أو الأغصان، والعلامات والعروض التي تُساعد على صدّ الهجوم أو خداع المفترسات بعروض مُشتِّتة . ويُعامل كلٌّ من محاكاة بيتس ومحاكاة مولر على أنهما تشابه تكيفي، تمامًا مثل التمويه، بينما يُخصَّص فصلٌ لمحاكاة وسلوك طائر الوقواق . ويقر الفصل الختامي بأن قوة الكتاب تراكمية، وتتكون من العديد من الخطوات الصغيرة من الاستدلال، وباعتباره كتاباً صدر في زمن الحرب، فإنه يقارن الحيوانات بالتمويه العسكري .

حظي كتاب كوت الدراسي باستقبالٍ حافلٍ فور صدوره، ونال إعجاب علماء الحيوان وعلماء الطبيعة ، فضلاً عن جنود الحلفاء . وكان العديد من الضباط يحملون نسخةً منه معهم في الميدان. ومنذ انتهاء الحرب، شكّل الكتاب أساساً للبحوث التجريبية في مجال التمويه، كما ضمنت شموليته ودقته استمرار الاستشهاد به في الأبحاث العلمية.

الكتاب

يقترب

كتاب "التلوين التكيفي لدى الحيوانات" هو كتاب من 500 صفحة، بمقاس 250 × 180 مم (10 × 7 بوصات ) في طبعته الأولى. نُشر بواسطة دار ميثوين (في لندن) ودار نشر جامعة أكسفورد (في نيويورك) عام 1940. وهو حافل بملاحظات تفصيلية عن أنواع التمويه واستخدامات الألوان الأخرى لدى الحيوانات ، ومُزود برسومات وصور فوتوغرافية واضحة من تأليف المؤلف. يحتوي الكتاب على غلاف ملون في الصفحة الأولى يعرض ثماني لوحات من أعمال كوت للبرمائيات الاستوائية. كما يضم 48 لوحة أحادية اللون وعدة رسوم توضيحية. [ ص 1 ] 

تعتمد طريقة كوت على تقديم عدد كبير من الأمثلة، مدعومة برسوماته أو صوره الفوتوغرافية، تُظهر حيوانات من مجموعات مختلفة تشمل الأسماك والزواحف والطيور والحشرات، وخاصة الفراشات. وقد اختيرت هذه الأمثلة لتوضيح تكيفات محددة. على سبيل المثال، وُصفت سمكة Chaetodon capistratus على النحو التالي: [ P 2 ]

اعتاد هذا النوع السباحة ببطء شديد بذيله أولاً: ولكن عندما يشعر بالانزعاج، ينطلق بسرعة إلى بر الأمان في الاتجاه المعاكس... ويتبع سمك C. capistratus نفس الأساليب... [هذه السمكة] ذات أهمية خاصة لأن العين الحقيقية تختفي ويتم استبدالها بعين زائفة في نفس الحيوان.

هيو كوت [ صفحة 2 ]

كان كوت يدرك تمامًا أنه ينشر في زمن الحرب. وكما يشير جوليان هكسلي في مقدمته، توجد في الكتاب إشارات عديدة إلى نظائر التمويه والاختفاء لدى البشر مقارنةً بالحيوانات. فعلى سبيل المثال، في قسم "الصمت التكيفي"، يُقال إن طائر الكستريل "يتدرب على هجمات القصف الانقضاضي "، أو "على غرار الطائرات المقاتلة" لإسقاط الطيور الأخرى، بينما "حلت البوم مشكلة الغارات الجوية الصامتة"؛ ويخصص كوت بقية تلك الفقرة لـ"الطريقة التي أُعيد اكتشافها مؤخرًا وطُبقت عمليًا" لإيقاف محركات قاذفة القنابل و"الانزلاق بصمت نحو ضحاياها" في برشلونة خلال الحرب الأهلية الإسبانية . [ ص 3 ] في الفصل الختامي، يصرح كوت صراحةً قائلاً: "إنّ الوسائل المرئية التي لا تُحصى المستخدمة... في السلم والحرب... ليست سوى تطبيقات مُعاد اكتشافها... للألوان التي بلغت بالفعل درجة عالية... من التخصص والكمال... في عالم الحيوان"، مُشيرًا إلى علاقات المفترس والفريسة، والانتقاء الجنسي، والتواصل مع المنافسين. ثم يُقارن "أزياء التمويه المستخدمة في الصيد... كوسيلة للاقتراب من الطرائد أو نصب الكمائن لها أو استدراجها، وبدلات القنص ، ومواقع الرشاشات المخفية، والفخاخ المتفجرة" مع تمويه الحيوانات المفترسة؛ وبالمثل، يُقارن "أزياء التمويه الواقية" مع "مخبأ المصور وموقع مراقبة المدفعي". في القسم نفسه، يقارن كوت بين اللافتات المرئية عمداً وألوان التحذير الخاصة بالحيوانات: "للقفازات البيضاء التي يرتديها الشرطي نظير في الخطوط أو البقع البيضاء التي تظهر على الظربان الليلي والخنافس الأرضية . وقد اعتمدت جمعية السيارات نظام تلوين [أسود وأصفر] تعود حقوق ملكيته الفكرية، بالأولوية، إلى الدبابير والسلمندرات." [ ص 4 ]

بناء

يتناول الكتاب موضوعه تحت ثلاثة عناوين رئيسية: الإخفاء، والإعلان، والتنكر.

الجزء الأول: الإخفاء

شرح كوت التخطيطي لـ "مبدأ التباين التشتيتي الأقصى ، وإظهار التأثير المشتت على العين للأنماط التي تتناقض بشدة قدر الإمكان مع لون خلفيتها".
الطرق التي يتم بها تحقيق الإخفاء في الطبيعة

يعرض كوت وجهة نظره القائلة بأنه يجب إعادة تعليمنا كيفية الرؤية، مشيرًا إلى "براءة العين" عند روسكين . ويجادل بأن التمويه يجب أن يستخدم، ويستخدم بالفعل في الحيوانات، أربع آليات: تشابه الألوان، والتظليل المُخفي (أي التظليل المعاكس ، وهو التظليل المتدرج الذي يخفي التظليل الذاتي للجزء السفلي من الجسم)، والتلوين المُشتت، وإزالة الظلال.

الفصل الأول: التشابه العام في الألوان .

يقدم كوت العديد من الأمثلة مثل جدول يضم 16 نوعًا من ثعابين الأشجار الاستوائية الخضراء.

الفصل الثاني: تشابه الألوان المتغير . تتلون اليرقات والعذارى (كما في تجربة بولتون الشهيرة ) لتتناسب مع بيئتها. تغير الأرانب البرية لونها في الشتاء؛ ويمكن للعديد من الأسماك ورأسيات الأرجل والضفادع والقشريات أن تغير لونها بسرعة.

الفصل الثالث: التظليل المحو .

يشرح كوت ، مستلهماً من الفنان وعالم الطبيعة الهاوي أبوت هاندرسون ثاير ، تقنية التظليل العكسي باستخدام الرسوم البيانية والصور الفوتوغرافية للنماذج وأمثلة على حيوانات حقيقية. كما يوضح مدى فائدتها في التمويه العسكري من خلال رسومات فوهات البنادق.

الفصل الرابع: التلوين المشتت .

يُجادل كوت، مستعينًا بالرسوم البيانية والصور والأمثلة، بأن الحيوانات غالبًا ما تُصوَّر بأنماط مُشتِّتة فعّالة للغاية . ويُحلِّل التأثيرات المُكوِّنة لهذا التشتيت، بما في ذلك "المزج التفاضلي" و"أقصى تباين مُشتِّت". يُمثِّل الشكل 7 لكوت مجموعة من تسعة رسومات، مُرتبة على شكل جدول 3×3. على اليسار، يظهر مُخطَّط حيوان باللون الرمادي على خلفية مُلوَّنة بشكل مُختلف. في المنتصف، تظهر الحيوانات نفسها بأنماط مُشتِّتة على نفس الخلفيات البسيطة. على اليمين، تظهر الحيوانات ذات الأنماط المُشتِّتة على خلفيات مُتكتِّلة واقعية تحتوي على نباتات أو صخور. يُوضِّح كوت

توضح الرسوم البيانية المبسطة في الشكل 7 قيمة وفعالية التباينات المشتتة القصوى بشكل أفضل من أي وصف لفظي... عند النظر إلى هذه الرسومات من مسافة قريبة، سيتبين أن البقع البارزة تعمل بكفاءة عالية في صرف الانتباه عن شكل الحيوانات التي ترتديها. فبفضل قوة سطوعها أو سوادها أو تبايناتها، تهيمن على الصورة المعروضة للعين، مما يُخفي شكلها ظاهريًا... [ ص 5 ]

يُواصل كوت شرحه بأن الرسم الموجود على اليمين يُظهر تأثير "المحيط المُشوَّش في زيادة تداخل الصورة وتشويشها"، [ ص ٥ ] مُلاحظًا أن هذا هو الأقرب إلى ما يُرى في الطبيعة. ويدعو قُرّاءه إلى النظر أولًا إلى الصور الموجودة على اليمين لاستشعار قوة "هذه الأدوات البصرية" كتمويه، مما يُؤخِّر لحظة التعرّف على الحيوان. [ ص ٦ ]

الفصل الخامس: التلوين المزعج المتزامن .

تتميز حيوانات مثل الضفادع بنقوش تجعل شكلها، عندما تكون في حالة راحة وأرجلها مطوية، مشوشاً بشكل واضح بعلامات تبدو وكأنها تتدفق عبر حدود الجسم والأرجل. كما أن العيون غالباً ما تكون مخفية بخطوط أو أقنعة للعين .

الفصل السادس: إخفاء الظل .

تكشف الظلال حتى الحيوانات المموهة جيدًا عن وجودها. لذلك، تحرص العديد من الحيوانات على تقليل الظلال، إما بالاستلقاء، أو بتسطيح أجسامها، أو بترك أطراف شعرها. بعض يرقات العثة الصقرية لها أنماط ظلال زائفة توحي بأنها أجزاء من أجسام أخرى.
وظيفة إخفاء اللون في الطبيعة

الفصل السابع: التخفي في الدفاع، كما يتضح بشكل رئيسي من الطيور .

يتناول كوت مدى فعالية التمويه كآلية تكيفية ، كما هو الحال في حضانة البيض والراحة (النوم) لدى الطيور. فعلى سبيل المثال، طيور السبد الليلية طيور ليلية، وتستريح، مموهة جيداً، على الأرض خلال النهار.

الفصل الثامن: الإخفاء في الجريمة .

يصف كوت الحذر الذي تتخذه الحيوانات المفترسة عند الاقتراب من الفريسة، وتقليل الحركة المرئية والرائحة، واستخدام الغطاء للكمين، و"الصمت التكيفي".

الفصل التاسع: الاعتراضات والأدلة المتعلقة بنظرية إخفاء التلوين .

يناقش كوت في هذا الفصل اعتراضاتٍ عديدة على الطبيعة التكيفية (التطورية) للتمويه، ويقدم أدلةً لدحضها. بعضها "يستند إلى مغالطاتٍ واضحةٍ لدرجة أنها لا تستحقّ حتى التفكير الجاد".

الفصل العاشر: فعالية إخفاء لون البشرة .

يصف كوت تجارب بسيطة، منها أن الأسماك التي غيّرت لونها لتتناسب مع خلفية فاتحة اللون نجت بنسبة أفضل (64% مقابل 42%) على هذه الخلفية مقارنةً بالأسماك التي لم تُغيّر لونها. كما يستشهد ببعض الملاحظات غير الموثقة على الحيوانات البرية التي أظهرت نتائج مماثلة، وإن لم تكن كمية.

الجزء الثاني: الإعلان

الطرق التي يتم من خلالها تحقيق الوضوح في الطبيعة

الفصل الأول: مظهر وسلوك الحيوانات ذات الألوان التحذيرية .

الحيوانات التي تُعتبر كريهة المذاق حقًا ( ذات الألوان التحذيرية ) تُعلن عن نفسها بوضوح باستخدام الأسود والأبيض والأحمر والأصفر. غالبًا ما تكون هذه الحيوانات "بطيئة الحركة"، فلا تهرب من المفترسات؛ وهي اجتماعية؛ ونهارية، لأن عروض التحذير لا تُجدي نفعًا إلا إذا كان بإمكان "الأعداء المحتملين" رؤيتها. [ ص 7 ]

الفصل الثاني: شاشات التحذير .

غالباً ما تُظهر الحيوانات ذات الألوان التحذيرية سلوكيات تهديد ( صادقة )؛ بينما تُظهر الفرائس الصالحة للأكل أحياناً سلوكيات فزع (مُخادعة) . على سبيل المثال، تم تصوير سحلية الكلاميدوصور كينجي ، ذات الطوق، في رسمٍ للفنان كوت، حيث يظهر ذيلها مرفوعاً فوق جسمها، وهي ممدودة على أرجلها الأربعة، وفمها مفتوح على مصراعيه، وطوقها يتدلى من جانبي رأسها، مما يجعلها منظراً مُفزعاً.

الفصل الثالث: التلوين التحذيري العرضي .

تختار بعض الحيوانات البحرية مواد ذات ألوان تحذيرية كغطاء، وليس فقط للتمويه. وتبني بعض الطيور أعشاشها بالقرب من أعشاش الدبابير.
تلوين تحذيري فيما يتعلق بالفريسة

الفصل الرابع: طبيعة ووظيفة التلوين التحذيري، كما يتضح من الثدييات .

تمتلك الفرائس مثل القنافذ ألوانًا تحذيرية، وتصدر ضوضاء، وتهاجم الحيوانات المفترسة (حتى النمور).

الفصل الخامس: السمات الوقائية للحيوانات ذات الألوان التحذيرية بشكل عام .

تُقدَّم أدلة على أن الحيوانات البارزة مثل اليرقات كريهة المذاق بالفعل. وتُناقَش الحيوانات التي تمتلك سمومًا حقيقية، وكيفية إفراز هذه السموم، واستخدامها في اللدغات واللسعات، أو الاحتفاظ بها لجعل مذاق الحيوان مرًّا.

الفصل السادس: العلاقة بين ألوان التحذير والصفات البغيضة .

تُقدَّم أنواع مختلفة من الأدلة على ظاهرة التلوين التحذيري.

الفصل السابع: فعالية السمات الوقائية المرتبطة بألوان التحذير .

تم تقديم أدلة تجريبية على أن الحشرات ذات الألوان التحذيرية يتم رفضها من قبل الحيوانات المفترسة.
لون تحذيري يشير إلى الأعداء المفترسة

الفصل الثامن: الأدلة التجريبية على أن أعداء الفقاريات يتعلمون من خلال التجربة .

تُظهر تجارب كوت أن الضفادع تتعلم تجنب أكل النحل اللاسع.

الفصل التاسع: أدلة على التغذية الانتقائية من قبل الأعداء الفقارية في حالة الطبيعة .

تشير الأدلة المستقاة من الطيور البرية والضفادع إلى وجود تفضيلات لأنواع معينة من الفرائس.

الجزء الثالث: التنكر

رسم كوت الدقيق لطائر البوتو ، بألوانه المزعجة ووضعه على غصن مكسور
تشابه خاص في الحماية والعدوانية

الفصل الأول: تشابه خاص مع أشياء معينة .

يصف كوت الأسماك التي تشبه الأوراق، والحرباء، والحشرات، وغيرها من أشكال التمويه المحاكية. ويُطلق على ثعبان يشبه الليانا بالقرب من بارا (وهي منطقة سكن هنري والتر بيتس في كتابه "عالم الطبيعة على نهر الأمازون ")، والذي يبلغ طوله 160 ضعف سمكه، لقب "كشفٌ في فن التشابه المُتقن".

الفصل الثاني: السلوك التكيفي فيما يتعلق بالتشابه الخفي الخاص .

تُحافظ الحيوانات على سكونها، أو تتمايل مع الريح، أو تتظاهر بالموت للمساعدة في تمويهها. وقد أُشيد بأمثلة بولتون ليرقات عائلة Geometridae الشبيهة بالأغصان. كما توجد صور فوتوغرافية رائعة لحشرات الأوراق، ورسم كوت المُعجب به [ 1 ] لطائر البوتو ( Nyctibius griseus ) وهو يجلس على عشه مُقلدًا غصنًا مكسورًا. ويشرح كوت ذلك في قسم بعنوان "أوجه تشابه خاصة تتعلق بوضعية الراحة".

هذا الطائر الرائع... يختار عادةً قمة جذع شجرة منتصب كوعاء لبيضته، التي عادةً ما تشغل تجويفًا صغيرًا بالكاد يتسع لها... وقد نبتت من الجذع المختار ساق جديدة أسفل نقطة الكسر مباشرةً؛... جلس الطائر مواجهًا هذا الجذع بطريقة تجعله، عند النظر إليه من الخلف، يتماشى مع الساق الرمادية. [ ص 8 ]

الفصل الثالث: التلوين الخفي العرضي .

يبدأ كوت فصله عن استخدام المواد كتمويه باقتباس من مسرحية ماكبث لشكسبير: "حتى/ غابة بيرنام العظيمة إلى تل دونسينان/ سيأتي ضده". ويصف فيه حيوانات متنوعة، من السرطانات إلى اليرقات.
فن كوت في خدمة علم الحيوان: سمكة الفراشة ذات الأربع عيون، Chaetodon capistratus ، تُظهر تكيفين في آن واحد: إخفاء العين، والتشتيت ببقعة عين. الشكل 76 من كتاب " التلوين التكيفي في الحيوانات".
شخصيات محلية بارزة

الفصل الرابع: علامات الانحراف .

يصف كوت علامات تساعد على صد الهجوم، مثل بقع العيون على أجنحة الفراشات وذيول السحالي المرتعشة، وكلاهما معترف به لبولتون، [ ص 9 ] بالإضافة إلى عروض التشتيت التي تقوم بها الطيور مثل الحجل الذي ذكره جيلبرت وايت في كتابه التاريخ الطبيعي وآثار سيلبورن . [ ص 10 ]

الفصل الخامس: علامات التوجيه .

يُقدّم هذا الكتاب وصفًا لمجموعة مختارة من الطُعم والعلامات الخادعة. يُصوّر رسمٌ كبيرٌ عرضَ التحذير المُخيف لفرس النبي، Pseudocreobotra wahlbergi ، بأرجله الأمامية الشوكية المرفوعة وبقع العيون الحلزونية الكبيرة على أجنحته المفرودة، مُشكّلةً صورةً "تُوحي بخصمٍ هائل". تُصوّر رسوماتٌ أخرى بقع عيون أسماكٍ مثل Chaetodon capistratus ، سمكة الفراشة ذات الأربع عيون، والتي "تقع عادةً باتجاه الذيل" وتميل إلى توجيه الهجوم بعيدًا عن الرأس. [ ص 11 ]
تشابهات جذابة ومحاكية

الفصل السادس: التلوين الجذاب .

تم وصف العنكبوت الذي يتخلص من فضلات الطيور Ornithoscatoides decipiens ، وفرس النبي الزهري Hymenopus bicornis، وغيرهما من الصيادين المموهين.

الفصل السابع: المحاكاة : سمات المقلدين .

يتبع كوت نهج بولتون في اعتبار المحاكاة مماثلةً للتمويه أو "التشابه التكيفي". ويقارن بين محاكاة بيتس ومحاكاة مولر . كما يُشار إلى سلوك "صيادي الفقمة الإسكيمو" وسفن التجسس في الحرب العالمية الأولى.

الفصل الثامن: التطفل والتقليد في تكاثر طيور الوقواق .

تم تحليل سلوك وتقليد طائر الوقواق الأوروبي، Cuculus canorus .

خاتمة

يؤكد الفصل الأخير أن "قوة الحقائق والحجج المستخدمة في هذا العمل تراكمية التأثير". تتضافر خطوات استدلالية صغيرة عديدة لتُظهر أن "التلوين التكيفي... كان... أحد الإنجازات الرئيسية للتطور العضوي ". ويختتم الكتاب بمقارنة المصنوعات البشرية و"التكيفات الطبيعية"، وكلاهما يمكن أن يكون له أهداف (تذكر تاريخ النشر عام 1940، في بداية الحرب العالمية الثانية) بما في ذلك "إحباط حيوان مفترس أو قوة عدوانية ".

استقبال

مقدمة

كتب جوليان س. هكسلي مقدمة (تحت عنوان "مقدمة") يدافع فيها عن مفهوم داروين للتكيف ، وخاصة التكيف مع اللون (في الحيوانات) وضمن إطار المحاكاة . ويوضح أنه "خلال الثلاثين عامًا الماضية" (أي من حوالي عام 1910 إلى عام 1940) كان يعتقد أن "علماء الأحياء التجريبيين" أبدوا، حتى وإن لم يكونوا مقتنعين فعليًا، "شكًا جذريًا في موضوع التكيفات"، أي حول ما إذا كان الانتقاء الطبيعي قادرًا حقًا على خلق التنوع الهائل في الأنماط والألوان الموجودة في الطبيعة . [ ص ١٢ ] استشهد هكسلي بكتاب آرون فرانكلين شول المنسي منذ زمن طويل، " التطور" الصادر عام ١٩٣٦ [ ٢ ] ، والذي جاء فيه: "يبدو أن هذه الأشكال الخاصة [ الانتقاء الجنسي ، وألوان التحذير، والمحاكاة، والإشارة ] لفكرة الانتقاء... مُقدَّر لها أن تُهمل، أو على الأقل أن تُهمَّش إلى أماكن ثانوية جدًا في نقاش التطور."، وبشكل أكثر حدة، فإن "التشابه العدواني والجذاب" (على حد تعبير هكسلي) "يجب على الأرجح اعتباره نتاجًا للخيال ينتمي إلى أزمنة غير نقدية." [ ٢ ] وكان رد هكسلي ببساطة [ ص ١٢ ]

لقد قلب الدكتور كوت، في هذا الكتاب المهم، الطاولة بقوة على المعترضين من هذا النوع ... لو أنهم تكلفوا عناء التعرف على ولو جزء بسيط من الحقائق ذات الصلة الموجودة في الطبيعة، لما تجرأوا على إطلاق مثل هذه الانتقادات الشاملة: إن اعتراضاتهم هي مقياس لجهلهم.

جوليان هكسلي [ صفحة 12 ]

بعد رفض الاعتراضات، لاحظ هكسلي أن "الدكتور كوت مُتَّبعٌ حقيقيٌّ لداروين في ترسيخ استنتاجاته بقوة الأمثلة"، مُشيرًا إلى أنه "أمام قوائمه الطويلة من الحالات التوضيحية، قد يتساءل القارئ عن سبب استهداف نظريات التلوين التكيفية من قِبَل مُعارضي الانتقاء الطبيعي". كما أشار هكسلي إلى "إحالات كوت المُستمرة إلى الشؤون الإنسانية"، وأنه من الجيد معرفة أن كوت كان يُطبِّق مبادئه "على ممارسة التمويه في الحرب". [ ص 12 ]

واختتم هكسلي مقدمته بوصف التلوين التكيفي بأنه "في كثير من النواحي الكلمة الفصل في هذا الموضوع"، مؤكداً بذلك التقاليد العريقة لـ"التاريخ الطبيعي العلمي". [ ص 12 ]

مراجعات معاصرة (حوالي عام 1940)

لم يكن لدى المراجعين الكثير لمقارنة كتاب "التلوين التكيفي" به. فقد كتب عالم الحيوان الإنجليزي إدوارد باغنال بولتون ، وهو من أنصار نظرية داروين، كتابًا من 360 صفحة بعنوان "ألوان الحيوانات" قبل خمسين عامًا، أي في عام 1890، [ 3 ] وتمكن، وهو في الرابعة والثمانين من عمره، من مراجعة عمل كوت في مجلة "نيتشر" عند صدوره عام 1940، بدءًا بالكلمات

هذا العمل الممتاز، الذي انتظره العلماء بفارغ الصبر لسنوات عديدة، سيكون موضع ترحيب كبير من قبل علماء الطبيعة، بل وحتى، كما نأمل، من قبل القلة الذين رفضوا حتى الآن التفسير الدارويني الذي دعمه المؤلف هنا بكمية كبيرة من الأدلة الإضافية المستندة إلى ملاحظاته الخاصة وملاحظات العديد من الآخرين.

إي بي بولتون [ 4 ]

بدأ عالم الأسماك كارل ليفيت هوبز ، في مراجعته للكتاب لصالح مجلة "أمريكان ناتشوراليست" عام 1942،

في هذه الملحمة النيوداروينية، يُرسّخ الدكتور كوت مكانته كتلميذٍ مُخلصٍ لعالم التطور العظيم. بل إنه يُنافس داروين في التحليل الشامل والموضوعي والعميق لمشكلة بيولوجية رئيسية. وقد تمّت دراسة كمّ هائل من الحقائق والتفسيرات، الكثير منها أصيل، بعنايةٍ فائقةٍ وتوظيفها في الإجابة على سؤال الأهمية البيولوجية للتلوين .

كارل ل. هوبز [ 5 ]

يشير هوبز إلى أن كوت يبدو قلقًا بشأن ندرة البيانات التجريبية المتعلقة بقيمة التمويه في البقاء، وبالتالي يعتمد على "النتائج الواضحة" التي توصل إليها سومنر وإيزلي، ولكنه يضيف في الوقت نفسه أن كوت يعتمد على "المعارف العامة في التاريخ الطبيعي". كما يلاحظ هوبز "عودة النظرة الداروينية"، مشيرًا إلى الشكوك حول قوة الانتقاء الطبيعي بين علماء الوراثة في ذلك الوقت، وإلى آراء تروفيم ليسينكو اللاماركية . [ 5 ]

يلاحظ هوبز أن كوت فنان وعالم طبيعة وعالم في آن واحد: "في كل قسم من أقسام الكتاب، يتنافس كل قسم على الآخر في جاذبيته، يكشف هذا الفنان البارع في الفن والتاريخ الطبيعي عن الأهمية البيولوجية للتلوين التكيفي لدى الحيوانات." وقد أثر تركيز كوت على الأنماط المُشتتة (وتبعًا لثاير) على المُراجع بشكل واضح: "إن معالجة المؤلف لمفهوم "التلوين المُشتت المُتزامن" مثيرة للإعجاب بشكل خاص، حيث تعبر علامة مُشتتة الحدود الهيكلية، بحيث تُخفي بصريًا أجزاءً بارزة عادةً مثل العين والأطراف. كما يُشدد على إخفاء ظل الحيوان الذي عادةً ما يكون دالًا." ويختتم هوبز مراجعته قائلًا: "هذا الكتاب هو عمل فنان، وهو عمل فني بحد ذاته. ينبغي على كل عالم أحياء مهتم بأي مرحلة من مراحل التاريخ الطبيعي أو التطور أن يقتنيه." [ 5 ]

بدأ "WLS"، في مراجعته لكتاب كوت في المجلة الجغرافية عام 1940، بالقول: "في هذا المجلد الضخم والغني بالرسوم التوضيحية، يناقش المؤلف بإسهاب سبب أو أسباب أنماط الألوان المختلفة الموجودة في المملكة الحيوانية". ويتابع المراجع: "لقد قدم لنا عددًا هائلاً من الحقائق والملاحظات التي يصعب تحليلها نوعًا ما". ومع ذلك، يُقر "WLS" بأن التلوين المُشتت "مُناقش بإسهاب كبير من قِبل السيد كوت، ويتم تناول العديد من الأمثلة البارزة عليه بالتفصيل". وتختتم المراجعة بالإشارة إلى أنه في حين أن علماء الأحياء (في ثلاثينيات القرن العشرين) عادةً "يرفضون تأثير الانتقاء الطبيعي في التطور، فإن حقائق التلوين التكيفي كما وردت في عمل السيد كوت تُعد حجة قوية لصالحه، ويجب إعطاؤها الوزن المناسب. هذا ما يدعي السيد كوت أنه أنجزه في مجلد سيحتل بالتأكيد مكانته كمساهمة قيّمة للغاية في الأدبيات الحيوانية". [ 6 ]

بالنظر إلى الماضي (بعد عام 2000)

كتب بيتر فوربس في كتابه "مذهول ومخدوع " [ 7 ]

يُعد كتاب "التلوين التكيفي عند الحيوانات" لكوت، على الأرجح، المرجع الوحيد الشامل في علم الحيوان الذي يُحمل في حقيبة الجندي. كما يُمثل الكتاب ذروة المرحلة الوصفية لتاريخ الطبيعة في دراسات المحاكاة. ورغم أن كوت يُورد تجارب على الافتراس لاختبار فعالية المحاكاة والتمويه، إلا أن الكتاب في جوهره عبارة عن سرد للأمثلة مصحوبًا بنظرية. [ 7 ]

بعد مرور أكثر من 60 عامًا على نشره، لا يزال كتاب "التلوين التكيفي عند الحيوانات" مرجعًا أساسيًا في هذا المجال. وقد لاحظ سورين نيلين وزملاؤه في ورقة بحثية نُشرت عام 2001 أن

لقد كان التلوين التكيفي في الحيوانات مجال بحث نشط للغاية في علم الأحياء التطوري على مر السنين (على سبيل المثال بولتون 1890، كوت 1940، كيتلويل 1973، سيلين-تولبيرج 1988، مالكولم 1990)، وهو مجال لطالما برزت فيه حرشفيات الأجنحة كأنواع نموذجية.

سورين نيلين [ 8 ]

باعتبارها سردًا للتاريخ الطبيعي حول موضوع أصبح موضوعًا تجريبيًا خاضعًا لبحوث مكثفة، [ 9 ] قد يُظن أن كتاب "التلوين التكيفي " قد عفا عليه الزمن، لكن بيتر فوربس يلاحظ أن "كتاب كوت لا يزال ذا قيمة حتى اليوم لنطاقه الواسع، ولشرحه الشيق لنظريات المحاكاة والتمويه". [ 7 ] ويمكن ملاحظة هذا الشمول في التغطية والأهمية المستمرة في مقدمة ورقة سامي ميريلايتا ويوهان ليند لعام 2005 حول التمويه، ومطابقة الخلفية والتلوين المُشتت، وتطور التلوين الخفي ، والتي تستشهد بكتاب "التلوين التكيفي " ثماني مرات على الأقل، ناقلةً مصطلحاته "التلوين الخفي أو التمويه"، و"التلوين المُخفي"، و"مطابقة الخلفية (وتسمى أيضًا التشابه الخفي)"، و" التلوين المُشتت "، والتشابه مع الخلفية المرئية، والصعوبة التي يواجهها المفترس في اكتشاف فريسته بصريًا. [ 10 ]

يردد ستيفن فوغل ، في مراجعته لكتاب بيتر فوربس " مذهول ومخدوع " (2009)، كلمات جوليان هكسلي التي قالها قبل سبعين عامًا (في "مقدمته") [ ص 12 ] من خلال كتابة

كان لعالم الحيوان هيو كوت الكلمة الفصل في كتابه "التلوين التكيفي لدى الحيوانات " (1940)، الذي يُعدّ خلاصة شاملة لكل ما هو معروف عن التمويه والمحاكاة في الطبيعة. لم يُثر كوت جدلاً يُذكر [مقارنةً بتروفيم ليسينكو أو فلاديمير نابوكوف ]، وأثبتت أفكاره المنظمة جيدًا وغير المتعصبة فعاليتها العسكرية، حتى في ظلّ التدقيق الذي خضعت له التقنيات المُحسّنة لكشف الأهداف. عادت مبادئ ثاير للظهور بصيغة أكثر اعتدالًا وعقلانية، وصمدت أنظمة التمويه القائمة عليها أمام التحليلات الضوئية ومواجهات العدو. احتلّ التمويه الحيوي مكانته كتقنية أخرى ضمن ترسانة متطورة من الخدع البصرية. [ 11 ]

يستشهد الباحث في مجال التمويه، روي بيرنز، بالتلوين التكيفي ويناقشه بشكل متكرر في كتاباته. فعلى سبيل المثال، في مدونته "كاموبيديا" ، المتعلقة بالكتاب الذي يحمل نفس الاسم، [ 12 ] كتب عن رسومات كوت للأطراف الخلفية للضفدع الشائع: "الرسمة أعلاه هي إحدى رسوماتي المفضلة من أحد كتبي المفضلة". ويتابع: "ما يزيد هذه الرسومات (والكتاب نفسه) إثارة للاهتمام هو أن كوت (1900-1987) لم يكن مجرد عالم حيوان، بل كان رسامًا علميًا بارعًا (هذه رسوماته الخاصة بالحبر والقلم)، ومصورًا للحياة البرية، وخبيرًا بريطانيًا بارزًا في مجال التمويه خلال الحرب العالمية الثانية". حتى في عام 2011، يمكن لبيرنز أن يكتب عن طريقة تفكير كوت، مستشهداً بكلماته كأمثلة على التفسير الواضح والدقيق لآليات التمويه: "كما شرحها ببراعة، تعمل الأنماط المشتتة "عن طريق التدمير البصري لما هو موجود"، بينما تعمل الأنماط المستمرة "عن طريق البناء البصري لما هو غير موجود". [ 13 ]

تاريخ النشر

نُشرت دراسة بعنوان "التلوين التكيفي في الحيوانات" على النحو التالي:

  • ١٩٤٠، ميثوين، فروم ولندن (طُبعت بواسطة بتلر وتانر). مقدمة بقلم جوليان هكسلي
  • 1940، مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك
  • 1941، مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك
  • 1957، ميثوين، لندن (أعيد طبعه مع تصحيحات طفيفة)
  • 1966، ميثوين، لندن (أعيد طبعه مع تصحيحات طفيفة)

انظر أيضاً

مراجع

أساسي

  1. كوت، 1940. صفحة العنوان.
  2. 1 2 كوت، 1940. ص 372-373.
  3. كوت، 1940. ص 144.
  4. كوت، 1940. ص 436.
  5. 1 2 كوت، 1940. ص 52.
  6. كوت، 1940. ص 53.
  7. كوت، 1940. ص 203.
  8. كوت، 1940. ص 352.
  9. كوت، 1940. ص 368، 369.
  10. كوت، 1940. ص 371.
  11. كوت، 1940. ص 373.
  12. 1 2 3 4 5 6 كوت، 1940. الصفحات من 7 إلى 9.

المرحلة الثانوية

  1. روثنبرغ، ديفيد (2011). بقاء الجميل . بلومزبري. ص  167.
  2. 1 2 شول، التطور . ماكجرو هيل، 1936. ص 175، 212.
  3. بولتون، 1890.
  4. بولتون، 1940.
  5. 1 2 3 Hubbs، 1942. ص 318-321.
  6. WLS (سبتمبر 1940). "التلوين التكيفي في الحيوانات بقلم هيو ب. كوت". المجلة الجغرافية . 96 (3): 222-223 . doi : 10.2307/1788577 . JSTOR 1788577 . 
  7. 1 2 3 فوربس، بيتر. (2009) الصفحة 153.
  8. نيلين، سورين؛ غامبيرال-ستيل، غابرييلا؛ تولبيرغ، بيرجيتا س. (2001). "تطور الدفاع والتلوين التكيفي في يرقات فراشة الفاصلة، بوليغونيا سي-ألبوم (الحوريات)" (ملف PDF) . مجلة جمعية علماء الفراشات . 55 (1): 69-73 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2012 .
  9. إندلر، جيه إيه (2006). "التلوين المُشتِّت والمُخفي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1600): 2425-2426 . doi : 10.1098/rspb.2006.3650 . PMC 1634903. PMID 16959630 .  
  10. ميريلايتا، سامي؛ ليند، يوهان (مارس 2005). "مطابقة الخلفية والتلوين المُشتِّت، وتطور التلوين الخفي" . وقائع : العلوم البيولوجية . 272 ​​(1563): 665-670 . doi : 10.1098 / rspb.2004.3000 . JSTOR 30047900. PMC 1564081. PMID 15817442 .   
  11. فوغل، ستيفن. الحياة الخادعة . العالم الأمريكي. على رف الكتب. سبتمبر-أكتوبر 2010. المجلد 98، العدد 5. الصفحة: 436 doi : 10.1511/2010.86.436
  12. بيرنز، 2009.
  13. بيرنز، روي ر. (13 ديسمبر 2011). "هيو ب. كوت - عالم حيوان وخبير تمويه" . كاموبيديا . تم الاسترجاع في 15 نوفمبر 2012 .

فهرس