أفعى الجلجلة

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

الأفاعي الجرسية هي أفاعي سامة تنتمي إلى جنسي كروتالوس وسيستروروس [ 1 ] من فصيلة كروتاليناي (الأفاعي الحفرية). الأفاعي الجرسية مفترسة تعيش في بيئات متنوعة، وتصطاد حيوانات صغيرة مثل الطيور والقوارض .

تُعرف الأفاعي الجرسية بهذا الاسم نسبةً إلى الجرس الموجود في نهاية ذيولها، والذي يُصدر صوت خشخشة عالٍ عند اهتزازه، مما يُنفر الحيوانات المفترسة. [ 2 ] تُعد الأفاعي الجرسية السبب الرئيسي لإصابات لدغات الأفاعي في أمريكا الشمالية، ولكنها نادرًا ما تلدغ إلا إذا تم استفزازها أو تهديدها؛ وإذا تم علاجها على الفور، فنادرًا ما تكون اللدغات قاتلة.

تضمّ الأنواع الستة والثلاثون المعروفة من الأفاعي الجرسية ما بين 65 و70 نوعًا فرعيًا، [ 3 ] جميعها موطنها الأصلي الأمريكتان ، وتمتدّ من وسط الأرجنتين إلى جنوب كندا. أكبر أنواع الأفاعي الجرسية، وهي الأفعى الماسية الشرقية ، قد يصل طولها إلى 2.4 متر (7.9 قدم) . [ 4 ]  

تُفترس الأفاعي الجرسية من قِبَل الصقور ، وابن عرس ، والأفاعي الملكية ، وأنواع أخرى عديدة. وتُفترس الأفاعي الجرسية بكثرة في صغرها ، حين تكون لا تزال ضعيفة وغير مكتملة النمو. كما يُقتل عدد كبير منها على يد البشر. وتتعرض أعداد الأفاعي الجرسية في مناطق عديدة لتهديدات خطيرة بسبب تدمير موائلها ، والصيد الجائر ، وحملات الإبادة.

أصل الكلمة

يُشتق الاسم العلمي Crotalus من اليونانية القديمة : κρόταλον ، والمُعرَّبة بالحروف اللاتينية :  krótalon ، وتعني حرفيًا " الكستانيت " . [ 5 ] أما اسم Sistrurus فهو الشكل اللاتيني للكلمة اليونانية التي تعني "الخشخشة الذيلية" ( Σείστρουρος ، Seístrouros )، ويشترك في أصله مع آلة الصِصْرَة الموسيقية المصرية القديمة ، وهي نوع من الخشخيشات. [ 6 ]

علم البيئة

النطاق والموئل

أفعى الجرس الماسية الغربية ( Crotalus atrox )، المسؤولة عن غالبية لدغات الأفاعي السامة في أمريكا الشمالية، ملتفة في وضعية دفاعية مع جرس منتصب

الأفاعي الجرسية موطنها الأصلي الأمريكتان، من جنوب كندا إلى وسط الأرجنتين، وتعيش غالبية أنواعها في المناطق القاحلة . [ 7 ] وتعيش الغالبية العظمى من هذه الأنواع في جنوب غرب الولايات المتحدة والمكسيك. ويمكن العثور على أربعة أنواع شرق نهر المسيسيبي ، ونوعين في أمريكا الجنوبية. وفي الولايات المتحدة، تُعد ولاية أريزونا الولاية التي تضم أكبر عدد من أنواع الأفاعي الجرسية، حيث يوجد بها 13 نوعًا. [ 8 ]

توجد الأفاعي الجرسية في جميع أنواع الموائل تقريبًا القادرة على دعم الفقاريات الأرضية ذات الدم البارد ، ولكن قد يكون لكل نوع منها متطلبات بيئية محددة للغاية، حيث تعيش في بيئات نباتية معينة أو ضمن نطاق ارتفاعات محدود. تعيش معظم الأنواع بالقرب من المناطق الصخرية المفتوحة، حيث توفر لها الصخور غطاءً من المفترسات، وفريسة وفيرة (مثل القوارض والسحالي والحشرات وغيرها التي تعيش بين الصخور)، ومناطق مفتوحة للتشمس. مع ذلك، يمكن العثور على الأفاعي الجرسية أيضًا في مجموعة واسعة من الموائل الأخرى، بما في ذلك البراري والمستنقعات والصحاري والغابات . [ 9 ] تفضل الأفاعي الجرسية نطاقًا حراريًا يتراوح بين 27 و32 درجة مئوية ، ولكنها تستطيع البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة أقل من الصفر، وتتعافى من التعرض لفترة وجيزة لدرجات حرارة منخفضة تصل إلى -16 درجة مئوية ، وتستطيع البقاء على قيد الحياة لعدة أيام في درجات حرارة منخفضة تصل إلى 3 درجات مئوية . [ 10 ]      

المنطقة الأكثر ترجيحاً لموطن الأفاعي الجرسية الأصلي هي منطقة سييرا مادري أوكسيدنتال في المكسيك. ويبدو أن الغطاء النباتي أو الموطن الأكثر ترجيحاً لهذه المنطقة الأصلية هو غابات الصنوبر والبلوط. [ 11 ]

ضحية

تتغذى الأفاعي الجرسية عادةً على الفئران والجرذان والأرانب والسناجب الأرضية والجرذان البرية وكلاب البراري والطيور التي تعشش على الأرض وغيرها من الحيوانات الصغيرة (مثل السحالي والضفادع والعلاجيم ، وأحيانًا المنك الأمريكي وابن عرس ) . [ 12 ] تتربص هذه الأفاعي بفريستها ، أو تصطادها في جحورها . [ 13 ] [ 14 ] ترتبط آليات دفاع الأفعى الجرسية وصيدها بتركيبها الفيزيولوجي وبيئتها . والأهم من ذلك، أن درجة حرارة البيئة تؤثر على قدرة ذوات الدم البارد. [ 15 ] تُقتل الفريسة بسرعة بلدغة سامة بدلاً من الخنق . إذا تحركت الفريسة الملدغة بعيدًا قبل موتها، تستطيع الأفعى الجرسية تتبعها عن طريق رائحتها . [ 16 ] [ 17 ] عندما يعثر الثعبان الجرسية على فريسته الساقطة، يتحقق من وجود أي علامات حياة عن طريق وخزها بأنفه، وتحريك لسانه، واستخدام حاسة الشم. وبمجرد أن تُشل الفريسة، يحدد الثعبان رأسها من خلال الروائح المنبعثة من فمها. ثم يبتلع الفريسة من الرأس أولاً، مما يسمح للأجنحة والأطراف بالانطواء عند المفاصل بطريقة تقلل من حجم الفريسة. [ 18 ] تتميز سوائل المعدة لدى الأفاعي الجرسية بقوة هضمها الهائلة، مما يسمح له بهضم اللحم والعظام. ويحدث الهضم الأمثل عندما يحافظ الثعبان على درجة حرارة جسمه بين 27 و29 درجة مئوية . إذا كانت الفريسة صغيرة، فغالبًا ما يواصل الثعبان الصيد. أما إذا كانت الفريسة كافية، فيبحث الثعبان عن مكان دافئ وآمن ليلتف فيه ويرتاح حتى يتم هضم الفريسة. [ 19 ] تلعب عادات التغذية دورًا بيئيًا هامًا من خلال الحد من حجم تجمعات القوارض، مما يمنع تلف المحاصيل ويساهم في استقرار النظم البيئية. [ 20 ]  

الترطيب

يُعتقد أن الأفاعي الجرسية تحتاج إلى ما لا يقل عن وزن جسمها من الماء سنويًا للحفاظ على ترطيبها . وتختلف طريقة شربها باختلاف مصدر الماء. ففي المسطحات المائية الكبيرة ( كالجداول والبرك وغيرها)، تغمر رؤوسها وتبتلع الماء بفتح فكيها وإغلاقهما، مما يؤدي إلى سحب الماء. أما عند شرب الندى أو البرك الصغيرة، فإنها ترتشف السائل إما بفعل الخاصية الشعرية أو بضغط فكيها السفليين وغمرهما بالماء. [ 21 ]

في البيئات الصحراوية، لاحظ العلماء أن الأفاعي الجرسية قد تطورت للحفاظ على رطوبة أجسامها عن طريق الالتفاف والتسطيح لتجميع مياه الأمطار. [ 22 ] وفي بعض الحالات، تتجمع هذه الأفاعي على شكل سجادة لتشكل منصة أكبر لتجميع مياه الأمطار. [ 23 ]

المفترسات

تُفترس صغار الأفاعي الجرسية حديثة الولادة بكثرة من قِبَل أنواعٍ عديدة، منها القطط ، والغربان ، والزواحف ، وطيور العداء ، والراكون ، والأبوسوم ، والظربان ، والذئاب البرية ، وابن عرس ، والأفاعي السوطية ، وأفاعي الملك ، وأفاعي السباق . كما تُقتل صغار الأنواع الأصغر من الأفاعي الجرسية وتُفترس غالبًا من قِبَل الطيور الجارحة الصغيرة، مثل طيور القيق ، والرفراف ، والزقزاق . ومن المعروف أن بعض أنواع النمل من جنس فورميكا تفترس الصغار، ومن المرجح أن يفعل ذلك أيضًا نمل سولينوبسيس إنفيكتا (النمل الناري). وفي بعض الأحيان، تفترس الأفاعي الجرسية البالغة الجائعة صغارها. تتعرض نسبة ضئيلة (غالباً ما تصل إلى 20 % فقط ) من الأفاعي الجرسية التي تصل إلى عامها الثاني للافتراس بشكل كبير من قبل مجموعة متنوعة من الحيوانات المفترسة الأكبر حجماً، بما في ذلك ذئاب البراري والنسور والصقور والبوم والنسور والخنازير البرية والغرير وأفاعي النيلي وأفاعي الملك . [ 25 ]

أفعى الملك الشائعة ( Lampropeltis getula )، وهي أفعى عاصرة، تتمتع بمناعة ضد سم الأفاعي الجرسية وغيرها من الأفاعي السامة ، وتشكل الأفاعي الجرسية جزءًا من نظامها الغذائي الطبيعي. تستشعر الأفاعي الجرسية وجود أفاعي الملك من خلال رائحتها. [ 26 ] عندما تدرك وجود أفعى ملك قريبة، تبدأ باتخاذ مجموعة من الوضعيات الدفاعية المعروفة باسم "جسر الجسم". على عكس وضعها الدفاعي الهجومي المعتاد المنتصب والملتف، تُبقي الأفعى الجرسية رأسها منخفضًا بالقرب من الأرض في محاولة لمنع أفعى الملك من الإمساك بها (حيث يكون الرأس أول جزء من الأفعى الجرسية يتم ابتلاعه). تحرك الأفعى الجرسية جسمها بعنف، بينما ترفع ظهرها لأعلى، مكونةً لفة مرتفعة تواجه أفعى الملك. تُستخدم هذه اللفة المرتفعة لضرب المهاجم، كما تُستخدم لحماية الرأس من أفعى الملك. [ 27 ]

تشريح

الأعضاء الحسية

كجميع الأفاعي الحفرية، تمتلك الأفاعي الجرسية عضوين يستشعران الإشعاع ؛ عيونها ومجموعة من "الحفر" الحساسة للحرارة على وجوهها، والتي تمكنها من تحديد موقع الفريسة والتحرك نحوها، بناءً على بصمتها الحرارية . يبلغ المدى الفعال لهذه الحفر حوالي 30 سم ، لكنها تمنح الأفعى الجرسية ميزة واضحة في صيد ذوات الدم الحار ليلاً. [ 28 ] [ 29 ]  

الحفر الحساسة للحرارة الموجودة في الدائرة الزرقاء على عينة من الأفعى الجرسية: موقع الحفرة هو نفسه في جميع أنواع الأفاعي الجرسية .
1. العصب ثلاثي التوائم الممتد إلى الحفرة الحسية للحرارة. 2. العصب ثلاثي التوائم الناشئ في الدماغ. 3. الحفرة الحسية للحرارة.

حفر استشعار الحرارة

إلى جانب عيونها، تستطيع الأفاعي الجرسية رصد الإشعاع الحراري المنبعث من الكائنات ذوات الدم الحار في بيئتها. [ 30 ] تعمل هذه التقنية بصريًا كعين كاميرا ذات ثقب صغير، حيث يمر الإشعاع الحراري على شكل ضوء تحت أحمر عبر فتحة الحفرة ويصطدم بغشاء الحفرة الموجود في الجدار الخلفي، مما يؤدي إلى تدفئة هذا الجزء من العضو. [ 31 ] [ 32 ] نظرًا للكثافة العالية للمستقبلات الحساسة للحرارة التي تغذي هذا الغشاء، تستطيع الأفعى الجرسية رصد تغيرات في درجة الحرارة تصل إلى 0.003  درجة مئوية أو أقل في محيطها المباشر. [ 31 ] تُنقل إشارات الأشعة تحت الحمراء من هذه المستقبلات إلى الدماغ عبر العصب ثلاثي التوائم، حيث تُستخدم لإنشاء خرائط حرارية لمحيط الأفعى. [ 33 ] نظرًا لصغر حجم فتحات الحفرة، عادةً ما تكون هذه الصور الحرارية منخفضة الدقة والتباين. مع ذلك، تقوم الأفاعي الجرسية بدمج الصور المرئية المُستمدة من معلومات العين مع الصور الحرارية المُستمدة من أعضاء الحفرة البصرية لتحسين رؤية محيطها في ظروف الإضاءة المنخفضة. [ 33 ] تشير الأبحاث الحديثة التي أُجريت على الآلية الجزيئية لهذه القدرة إلى أن حساسية أعضاء الحفرة البصرية لدرجة الحرارة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بنشاط مستقبلات أنكيرين 1 العابرة، وهي قناة أيونية حساسة لدرجة الحرارة ومُشبعة في غشاء الحفرة. [ 33 ]

عيون

عيون الأفعى الجرسية، التي تحتوي على العديد من الخلايا العصوية ، مُهيأة تمامًا للاستخدام الليلي. [ 34 ] [ 35 ] مع ذلك، فإن الأفاعي الجرسية ليست ليلية النشاط حصريًا، إذ تكون رؤيتها أكثر حدة خلال النهار. [ 35 ] كما تمتلك الأفاعي الجرسية خلايا مخروطية ، مما يعني أنها قادرة على رؤية الألوان بشكل ما. تفتقر عين الأفعى الجرسية إلى النقرة المركزية ، مما يجعل رؤية الصور الواضحة مستحيلة. وبدلًا من ذلك، تعتمد في الغالب على إدراك الحركة. [ 34 ] عيون الأفعى الجرسية قادرة على الدوران الأفقي، لكن لا يبدو أنها تُحرك مقلتيها لمتابعة الأجسام المتحركة. [ 36 ]

يشم

تتمتع الأفاعي الجرسية بحاسة شم قوية للغاية . فهي تستطيع استشعار الروائح من خلال فتحتي أنفها وعن طريق تحريك ألسنتها ، التي تحمل جزيئات الرائحة إلى أعضاء جاكوبسون في سقف فمها. [ 37 ] [ 38 ]

نظام التدقيق

كجميع الثعابين، تفتقر الأفاعي الجرسية إلى فتحات أذن خارجية، كما أن بنية أذنها الوسطى ليست متخصصة للغاية مثل تلك الموجودة لدى الفقاريات الأخرى، كالثدييات. لذا، فإن حاسة السمع لديها ليست فعالة للغاية، لكنها قادرة على استشعار الاهتزازات في الأرض، والتي تنتقل عبر الهيكل العظمي إلى العصب السمعي . [ 34 ]

أنياب

جمجمة أفعى الجرس

تتصل أنياب الأفعى الجرسية بغدد سمية كبيرة قرب الحافة الخارجية للفك العلوي، باتجاه مؤخرة الرأس، عبر قنوات سمية. عند لدغ الأفعى الجرسية، تنقبض العضلات على جانبي الغدد السمية لضغط السم عبر القنوات إلى الأنياب. وعندما لا تكون الأنياب قيد الاستخدام، تبقى مطوية على سقف الحلق. [ 39 ] [ 40 ]

تولد الأفاعي الجرسية بأنيابٍ كاملة الوظائف وسمٍّ، وهي قادرة على قتل فرائسها فور ولادتها. [ 25 ] [ 41 ] تتخلص الأفاعي الجرسية البالغة من أنيابها كل 6-10 أسابيع. ويوجد خلف كل زوج من الأنياب العاملة ما لا يقل عن ثلاثة أزواج من الأنياب البديلة. [ 42 ]

السم

سم الأفعى الجرسية سام للدم، فهو يُدمر الأنسجة ويُسبب النخر واضطرابات التخثر (خلل في تجلط الدم). [ 43 ] في الولايات المتحدة، تحتوي أفعى الجرس النمرية ( C. tigris ) وبعض أنواع أفعى الجرس الموهافية ( C. scutulatus ) أيضًا على مُكوّن سام عصبي قبل المشبكي يُعرف باسم سم موهافي من النوع A، والذي يُمكن أن يُسبب شللًا شديدًا . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] مع ذلك، فإن مُعظم الأفاعي الجرسية في أمريكا الشمالية ليست سامة للأعصاب. [ 46 ] على الرغم من أن كمية السم المُستخلصة منها منخفضة نسبيًا، [ 47 ] إلا أن سمية سم أفعى الجرس النمرية تُعتبر من بين أعلى سميات سموم الأفاعي الجرسية، ومن بين أعلى سميات سموم جميع الأفاعي في نصف الكرة الغربي، وذلك استنادًا إلى دراسات الجرعة المميتة الوسطية (LD50 ) التي أُجريت على فئران المختبر. كما يُعتبر C. scutulatus على نطاق واسع منتجًا لأحد أكثر سموم الأفاعي سمية في الأمريكتين ، استنادًا إلى دراسات LD50 في فئران المختبر . [ 48 ]

سم الأفعى الجرسية مزيج من خمسة إلى خمسة عشر إنزيمًا ، وأيونات معدنية متنوعة ، وأمينات حيوية ، ودهون ، وأحماض أمينية حرة ، وبروتينات ، وببتيدات . وبشكل أكثر تحديدًا، توجد ثلاث عائلات رئيسية من السموم في الأفاعي الجرسية: فوسفوليباز A2 (PLA2)، وميتالوبروتيازات سم الأفعى (SVMPs)، وسيرين بروتيازات سم الأفعى (SVSPs). [ 49 ] يحتوي السم على مكونات مصممة لشل حركة الفريسة وإضعافها، بالإضافة إلى إنزيمات هضمية تعمل على تحليل الأنسجة تمهيدًا لابتلاعها لاحقًا . [ 38 ] [ 42 ] يتميز السم بثباته العالي، ويحتفظ بسميته لسنوات عديدة عند تخزينه. [ 38 ]

يخضع سم الأفاعي ، بشكل عام، لعملية تطورية معقدة ومستمرة، وسم الأفعى الجرسية ليس استثناءً. تتمثل الآليات الرئيسية للتطور في كل من تضاعف الجينات وفقدانها. وفرت عمليات التضاعف المادة اللازمة لاكتساب وظائف جديدة ، مما أدى إلى ظهور جينات السموم الجديدة، بينما أثر فقدان الجينات على التنوع النوعي وساهم في ظهور هذا التنوع الواسع من "التركيبات الكيميائية" في سموم الأفاعي الجرسية. [ 49 ] النظرية السائدة التي تفسر القوة الدافعة لهذا التطور هي الانتقاء الموجه ، حيث يتم اختيار فعالية السم على الفريسة. يؤدي تنوع الفرائس إلى تقليل التخصص في السموم، بينما يزداد احتمال تطور السموم المتخصصة للغاية عندما يكون عدد أنواع الفرائس الرئيسية قليلاً. [ 50 ] مع ذلك، أشارت الدراسات الحديثة إلى أن الانتقاء المتوازن يفسر بشكل أفضل الحفاظ على التنوع الجيني التكيفي في الجينات المرتبطة بالسم، مما قد يسمح للأفاعي الجرسية بمواكبة سباق التسلح التطوري مع فرائسها بشكل أفضل. [ 51 ]

تمتلك الثعابين الأكبر سناً سماً أكثر فتكاً، وغالباً ما تكون الثعابين الأكبر حجماً قادرة على تخزين كميات أكبر منه. [ 52 ]

حشرجة الموت

خشخشة الأفعى الجرسية
رسم توضيحي للخشخيشة
فيديو لأفعى الجرس الخشبية وهي تهز جرسها

يُعدّ الجرس بمثابة تحذير للحيوانات المفترسة للأفعى الجرسية. [ 53 ] يتكون الجرس من سلسلة من القطع المجوفة المتشابكة المصنوعة من الكيراتين ، والتي تتكون عن طريق تعديل الحراشف التي تغطي طرف الذيل. يؤدي انقباض عضلات "الهزاز" الخاصة في الذيل إلى اهتزاز هذه القطع ضد بعضها البعض، مما يُصدر صوتًا جهوريًا (يتضخم نظرًا لتجويف القطع) في سلوك يُعرف باسم اهتزاز الذيل . [ 1 ] [ 54 ] [ 55 ] تُعدّ العضلات التي تُسبب هذا الصوت الجهوري من أسرع العضلات المعروفة، حيث تنشط بمعدل 50 مرة في الثانية، ويمكنها الاستمرار في ذلك لمدة تصل إلى ثلاث ساعات. [ 56 ]

في عام 2016، نشر ألف وآخرون ورقة بحثية تقترح المرونة السلوكية كآلية لتطور نظام الخشخشة لدى الأفاعي الجرسية. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] وفي حالة الأفاعي الجرسية، اقترح ألف وآخرون أن اهتزاز الذيل استجابةً لتهديد المفترس قد يكون مقدمةً لنظام الخشخشة، كمثال على المرونة السلوكية. [ 57 ] وللتحقق من هذه الفرضية، حلل الباحثون اهتزاز الذيل ومدى صلة القرابة بالأفاعي الجرسية بين الأفاعي من عائلتي الأفاعي الحقيقية (Viperidae) والأفاعي الجرسية (Colubridae) . وأظهرت نتائجهم أنه كلما كانت صلة القرابة بين نوع ما والأفاعي الجرسية أقوى، زاد تشابه هذا النوع معها في كل من مدة ومعدل اهتزاز الذيل. [ 57 ] وتدعم هذه النتائج بقوة فرضية أن اهتزاز الذيل سبق نظام الخشخشة كسلوك، وسمح بانتقاء الخشخشة بعد تطورها. حتى وجود خشخشة صغيرة وغير متطورة في المراحل المبكرة من تطور نظام الخشخشة كان من الممكن أن يكون مفيدًا إذا كان اهتزاز الذيل سلوكًا أسلافيًا. [ 60 ]

عند الولادة، يوجد ما يُشبه الزرّ الأولي في طرف ذيل الثعبان؛ ويُستبدل هذا الزرّ بالزرّ النهائي بعد عدة أيام عند انسلاخ الجلد الأول. مع ذلك، لا يُصدر الجرس أي صوت حتى تُضاف قطعة ثانية عند انسلاخ الجلد مرة أخرى. [ 61 ] تُضاف قطعة جديدة من الجرس في كل مرة ينسلخ فيها الثعبان جلده، وقد ينسلخ جلده عدة مرات في السنة، وذلك تبعًا لتوافر الغذاء ومعدل النمو.

تتحرك الأفاعي الجرسية رافعةً جرسها لحمايته من التلف، ولكن على الرغم من هذا الاحتياط، فإن أنشطتها اليومية في البرية تتسبب في كسر أجزاء من أطرافه بشكل متكرر. ولهذا السبب، لا يرتبط عدد الأجراس على ذيل الأفعى الجرسية بعمرها. [ 1 ] [ 55 ] [ 56 ]

بالمقارنة مع الإناث، يمتلك الذكور ذيولاً أكثر سمكاً وطولاً (لأنها تحتوي على أعضاء تناسلية نصفية مقلوبة ). كما أن ذيول الذكور تتناقص تدريجياً من الجسم، بينما تضيق ذيول الإناث فجأة عند فتحة الشرج. [ 62 ]

الجلد والدورة الدموية

تمتلك الأفاعي الجرسية، كغيرها من أفراد رتبة الحرشفيات ، جهازًا دوريًا يعمل بقلب ثلاثي الحجرات يتكون من أذينين وبطين واحد. [ 63 ] يستقبل الأذين الأيمن الدم غير المؤكسج من الأوردة القادمة من الدورة الدموية الجهازية. بينما يستقبل الأذين الأيسر الدم المؤكسج من الرئتين في الدورة الدموية الرئوية، ويضخه إلى البطين، ومن ثم إلى الدورة الدموية الجهازية عبر الشعيرات الدموية والشرايين . [ 64 ]

يتميز جلد الأفعى الجرسية بوجود حراشف متداخلة تغطي كامل الجسم، مما يوفر لها الحماية من مخاطر متنوعة، بما في ذلك الجفاف والإصابات الجسدية. [ 65 ] يُغطى الجزء العلوي من رأس الأفعى الجرسية النموذجية، من جنس كروتالوس ، بحراشف صغيرة، باستثناء بعض الأنواع التي تغطيها بضع صفائح متراصة مباشرة فوق الخطم. [ 66 ] جلد الثعابين شديد الحساسية للمس والشد والضغط؛ فهي قادرة على الشعور بالألم. [ 67 ]

من الوظائف المهمة للجلد استشعار تغيرات درجة حرارة الهواء، مما يرشد الثعابين إلى أماكن دافئة للتشمس أو الاحتماء. [ 68 ] جميع الثعابين من ذوات الدم البارد . وللحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة، تتبادل الحرارة مع بيئتها الخارجية. غالبًا ما تنتقل الثعابين إلى المناطق المفتوحة المشمسة لامتصاص حرارة الشمس والأرض الدافئة، وهو سلوك يُعرف بالتشمس. تنظم الأعصاب الموجودة في الجلد تدفق الدم إلى الأوردة القريبة من السطح. [ 67 ]

يتميز جلد الأفاعي الجرسية بنقوش معقدة تُساعدها على التمويه من مفترسيها. [ 68 ] [ 69 ] لا تمتلك الأفاعي الجرسية عادةً ألوانًا زاهية أو لافتة للنظر (كالأحمر والأصفر والأزرق، إلخ)، بل تعتمد على درجات لونية ترابية هادئة تُشبه البيئة المحيطة بها. [ 70 ]

تتصل حراشف الأفاعي الجرسية بثنيات في النسيج الخارجي. عند ابتلاع فريسة كبيرة، تنفتح هذه الثنيات، مما يسمح للجلد بالتمدد ليغطي حجمًا أكبر بكثير. يبدو الجلد وكأنه يتمدد بشدة لاستيعاب الوجبة، لكن في الواقع، هو ببساطة ينبسط من حالته المتجعدة ولا يكون تحت ضغط كبير. [ 71 ]

التكاثر

ينخرط ذكران من أفاعي الجرس الشمالية في المحيط الهادئ ( C. oreganus oreganus ) في "رقصة قتالية".
نصف قضيب مقلوب لذكر من نوع C. adamanteus

تتزاوج معظم أنواع الأفاعي الجرسية خلال فصل الصيف أو الخريف، بينما تتزاوج بعض الأنواع فقط في فصل الربيع، أو خلال فصلي الربيع والخريف. [ 72 ]

تفرز الإناث كميات ضئيلة من الفيرومونات الجنسية ، التي تترك أثراً يتبعه الذكور مستخدمين ألسنتهم وأعضاء جاكوبسون كدليل. [ 72 ] بمجرد العثور على أنثى متقبلة، يقضي الذكر عادةً عدة أيام في تتبعها (وهو سلوك غير شائع خارج موسم التزاوج)، ويلمسها ويفركها باستمرار في محاولة لتحفيزها. [ 73 ] [ 74 ]

تتصارع ذكور بعض الأنواع، مثل أفعى الجرس الخشبية ( C. horridus )، فيما بينها خلال موسم التزاوج، تنافسًا على الإناث. وتُعرف هذه المعارك باسم "رقصات القتال"، حيث يتشابك الذكران بالجزء الأمامي من جسديهما، وغالبًا ما تكون رؤوسهما وأعناقهما في وضع رأسي. وعادةً ما ينتهي الأمر بالذكور الأكبر حجمًا إلى طرد الذكور الأصغر. [ 75 ] [ 76 ]

على الرغم من أن العديد من أنواع الثعابين والزواحف الأخرى بيوضة (تضع بيضًا)، فإن الأفاعي الجرسية ولودة بيوضة (تلد صغارًا أحياء بعد حمل البيض داخلها). [ 77 ] تنتج الأنثى البويضات في مبيضها ، ثم تمر عبر تجويف جسمها إلى إحدى قناتي البيض . تترتب البويضات في سلسلة متصلة في جزء ملتف من قناة البيض، يُعرف باسم "الأنبوب". [ 73 ] يمتلك ذكر الأفعى الجرسية أعضاء تناسلية تُعرف باسم نصف القضيب ، وتقع في قاعدة الذيل. ينكمش نصف القضيب داخل الجسم عندما لا يحدث التزاوج. يشبه نصف القضيب القضيب البشري . تستطيع الإناث تخزين السائل المنوي لأشهر في تجاويف داخلية تُعرف باسم حافظات الحيوانات المنوية ، مما يسمح لها بالتزاوج خلال فصل الخريف، ولكن دون تخصيب البويضات حتى الربيع التالي. [ 73 ] لوحظ أن أفعى الجرس السوداء في أريزونا ( C. oreganus cerberus ) تُظهر سلوكًا اجتماعيًا معقدًا يُشبه ذلك الموجود لدى الثدييات. غالبًا ما تبقى الإناث مع صغارها في الأعشاش لعدة أسابيع، وقد لوحظ أن الأمهات يتعاونن في رعاية صغارهن. [ 78 ]

تستغرق الأفاعي الجرسية عادةً عدة سنوات حتى تنضج، وعادةً ما تتكاثر الإناث مرة واحدة فقط كل ثلاث سنوات. [ 79 ]

تهجين

من المعروف أن العديد من الأنواع التي تنتمي إلى نفس الجنس تتزاوج فيما بينها وتنتج هجائن . وقد تم توثيق تهجين العديد من أنواع الأفاعي الجرسية من فصيلة الكروتاليد في بيئاتها الطبيعية وفي الأسر. في جنوب غرب نيو مكسيكو، من المعروف أن أفعى موهافي الجرسية تتزاوج مع أفعى البراري الجرسية . وقد تبين أن هذه الهجائن تتمتع بحالة بدنية أقل عمومًا من أي من النوعين الأصليين. [ 80 ] لم تُظهر التجارب التي أُجريت على هجائن بين أفعى C. viridis وأفعى C. scutulatus أي ميزة فيما يتعلق بالصيد، وكانت المقاييس متقاربة بين جميع الأنواع.

قد يؤدي تهجين أنواع الأفاعي الجرسية إلى تغيير في سمية السم وتركيبه. وهذا التغيير قد يُصعّب علاج اللدغات. تُعدّ الأفاعي الجرسية خير مثال على اختلاف السموم بين أنواع جنسها، حيث تمتلك العديد من الأنواع المختلفة أنواعًا مختلفة من السموم. ويُعتقد أن التهجين أحد الأسباب الرئيسية لهذا التباين في أنواع السموم واستراتيجيات التسميم. [ 81 ]

السبات الشتوي

في أشهر الشتاء الباردة، تدخل بعض أنواع الأفاعي الجرسية في فترة سبات شتوي ، وهي حالة من الخمول تشبه السبات الشتوي . وتتجمع هذه الأفاعي عادةً بأعداد كبيرة، قد تصل إلى أكثر من ألف أفعى، وتتجمع داخل جحورها تحت الأرض، أو ما يُعرف بـ"أوكار الأفاعي الجرسية" أو المخابئ الشتوية. [ 82 ] [ 83 ] وتتشارك هذه الأفاعي جحورها الشتوية بانتظام مع مجموعة متنوعة من الأنواع الأخرى (مثل السلاحف ، والثدييات الصغيرة، واللافقاريات ، وأنواع أخرى من الأفاعي). [ 82 ]

غالباً ما تعود الأفاعي الجرسية إلى الجحر نفسه كل عام، وقد تقطع أحياناً عدة أميال للوصول إليه. ولا يُعرف كيف تجد الأفاعي الجرسية طريقها إلى الجحور كل عام، ولكن قد يشمل ذلك مزيجاً من آثار الفيرومونات والإشارات البصرية مثل التضاريس والملاحة الفلكية والاتجاه الشمسي . [ 84 ]

تميل الأنواع التي تمر بفترات سبات طويلة إلى امتلاك معدلات تكاثر أقل بكثير من تلك التي تمر بفترات سبات أقصر أو تلك التي لا تمر بفترة سبات على الإطلاق. تتكاثر إناث الأفاعي الجرسية الخشبية في القمم العالية لجبال الأبلاش في نيو إنجلاند كل ثلاث سنوات في المتوسط؛ أما الأفعى الجرسية ذات الرأس الرمحي ( C. polystictus )، وهي من الأنواع الأصلية في المناخ الدافئ للمكسيك، فتتكاثر سنويًا. [ 85 ]

مثل معظم الثعابين الأخرى، تدخل الأفاعي الجرسية في سبات صيفي خلال فترات شديدة الحرارة أو الجفاف، ولهذا السبب نادراً ما تُرى خلال أشهر الصيف الأكثر حرارة وجفافاً. [ 86 ]

حالة الحفظ

تميل الأفاعي الجرسية إلى تجنب المناطق المأهولة، مفضلةً الموائل الطبيعية غير المضطربة. ويُشكل التدمير السريع للموائل على يد البشر، وعمليات القتل الجماعي خلال فعاليات مثل حملات جمع الأفاعي الجرسية ، وحملات الإبادة المتعمدة، تهديداتٍ لأعداد الأفاعي الجرسية في العديد من المناطق. وتُصنف عدة أنواع، مثل الأفعى الجرسية الخشبية، وأفعى الماساسوجا ، وأفعى قصب السكر، على أنها مهددة بالانقراض أو معرضة للخطر في العديد من الولايات الأمريكية. [ 87 ]

تموت العديد من الأفاعي الجرسية نتيجة دهسها بالسيارات. [ 25 ]

في المناطق الأكثر كثافة سكانية وحركة مرور، تتزايد التقارير عن أفاعي الجرس التي لا تُصدر صوتًا. تُعزى هذه الظاهرة خطأً إلى الضغط الانتقائي من قِبل البشر، الذين غالبًا ما يقتلون الأفاعي عند اكتشافها. ومع ذلك، رفض خبراء الأفاعي هذه النظرية، مؤكدين أن الأفاعي ببساطة لا تُصدر صوتًا بالقدر الذي يتوقعه عامة الناس، وأن الأفاعي التي تعيش بالقرب من المناطق المأهولة بالسكان تعتاد على مرور الناس، ولا تُصدر صوتًا إلا عندما يطيل شخص ما البقاء أو يقترب كثيرًا. [ 88 ]

السلامة والإسعافات الأولية

لافتة تحذيرية من الأفعى الجرسية في كاليفورنيا

تُعدّ الأفاعي الجرسية السبب الرئيسي لإصابات لدغات الأفاعي في أمريكا الشمالية، وسبباً مهماً في أمريكا الوسطى والجنوبية. [ 45 ] [ 89 ]

تجنب اللدغات

تميل الأفاعي الجرسية إلى تجنب الأماكن المفتوحة الواسعة حيث لا تستطيع الاختباء من المفترسات، وتتجنب البشر عمومًا إذا شعرت باقترابهم. [ 90 ] نادرًا ما تعض الأفاعي الجرسية إلا إذا شعرت بالتهديد أو الاستفزاز. غالبية الضحايا (حوالي 72% [ 91 ] ) من الذكور. تحدث حوالي نصف اللدغات في حالات رأى فيها الضحية الأفعى، لكنه لم يبذل أي جهد للابتعاد. [ 38 ]

إن مضايقة أو مهاجمة الأفعى الجرسية، وهو أمر غير قانوني في بعض المناطق، يزيد من خطر التعرض للدغة بشكل كبير. تسعى الأفاعي الجرسية إلى تجنب البشر والحيوانات المفترسة الأخرى أو الحيوانات العاشبة الكبيرة التي تشكل خطرًا مميتًا. [ 92 ] الكلاب ، التي غالبًا ما تكون أكثر عدوانية من البشر، أكثر عرضة للدغة الأفعى، وأكثر عرضة للموت بسبب لدغة الأفعى الجرسية على الرغم من إمكانية تطعيمها ضدها. [ 93 ]

يُنصح بالحذر حتى عندما يُعتقد أن الثعابين ميتة؛ إذ يمكن لرؤوس الأفاعي الجرسية أن تستشعر، وتُخرج لسانها، وتُلحق لدغات سامة بشكل لا إرادي لمدة تصل إلى ساعة بعد فصلها عن الجسم. [ 94 ] [ 95 ]

تأثير اللدغات على البشر

يُقدّر عدد الأشخاص الذين يتعرضون للدغات الأفاعي السامة في الولايات المتحدة الأمريكية سنويًا بما يتراوح بين 7000 و8000 شخص، مع حوالي خمس وفيات. [ 96 ] يُعدّ الوقت المنقضي بين اللدغة وتلقي العلاج العامل الأهم في النجاة من التسمم الحاد. تحدث معظم الوفيات بين 6 و48 ساعة بعد اللدغة. إذا تم إعطاء مضاد السم خلال ساعتين من اللدغة، فإن احتمال الشفاء يتجاوز 99%. [ 97 ]

عند حدوث اللدغة، يكون مقدار السم المحقون تحت سيطرة الثعبان الإرادية. وتعتمد الكمية المُفرزة على عوامل متعددة، منها حالة الثعبان (كامتلاكه أنيابًا طويلة وصحية وكيس سم ممتلئ) وطبعه (كأن يكون ثعبانًا غاضبًا وجائعًا تعرض للدوس للتو، أو ثعبانًا شبعانًا فوجئ بمجرد مروره بالقرب منه). [ 98 ] حوالي 20% من اللدغات لا تُسبب أي تسمم. يشير غياب الألم الحارق والتورم على بُعد 1 سم (0.39 بوصة) من موضع اللدغة بعد ساعة واحدة إلى عدم حدوث تسمم أو حدوث تسمم طفيف. كما يشير غياب التورم أو الاحمرار في منطقة اللدغة بعد ثماني ساعات إلى عدم حدوث تسمم في معظم لدغات الأفعى الجرسية. [ 99 ]  

تشمل الأعراض الشائعة التورم، والألم الشديد، والتنميل، والضعف، والقلق، والغثيان والقيء ، والنزيف ، والتعرق ، ونادرًا ما يحدث قصور في القلب . [ 98 ] [ 100 ] غالبًا ما يكون الألم الموضعي بعد التسمم شديدًا، ويزداد مع الوذمة اللاحقة. [ 98 ] يعاني الأطفال عمومًا من أعراض أكثر حدة لأنهم يتلقون كمية أكبر من السم لكل وحدة من كتلة الجسم. [ 99 ]

مضاد السموم

يُستخدم المصل المضاد للسموم ، أو مضاد السم، بشكل شائع لعلاج آثار التسمم الموضعي والجهازي بلدغات الأفاعي الحفرية. [ 101 ] تتمثل الخطوة الأولى في إنتاج المصل المضاد لسموم الأفاعي الحفرية في جمع سم أفعى الجرسية الحية، وعادةً ما تكون من أفعى الجرسية الماسية الغربية ( Crotalus atrox )، أو أفعى الجرسية الماسية الشرقية ( Crotalus adamanteus )، أو أفعى الجرسية الأمريكية الجنوبية ( Crotalus durissis terrificus )، أو أفعى الجرسية الرمحية ( Bothrops atrox ). يُخفف السم المستخلص بعد ذلك ويُحقن في الخيول أو الماعز أو الأغنام، حيث تُنتج أجهزتها المناعية أجسامًا مضادة تحمي من التأثيرات السامة للسم. تتراكم هذه الأجسام المضادة في الدم، الذي يُستخلص بعد ذلك ويُفصل بالطرد المركزي لفصل خلايا الدم الحمراء . يُنقى المصل الناتج إلى مسحوق مجفف بالتجميد ، ويُعبأ لتوزيعه واستخدامه لاحقًا من قبل المرضى. [ 102 ] [ 103 ]

لأن مضاد السموم مشتق من الأجسام المضادة الحيوانية، فإن الناس عادة ما يظهرون استجابة تحسسية أثناء الحقن، والمعروفة باسم داء المصل . [ 104 ] [ 105 ]

الرعاية البيطرية

في الولايات المتحدة، يتعرض أكثر من 15000 حيوان أليف للدغات الثعابين كل عام. وتمثل حالات التسمم بلدغات الأفاعي الجرسية 80% من الحوادث المميتة. [ 106 ]

تتعرض الكلاب عادةً للدغات في الأرجل الأمامية والرأس. أما الخيول، فتتعرض لللدغات في الخطم ، بينما تتعرض الماشية لللدغات في اللسان والخطم. في حال تعرض حيوان أليف للدغة، يجب إزالة الشعر المحيط بمكان اللدغة لتسهيل رؤية الجرح بوضوح. وقد أثبت مصل مضاد السموم من نوع فاب فعاليته في علاج لدغات الأفاعي الجرسية لدى الكلاب. تشمل الأعراض التورم، ونزيفًا طفيفًا، وحساسية، ورعشة، وقلقًا. [ 52 ]

في الثقافة الإنسانية

الروحانية

منحوتات حجرية لأفاعٍ ذات ريش معروضة في المتحف الوطني للأنثروبولوجيا في مدينة مكسيكو

الأمريكيون الأصليون

تُزين رسومات الأزتك ، ومعابد أمريكا الوسطى، وتلال الدفن العظيمة في جنوب الولايات المتحدة بشكل متكرر برسومات الأفاعي الجرسية، وغالبًا ما تكون هذه الرسومات جزءًا من رموز وشعارات الآلهة الأقوى. [ 107 ]

صُوِّر الثعبان ذو الريش في ديانة أمريكا الوسطى على أنه يجمع بين صفات طائر الكيتزال والأفعى الجرسية. [ 108 ] اعتبر المايا القدماء الأفعى الجرسية "ثعبانًا رؤيويًا" يعمل كقناة إلى "العالم الآخر". [ 109 ]

تُعد الأفاعي الجرسية عنصراً أساسياً في أساطير الأزتك ، وقد تم تمثيلها على نطاق واسع في فنون الأزتك، بما في ذلك المنحوتات والمجوهرات والعناصر المعمارية.

الطوائف المسيحية التي تمارس التعامل مع الثعابين

التعامل مع الثعابين في كنيسة الله الخمسينية في بلدة ليجونيور، مقاطعة هارلان، كنتاكي ، 15 سبتمبر 1946

يتعرض أفراد بعض الطوائف المسيحية في جنوب الولايات المتحدة للدغات بشكل منتظم أثناء مشاركتهم في طقوس " التعامل مع الثعابين ". ويُقصد بالتعامل مع الثعابين حمل الثعابين السامة دون حماية، كجزء من شعيرة دينية مستوحاة من تفسير حرفي لآيات الكتاب المقدس في إنجيل مرقس 16: 17-18، والتي تقول: "باسمِي... يمسكون الحيات...". [ 38 ] [ 110 ]

في الطب التقليدي

وصف ميريويذر لويس، أحد أعضاء بعثة لويس وكلارك، في عام 1805 كيف استخدم مترجم مستأجر، عاش لمدة 15 عامًا مع قبيلة الماندان ، جرس الأفعى الجرسية لتسريع ولادة ابن ساكاجويا ، جان بابتيست شاربونو :

انطلق الفريق الذي تم استدعاؤه مساء أمس في وقت مبكر من صباح اليوم. كان الطقس صافيًا مع رياح شمالية غربية خفيفة  .  حوالي الساعة الخامسة مساءً، أنجبت إحدى زوجات شاربونو طفلًا جميلًا. من الجدير بالذكر أن هذا كان طفلها الأول، وكما هو شائع في مثل هذه الحالات، كان مخاضها شاقًا وآلامها شديدة.  أخبرني السيد جيسوم أنه كان يُعطي المرأة جرعة صغيرة من جرس الأفعى الجرسية، مؤكدًا لي أنها لم تفشل قط في تحقيق النتيجة المرجوة، وهي تسريع ولادة الطفل. ولأنني كنت أملك جرس الأفعى، أعطيته إياه، فأعطى المرأة حلقتين منه بعد أن كسرهما إلى قطع صغيرة بأصابعه وأضافهما إلى كمية قليلة من الماء. لن أُحاول الجزم ما إذا كان هذا الدواء هو السبب الحقيقي أم لا، ولكنني علمت أنها لم تتناوله إلا قبل عشر دقائق من ولادتها. ربما يكون هذا العلاج جديرًا بالتجارب في المستقبل، ولكني أعترف أنني لا أثق بفعاليته. [ 111 ]

كغذاء

زعم الصحفي أليستير كوك أن طعم الأفعى الجرسية "يشبه طعم الدجاج تمامًا، ولكنه أكثر قساوة" . [ 112 ] وقارن آخرون نكهتها بمجموعة واسعة من اللحوم الأخرى، بما في ذلك لحم العجل، والضفدع، والسلحفاة، والسمان، والسمك، والأرنب، وحتى التونة المعلبة. [ 113 ] تشمل طرق تحضيرها الشواء [ 114 ] والقلي؛ ووصفت الكاتبة مود نيوتن ، باتباعها وصفة لهاري كروز ، طعمها قائلة: "على الأقل عندما تُغطى بالبقسماط وتُقلى، مثل سمكة بلطي عضلية شبه جائعة ". [ 115 ]

الرمزية

علم غادسدن

أصبحت الأفعى الجرسية رمزاً للمستعمرين خلال فترة حرب الاستقلال الأمريكية ، وتظهر بشكل بارز على علم غادسدن . ولا تزال تُستخدم كرمز من قبل الجيش الأمريكي والحركات السياسية داخل الولايات المتحدة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 برايس، أندرو هـ. (2009). الأفاعي السامة في تكساس: دليل ميداني . مطبعة جامعة تكساس . ص 38-39 . ISBN  978-0-292-71967-5.
  2. ↑ ويليس لام (1994). "الأفعى الجرسية!" . مجلة تريل بليزر - عبر www.whmentors.org.
  3. ↑ بارسيلو 2008 ، ص 1026 . 
  4. ↑ "الأفاعي الجرسية" . ركن الحيوانات .
  5. ↑ كيني، ر. مانجوناثا؛ وآخرون ، محررون. (2011). السموم والإرقاء . سبرينغر 2011. ص 99. ISBN   978-90-481-9294-6.
  6. ↑ فوكس، ويليام شيروود (1988). بروس تنادي: قصة شبه جزيرة بحيرة هورون العظيمة . مطبعة جامعة تورنتو . ص 122. ISBN  978-0-8020-6007-5.
  7. ↑ بوخرل، وولفغانغ؛ باكلي، إليانور إي. (17-09-2013). الحيوانات السامة وسمومها: الفقاريات السامة . إلسيفير. ISBN 978-1-4832-6288-8.
  8. ↑ كراتس، رينيه (2016-08-01). أريزونا: ولاية جراند كانيون . دار نشر ويجل. رقم ISBN 978-1-4896-4823-5.
  9. ↑ روبيو 1998 ، ص 24.
  10. ↑ روبيو 1998 ، ص 71.
  11. ↑ بليس، آرون جيه؛ أبرامسون، تشارلز آي. (2004). "تحليل كمي للمنطقة الأصلية لأفاعي الجرس". مجلة علم الزواحف . 38 (1): 151-156 . doi : 10.1670/103-03N . S2CID 86252575 . 
  12. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 612 . 
  13. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 387 . 
  14. ↑ وايتفولد، 2020. ترتبط حركة الأفاعي الجرسية بتكوينها الفيزيائي وبيئتها. يمكن أن تؤثر درجة حرارة البيئة على قدرة ذوات الدم البارد على اصطياد الفرائس و/أو الدفاع عن نفسها ضد المفترسات.
  15. ↑ ويتفورد، مالاشي (2020). "تأثيرات درجة الحرارة على الهجمات الدفاعية للأفاعي الجرسية" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 223 (الجزء 14) jeb.223859. doi : 10.1242/jeb.223859 . PMID 32561628. S2CID 219951376 .  
  16. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 834 . 
  17. ↑ باركر، إم. روكويل وكاردونغ، كينيث في. (2005). "تستطيع الأفاعي الجرسية استخدام الإشارات المحمولة جوًا أثناء نقل الفريسة بعد الهجوم" . في: ماسون، روبرت تي. وآخرون (محررون). الإشارات الكيميائية في الفقاريات 10. سبرينغر. ص 397. ISBN   978-0-387-25159-2.
  18. ↑ روبيو 1998 ، ص 81.
  19. ↑ روبيو 1998 ، ص 83.
  20. ^ روبيو 1998 ، ص 161 ، 163.
  21. ↑ روبيو 1998 ، ص 87.
  22. ↑ بيتيل، جيسون (17 يناير 2025). "الأفاعي الجرسية التي تجمع مياه الأمطار تعطي معنى جديدًا لمصطلح "مصيدة العطش""" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع 17 يناير 2025. " 
  23. ↑ ماكنتاير، ماديسون جي؛ فان ميرلو، ماريا؛ باركر، إم روكويل؛ غوتز، سكوت إم؛ تايلور، إميلي إن؛ بوباك، سكوت إم (11 نوفمبر 2024). "سلوك حصاد مياه الأمطار لدى أفاعي الجرس البرية (Crotalus viridis)" . علم الحيوان الحالي . 71 (1): 1-13 . doi : 10.1093/ cz /zoae069 . ISSN 2396-9814 . PMC 11847018. PMID 39996255 .   
  24. ↑ "هل تستطيع القطط قتل الثعابين؟ (وإبعادها؟) - AnimalFate" . 16 مارس 2021.
  25. 1 2 3 روبيو 1998 ، ص 120.
  26. ↑ روبيو 1998 ، ص 59 - إن معرفة أن الأفاعي الجرسية تخاف بشدة من رائحة الأفاعي الملكية أدت إلى تطوير مواد طاردة فعالة للأفاعي الجرسية الاصطناعية. 
  27. ↑ روبيو 1998 ، ص 59 - يُعتقد أن هذا السلوك فريد من نوعه بالنسبة لأنواع الأفاعي الجرسية. 
  28. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 401-402 . 
  29. ↑ فورمان 2007 ، ص 8.
  30. ↑ كامبل، أنجيلا ل.؛ نايك، راجيش ر.؛ سواردز، لورا؛ ستون، مورلي أ. (2002). "التصوير والاستشعار البيولوجي بالأشعة تحت الحمراء" . ميكرون . 33 (2): 211-225 . doi : 10.1016/S0968-4328(01)00010-5 . PMID 11567889 . 
  31. 1 2 نيومان، إريك أ.؛ هارتلاين، بيتر هـ. (مارس 1982). "الرؤية بالأشعة تحت الحمراء للثعابين". مجلة ساينتفك أمريكان . 246 (3): 116-127 . Bibcode : 1982SciAm.246c.116N . doi : 10.1038/scientificamerican0382-116 .
  32. ↑ لين، دبليو. غاردنر (سبتمبر 1931). "بنية ووظيفة الحفر الوجهية لأفاعي الحفر". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 49 : 97-139 . doi : 10.1002/aja.1000490105 .
  33. 1 2 3 غراتشيفا، إيلينا أو.؛ ​​إنغوليا، نيكولاس ت.؛ كيلي، إيفون م.؛ كورديرو-موراليس، خوليو ف.؛ هولوبيتر، غونتر؛ تشيسلر، ألكسندر ت.؛ سانشيز، إلدا إي.؛ بيريز، جون س.؛ وايزمان، جوناثان س. (15 أبريل 2010). "الأساس الجزيئي للكشف عن الأشعة تحت الحمراء بواسطة الثعابين" . مجلة نيتشر . 464 (7291): 1006-1011 . Bibcode : 2010Natur.464.1006G . doi : 10.1038/nature08943 . PMC 2855400. PMID 20228791 .  
  34. 1 2 3 روبيو 1998 ، ص 67.
  35. 1 2 كلاوبر وغرين 1997 ، ص 384-389 . 
  36. ↑ فلوبير، لورانس م. (1997). الأفاعي الجرسية: عاداتها، ودورات حياتها، وتأثيرها على البشرية . المجلد 1. مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 384-389 . ISBN   978-0-520-21056-1.
  37. ↑ فورمان 2007 ، ص 9.
  38. 1 2 3 4 5 سيتاروك، إدوارد و. (2005). "الأفاعي الجرسية وغيرها من الأفاعي الجرسية" . في برنت، جيفري (محرر). علم السموم في العناية المركزة: تشخيص وعلاج المريض المصاب بالتسمم الحاد . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 1075. ISBN  978-0-8151-4387-1.
  39. ↑ فيتس، لوري ج. (1999). "الأفعى الجرسية" . في: ماريس، مايكل أ.؛ وآخرون (محررون). موسوعة الصحاري . مطبعة جامعة أوكلاهوما. ص 468. ISBN   978-0-8061-3146-7.
  40. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 773 . 
  41. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 829 . 
  42. 1 2 بارسيلو 2008 ، ص. 1028 . 
  43. 1 2 شونهر، آلان أ. (1995). تاريخ طبيعي لكاليفورنيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 510. ISBN  978-0-520-06922-0.
  44. ↑ ليسنجر، جيمس إي.، محرر. (2006). الطب الزراعي: دليل عملي . بيركهاوزر. ص 447. ISBN  978-0-387-25425-8.
  45. 1 2 لوتش، أندرياس، محرر. (2010). علم السموم الجزيئي والسريري والبيئي . المجلد 2. سبرينغر. ص 267. ISBN   978-3-7643-8337-4.
  46. ↑ داول، نوح ل.؛ جورجياني، مات و.؛ كاسنر، فيكتوريا أ.؛ سيليغ، جين إ.؛ سانشيز، إلدا إ.؛ كارول، شون ب. (سبتمبر 2016). "الأصل العميق والفقدان الحديث لجينات سموم الأفاعي الجرسية" . علم الأحياء الحالي . 26 (18): 2434-2445 . Bibcode : 2016CBio...26.2434D . doi : 10.1016/ j.cub.2016.07.038 . ISSN 0960-9822 . PMC 5207034. PMID 27641771 .   
  47. ↑ وينشتاين، سكوت أ.؛ سميث، ليونارد (1990). "التجزئة الأولية لسم أفعى الجرس النمرية (Crotalus tigris)". توكسيكون . 28 (12): 1447-1455 . Bibcode : 1990Txcn...28.1447W . doi : 10.1016/0041-0101(90)90158-4 . PMID 2128566 . 
  48. ↑ غلين، جيه إل؛ آر سي ستريت. 1982. "الأفاعي الجرسية ونسبة سمها وفعاليته السامة". في: تو، أ. (محرر) سموم الأفاعي الجرسية، تأثيراتها وعلاجها . نيويورك: مارسيل ديكر، إنك.
  49. 1 2 راو، وي-تشياو؛ كالوجيروبولوس، كونستانتينوس؛ ألينتوفت ، مورتن إي . جوبالاكريشنان، شيام؛ تشاو، وي نينغ؛ العامل كريستوفر تي. كنودسن، سيسيلي. خيمينيز مينا، بيلين؛ سينيسي، لورينزو؛ موسوي-درازمهاله، المهسا؛ جنكينز ، تيموثي ب. ريفيرا دي توري، إسبيرانزا؛ ليو، سي تشي؛ لوستسن، أندرياس هـ (2022). "صعود علم الجينوم في أبحاث سم الثعابين: التطورات الحديثة ووجهات النظر المستقبلية" . جيجا ساينس . 11 جياك024. دوى : 10.1093/gigascience/giac024 . ISSN 2047-217X . بمك 8975721 . PMID 35365832 .   
  50. ↑ شيفر، رومان؛ باسكولوتي، فيكتوريا جيه؛ جاكسون، تيموثي إن دبليو؛ أرباكل، كيفن (29-03-2023). "التنوع يولد التنوع عندما يقود النظام الغذائي تطور سم الأفعى، لكن التساوي هو المهم وليس الثراء" . السموم . 15 ( 4): 251. doi : 10.3390/toxins15040251 . ISSN 2072-6651 . PMC 10142186. PMID 37104189 .   
  51. ↑ شيلد، درو ر.؛ بيري، بلير و.؛ آدامز، ريتشارد هـ.؛ هولدينغ، ماثيو ل.؛ نيكولاكيس، زاكاري ل.؛ غوبالان، سيدهارث س.؛ سميث، كارا ف.؛ باركر، جوشوا م.؛ ميك، جيسي م.؛ دي جورجيو، مايكل؛ ماكيسي، ستيفن ب.؛ كاستو، تود أ. (2022-07-18). "أدوار التوازن بين الانتقاء وإعادة التركيب في تطور سم الأفعى الجرسية" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 6 (9): 1367–1380 . Bibcode : 2022NatEE...6.1367S . doi : 10.1038/s41559-022-01829-5 . ISSN 2397-334X . PMC 9888523 . PMID 35851850 .   
  52. 1 2 غوبتا، راميش تشاندرا، محرر. (2007). علم السموم البيطري: المبادئ الأساسية والسريرية . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 800-801 . ISBN  978-0-12-370467-2.
  53. ↑ روبيو 1998 ، ص 56.
  54. ↑ بيرتون، موريس؛ بيرتون، روبرت، محرران. (1970). "الأفعى الجرسية" . الموسوعة الدولية للحياة البرية، المجلد 1. مارشال كافنديش. ص 2119. ISBN  978-0-7614-7266-7.
  55. 1 2 فيرغوس، تشارلز (2003). الحياة البرية في فرجينيا وماريلاند وواشنطن، الجزء 3. كتب ستاكبول. ص 460. ISBN  978-0-8117-2821-8.
  56. 1 2 غراهام، كارين س. (2001). "الأفعى الجرسية" . في بيل، كاثرين إي. (محرر). موسوعة حدائق الحيوان في العالم، المجلد 3. تايلور وفرانسيس. ص 1040. ISBN  978-1-57958-174-9.
  57. ألف ، برادلي سي؛ دورست، بول إيه بي؛ بفينيج، ديفيد دبليو (2016). "المرونة السلوكية وأصول الجدة: تطور جرس الأفعى الجرسية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 188 ( 4): 475-483 . Bibcode : 2016ANat..188..475A . doi : 10.1086/688017 . ISSN 0003-0147 . PMID 27622880. S2CID 3906174 .   
  58. ↑ برايس، تريفور د.؛ كفارنستروم، آنا؛ إيروين، دارين إي. (22 يوليو/تموز 2003). "دور المرونة الظاهرية في دفع التطور الجيني" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 270 (1523): 1433-1440 . doi : 10.1098/rspb.2003.2372 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691402. PMID 12965006 .   
  59. ↑ ليفيس، نيكولاس أ.؛ بفينيج، ديفيد و. (31 مايو 2021). "الابتكار والتنويع من خلال التطور القائم على المرونة". المرونة الظاهرية والتطور . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ص 211-240 . doi : 10.1201/9780429343001-12 . ISBN  978-0-429-34300-1. S2CID 233563740 . 
  60. ↑ مون، براد ر. (2001). "فسيولوجيا العضلات وتطور الجهاز المُهتز في الأفاعي الجرسية". مجلة علم الزواحف . 35 (3): 497-500 . doi : 10.2307/1565969 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1565969 .  
  61. ↑ مايرز، بوب (1991). "الأفاعي الجرسية" . المتحف الأمريكي الدولي للأفاعي الجرسية . ألبوكيرك، نيو مكسيكو. مؤرشف من الأصل بتاريخ 30-06-2022.
  62. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 690 . 
  63. ↑ جنسن، بيارك؛ مورمان، أنطون إف إم؛ وانغ، توبياس (2014). "بنية ووظيفة قلوب السحالي والثعابين". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 89 (2): 302-336 . doi : 10.1111/brv.12056 . ISSN 1469-185X . PMID 23998743. S2CID 20035062 .   
  64. ^ جنسن ، بياركي. آبي، أوغستو S .؛ أندرادي، دينيس V؛ نينغارد، ينس ر. وانغ توبياس (2010). "قلب الأفعى المجلجلة في أمريكا الجنوبية، Crotalus durissus". مجلة مورفولوجيا . 271 (9): 1066–1077 . دوى : 10.1002/jmor.10854 . ردمك 1097-4687 . بميد 20730920 . S2CID 206091017 .   
  65. ↑ روبيو 1998 ، ص 48.
  66. ↑ ديتمارز، ريموند ل. زواحف العالم . شركة ماكميلان، نيويورك، 1936، ص 255.
  67. 1 2 روبيو 1998 ، ص. 69.
  68. 1 2 آدامز، كلارك إي. وتوماس، جون ك. (2008). عمليات جمع أفاعي الجرس في تكساس . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 2. ISBN  978-1-60344-035-6.
  69. ↑ روبيو 1998 ، ص 38.
  70. ↑ روبيو 1998 ، ص 39.
  71. ↑ روبيو 1998 ، ص 50.
  72. 1 2 روبيو 1998 ، ص 106.
  73. 1 2 3 روبيو 1998 ، ص 110.
  74. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 702 . 
  75. ↑ فورمان 2007 ، ص 32.
  76. ↑ روبيو 1998 ، ص 109.
  77. ↑ "دليل الحياة البرية - الاتحاد الوطني للحياة البرية" . www.nwf.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2018 .
  78. ↑ أميريلو، ميليسا؛ سميث، جيفري؛ سلون، جون (2011). "القيم العائلية: الرعاية الأمومية لدى الأفاعي الجرسية تتجاوز مجرد الحضور" . Nature Precedings . doi : 10.1038/npre.2011.6671.1 .
  79. ↑ هامرسون، جيفري أ. (2004). الحياة البرية في ولاية كونيتيكت: التنوع البيولوجي، والتاريخ الطبيعي، والحفظ . مطبعة جامعة نيو إنجلاند. ص 328. ISBN  978-1-58465-369-1.
  80. ^ ماج ، ديلان دبليو. فرانسيولي، يانيك Z .؛ شو، نويل؛ سوني، أشانا Y.؛ كاستو، تود أ؛ شويت، جوردون دبليو. كلارك، رولون دبليو (2023). "سلوك الصيد وبيئة التغذية لأفاعي موهافي الجرسية (Crotalus scutulatus)، وأفاعي البراري الجرسية (Crotalus viridis)، وهجنتها في جنوب غرب نيو مكسيكو" . البيئة والتطور . 13 (11)هـ10683. دوى : 10.1002/ece3.10683 . ردمك 2045-7758 . بمك 10630157 . بميد 38020675 .   
  81. ↑ زانكولي، جوليا، وآخرون. "هل يُعدّ التهجين مصدرًا للتنوع التكيفي في سم الأفاعي الجرسية؟ اختبار باستخدام منطقة تهجين بين نوعي Crotalus Scutulatus و Viridis في جنوب غرب نيو مكسيكو." السموم ، المجلد 8، العدد 6، يناير 2016، ص. رقم المقالة: 188. EBSCOhost ، research.ebsco.com/linkprocessor/plink?id=61e55e31-2f73-3b57-a900-ec7821dd1299.
  82. 1 2 روبيو 1998 ، ص. 96.
  83. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 573 . 
  84. ↑ روبيو 1998 ، ص 96-97.
  85. ↑ فورمان 2007 ، ص 33.
  86. ↑ روبيو 1998 ، ص 100.
  87. ^ روبيو 1998 ، ص 200-203.
  88. ↑ برايان هيوز (2 مارس 2019). "هل تتطور الأفاعي الجرسية لتصدر صوتاً أقل، أم أنها تفقد جرسها؟" . حلول الأفاعي الجرسية .
  89. ↑ ماكيسي، ستيفن ب.، محرر. (2009). دليل سموم الزواحف . مطبعة سي آر سي. ص 476. ISBN  978-0-8493-9165-1.
  90. ↑ فيليبس، ستيفن جيه؛ وآخرون ، محررو (2009). تاريخ طبيعي لصحراء سونوران . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 577. ISBN   978-0-520-21980-9.
  91. ↑ أونيل، إم إي، ماك، كيه إيه، جيلكريست، جيه، ووزنياك، إي جيه (2007). "إصابات لدغات الأفاعي التي عولجت في أقسام الطوارئ بالولايات المتحدة، 2001-2004" . مجلة طب البيئة البرية . 18 (4): 281-287 . doi : 10.1580/06-WEME-OR-080R1.1 . PMID 18076294 . 
  92. ↑ "نصائح للبقاء آمناً بالقرب من الأفاعي الجرسية" . أخبار . قسم موارد الحياة البرية في ولاية يوتا. 15 يونيو 2020.
  93. ↑ جينيفر (5 مايو 2011). "7 نصائح حول الأفاعي الجرسية قد تنقذ حياة كلبك" . AdoptAPet.com . مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2023.
  94. ↑ ويرلر، جون إي.؛ ديكسون، جيمس راي، محرران. (2000). ثعابين تكساس: تحديدها، وتوزيعها، وتاريخها الطبيعي . مطبعة جامعة تكساس. ص 3. ISBN  978-0-292-79130-5.
  95. ↑ بارسيلو 2008 ، ص 1027 . 
  96. ↑ هينكل، جون. "يا إلهي، ثعابين! علاج لدغات الثعابين السامة والوقاية منها" (ملف PDF) . الزواحف . وزارة الزراعة الأمريكية / الاستجابة للطوارئ. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10 يناير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2009 .
  97. ↑ روبيو 1998 ، ص 143.
  98. 1 2 3 فليشر، غاري ر.؛ لودفيغ، ستيفن، محرران. (2010). كتاب طب الطوارئ للأطفال ( الطبعة السادسة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 1548. ISBN   978-1-60547-159-4.
  99. 1 2 بارسيلو 2008 ، ص. 1030 . 
  100. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 859 . 
  101. ↑ غولدفرانك، لويس ر.، محرر. (2006). حالات الطوارئ السمية لغولدفرانك ( الطبعة الثامنة). ماكجرو هيل بروفيشنال. ص 1657. ISBN   978-0-07-147914-1.
  102. ↑ بارسيلو 2008 ، ص 1036 . 
  103. ↑ آدامز، كلارك إي. وتوماس، جون ك. (2008). عمليات جمع أفاعي الجرس في تكساس . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 23. ISBN  978-1-60344-035-6.
  104. ↑ ماير، يورغ؛ وايت، جوليان، محرران. (1995). دليل علم السموم السريري لسموم الحيوانات، المجلد 236. مطبعة سي آر سي. ص 639. ISBN  978-0-8493-4489-3.
  105. ↑ روبيو 1998 ، ص 145.
  106. ↑ سلاتر، دوغلاس هـ. (2002). كتاب جراحة الحيوانات الصغيرة . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 267. ISBN  978-0-7216-8607-3.
  107. ↑ براومان، ديفيد ل. وويليامز، ستيفن (2002). منظورات جديدة حول أصول علم الآثار الأمريكي . مطبعة جامعة ألاباما. ص 99. ISBN  978-0-8173-1128-5.
  108. ↑ ريد، كاي أ.؛ غونزاليس، جيسون ج.، محرران. (2002). "الأفاعي ذات الريش" . أساطير أمريكا الوسطى: دليل إلى الآلهة والأبطال والطقوس والمعتقدات في المكسيك وأمريكا الوسطى . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 180. ISBN  978-0-19-514909-8.
  109. ↑ فوستر، لين ف.؛ ماثيوز، بيتر، محرران. (2005). "جغرافيا المايا وأساطيرها" . دليل الحياة في عالم المايا القديم . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 91. ISBN  978-0-19-518363-4.
  110. ↑ لمزيد من الدراسة التفصيلية حول طوائف التعامل مع الثعابين، انظر: كيمبرو، ديفيد ل. (2002). التعامل مع الثعابين: معالجو الثعابين في شرق كنتاكي . مطبعة جامعة ميرسر. ISBN 978-0-86554-798-8.
  111. ↑ لويس، ميريويذر؛ كلارك، ويليام؛ فلويد، تشارلز (1904)، اليوميات الأصلية لرحلة لويس وكلارك الاستكشافية، 1804-1806 ، المجلد 1، ص 257  .
  112. ↑ كوك ، أليستير (1980). الأمريكيون: خمسون حديثًا عن حياتنا وعصرنا . كنوبف. ص 183. ISBN  978-0-394-50364-6OCLC 5311048. يقول سكان تكساس للمشككين الذين ينظرون إليهم بدهشة - كما يقول الناس دائمًا عن أطباقهم الأقل نضجًا - "لكنها تشبه الدجاج تمامًا، إلا أنها أكثر طراوة". في الواقع، لحم الأفعى الجرسية يشبه الدجاج تمامًا، ولكنه أكثر صلابة . 
  113. ↑ كلاوبر وغرين 1997 ، ص 1055 . 
  114. ↑ "وصفة: أفعى الجرس المشوية" . صحيفة سياتل تايمز . 30 نوفمبر 2004 [مؤسسة وودال للنشر ©1998]. مؤرشفة من الأصل في 18 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليها في 21 نوفمبر 2014 .
  115. ↑ نيوتن، مود (2011). "كيف يكون طعم الأفعى الجرسية؟" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2014 .

مصادر

للمزيد من القراءة

  • كورنيت، جيمس و. (1998). الأفاعي الجرسية: إجابات على الأسئلة الشائعة . بالم سبرينغز، كاليفورنيا: دار نشر نيتشر تريلز. ISBN 0-937794-23-6.
  • دالستروم، هارل أ. "لقد تم إهمال صيد الثعابين بشكل مخزٍ: مكافحة أفعى الجرسية في ولاية ساوث داكوتا"، تاريخ ساوث داكوتا 43 (خريف 2013)، 177-217.
  • هوبز، برايان وبريندان أوكونور (2012). دليل الأفاعي الجرسية وغيرها من الثعابين السامة في الولايات المتحدة . دار تريكولور للنشر. تيمبي، أريزونا. رقم ISBN 978-0-9754641-3-7.
  • بالمر، توماس (2004). منظر طبيعي مع الزواحف: الأفاعي الجرسية في عالم حضري . غلوب بيكوت. ISBN 978-1-59228-000-1.