الدينونيكوصوريات

الدينونيكوصورات هي مجموعة من الديناصورات البارافية التي عاشت من أواخر العصر الجوراسي إلى أواخر العصر الطباشيري . عُثر على أحافيرها في أنحاء متفرقة من العالم ، في أمريكا الشمالية وأوروبا وأفريقيا وآسيا وأمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية ، ^{[ 2 ]} وتُعزز الأسنان المتحجرة احتمال وجودها في أستراليا أيضًا. ^{[ 3 ]} تشتهر هذه المجموعة من الديناصورات بمخالب أصابعها الهلالية الشكل وخصائص عظام الكتف ^. [ ^{4 ]}

تُعرَّف مجموعة الديناصورات من فصيلة دينونيكوصوريا عادةً بأنها جميع الديناصورات الأقرب صلةً بالدرومايوصوريات (مثل دينونيكوس أنتروبوس ) منها بالطيور (مثل باسير دومستيكوس ). وتشمل تقليديًا عائلتي الدرومايوصوريات والترودونتيات ، اللتين تمتلكان مخالب منجلية الشكل. ^{[ 5 ]} مع ذلك، قد تكون الترودونتيات أقرب إلى الطيور منها إلى الدرومايوصوريات، وبالتالي تقع خارج مجموعة دينونيكوصوريا وفقًا لهذه الفرضية. وهذا من شأنه أيضًا أن يجعل دينونيكوصوريا مكافئة للدرومايوصوريات، وفقًا لتعريف واسع للعائلة. ^{[ 6 ]} نظرًا لأن بنية عائلة البارافيات لا تزال محل نقاش، فإن مكونات دينونيكوصوريا غير مستقرة بعد الدرومايوصوريات. ^{[ 1 ]}

في عام 1866، ابتكر إرنست هيكل فئة فرعية من الطيور تُعرف باسم Sauriurae (وتعني "ذيول السحالي" باليونانية )، وهي فئة لم تعد مستخدمة اليوم. كان الهدف من هذه الفئة ضمّ طائر الأركيوبتركس وتمييزه عن جميع الطيور الأخرى المعروفة آنذاك، والتي جمعها في المجموعة الشقيقة Ornithurae (ذيول الطيور، من ornithes و ourai ). ويكمن التمييز الذي أشار إليه هيكل في هذا الاسم في أن الأركيوبتركس يمتلك ذيلًا طويلًا يشبه ذيل الزواحف، بينما كانت جميع الطيور الأخرى المعروفة لديه ذات ذيول قصيرة تحتوي على عدد قليل من الفقرات، ملتحمة في نهايتها لتشكل عظمة الذيل . ^{[ 7 ]} لم يُشر إلى هذه الفئة كثيرًا، وعندما أنشأ هانز فريدريش جادو في عام 1893 فئة Archaeornithes لنفس الأحافير تقريبًا، أصبح هذا الاسم هو الاسم الشائع للفئة المبكرة من الطيور الشبيهة بالزواحف . (يشير المقطع "archaeo-" في اليونانية القديمة إلى "القديم"). وقد اتبع هذا النهج ألفريد رومر (1933) ومؤلفون لاحقون خلال معظم القرن العشرين. ^{[ 8 ]} ووفقًا لرومر، تتميز طيور الأركيورنيثيس بأجنحة ذات مخالب، وقفص صدري يشبه الزواحف بدون حافة صدرية كبيرة ، ووجود ذيل عظمي طويل. ^{[ 9 ]} وكان العضوان المعروفان في هذه المجموعة وقت إنشائها هما الأركيوبتركس والأركيورنيس . ^{[ 10 ]} ويُعتقد الآن أن هذين النوعين يمثلان نوعًا واحدًا، هو الأركيوبتركس الليثوغرافيكا ، بينما يُعد الأركيورنيس عينة برلين من الأركيوبتركس . ^{[ 11 ]} وفي عام 1888، أنشأ عالم التشريح الألماني ماكس فوربرينغر رتبة الأركيوبتركيفورميس ، ^{[ 12 ]} على الرغم من أن هذه الوحدة لم تُستخدم بكثرة مثل رتبة الأركيورنيثيس. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 13 ]} نظرًا لشعبية طيور الأركيورنيثيس، ولأن فصيلة الأركيوبتريجيداي هي الفصيلة الوحيدة في هذه المجموعة، فإن أسماء سوريوراي، وأركيورنيثيس، وأركيوبتريجيفورميس تُعتبر أسماءً زائدة ومُصطنعة، ويمكن اعتبارها مترادفة. ^{[ 13 ]}

خلال عصر النهضة في دراسة الديناصورات ، نشر عالم الحفريات الأمريكي جون أوستروم سلسلة من الأبحاث التي جادل فيها بأن الطيور هي ديناصورات متطورة للغاية، وذلك بعد إجراء مقارنات بين الديناصور المكتشف حديثًا آنذاك، دينونيكوس (من دينون وأونيكس بمعنى " رهيب " و"ظفر") والأركيوبتركس (من أركيون وبتركس بمعنى "قديم" و"جناح")، ولاحظ أوجه التشابه بينهما في عظام الرسغ والكتف. ^{[ 4 ]} وفي كتابه "الديناصورات المفترسة في العالم" الصادر عام 1988 ، صنف غريغوري س. بول الدرومايوصورات ضمن فصيلة الأركيوبتركس. ^{[ 14 ]} ويذكر بول ما يلي:

تم دمج العديد من الثيروبودات في مجموعات جديدة... لكن وضع الأركيوبتركس والدروميوصورات ذات المخالب المنجلية في نفس العائلة هو الأكثر جذرية على الإطلاق، ومع ذلك فهو أيضًا من أكثرها ضرورة... كم كانت الدروميوصورات والأركيوبتركس متشابهة، في كل تفصيلة . ^{[ 14 ]}

صاغ نيد كولبير وديل راسل اسم "دينونيكوصوريا" عام 1969، وعرّفها جاك غوتييه عام 1986 على أنها مجموعة تصنيفية (جميع الثيروبودات أقرب إلى الدروميوصورات منها إلى الطيور). وخلال أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، كان الإجماع بين علماء الحفريات أن الدروميوصورات هي الأقرب صلةً بالترودونتيدات، ومع التروودونتيدات، أصبحت الدينونيكوصوريات المجموعة الشقيقة للأفيالانات، وبالتالي أقرب أقاربها. ^{[ 15 ]} وفي عام 2012، أجرى تيرنر وآخرون تحليلًا تطوريًا (باستخدام مجموعة بيانات تضم 474 صفة تم تسجيلها لـ 111 تصنيفًا) وجدوا أن الدينونيكوصوريا أحادية النمط . ^{[ 5 ]}

مع ذلك، شككت العديد من الدراسات الحديثة في فرضية أن الدروميوصورات والترودونتيدات كانت أقرب صلةً ببعضها البعض من صلة أي منهما بالطيور. فقد وجدت دراسة أكثر دقة أجراها غودفرويت وآخرون عام 2013 (باستخدام مجموعة بيانات تضم 1500 صفة مُسجلة لـ 358 نوعًا) أن التروودونتيدات ربما كانت أقرب صلةً بالطيور منها بالدرومايوصورات؛ إذ تطلب إجبار التروودونتيدات على البقاء ضمن مجموعة أحادية النمط الوراثي من الدينونيكوصوريات أربع خطوات إضافية في التحليل، مما يجعل هذه النتيجة أقل ترجيحًا، ولكنها ليست مستحيلة. ^{[ 6 ] [ 16 ]} ولأن الدينونيكوصوريات عُرّفت في الأصل بأنها جميع الحيوانات الأقرب إلى الدروميوصورات منها إلى الطيور دون إشارة محددة إلى التروودونتيدات، فإن الدينونيكوصوريات تُعتبر مرادفًا للدرومايوصوريات إذا كانت التروودونتيدات أقرب إلى الطيور. ^{[ 16 ]}

مع وصف جنس هيسبيرورنيثويدس (Hesperornithoides) من العصر الجوراسي المتأخر عام 2019 ، وجد هارتمان وزملاؤه ، باستخدام جميع أنواع المانيرابتورومورف (maniraptoromorpha ) المسماة من حقبة الحياة الوسطى (بالإضافة إلى 28 عينة غير مسماة)، والتي قاموا بتقييم 700 صفة و501 وحدة تصنيفية تشغيلية، أن معظم الأنكيورنيثيدات (anchiornithidae) تنتمي إلى عائلة الأركيوبتريجيداي (Archaeopterygidae)، وأن فصيلتي هالسكارابتورين (Halszkaraptorinae) وأونينلاجيناي (Unenlagiinae) تنتميان إلى عائلة أونينلاجيداي (Unenlagiidae) المعاد تعريفها، وأن عائلة درومايوصوريداي (Dromaeosauridae) بالمعنى الدقيق هي المجموعة الشقيقة لعائلة التروودونتيداي (Troodontidae). ^{[ 1 ]} وقد فضل الباحثون تصنيف الديناصورات إلى دينونيكوصوريا (Deinonychosauria) (المعرفة بأنها ديناصورات أقرب إلى دينونيكوس أنتروبوس (Deinonychus antirrhopus ) منها إلى باسير دومستيكوس (Passer domesticus )) بدلاً من تصنيف الأركيوبتريجيفورميس (Archaeopterygiformes). ^{[ 1 ]}

في دراسة أجريت عام 2020، تم تصنيف الأركيوبتركس على أنه طائر. ^{[ 17 ]}

كغيرها من الثيروبودات، كانت الديناصورات ثنائية القدم؛ أي أنها كانت تمشي على رجليها الخلفيتين. وبينما كانت معظم الثيروبودات تمشي بثلاثة أصابع تلامس الأرض، تؤكد آثار الأقدام المتحجرة أن معظم الديناصورات كانت ترفع الإصبع الثاني عن الأرض في وضعية تمدد مفرط، حيث كان الإصبعان الثالث والرابع فقط يتحملان وزن الحيوان. يُعرف هذا باسم "التموضع الوظيفي للإصبعين". ^{[ 18 ]} كان الإصبع الثاني المتضخم يحمل مخلبًا كبيرًا بشكل غير عادي، منحنيًا على شكل منجل (يُرفع عن الأرض أو "يُسحب" أثناء المشي). كان هذا المخلب كبيرًا بشكل خاص ومسطحًا من جانب إلى آخر في الإيودروميوصورات المفترسة ذات الأجسام الضخمة . ^{[ 19 ]} كان الإصبع الأول ( الإبهام ) صغيرًا نسبيًا ومائلًا إلى الداخل باتجاه مركز الجسم، ولكنه لم يكن معكوسًا تمامًا كما هو الحال في الطيور الحديثة. ^{[ 20 ]}

كانت أسنان الديناصورات منحنيةً ومسننة، لكنها لم تكن حادةً كالشفرة إلا في بعض الأنواع المتطورة مثل درومايوصور ألبرتنسيس . كانت التسننات على الحافة الأمامية لأسنان الديناصورات صغيرةً ودقيقةً للغاية، بينما كانت التسننات على الحافة الخلفية كبيرةً ومعقوفة. ^{[ 20 ]} امتلكت الديناصورات عمومًا أطرافًا أماميةً طويلةً مجنحة، على الرغم من أنها كانت أصغر حجمًا في بعض التروودونتيدات. عادةً ما كانت الأجنحة تحمل ثلاثة مخالب كبيرة ومرنة. ^{[ 20 ]}

يبدو أن معظم الديناصورات من فصيلة دينونيكوصورات كانت مفترسة، على الرغم من أن بعض الأنواع الأصغر حجماً، وخاصة بين التروودونتيدات، كانت معروفة بأنها على الأقل قارتة. ^{[ 21 ] [ 20 ]}

من أبرز سمات الديناصورات ذات المخالب وجود مخلب منجلي متضخم ومنحنٍ بشدة على إصبع القدم الثاني شديد التمدد، مُعدّل لرفع المخلب عن الأرض أثناء المشي. ورغم أن هذا المخلب المميز والتعديلات المصاحبة له في تشريح القدم (مثل قصر عظم مشط القدم في الديناصورات ذات المخالب الطويلة ) كانت معروفة منذ منتصف القرن العشرين، إلا أن وظائفها المحتملة كانت موضع تكهنات في الغالب، ولم تُنشر سوى دراسات قليلة في هذا الشأن. اعتبرت التكهنات الأولية أن المخالب أدوات قطع تُستخدم لتمزيق أحشاء الفرائس الكبيرة. في هذا السيناريو، كان الجزء العلوي القصير من القدم بمثابة نقطة ارتكاز للأوتار القوية لتحسين القدرة على الركل. إلا أن الدراسات اللاحقة لشكل المخلب الفعلي أظهرت أن الجانب السفلي منه كان ضعيف الانحناء، وبالتالي لم يكن أداة قطع فعالة. بل بدا أقرب إلى أداة للخطاف. (مانينغ وآخرون) اقترح في عام 2006 أن المخالب تشبه المرابط وتستخدم للتسلق، وفي حالة الأنواع أو الأفراد الأكبر حجماً، لتسلق جوانب الفرائس الكبيرة جداً. ^{[ 22 ]}

خلصت دراسة أوسع نطاقًا حول وظيفة مخالب الديناصورات من فصيلة الدينونيكوصورات، نُشرت عام 2011 من قِبل فاولر وزملاؤه، إلى صحة دراسة مانينغ وزملاؤه السابقة، وأن "المخالب المنجلية" للدينونيكوصورات لم تكن فعالة كأسلحة قاطعة. وقد قارن الباحثون تشريح المخالب والقدم بشكل عام لدى أنواع مختلفة من الديناصورات من فصيلة الدينونيكوصورات مع الطيور الحديثة لتسليط الضوء على وظيفتها الفعلية. وأظهر فاولر وزملاؤه أن العديد من الطيور الجارحة الحديثة تمتلك أيضًا مخالب متضخمة على الإصبع الثاني. وفي الطيور الجارحة الحديثة، تُستخدم هذه المخالب للمساعدة في الإمساك بالفريسة التي يقل حجمها عن حجم المفترس أو يساويه، بينما تستخدم الطيور وزن جسمها لتثبيت الفريسة على الأرض والتهامها حية. ^{[ 20 ]} وأشار فاولر وزملاؤه إلى أن هذا السلوك يتوافق تمامًا مع تشريح الديناصورات المتطورة من فصيلة الدينونيكوس، مثل الدينونيكوس ، الذي كان يمتلك أصابع قدم أولى متقابلة قليلاً وأوتارًا قوية في أصابع القدم والقدم. وهذا يُرجّح أن الدرومايوصورات المتطورة كانت تستخدم مخالبها لثقب فريستها والإمساك بها لتثبيتها على الأرض، بينما تستخدم رفرفة أجنحتها وحركات ذيلها الخفيفة لتثبيت نفسها. ^{[ 20 ]} ومن الأدلة الأخرى على هذا السلوك وجود أسنان ذات حواف مسننة كبيرة ومعقوفة على الحافة الخلفية فقط (مفيدة في سحب اللحم لأعلى بدلاً من تقطيعه)، ومخالب كبيرة على الأجنحة (لزيادة القدرة على المناورة بالفريسة أثناء لفّها بالأجنحة). ^{[ 20 ]}

في الدرومايوصورات البدائية والترودونتيدات، لم تكن الأقدام متخصصةً بالقدر الكافي، ولم تكن المخالب كبيرةً أو معقوفةً بنفس القدر. إضافةً إلى ذلك، سمحت مفاصل أصابع القدم بنطاق حركة أوسع من الحركات البسيطة لأعلى ولأسفل التي تميزت بها الدرومايوصورات المتطورة. وهذا ما يجعل من المرجح أن هذه الأنواع تخصصت في افتراس فرائس أصغر حجمًا يمكن تثبيتها باستخدام الأصابع الداخلية فقط، دون الحاجة إلى أقدام قوية أو متينة. ^{[ 20 ]}