علم الأحياء الزمني
علم الأحياء الزمني هو فرع من فروع علم الأحياء يدرس عمليات التوقيت ، بما في ذلك الظواهر الدورية في الكائنات الحية، مثل تكيفها مع الإيقاعات المرتبطة بالشمس والقمر . [ 1 ] تُعرف هذه الدورات بالإيقاعات البيولوجية. يُشتق مصطلح علم الأحياء الزمني من الكلمة اليونانية القديمة χρόνος ( chrónos ، وتعني "الزمن")، وكلمة biology (علم الأحياء )، التي تُعنى بدراسة الحياة أو علمها . وقد استُخدمت المصطلحات ذات الصلة، مثل chronnomics و chronome، في بعض الحالات لوصف الآليات الجزيئية المتضمنة في ظواهر علم الأحياء الزمني، أو الجوانب الكمية لهذا العلم، لا سيما عند الحاجة إلى مقارنة الدورات بين الكائنات الحية.
تشمل الدراسات الزمنية البيولوجية، على سبيل المثال لا الحصر ، علم التشريح المقارن، وعلم وظائف الأعضاء ، وعلم الوراثة ، وعلم الأحياء الجزيئي ، وسلوك الكائنات الحية المرتبط بإيقاعاتها البيولوجية . [ 1 ] وتشمل الجوانب الأخرى علم التخلق ، والنمو، والتكاثر، وعلم البيئة، والتطور.
موضوع
يدرس علم الأحياء الزمني التغيرات في توقيت ومدة النشاط البيولوجي في الكائنات الحية، والتي تحدث في العديد من العمليات البيولوجية الأساسية. تحدث هذه التغيرات في الحيوانات (كالأكل، والنوم، والتزاوج، والسبات الشتوي، والهجرة، وتجديد الخلايا، وغيرها)، وفي النباتات (كحركة الأوراق، والتفاعلات الضوئية ، وغيرها)، وكذلك في الكائنات الحية الدقيقة كالفطريات والأوليات. كما وُجدت أيضًا في البكتيريا ، وخاصةً بين البكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة). يُعد الإيقاع اليومي (الإيقاع الإيقاعي) أكثر الإيقاعات دراسةً في علم الأحياء الزمني ، وهو دورة تقارب 24 ساعة تظهر في العمليات الفيزيولوجية في جميع هذه الكائنات. يأتي مصطلح "يومي " من الكلمتين اللاتينيتين "circa " بمعنى "حول" و " dies " بمعنى "يوم"، أي "يوم تقريبًا". يُنظَّم الإيقاع اليومي بواسطة الساعات البيولوجية ، وهي آليات كيميائية حيوية تُنظِّم العمليات الفيزيولوجية بناءً على وقت اليوم. [ 2 ]
ينظم الإيقاع اليومي السلوك، بما في ذلك توقيت مرحلة النشاط. وبناءً على مرحلة نشاطها الفطرية، يمكن تصنيف الكائنات الحية إلى واحدة من ثلاث فئات: [ 3 ]
- نهاري ، وهو مصطلح يصف الكائنات الحية النشطة خلال النهار
- ليلي ، وهو مصطلح يصف الكائنات الحية النشطة في الليل
- الشفقية ، والتي تصف الحيوانات النشطة بشكل أساسي خلال ساعات الفجر والغسق (مثال: القطط المنزلية، [ 4 ] الغزلان ذات الذيل الأبيض، بعض الخفافيش)
بينما تُنتَج الإيقاعات اليومية بواسطة عمليات داخلية ، إلا أنها قابلة للتنظيم بواسطة إشارات داخلية وخارجية. وقد تُنظَّم دورات بيولوجية أخرى بواسطة إشارات خارجية، مثل الإيقاعات القمرية في الكائنات البحرية التي تُحدَّد بواسطة الدورة القمرية . [ 5 ]
كما يتم دراسة العديد من الدورات المهمة الأخرى، بما في ذلك:
- الإيقاعات تحت اليومية ، وهي دورات أطول من يوم واحد. ومن الأمثلة على ذلك الدورات السنوية أو الدورية التي تحكم دورات الهجرة أو التكاثر في العديد من النباتات والحيوانات، أو الدورة الشهرية لدى الإنسان . [ 6 ]
- الإيقاعات فوق اليومية ، وهي دورات أقصر من 24 ساعة، مثل دورة حركة العين السريعة التي تستغرق 90 دقيقة، أو الدورة الأنفية التي تستغرق 4 ساعات ، أو دورة إنتاج هرمون النمو التي تستغرق 3 ساعات . [ 7 ]
- تُلاحظ الإيقاعات المدية بشكل شائع في الحياة البحرية، والتي تتبع الانتقال الذي يستغرق حوالي 12.4 ساعة من المد العالي إلى الجزر والعودة. [ 5 ]
- الإيقاعات القمرية ، التي تتبع الشهر القمري (29.5 يومًا). وهي ذات أهمية، على سبيل المثال، للحياة البحرية، حيث يتم تعديل مستوى المد والجزر عبر الدورة القمرية. [ 5 ]
في كل دورة، تُسمى الفترة الزمنية التي يكون فيها النشاط في ذروته بالطور الأكوري . [ 8 ] عندما يكون النشاط أقل، تكون الدورة في طورها القاعي أو طور الانحدار . تُسمى اللحظة التي يكون فيها النشاط في ذروته بالقمة أو الحد الأقصى ، بينما تُسمى أدنى نقطة بالنقطة الأدنى .
تاريخ
رُصدت الدورة اليومية لأول مرة في القرن الثامن عشر من خلال حركة أوراق النباتات على يد العالم الفرنسي جان جاك دورتوس دي ميران . [ 9 ] [ 10 ] وفي عام 1751، صمم عالم النبات والطبيعة السويدي كارل لينيوس ( كارل فون لينيه) ساعةً زهريةً باستخدام أنواع معينة من النباتات المزهرة . ومن خلال ترتيب الأنواع المختارة في نمط دائري، صمم ساعةً تُشير إلى وقت اليوم من خلال الأزهار المتفتحة في كل ساعة. فعلى سبيل المثال، من بين أفراد عائلة الأقحوان ، استخدم نبات لحية الصقر الذي يتفتح في الساعة 6:30 صباحًا، ونبات لجام الصقر الذي لا يتفتح إلا في الساعة 7 صباحًا. [ 11 ]
أرست ندوة عام 1960 في مختبر كولد سبرينغ هاربور الأساس لمجال علم الأحياء الزمني. [ 12 ]
وفي عام 1960 أيضاً، ابتكرت باتريشيا ديكورسي منحنى استجابة الطور أثناء دراستها لاستجابة القوارض للضوء، وهو أحد الأدوات الرئيسية المستخدمة في هذا المجال منذ ذلك الحين. [ 13 ]
يُعتبر فرانز هالبرغ من جامعة مينيسوتا ، الذي صاغ مصطلح "الإيقاع اليومي "، على نطاق واسع "أبو علم الأحياء الزمني الأمريكي". مع ذلك، انتُخب كولن بيتندريغ ، وليس هالبرغ، لرئاسة جمعية أبحاث الإيقاعات البيولوجية في سبعينيات القرن الماضي. أراد هالبرغ التركيز أكثر على القضايا البشرية والطبية، بينما كان بيتندريغ متخصصًا في علم التطور وعلم البيئة. بقيادة بيتندريغ، أجرى أعضاء الجمعية أبحاثًا أساسية على جميع أنواع الكائنات الحية، من نباتات وحيوانات. في الآونة الأخيرة، أصبح من الصعب الحصول على تمويل لمثل هذه الأبحاث على أي كائنات حية أخرى غير الفئران والجرذان والبشر [ 14 ] [ 15 ] وذباب الفاكهة .
دور خلايا العقدة الشبكية
الميلانوبسين كصبغة ضوئية مرتبطة بالإيقاع اليومي
في عام ٢٠٠٢، أظهر حتار وزملاؤه أن الميلانوبسين يلعب دورًا محوريًا في استجابات ضوئية متنوعة، بما في ذلك منعكس حدقة العين الضوئي ، ومزامنة الساعة البيولوجية مع دورات الضوء والظلام اليومية. كما وصف دور الميلانوبسين في الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) . وباستخدام جين الميلانوبسين الخاص بالفئران، وجسم مضاد نوعي للميلانوبسين، وتقنية التلوين المناعي الفلوري ، خلص الفريق إلى أن الميلانوبسين يُعبَّر عنه في بعض الخلايا العقدية الشبكية. وباستخدام اختبار بيتا-جالاكتوزيداز ، وجدوا أن محاور هذه الخلايا العقدية الشبكية تخرج من العين مع العصب البصري وتتجه إلى النواة فوق التصالبة (SCN)، وهي المنظم الرئيسي للإيقاع اليومي في الثدييات . كما أثبتوا أن الخلايا العقدية الشبكية التي تحتوي على الميلانوبسين حساسة للضوء بطبيعتها. وخلص حتار إلى أن الميلانوبسين هو الصباغ الضوئي في مجموعة فرعية صغيرة من خلايا الشبكية العقدية الذي يساهم في الحساسية الضوئية الذاتية لهذه الخلايا ويشارك في وظائفها غير المتعلقة بتكوين الصور، مثل التزامن الضوئي ورد الفعل الحدقي للضوء. [ 16 ]
تقوم خلايا الميلانوبسين بنقل المدخلات من العصي والمخاريط

انطلق حتار، مُسلحًا بمعرفته بأن الميلانوبسين هو الصباغ الضوئي المسؤول عن حساسية الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs)، لدراسة الدور الدقيق لهذه الخلايا في التزامن الضوئي . في عام ٢٠٠٨، قام حتار وفريقه البحثي بزرع جينات ذيفان الخناق في موضع جين الميلانوبسين لدى الفئران لإنتاج فئران طافرة تفتقر إلى خلايا ipRGCs. ووجد الفريق البحثي أنه على الرغم من أن هذه الفئران الطافرة لم تواجه صعوبة تُذكر في تحديد الأهداف البصرية، إلا أنها لم تستطع التزامن مع دورات الضوء والظلام. قادت هذه النتائج حتار وفريقه إلى استنتاج أن خلايا ipRGCs لا تؤثر على الرؤية المُكوِّنة للصور، ولكنها تؤثر بشكل كبير على وظائف أخرى غير مُكوِّنة للصور، مثل التزامن الضوئي. [ ١٦ ]
خلايا ipRGCs متميزة
أظهرت أبحاث أخرى أن الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) تُرسل إشارات إلى نوى دماغية مختلفة للتحكم في وظائف تكوين الصور وغير تكوينها. [ 17 ] تشمل هذه المناطق الدماغية النواة فوق التصالبية (SCN)، حيث يكون إدخال إشارات من ipRGCs ضروريًا لضبط الإيقاعات اليومية بالضوء، والنواة أمام السقفية الزيتونية (OPN)، حيث تتحكم إشارات ipRGCs في منعكس الحدقة الضوئي. [ 18 ] أجرى حتار وزملاؤه بحثًا أثبت أن ipRGCs تُرسل إشارات إلى تراكيب تحت المهاد، والمهاد، والطبقة القاعدية، وجذع الدماغ، والجهاز الحوفي. [ 19 ] على الرغم من أن ipRGCs كانت تُعتبر في البداية مجموعة متجانسة، إلا أن أبحاثًا أخرى كشفت عن وجود عدة أنواع فرعية ذات مورفولوجيا ووظائف فيزيولوجية متميزة. [ 17 ] منذ عام 2011، ساهم مختبر حتار [ 20 ] في هذه النتائج ونجح في تمييز الأنواع الفرعية من ipRGCs. [ 18 ]
تنوع الخلايا العصبية الشبكية الحساسة للضوء
استخدم حتار وزملاؤه استراتيجيات تعتمد على إنزيم Cre لتصنيف الخلايا العصبية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) وكشفوا عن وجود خمسة أنواع فرعية على الأقل من هذه الخلايا، والتي تُسقط على عدد من الأهداف المركزية. [ 18 ] وقد تم حتى الآن تحديد خمس فئات من الخلايا العصبية الشبكية الحساسة للضوء، من M1 إلى M5، في القوارض. وتختلف هذه الفئات في الشكل، وموقع التغصنات، ومحتوى الميلانوبسين، والخصائص الفيزيولوجية الكهربائية، والإسقاطات. [ 17 ]
التنوع في خلايا M1
اكتشف حتار وزملاؤه أنه حتى بين الأنواع الفرعية لخلايا ipRGC، توجد مجموعات محددة تتحكم بشكل مختلف في السلوك اليومي مقابل سلوك حدقة العين. في تجارب أجروها على خلايا M1 ipRGC، اكتشفوا أن عامل النسخ Brn3b يُعبَّر عنه بواسطة خلايا M1 ipRGC التي تستهدف النواة البصرية الأولية (OPN)، وليس بواسطة تلك التي تستهدف النواة فوق التصالبية (SCN). باستخدام هذه المعرفة، صمموا تجربة لتهجين فئران Melanopsin- Cre مع فئران تُعبِّر بشكل مشروط عن سم من موقع Brn3b. سمح لهم هذا باستئصال خلايا M1 ipRGC التي تُسقط على النواة البصرية الأولية (OPN) بشكل انتقائي، مما أدى إلى فقدان منعكسات حدقة العين. ومع ذلك، لم يؤثر هذا على التزامن الضوئي اليومي. أظهر هذا أن خلايا M1 ipRGC تتكون من مجموعات فرعية متميزة جزيئيًا تُعصِّب مناطق دماغية مختلفة وتؤدي وظائف محددة مُستحثة بالضوء. [ 18 ] كان عزل "خط مميز" يتألف من خصائص جزيئية ووظيفية مختلفة في نوع فرعي شديد التخصص من خلايا ipRGC إنجازًا هامًا في هذا المجال. كما أبرز مدى إمكانية استخدام البصمات الجزيئية للتمييز بين مجموعات خلايا RGC التي قد تبدو متشابهة لولا ذلك، مما يسهل بدوره إجراء المزيد من الأبحاث حول مساهماتها المحددة في المعالجة البصرية. [ 18 ]
التأثير النفسي للتعرض للضوء
أثبتت دراسات سابقة في علم الأحياء الإيقاعي أن التعرض للضوء خلال ساعات غير معتادة يؤدي إلى الحرمان من النوم واضطراب النظام الإيقاعي، مما يؤثر على المزاج والوظائف الإدراكية . ورغم تأكيد هذه العلاقة غير المباشرة، لم تُجرَ دراسات كافية لبحث وجود علاقة مباشرة بين التعرض غير المنتظم للضوء، واضطراب المزاج، والوظائف الإدراكية، وأنماط النوم الطبيعية، والتذبذبات الإيقاعية. وفي دراسة نُشرت عام ٢٠١٢، تمكن مختبر هاتار من إثبات أن دورات الضوء غير الطبيعية تُحفز بشكل مباشر أعراضًا شبيهة بالاكتئاب وتؤدي إلى ضعف التعلم لدى الفئران، بغض النظر عن النوم والتذبذبات الإيقاعية. [ ٢١ ]
تأثيره على المزاج
تُرسل الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) إشاراتها إلى مناطق في الدماغ مهمة لتنظيم الإيقاع اليومي والنوم، وأبرزها النواة فوق التصالبية (SCN) ، والنواة تحت البطينية، والمنطقة أمام البصرية البطنية الجانبية. إضافةً إلى ذلك، تنقل هذه الخلايا المعلومات إلى العديد من مناطق الجهاز الحوفي ، المرتبط ارتباطًا وثيقًا بالعاطفة والذاكرة. لدراسة العلاقة بين التعرض غير الطبيعي للضوء والسلوك، قام حتار وزملاؤه بدراسة فئران تعرضت لفترات متناوبة من الضوء والظلام مدة كل منها 3.5 ساعة (فئران T7)، وقارنوها بفئران تعرضت لفترات متناوبة من الضوء والظلام مدة كل منها 12 ساعة (فئران T24). بالمقارنة مع دورة T24، حصلت فئران T7 على نفس القدر من النوم الكلي، ولم يتأثر التعبير اليومي لجين PER2 ، وهو أحد مكونات منظم ضربات الساعة البيولوجية في النواة فوق التصالبية. خلال دورة T7، تعرضت الفئران للضوء في جميع مراحل الإيقاع اليومي. تؤدي النبضات الضوئية التي تُعرض ليلاً إلى التعبير عن عامل النسخ c-Fos في اللوزة الدماغية ، والنواة الجانبية للحبل ، والنواة تحت البطينية، مما يشير إلى تأثير الضوء المحتمل على المزاج والوظائف الإدراكية الأخرى. [ 22 ]
أظهرت الفئران التي خضعت لدورة T7 أعراضًا شبيهة بالاكتئاب، حيث انخفض تفضيلها للسكروز (انعدام التلذذ بالسكروز) وزادت من خمولها مقارنةً بنظيراتها من فئران T24 في اختبار السباحة القسرية . بالإضافة إلى ذلك، حافظت فئران T7 على إيقاع الكورتيكوستيرون في مصل الدم ، إلا أن مستوياته كانت مرتفعة مقارنةً بفئران T24، وهو اتجاه يرتبط بالاكتئاب. أدى الاستخدام المزمن لمضاد الاكتئاب فلوكستين إلى خفض مستويات الكورتيكوستيرون في فئران T7 وتقليل السلوك الشبيه بالاكتئاب دون التأثير على إيقاعاتها اليومية. [ 21 ]
تأثير ذلك على التعلم
الحصين هو بنية في الجهاز الحوفي تستقبل إسقاطات من الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs). وهو ضروري لترسيخ الذكريات قصيرة المدى وتحويلها إلى ذكريات طويلة المدى، بالإضافة إلى التوجيه المكاني والملاحة. يرتبط الاكتئاب وارتفاع مستويات الكورتيكوستيرون في الدم بضعف التعلم في الحصين. قام حتار وفريقه بتحليل فئران T7 في متاهة موريس المائية (MWM) ، وهي مهمة تعلم مكاني تُوضع فيها الفأرة في حوض صغير من الماء، ويُختبر قدرتها على تحديد موقع منصة إنقاذ تقع أسفل سطح الماء مباشرةً وتذكره. بالمقارنة مع فئران T24، استغرقت فئران T7 وقتًا أطول للعثور على المنصة في التجارب اللاحقة، ولم تُظهر تفضيلًا للربع الذي يحتوي على المنصة. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت فئران T7 ضعفًا في تقوية المشابك طويلة المدى (LTP) في الحصين عند تعريضها لتحفيز موجات ثيتا (TBS). كما تأثرت ذاكرة التعرف، حيث فشلت فئران T7 في إظهار تفضيل للأشياء الجديدة في اختبار التعرف على الأشياء الجديدة. [ 23 ]
ضرورة الخلايا العصبية الشبكية الحساسة للضوء
الفئران التي تفتقر إلى (فئران Opn4 aDTA/aDTA ) لا تتأثر بالآثار السلبية لدورة ضوئية غير طبيعية، مما يشير إلى أن المعلومات الضوئية المنقولة عبر هذه الخلايا تلعب دورًا مهمًا في تنظيم المزاج والوظائف الإدراكية مثل التعلم والذاكرة. [ 24 ]
التطورات البحثية
- الضوء والميلاتونين
في الآونة الأخيرة، استكشف ألفريد ج. ليفي ( جامعة أوريغون للصحة والعلوم ) وجوزفين أرندت ( جامعة سري ، المملكة المتحدة) وباحثون آخرون العلاج بالضوء وإعطاء الميلاتونين كوسيلة لإعادة ضبط الإيقاعات البيولوجية لدى الحيوانات والبشر. بالإضافة إلى ذلك، يُسرّع وجود ضوء خافت ليلاً إعادة ضبط الإيقاع البيولوجي لدى الهامستر من جميع الأعمار بنسبة 50%؛ ويُعتقد أن هذا مرتبط بمحاكاة ضوء القمر. [ 25 ]
في النصف الثاني من القرن العشرين، قدم الأوروبيون مثل يورغن أشوف وكولين بيتندريغ مساهمات كبيرة وصياغة رسمية ، حيث اتبعوا وجهات نظر مختلفة ولكنها متكاملة حول ظاهرة تزامن النظام اليومي مع الضوء (بارامتري، مستمر، تونيك، تدريجي مقابل غير بارامتري، منفصل، طوري، فوري، على التوالي [ 26 ] ).
- الأنماط الزمنية
قد يميل البشر إلى أن يكونوا أشخاصاً صباحيين أو مسائيين؛ وتُسمى هذه التفضيلات السلوكية بالأنماط الزمنية، والتي توجد لها استبيانات تقييم متنوعة وارتباطات بالعلامات البيولوجية. [ 27 ]
- أوقات الوجبات
يوجد أيضًا ساعة بيولوجية قابلة للضبط بالغذاء، وهي لا تقتصر على النواة فوق التصالبية. وقد كان موقع هذه الساعة محل جدل. ومع ذلك، خلص فولر وزملاؤه، من خلال دراسة أجريت على الفئران، إلى أن الساعة القابلة للضبط بالغذاء تقع على ما يبدو في منطقة ما تحت المهاد الظهرية الوسطى . وخلال التغذية المقيدة، تتولى هذه الساعة التحكم في وظائف مثل توقيت النشاط، مما يزيد من فرص نجاح الحيوان في العثور على مصادر الغذاء. [ 28 ]
- الأنماط اليومية على الإنترنت
في عام 2018، أظهرت دراسة نُشرت في مجلة PLoS ONE أن 73 مؤشرًا نفسيًا تم قياسها على محتوى تويتر تتبع نمطًا يوميًا. [ 29 ] وأظهرت دراسة متابعة نُشرت في مجلة Chronobiology International عام 2021 أن هذه الأنماط لم تتأثر بالإغلاق العام في المملكة المتحدة عام 2020. [ 30 ]
- منظمات الإيقاعات اليومية
في عام 2021، أعلن العلماء عن تطوير مُعدِّل يستجيب للضوء ويستمر تأثيره لعدة أيام، وينظم الإيقاعات اليومية للأنسجة عبر تثبيط إنزيم CK1 . قد تكون هذه المُعدِّلات مفيدة في أبحاث علم الأحياء الزمني وإصلاح الأعضاء التي تعاني من خلل في التزامن. [ 31 ] [ 32 ]
الاضطرابات العصبية
في عام 2021، وجد العلماء أن الأطفال المصابين باضطراب طيف التوحد أكثر عرضة لاضطرابات دورة النوم والاستيقاظ. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن الأطفال المصابين بالتوحد أكثر عرضة أيضاً لاضطرابات في دورات الهرمونات اليومية للكورتيزول والميلاتونين والسيروتونين مقارنةً بالشخص العادي. [ 33 ]
أظهرت دراسة أجريت عام 2017 أن الأشخاص المصابين باضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط (ADHD) غالبًا ما يعانون من تأخر في مرحلة النوم ضمن إيقاعهم اليومي، مما يعني أنهم ينامون في وقت متأخر عن الشخص العادي. [ 34 ] وقد توصلت دراسة سابقة أجريت عام 2013 إلى نتائج مماثلة لدراسة 2017، ولكنها وجدت أيضًا ارتباطًا بين الاضطراب العاطفي الموسمي ، واضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط، ومشاكل النوم. [ 35 ]
الأمراض والاضطرابات الجسدية
في عام ٢٠١٥، كشفت دراسةٌ حول تواتر نوبات النقرس أنها تحدث بأكثر من الضعف ليلاً وفي الصباح الباكر مقارنةً بأوقات أخرى من اليوم. [ ٣٦ ] وفي عام ٢٠٢١، وجدت دراسةٌ أخرى حول هشاشة العظام أن اضطراب الإيقاعات البيولوجية (مثل العمل في نوبات ليلية) قد يؤدي إلى هشاشة العظام عن طريق تعطيل عملية إعادة بناء العظام التي تحدث عادةً في الليل. [ ٣٧ ]
مجالات أخرى
علم الأحياء الزمني هو مجال بحثي متعدد التخصصات. يتفاعل مع مجالات طبية وبحثية أخرى مثل طب النوم ، والغدد الصماء ، وطب الشيخوخة ، والطب الرياضي ، وطب الفضاء ، والطب النفسي ، والتأثير الضوئي الدوري . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 باتريشيا ج. ديكورسي؛ جاي سي. دنلاب؛ جينيفر ج. لوروس (2003). علم الأحياء الزمني . سيناور أسوشيتس إنك. ISBN 978-0-87893-149-1.
- ↑ روننبرغ، تيل؛ كليرمان، إليزابيث ب . (2019-09-01). "علم الأحياء الزمني: مقدمة موجزة" . علم النوم . 23 (3): 142-146 . doi : 10.1007/s11818-019-00217-9 . ISSN 1432-9123 . PMC 8351582. PMID 34377083 .
- ↑ نيلسون آر جيه. 2005. مقدمة في علم الغدد الصماء السلوكي. سيناور أسوشيتس، إنك: ماساتشوستس. صفحة 587.
- ^ ميرنيك ، نيفا. بريفولنيك بوفسي، ماجا؛ شكوريانك، ديجان؛ سكوك ، يانكو (2023/12/01). "علم الأحياء الزمني للقطط المنزلية ذات النطاق الحر: إيقاعات النشاط اليومية والقمرية والموسمية في ممر الحياة البرية" . علم سلوك الحيوان التطبيقي . 269 106094. دوى : 10.1016/j.applanim.2023.106094 . ISSN 0168-1591 .
- 1 2 3 أندرياتا، غابرييل؛ تيسمار-رايبل، كريستين (29 مايو 2020). "الجانب المظلم من القمر: الآليات الجزيئية للإيقاعات والساعات التي يتحكم بها القمر" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . التنظيم اليومي: من الجزيئات إلى علم وظائف الأعضاء. 432 (12): 3525-3546 . Bibcode : 2020JMBio.432.3525A . doi : 10.1016/j.jmb.2020.03.009 . ISSN 0022-2836 . PMC 7322537. PMID 32198116 .
- ↑ أولوفنيكوف، أليكسي (1 ديسمبر 2005). "مستشعر القمر، والإيقاعات تحت الشعاعية، والتيلوميرات، وبرنامج الكرونومير للشيخوخة" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1057 (1): 112-132 . Bibcode : 2005NYASA1057..112O . doi : 10.1196/annals.1356.006 . ISSN 0077-8923 . PMID 16399890 .
- ↑ جوه، غريس هـ.؛ مالوني، شين ك.؛ مارك، بيتر ج.؛ بلاش، دومينيك (14 مارس 2019). " الأحداث فوق اليومية العرضية - الإيقاعات فوق اليومية" . علم الأحياء . 8 (1): 15. doi : 10.3390/biology8010015 . ISSN 2079-7737 . PMC 6466064. PMID 30875767 .
- ↑ ريفينيتي، روبرتو (2006). فسيولوجيا الساعة البيولوجية . مطبعة سي آر سي/مجموعة تايلور وفرانسيس. رقم ISBN 0-8493-2233-2ملخص مبسط
- ↑ للاطلاع على وصف الإيقاعات اليومية في النباتات من قِبل دي ميران، ولينيوس، وداروين، انظرأُرشف بتاريخ 25 ديسمبر 2005 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
- ↑ "تسلسل زمني لعلم الأحياء الزمني" . الجمعية الفيزيولوجية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-05-2024 .
- ↑ غاردينر، برايان ج. "الذكرى المئوية الثالثة لعلم لينيوس - بعض جوانب حياة لينيوس - 4. ساعة لينيوس الزهرية*" (ملف PDF) . جمعية لينيوس . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2013 .
- ↑ ليون كريتزمان؛ راسل ج. فوستر (2004). إيقاعات الحياة: الساعات البيولوجية التي تتحكم في الحياة اليومية لكل كائن حي . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ISBN 0-300-10969-5.
- ↑ ديكورسي، بي جيه (1960-01-01). "التحكم الطوري في النشاط لدى القوارض" . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 25 : 49-55 . doi : 10.1101/SQB.1960.025.01.006 . ISSN 0091-7451 . PMID 13721130 .
- ↑ زيفكوفيتش، بورا (2006-07-03). "درس الساعة رقم 2أ، خمسة وأربعون عامًا من التعميمات التجريبية لبيتندريغ" . مدونة على مدار الساعة . مدونات العلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-12-2007 .
- ↑ زيفكوفيتش، بورا (17 مايو 2006). "الساعات في البكتيريا 5" . مدونة على مدار الساعة . ScienceBlogs . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2007 .
- 1 2 غراهام، داستن. "خلايا العقدة الميلانوبسينية: لمحة عن ذبابة في عين الثدييات" . ويبفيجن. تنظيم الشبكية والجهاز البصري . كلية الطب بجامعة يوتا. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2015 .
- 1 2 3 ماتينيا، آنا (3 سبتمبر 2013). "طمس حدود الرؤية: وظائف جديدة للخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء بطبيعتها" . مجلة علم الأعصاب التجريبي . 7 JEN.S11267: 43-50 . doi : 10.4137/JEN.S11267 . PMC 4089729. PMID 25157207 .
- 1 2 3 4 5 داندي، أو إس؛ هوبرمان، إيه دي (19 نوفمبر 2013). "خرائط خلايا العقدة الشبكية في الدماغ: آثارها على المعالجة البصرية" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 24 (1): 133-142 . doi : 10.1016/j.conb.2013.08.006 . PMC 4086677. PMID 24492089 .
- ↑ غاغيوني جي؛ ماكيه بي؛ شميدت سي؛ دايك دي جي؛ فانديال جي (8 يوليو 2014). "التصوير العصبي، والإدراك، والضوء، والإيقاعات اليومية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 8 : 126. doi : 10.3389/fnsys.2014.00126 . PMC 4086398. PMID 25071478 .
- ↑ "مختبر حتار" . جامعة جونز هوبكنز. 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2016 .
- 1 2 دولسيس، دافيد؛ جمشيدي، بويا؛ لوتجيب، ستيفان؛ سبيتزر، نيكولاس سي. (26 أبريل 2013). "تبديل الناقلات العصبية في دماغ البالغين ينظم السلوك". مجلة ساينس . 340 (6131): 449-453 . Bibcode : 2013Sci...340..449D . doi : 10.1126 / science.1234152 . PMID 23620046. S2CID 44911091 .
- ↑ ماسانا، إم آي (ديسمبر 1996). "التعبير عن الحمض النووي الريبوزي المرسال c-fos المُحفَّز بالضوء في النواة فوق التصالبة وشبكية العين لفئران C3H/HeN". أبحاث الدماغ الجزيئية . 42 (2): 193-201 . doi : 10.1016/s0169-328x(96)00031-9 . PMID 9013774 .
- ↑ ساور، جوناس-فريدريك (3 مارس 2015). " ضعف وظيفة الخلايا العصبية البينية سريعة الاستجابة في نموذج فأر وراثي للاكتئاب" . eLife . 4 e04979. doi : 10.7554/elife.04979 . PMC 4374525. PMID 25735038 .
- ↑ مونتيجيا، ليزا ؛ كافالي، إي تي (2012). "الإيقاعات اليومية: الاكتئاب في ضوء جديد". مجلة نيتشر . 491 (7425): 537-538 . Bibcode : 2012Natur.491..537M . doi : 10.1038/nature11752 . PMID: 23151474. S2CID : 4391543 .
- ↑ فرانك، د. و.؛ إيفانز، ج. أ.؛ جورمان، م. ر. (2010). "التأثيرات الزمنية للضوء الخافت ليلاً على إعادة ضبط وإخفاء إيقاعات نشاط الهامستر" . مجلة الإيقاعات البيولوجية . 25 (2): 103-112 . doi : 10.1177/0748730409360890 . PMID 20348461. S2CID 41985077 .
- ↑ اطلع على هذه المقالة التاريخية ، الاشتراك مطلوب
- ↑ بريوس، دكتوراه، مايكل (2016). قوة الزمان . دار ليتل براون وشركاه. رقم ISBN 978-0-316-39126-9.
- ↑ فولر، باتريك م.؛ جون لو؛ كليفورد ب. سابر (23 مايو 2008). "الإنقاذ التفاضلي للإيقاعات اليومية القابلة للتزامن مع الضوء والغذاء" . مجلة ساينس . 320 (5879): 1074-1077 . رمز Bibcode : 2008Sci...320.1074F . doi : 10.1126/science.1153277 . PMC 3489954. PMID 18497298 .
- ↑ دزوغانغ، فابون؛ ستافورد لايتمان؛ نيلو كريستيانيني (2018-06-20). " التغير اليومي للمؤشرات السيكومترية في محتوى تويتر" . PLOS ONE . 13 (6) e0197002. Bibcode : 2018PLoSO..1397002D . doi : 10.1371/journal.pone.0197002 . PMC 6010242. PMID 29924814 .
- ↑ وانغ، شينغ؛ ستافورد لايتمان؛ نيلو كريستيانيني (17 يونيو 2021). "تأثير الإغلاق على الأنماط اليومية للتعبير عن المشاعر على تويتر" . مجلة علم الأحياء الزمني الدولي . 38 (11): 1591-1610 . doi : 10.1080/07420528.2021.1937198 . hdl : 1983 / d064a56f-5da0-4210-95dc-f575acdf3b68 . PMID 34134583. S2CID 235462661 .
- ↑ "إعادة ضبط الساعة البيولوجية عن طريق قلب مفتاح" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2021 .
- ^ كولارسكي، دوشان. ميرو-فينيالس، كارلا؛ سوجياما، أكيكو؛ سريفاستافا، أشوتوش؛ أونو، دايسوكي؛ ناجاي، يوشيكو؛ إيدا، موي؛ إيتامي، كينشيرو؛ تاما، فلورنسا؛ زيمانسكي، فيكتور؛ هيروتا، تسويوشي؛ فيرينجا ، بن ل. (2021-05-26). "التعديل العكسي للوقت اليومي باستخدام علم الأدوية الضوئية الزمني" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 3164. بيب كود : 2021NatCo..12.3164K . دوى : 10.1038/s41467-021-23301-x . ISSN 2041-1723 . بمك 8155176 . PMID 34039965 .
متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 . - ↑ لورسونغ، إيثان؛ كارتيكيان، رامانوجام؛ كاو، رويفنغ (12 مارس 2021). "التوقيت البيولوجي واضطرابات النمو العصبي: دور خلل الساعة البيولوجية في اضطرابات طيف التوحد" . مجلة فرونتيرز إن نيوروساينس . 15 642745. doi : 10.3389/fnins.2021.642745 . ISSN 1662-453X . PMC 7994532. PMID 33776640 .
- ↑ كوغان، أندرو ن.؛ ماكغوان، نيال م. (2017-09-01). "مراجعة منهجية للوظيفة الإيقاعية، والنمط الزمني، والعلاج الزمني في اضطراب نقص الانتباه وفرط النشاط" . اضطراب نقص الانتباه وفرط النشاط . 9 (3): 129-147 . doi : 10.1007/s12402-016-0214-5 . ISSN 1866-6647 . PMID 28064405 .
- ^ بيلينجا ، دينيس. فان دير هايدن، كريستيان ب.؛ بريوك، ميندا؛ فان سومرين، إيوس جيه دبليو؛ كذبة ماريا إه. بونسترا، أ. ماريجي؛ سواب، حنا ج.ت. كويج، جي جي ساندرا (2013). “الارتباطات بين خصائص النوم وأعراض الاكتئاب الموسمية ونمط الحياة وأعراض اضطراب فرط الحركة ونقص الانتباه لدى البالغين”. مجلة اضطرابات الانتباه . 17 (3): 261-275 . دوى : 10.1177 / 1087054711428965 . بميد 22210799 .
- ↑ تشوي، هيون ك.؛ نيو، جينغبو؛ نيوجي، توهينا؛ تشين، كلارا أ.؛ تشايسون، كريستين؛ هنتر، ديفيد؛ تشانغ، يوتشينغ (2015-02-01). "خطر الإصابة بنوبات النقرس ليلاً" . التهاب المفاصل والروماتيزم . 67 (2): 555-562 . doi : 10.1002/art.38917 . ISSN 2326-5191 . PMC 4360969. PMID 25504842 .
- ^ وينتر ، إليزابيث م. كويجمان، ساندر؛ أبلمان ديكسترا ، ناتاشا م . ماير ، أونو سي . رينسن، باتريك CN؛ شيلبيرورت، مايكي (2021-10-01). "علم الأحياء الزمني والعلاج الزمني لهشاشة العظام" . جي بي إم آر بلس . 5 (10) هـ10504. دوى : 10.1002/jbm4.10504 . ردمك 2473-4039 . بمك 8520066 . بميد 34693186 .
- ↑ بوستولاتشي، تيودور ت. (2005). علم الأحياء الزمني الرياضي، عدد من مجلة العيادات في الطب الرياضي . سوندرز. ISBN 978-1-4160-2769-0.
- ↑ إرنست لورانس روسي، ديفيد لويد (1992). الإيقاعات فوق اليومية في العمليات الحيوية: بحث في المبادئ الأساسية لعلم الأحياء الزمني وعلم النفس البيولوجي . سبرينغر-فيرلاغ برلين وهايدلبرغ المحدودة وشركاه. ISBN 978-3-540-19746-1.
- ↑ هايز، دي كيه (1990). علم الأحياء الزمني: دوره في الطب السريري، وعلم الأحياء العام، والزراعة . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-56802-5.
للمزيد من القراءة
- هاستينغز، مايكل، " الدماغ، والإيقاعات اليومية، وجينات الساعة ". مراجعة سريرية" BMJ 1998؛ 317: 1704-1707 19 ديسمبر.
- الكونغرس الأمريكي، مكتب تقييم التكنولوجيا، " الإيقاعات البيولوجية: آثارها على العامل ". مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي، سبتمبر 1991. واشنطن العاصمة. OTA-BA-463. NTIS PB92-117589
- أشيكاري، م.، هيغوتشي، س.، إيشيكاوا، ف.، وتسونيتسوغو، ي.، " ندوة متعددة التخصصات حول 'البشر والبيئات': مناهج من الأنثروبولوجيا البيولوجية، والأنثروبولوجيا الاجتماعية، وعلم النفس التنموي ". الأحد، 25 أغسطس 2002
- " خطة إدارة تجربة الإيقاع الحيوي "، ناسا، مركز أبحاث أميس. موفيت فيلد، 1983.
- " الإيقاعات البيولوجية والتكيف البشري مع البيئة ". قيادة البحوث الطبية والمواد التابعة للجيش الأمريكي (AMRMC)، معهد أبحاث الطب البيئي التابع للجيش الأمريكي.
- إيبرت، د.، ك.ب. إبماير، ت. ريشلين، و و.ب. كاشكا، " الإيقاعات البيولوجية والسلوك "، التقدم في الطب النفسي البيولوجي . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0378-7354
- هورن، جيه إيه (جيم) وأوستبرغ، أولوف (1976). استبيان التقييم الذاتي لتحديد النزعة الصباحية والمسائية في الإيقاعات البيولوجية البشرية. المجلة الدولية لعلم الأحياء الزمني، 4، 97-110.
- روينبيرغ، تيل، كولونيا (2010). Wie wir Ticketn – Die Bedeutung der Chronobiologie für unser Leben، Dumont، ISBN 978-3-8321-9520-5.
- الجمعية اللينيانية في لندن
روابط خارجية
- مركز هالبرغ لعلم الأحياء الزمني في جامعة مينيسوتا ، الذي أسسه فرانز هالبرغ ، "أبو علم الأحياء الزمني".
- تقدم جامعة فرجينيا دورة تعليمية عبر الإنترنت حول علم الأحياء الزمني.
- راجع منشور متحف العلوم في فرجينيا بعنوان : هل تستطيع النباتات معرفة الوقت؟
- جامعة مانشستر لديها موقع إلكتروني غني بالمعلومات حول الساعة البيولوجية
- تحليل إس إرتل لأعمال تشيزيفسكي
- علم الأحياء الزمني
- العمليات البيولوجية
- الإيقاع اليومي
- علم الأعصاب
