صِنف

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
التسلسل الهرمي للرتب التصنيفية الرئيسية الثمانية في التصنيف البيولوجي. يحتوي الجنس على نوع واحد أو أكثر. لا تظهر الرتب الوسيطة الثانوية.

النوع ( جمعها أنواع ) هو الوحدة الأساسية للتصنيف والرتبة التصنيفية للكائن الحي، بالإضافة إلى كونه وحدة للتنوع البيولوجي . يُمكن تعريفه بأنه أكبر مجموعة من الكائنات الحية التي يُمكن لأي فردين من الجنسين أو أنماط التزاوج المناسبة فيها إنتاج نسل خصب ، عادةً عن طريق التكاثر الجنسي . تشمل الطرق الأخرى لتعريف الأنواع النمط النووي ، وتسلسل الحمض النووي ، والشكل ، والسلوك، أو الموطن البيئي . بالإضافة إلى ذلك، يستخدم علماء الحفريات مفهوم النوع الزمني نظرًا لعدم إمكانية دراسة التكاثر الأحفوري . يُقدّر أحدث تقدير دقيق للعدد الإجمالي لأنواع حقيقيات النوى ما بين 8 و8.7 مليون نوع. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تم وصف حوالي 14% منها بحلول عام 2011. [ 3 ] يُعطى كل نوع اسمًا ثنائيًا مكونًا من جزأين . الجزء الأول هو اسم الجنس الذي ينتمي إليه النوع. يُطلق على الجزء الثاني اسم النوع أو الصفة النوعية (في التسمية النباتية ، وأحيانًا في التسمية الحيوانية ). على سبيل المثال، تُعدّ أفعى البوا العاصرة (Boa constrictor ) أحد أنواع جنس البوا (Boa )، حيث يُشير مصطلح "العاصرة" (constrictor) إلى النوع.

رغم أن التعريفات المذكورة أعلاه قد تبدو كافية للوهلة الأولى، إلا أنها عند التدقيق فيها تكشف عن مفاهيم إشكالية للأنواع. فعلى سبيل المثال، تصبح الحدود بين الأنواع المتقاربة غير واضحة مع التهجين ، وفي مجموعة أنواع تضم مئات الأنواع الدقيقة المتشابهة ، وفي الأنواع الحلقية . كذلك، بين الكائنات التي تتكاثر لا جنسيًا فقط ، ينهار مفهوم النوع التكاثري، ويصبح كل سلالة مستنسخة نوعًا دقيقًا محتملاً. ورغم أن أيًا من هذه التعريفات ليس مُرضيًا تمامًا، ورغم أن مفهوم النوع قد لا يكون نموذجًا مثاليًا للحياة، إلا أنه يظل أداة مفيدة للعلماء والمحافظين على البيئة لدراسة الحياة على الأرض، بغض النظر عن الصعوبات النظرية. لو كانت الأنواع ثابتة ومتميزة عن بعضها، لما كانت هناك مشكلة، لكن العمليات التطورية تُسبب تغير الأنواع. وهذا يُلزم علماء التصنيف بتحديد، على سبيل المثال، متى يحدث تغيير كافٍ لإعلان تقسيم سلالة أحفورية إلى أنواع زمنية متعددة ، أو متى تتباعد المجموعات السكانية لتمتلك عددًا كافيًا من الصفات المتميزة لتُصنف كأنواع تصنيفية .

كان يُنظر إلى الأنواع والتصنيفات العليا، منذ عهد أرسطو وحتى القرن الثامن عشر، على أنها فئات يمكن ترتيبها في تسلسل هرمي، أو ما يُعرف بسلسلة الوجود العظمى . في القرن التاسع عشر، أدرك علماء الأحياء أن الأنواع يمكن أن تتطور مع مرور الوقت الكافي. وقد شرح تشارلز داروين في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام ١٨٥٩ كيف يمكن أن تنشأ الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي . وقد توسع هذا الفهم بشكل كبير في القرن العشرين من خلال علم الوراثة وعلم بيئة الجماعات . ينشأ التباين الجيني من الطفرات وإعادة التركيب ، بينما تتميز الكائنات الحية بقدرتها على الحركة، مما يؤدي إلى العزلة الجغرافية والانحراف الوراثي مع ضغوط انتقائية متفاوتة . يمكن أحيانًا تبادل الجينات بين الأنواع عن طريق النقل الجيني الأفقي ؛ ويمكن أن تنشأ أنواع جديدة بسرعة من خلال التهجين وتعدد الصيغ الصبغية ؛ وقد تنقرض الأنواع لأسباب متنوعة، مع وقوع العديد من أحداث الانقراض الجماعي عبر التاريخ. تُعد الفيروسات حالة خاصة، مدفوعة بتوازن بين الطفرة والانتقاء ، ويمكن اعتبارها أنواعًا شبهية .

تعريف

بذل علماء الأحياء وعلماء التصنيف محاولات عديدة لتعريف الأنواع، بدءًا من علم التشكل وصولًا إلى علم الوراثة . لم يكن أمام علماء التصنيف الأوائل، مثل لينيوس، خيار سوى وصف ما رأوه، وهو ما تمّ لاحقًا صياغته رسميًا كمفهوم النوع النمطي أو المورفولوجي. أكّد إرنست ماير على العزلة التناسلية، لكن هذا المفهوم، شأنه شأن مفاهيم الأنواع الأخرى، قد يكون من الصعب، بل من المستحيل، اختباره على مجموعات الكائنات الحية المنفصلة مكانيًا أو زمنيًا. [ 4 ] [ 5 ] حاول علماء الأحياء اللاحقون تحسين تعريف ماير بإضافة مفاهيم التعرّف والتماسك، من بين مفاهيم أخرى. [ 6 ] تتشابه العديد من المفاهيم أو تتداخل، لذا يصعب حصرها: فقد سجل عالم الأحياء آر. إل. مايدن حوالي 24 مفهومًا، [ 7 ] وأحصى فيلسوف العلوم جون ويلكنز 26 مفهومًا. [ 4 ] وصنف ويلكنز مفاهيم الأنواع إلى سبعة أنواع أساسية: (1) الأنواع اللاجنسية ( للكائنات اللاجنسية)، (2) الأنواع الجنسية المعزولة تكاثريًا، (3) الأنواع البيئية (بناءً على المواطن البيئية)، (4) الأنواع التطورية (بناءً على السلالة)، (5) الأنواع الجينية (بناءً على مخزون الجينات)، (6) الأنواع المورفولوجية (بناءً على الشكل أو النمط الظاهري)، و(7) الأنواع التصنيفية (كما يحددها عالم التصنيف). [ 8 ]

الأنواع النمطية أو المورفولوجية

تشترك جميع طيور القرقف الأزرق الأوراسي البالغة في نفس اللون، مما يسهل التعرف على النوع المورفولوجي بشكل لا لبس فيه . [ 9 ]

النوع النمطي هو مجموعة من الكائنات الحية التي تتطابق أفرادها مع خصائص ثابتة معينة (نمط، قد يُحدد بنوع اسمي مُختار)، بحيث يتعرف حتى من لم يتعلموا الكتابة على نفس التصنيف الذي يتعرف عليه علماء التصنيف المعاصرون. [ 10 ] [ 11 ] تستخدم أدلة الحقل الحديثة ومواقع تعريف الكائنات الحية، مثل iNaturalist، هذا المفهوم. وتُميز مجموعات الاختلافات أو الأنماط الظاهرية داخل العينات (مثل الذيول الأطول أو الأقصر) بين الأنواع. استُخدمت هذه الطريقة كطريقة "كلاسيكية" لتحديد الأنواع، كما فعل لينيوس، في بدايات نظرية التطور. مع ذلك، لا تُعد الأنماط الظاهرية المختلفة بالضرورة أنواعًا مختلفة (على سبيل المثال، ذبابة الفاكهة ذات الأجنحة الأربعة المولودة لأم ذات جناحين ليست نوعًا مختلفًا). تُسمى الأنواع التي تُسمى بهذه الطريقة بالأنواع المورفولوجية . [ 12 ] [ 13 ]

في سبعينيات القرن العشرين، اقترح روبرت ر. سوكال ، وثيودور ج. كروفيلو، وبيتر سنيث، مفهومًا مُعدَّلًا للأنواع المورفولوجية، وهو النوع الظاهري ، الذي يُعرَّف بأنه مجموعة من الكائنات الحية ذات نمط ظاهري متشابه فيما بينها، ولكنه يختلف عن أنماط ظاهرية أخرى. [ 14 ] ويختلف هذا المفهوم عن مفهوم الأنواع المورفولوجية في تضمينه مقياسًا عدديًا للمسافة أو التشابه لتجميع الكيانات بناءً على مقارنات متعددة المتغيرات لعدد كبير نسبيًا من السمات الظاهرية. [ 15 ]

التعرف والتماسك بين الأنواع

الأنواع التي تتعرف على الشريك هي مجموعة من الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا وتتعرف على بعضها البعض كشركاء محتملين. [ 16 ] [ 17 ] وبالتوسع في هذا المفهوم للسماح بالعزلة بعد التزاوج، فإن الأنواع المتماسكة هي أكثر التجمعات شمولًا من الأفراد الذين لديهم القدرة على التماسك الظاهري من خلال آليات التماسك الذاتية؛ وبغض النظر عما إذا كانت التجمعات قادرة على التهجين بنجاح، فإنها تظل أنواعًا متماسكة متميزة إذا كانت كمية التهجين غير كافية لخلط مجموعات جيناتها بشكل كامل . [ 18 ] ويُقدم المفهوم البيوسيميائي للأنواع تطورًا إضافيًا لمفهوم التعرف. [ 19 ]

التشابه الجيني وأنواع الباركود

تُستخدم منطقة من جين إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز لتمييز الأنواع في قاعدة بيانات نظام بيانات الباركود للحياة .

موقع جيني واحد (ترميز شريطي)

في علم الأحياء الدقيقة ، يمكن للجينات أن تنتقل بحرية حتى بين البكتيريا المتباعدة في الصلة، وقد يمتد ذلك ليشمل نطاق البكتيريا بأكمله. وكقاعدة عامة، افترض علماء الأحياء الدقيقة أن أفراد البكتيريا أو العتائق الذين تتشابه تسلسلات جين الحمض النووي الريبوزي 16S لديهم بنسبة تزيد عن 97%، يحتاجون إلى فحص تهجين الحمض النووي لتحديد ما إذا كانوا ينتمون إلى النوع نفسه. [ 20 ] وقد تم تضييق نطاق هذا المفهوم في عام 2006 إلى نسبة تشابه تبلغ 98.7%. [ 21 ]

يُعدّ تسلسل 16S مثالًا على موقع جيني واحد بسيط بما يكفي ليستخدمه غير المتخصصين، وفي معظم الحالات، يكفي لتمييز الأنواع. يُطلق على استخدام موقع جيني واحد سهل الاستخدام لتمييز التصنيفات اسم الترميز الشريطي للحمض النووي . [ 22 ] أحد الرموز الشريطية للكائنات حقيقية النوى هو منطقة من الحمض النووي للميتوكوندريا ضمن جين سيتوكروم سي أوكسيداز . تحتوي قاعدة بيانات، نظام بيانات الترميز الشريطي للحياة ، على تسلسلات الترميز الشريطي للحمض النووي لأكثر من 190,000 نوع. [ 23 ] [ 24 ] مع ذلك، أعرب علماء مثل روب دي سال عن قلقهم من ضرورة التوفيق بين التصنيف الكلاسيكي والترميز الشريطي للحمض النووي، الذي يعتبرونه تسمية خاطئة، نظرًا لاختلافهما في تحديد الأنواع. [ 25 ] يمكن أن يؤدي التداخل الجيني الذي تتوسطه الكائنات المتعايشة الداخلية وغيرها من العوامل الناقلة إلى جعل الرموز الشريطية غير فعالة في تحديد الأنواع. [ 26 ]

يمكن أن يكون موقع جيني واحد مؤشرًا جيدًا لوقت التباعد، بافتراض أن هذا الموقع قد تطور مثل معظم أجزاء الجينوم الأخرى. إلا أن هذا الافتراض قد ينهار بفعل انتقال الجينات الأفقي الذي يؤثر على الموقع نفسه. كما أن أنماط التطور السريعة التي تفصل بين الأنواع البيولوجية (التنوع) خلال فترة زمنية قصيرة من شأنها أن تفصل مفهوم النوع عن الزمن نفسه. ففي البكتيريا، توجد حالات عديدة تتشارك فيها جينومات مختلفة تمامًا في هوية 16S بنسبة 99.9%. [ 27 ]

مقارنة متعددة المواقع

يُتيح استخدام مواقع جينية متعددة (عادةً أقل من 10) للمقارنة إشارةً تطوريةً أقوى مقارنةً بمقارنة نسخ من نفس الموقع الجيني، إذ يُمكن رصد المزيد من الطفرات. ونتيجةً لذلك، يُحسّن هذا الأسلوب الدقة التصنيفية مقارنةً بمقارنة موقع جيني واحد، مما يُعطي نتائج أقرب إلى المعيار الذهبي المكلف لمقارنة الجينوم الكامل، وذلك بزيادة طفيفة في التكلفة. [ 28 ]

حتى عند توفر الجينومات الكاملة، توجد أسباب وجيهة لمقارنة جينات مُختارة فقط: فالعديد من الجينات لا توجد بشكل عام في جميع الجينومات، لذا فهي تُقدم إشارة تصنيفية محدودة مع زيادة التكلفة الحسابية للمقارنة. في مثل هذه الحالات، يمكن استخلاص عشرات إلى مئات المواقع الجينية من كل جينوم واستخدامها معًا. وكما هو الحال مع المقارنات التي تستخدم عددًا أقل من المواقع الجينية، ينبغي أن تكون الجينات المُؤشِّرة المُستخدمة لهذا الغرض جينات ذات معدلات منخفضة من الانتقال الأفقي وتضاعف الجينات، وعدد قليل من حالات الانتقال الأفقي المعروفة، ووجودها بكثرة في الجينومات التي تم أخذ عينات منها. [ 29 ] [ 30 ] مع بدائيات النوى، يمكن استخدام الجينات المُؤشِّرة لتحديد التصنيفات وصولًا إلى مستوى الجنس، مع الاحتفاظ بمقارنة الجينوم الكامل لفصل الأنواع عن بعضها البعض. [ 31 ]

مقارنة الجينوم الكامل

إنّ الطريقة الأمثل لرصد تدفق الجينات بين المجموعات السكانية هي مقارنة جينوماتها الكاملة. تُحدد طريقة متوسط ​​تطابق النيوكليوتيدات (ANI) المسافة الجينية بين الجينومات الكاملة ، باستخدام مناطق يبلغ طولها حوالي 10000 زوج قاعدي . مع توفر بيانات كافية من جينومات جنس واحد، يمكن استخدام الخوارزميات لتصنيف الأنواع، كما هو الحال مع بكتيريا Pseudomonas avellanae في عام 2013، [ 32 ] ولجميع البكتيريا والعتائق التي تم تسلسلها منذ عام 2020. [ 33 ] يبدو أن قيم ANI المرصودة بين تسلسلات بدائيات النوى تُظهر "فجوة ANI" عند 85-95%، مما يشير إلى وجود حد جيني مناسب لتحديد مفهوم النوع. [ 34 ]

الأنواع التصنيفية أو الأنواع التفرعية

يُعرّف مفهوم الأنواع التصنيفي أو التطوري النوعي بأنه أصغر سلالة تتميز بمجموعة فريدة من السمات الوراثية أو المورفولوجية. ولا يُطرح هنا أي ادعاء بالعزلة التناسلية، مما يجعل هذا المفهوم مفيدًا أيضًا في علم الأحياء القديمة حيث لا تتوفر سوى الأدلة الأحفورية.

يُعرَّف النوع التطوري أو النوع التفرعي بأنه "أصغر تجمع من التجمعات السكانية (الجنسية) أو السلالات (اللاجنسية) التي يمكن تشخيصها من خلال مجموعة فريدة من الصفات في الأفراد المتشابهين (السموفورونتات)". [ 35 ] يوفر الأساس التجريبي - الصفات المرصودة - الدليل لدعم الفرضيات المتعلقة بالسلالات المتباينة تطوريًا والتي حافظت على سلامتها الوراثية عبر الزمان والمكان. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] يمكن استخدام المؤشرات الجزيئية لتحديد الاختلافات الجينية التشخيصية في الحمض النووي النووي أو الميتوكوندري لأنواع مختلفة. [ 40 ] [ 35 ] [ 41 ] على سبيل المثال، في دراسة أُجريت على الفطريات ، أسفرت دراسة خصائص النيوكليوتيدات باستخدام الأنواع التفرعية عن أدق النتائج في التعرف على أنواع الفطريات العديدة من بين جميع المفاهيم المدروسة. [ 41 ] [ 42 ] قد تؤدي بعض نسخ مفهوم الأنواع التطورية التي تُركز على أحادية الأصل أو قابلية التشخيص [ 43 ] إلى تقسيم الأنواع الموجودة، كما هو الحال في فصيلة البقريات ، من خلال الاعتراف بالأنواع الفرعية القديمة كأنواع مستقلة، على الرغم من عدم وجود عوائق تكاثرية، وإمكانية تداخل التجمعات السكانية مورفولوجيًا. [ 44 ] وقد وصف آخرون هذا النهج بالتضخم التصنيفي ، مما يُضعف مفهوم الأنواع ويجعل التصنيف غير مستقر. [ 45 ] في المقابل، يدافع آخرون عن هذا النهج، معتبرين مصطلح "التضخم التصنيفي" مصطلحًا ازدرائيًا، ويصفون الرأي المخالف بأنه "محافظة تصنيفية"؛ زاعمين أنه من المُلائم سياسيًا تقسيم الأنواع والاعتراف بالتجمعات السكانية الأصغر على مستوى الأنواع، لأن هذا يعني أنه يُمكن إدراجها بسهولة أكبر ضمن الأنواع المُهددة بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، وبالتالي جذب تشريعات الحفظ والتمويل. [ 46 ]

بخلاف مفهوم النوع البيولوجي، لا يعتمد النوع التصنيفي على العزلة التناسلية، إذ إن معاييره مستقلة عن العمليات التي تُعدّ جزءًا لا يتجزأ من المفاهيم الأخرى. [ 35 ] ولذلك، ينطبق على السلالات اللاجنسية. [ 40 ] [ 41 ] مع ذلك، لا يُقدّم دائمًا حدودًا واضحة ومُرضية بديهيًا بين التصنيفات، وقد يتطلب مصادر متعددة للأدلة، مثل أكثر من موقع جيني متعدد الأشكال، لإعطاء نتائج معقولة. [ 41 ]

الأنواع التطورية

يُعرّف جورج جايلورد سيمبسون النوع التطوري، الذي اقترحه عام 1951، بأنه "كيان يتألف من كائنات حية تحافظ على هويتها عن غيرها من الكيانات المماثلة عبر الزمان والمكان، ولها مصيرها التطوري المستقل واتجاهاتها التاريخية الخاصة". [ 7 ] [ 47 ] ويختلف هذا المفهوم عن مفهوم النوع البيولوجي في كونه يجسد الاستمرارية عبر الزمن. وقد ذكر وايلي ومايدن أنهما يعتبران مفهوم النوع التطوري "مطابقًا" لمفهوم ويلي هينيغ عن الأنواع كسلالات، وأكدا أن مفهوم النوع البيولوجي، و"النسخ المتعددة" لمفهوم النوع الوراثي، وفكرة أن الأنواع تنتمي إلى نفس نوع التصنيفات العليا، غير مناسبة لدراسات التنوع البيولوجي (بهدف تقدير عدد الأنواع بدقة). كما أشارا إلى أن هذا المفهوم يصلح لكل من الأنواع التي تتكاثر لا جنسيًا والأنواع التي تتكاثر جنسيًا. [ 48 ] ومن بين نسخ هذا المفهوم "مفهوم السلالة العامة للأنواع" لكيفن دي كيروز . [ 49 ]

الأنواع البيئية

النوع البيئي هو مجموعة من الكائنات الحية المتكيفة مع مجموعة محددة من الموارد، تُسمى الحيز البيئي، في البيئة. ووفقًا لهذا المفهوم، تُشكل التجمعات السكانية مجموعات ظاهرية منفصلة نُدركها كأنواع، لأن العمليات البيئية والتطورية التي تتحكم في كيفية تقسيم الموارد تميل إلى إنتاج تلك المجموعات. [ 50 ]

الأنواع الوراثية

يُعرّف روبرت بيكر وروبرت برادلي النوع الجيني بأنه مجموعة من التجمعات السكانية المتزاوجة المعزولة جينيًا. وهذا يُشابه مفهوم ماير للأنواع البيولوجية، ولكنه يُركز على العزلة الجينية بدلًا من العزلة التناسلية. [ 51 ] في القرن الحادي والعشرين، أصبح بالإمكان تحديد النوع الجيني من خلال مقارنة تسلسلات الحمض النووي. في السابق، كانت هناك طرق أخرى متاحة، مثل مقارنة الأنماط الكروموسومية (مجموعات الكروموسومات ) والأنزيمات المتغايرة ( متغيرات الإنزيمات ). [ 52 ]

وحدة ذات أهمية تطورية

الوحدة ذات الأهمية التطورية (ESU) أو "أنواع الحياة البرية" [ 53 ] هي مجموعة من الكائنات الحية التي تعتبر متميزة لأغراض الحفظ. [ 54 ]

كرونوسبيش

يُعرَّف النوع الزمني بأنه سلالة واحدة (خط متصل) تتغير مورفولوجيتها بمرور الزمن. عند نقطة معينة، يرى علماء الحفريات أن تغيراً كافياً قد حدث بحيث وُجد نوعان (أ و ب)، منفصلان زمنياً وتشريحياً.

في علم الأحياء القديمة ، وبالاعتماد فقط على التشريح المقارن (المورفولوجيا) وعلم الأنسجة [ 55 ] من الأحافير كدليل، يمكن تطبيق مفهوم النوع الزمني . خلال التطور التدريجي (التطور، الذي لا يتضمن بالضرورة التفرع)، يسعى بعض علماء الأحياء القديمة إلى تحديد تسلسل من الأنواع، كل منها مشتق من النوع المنقرض سابقًا من خلال تغيير مستمر وبطيء ومتجانس إلى حد ما. في مثل هذا التسلسل الزمني، يُقيّم بعض علماء الأحياء القديمة مقدار التغيير المطلوب لاعتبار شكل متميز مورفولوجيًا نوعًا مختلفًا عن أسلافه. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

الأنواع الشبيهة الفيروسية

تتمتع الفيروسات بأعداد هائلة، ويُشك في كونها كائنات حية نظرًا لأنها لا تتكون إلا من سلسلة من الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) داخل غلاف بروتيني، كما أنها تتحور بسرعة. كل هذه العوامل تجعل مفاهيم الأنواع التقليدية غير قابلة للتطبيق إلى حد كبير. [ 60 ] يُعرَّف شبه النوع الفيروسي بأنه مجموعة من الأنماط الجينية المرتبطة بطفرات متشابهة، تتنافس ضمن بيئة شديدة التحوُّل ، وبالتالي تخضع لتوازن بين الطفرة والانتقاء . من المتوقع أن يتفوق شبه النوع الفيروسي الموجود في منطقة منخفضة ولكنها محايدة تطوريًا وذات ترابط عالٍ (أي مسطحة) في مشهد اللياقة على شبه النوع الموجود في ذروة لياقة أعلى ولكنها أضيق حيث تكون الطفرات المحيطة غير قادرة على البقاء، وهو ما يُعرف بـ "تأثير شبه النوع" أو "بقاء الأكثر تسطحًا". لا يوجد ما يشير إلى أن شبه النوع الفيروسي يُشبه النوع البيولوجي التقليدي. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] قامت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات منذ عام 1962 بتطوير نظام تصنيفي عالمي للفيروسات؛ وقد ساهم ذلك في استقرار تصنيف الفيروسات. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

مفهوم الأنواع البيولوجية لماير

اقترح إرنست ماير مفهوم الأنواع البيولوجية للعزلة التناسلية الذي يستخدم على نطاق واسع في عام 1942.

تعتمد معظم الكتب الدراسية الحديثة على تعريف إرنست ماير لعام 1942، [ 67 ] [ 68 ] المعروف بمفهوم النوع البيولوجي ، كأساس لمزيد من النقاش حول تعريف النوع. ويُطلق عليه أيضًا مفهوم التكاثر أو العزلة. ويُعرّف هذا المفهوم النوع بأنه [ 69 ]

مجموعات من التجمعات السكانية الطبيعية التي تتزاوج فعلياً أو يحتمل أن تتزاوج فيما بينها، والتي تكون معزولة تكاثرياً عن مجموعات أخرى مماثلة. [ 69 ]

لقد طُرحت فكرة أن هذا التعريف هو نتيجة طبيعية لتأثير التكاثر الجنسي على ديناميكيات الانتقاء الطبيعي. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] وقد أثار استخدام ماير لصفة "محتمل" جدلاً واسعاً؛ إذ تستبعد بعض التفسيرات التزاوجات غير المألوفة أو الاصطناعية التي تحدث فقط في الأسر، أو التي تشمل حيوانات قادرة على التزاوج ولكنها لا تفعل ذلك عادةً في البرية. [ 69 ]

يُوسّع مفهوم الأنواع المتجددة [ 74 ] تعريف ماير للأنواع البيولوجية ليشمل الكائنات اللاجنسية. فهو يُوسّع مفهوم التزاوج ، الذي يُمثّل "الرابط" الذي يجمع الأفراد المنفصلين في نوع واحد، إلى مفهوم التماسك التجديدي ، وهو "الرابط" الذي ينطبق على كلٍّ من الكائنات الجنسية واللاجنسية. يُعرّف التماسك التجديدي بأنه "تقييد التنوع الجيني لمجموعة من الأفراد ذوي الصلة نتيجةً لأصلهم الحديث من سلف مشترك". وينتج هذا التقييد للتنوع الجيني عن تأثيرات الانحراف الوراثي التي تُفسّرها نظرية الاندماج ، وهو ما يكفي لتقييد التنوع الجيني حتى في غياب الانتقاء. ويتم توسيع مفهوم العزلة التناسلية، بوصفها "مضادة للتزاوج" وشرطًا أساسيًا للتطور النوعي، ليشمل العزلة التجديدية ، بما في ذلك الكائنات الجنسية واللاجنسية.

النوع المتجدد هو "أكثر مجموعات الأفراد شمولاً، والتي تتحد بتماسك التجديد، أي 1) تتكاثر في بيئة إيكولوجية محددة، و2) تتشابه جينيًا بسبب الأصل الحديث لجينوماتها (كسلاسل كاملة متصلة من الحمض النووي أو أجزاء منها) من جينومات الأفراد الأسلاف. [...] عند تطبيقه على الكائنات الجنسية، يختزل مفهوم النوع المتجدد إلى المفهوم البيولوجي لماير".

بصرف النظر عن الصلة بمفهوم الأنواع البيولوجية لماير، فإن تجديد الأنواع يستعير آلية التماسك من "التماسك عبر الانحراف الوراثي" لتيمبلتون (إحدى آليات تماسك الأنواع الموصوفة في [ 75 ] ).

مشكلة الأنواع

من الصعب تعريف النوع بطريقة تنطبق على جميع الكائنات الحية. [ 76 ] يُطلق على هذا النقاش حول مفاهيم الأنواع اسم مشكلة الأنواع . [ 69 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] وقد تم إدراك هذه المشكلة حتى في عام 1859، عندما كتب داروين في كتابه "أصل الأنواع" :

لقد أدهشني كثيراً مدى غموض وتعسف التمييز بين الأنواع والأصناف. [ 80 ]

ثم كتب:

لم يُرضِ أي تعريف جميع علماء الطبيعة؛ ومع ذلك، يعرف كل عالم طبيعة بشكل عام ما يعنيه عندما يتحدث عن نوع ما. وعمومًا، يشمل المصطلح عنصرًا مجهولًا يتمثل في فعل خلق مميز. [ 81 ]

مشاكل في التعريفات البسيطة للأنواع

يقتصر علماء الحفريات على الأدلة المورفولوجية عند تحديد ما إذا كانت أشكال الحياة الأحفورية مثل هذه الرخويات ثنائية الصدفة من جنس Inoceramus تشكل نوعًا منفصلاً.

جادل العديد من المؤلفين بأن تعريفًا بسيطًا في الكتب الدراسية، يتبع مفهوم ماير، يعمل بشكل جيد لمعظم الكائنات متعددة الخلايا ، ولكنه ينهار في عدة حالات:

هازجة الصفصاف
شيفشيف
يتشابه طائر الصفير الصفصافي وطائر الصفير الصفصافي تقريبًا في المظهر، لكنهما لا يتزاوجان.

يُصعّب التباين بين الدراسات الجزيئية والمورفولوجية عملية تحديد الأنواع؛ ويمكن تصنيف هذا التباين إلى نوعين: (أ) شكل واحد، وسلالات متعددة (مثل التقارب المورفولوجي ، والأنواع الخفية )، و(ب) سلالة واحدة، وأشكال متعددة (مثل المرونة الظاهرية ، ومراحل دورة حياة متعددة ). [ 90 ] إضافةً إلى ذلك، يُصعّب النقل الجيني الأفقي (HGT) تعريف الأنواع. [ 91 ] تفترض جميع تعريفات الأنواع أن الكائن الحي يكتسب جيناته من أحد أو كلا الأبوين اللذين يشبهان الكائن "النسل" إلى حد كبير، ولكن هذا ليس ما يحدث في النقل الجيني الأفقي. [ 92 ] ثمة أدلة قوية على النقل الجيني الأفقي بين مجموعات شديدة التباين من بدائيات النوى ، وفي بعض الأحيان على الأقل بين مجموعات متباينة من حقيقيات النوى ، [ 91 ] بما في ذلك بعض القشريات وشوكيات الجلد . [ 93 ]

يخلص عالم الأحياء التطوري جيمس ماليت إلى أن

لا توجد طريقة سهلة لتحديد ما إذا كانت الأشكال الجغرافية أو الزمنية المتشابهة تنتمي إلى النوع نفسه أم إلى أنواع مختلفة. ولا يمكن التحقق من فجوات الأنواع إلا محليًا وفي لحظة زمنية محددة. ولذلك، لا بد من الاعتراف بصحة رؤية داروين: إذ تتضاءل أي حقيقة محلية أو سلامة للأنواع بشكل كبير على امتداد نطاقات جغرافية وفترات زمنية واسعة. [ 18 ]

جادل عالم النبات برنت ميشلر [ 94 ] بأن مفهوم النوع غير صالح، لا سيما وأن تدفق الجينات يتناقص تدريجيًا بدلًا من أن يتناقص على مراحل منفصلة، ​​مما يعيق التحديد الموضوعي للأنواع. [ 95 ] في الواقع، لوحظت أنماط معقدة وغير مستقرة لتدفق الجينات في أسماك البلطي العظمية في البحيرات العظمى بشرق أفريقيا . [ 96 ] جادل ويلكنز بأنه "إذا كنا صادقين مع نظرية التطور والنهج الوراثي المترتب عليها في تصنيف الكائنات الحية، فينبغي استبدالها بفكرة "أصغر فرع حيوي " (مفهوم النوع الوراثي). [ 97 ] يتفق ميشلر وويلكنز [ 98 ] وآخرون [ 99 ] مع هذا النهج، على الرغم من أن ذلك سيثير صعوبات في التسمية البيولوجية. استشهد ويلكنز بملاحظة عالم الأسماك تشارلز تيت ريغان في أوائل القرن العشرين بأن "النوع هو ما يختاره عالم أحياء مؤهل لتسميته نوعًا". [ 97 ] لاحظ ويلكنز أن الفيلسوف فيليب كيتشر أطلق على هذا المفهوم اسم "مفهوم الأنواع الساخر"، [ 100 ] وجادل بأنه بعيدًا عن كونه ساخرًا، فإنه يؤدي بشكل مفيد إلى تصنيف تجريبي لأي مجموعة معينة، استنادًا إلى خبرة علماء التصنيف. [ 97 ] ذهب علماء أحياء آخرون إلى أبعد من ذلك، وجادلوا بأنه ينبغي علينا التخلي عن مفهوم الأنواع تمامًا، والرجوع إلى "وحدات التصنيف الأقل شمولًا" (LITUs)، [ 101 ] وهو رأي يتسق مع نظرية التطور الحالية. [ 99 ]

تجمعات من الكائنات الدقيقة

يضعف مفهوم النوع أكثر بوجود الأنواع الدقيقة ، وهي مجموعات من الكائنات الحية، بما في ذلك العديد من النباتات، ذات تنوع جيني ضئيل للغاية، وعادةً ما تُشكّل تجمعات نوعية . [ 102 ] على سبيل المثال، يُعدّ كلٌّ من الهندباء البرية (Taraxacum officinale) والتوت الأسود (Rubus fruticosus) تجمعاتٍ تضمّ العديد من الأنواع الدقيقة - ربما 400 نوع في حالة التوت الأسود وأكثر من 200 نوع في الهندباء البرية في بريطانيا وحدها، [ 103 ] ويتعقّد الأمر بسبب التهجين والتكاثر اللاجنسي وتعدد الصيغ الصبغية ، مما يجعل تحديد تدفق الجينات بين المجموعات السكانية أمرًا صعبًا، وتصنيفها موضع جدل. [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] وتوجد مُركّبات الأنواع في الحشرات مثل فراشات هيليكونيوس ، [ 107 ] والفقاريات مثل ضفادع هيبسيبواس الشجرية، [ 108 ] والفطريات مثل فطر ذبابة الغاريقون . [ 109 ]

التهجين

يمثل التهجين الطبيعي تحديًا لمفهوم الأنواع المعزولة تكاثريًا، إذ تسمح الهجائن الخصبة بتدفق الجينات بين مجموعتين. فعلى سبيل المثال، يظهر الغراب الأسود (Corvus corone) والغراب المقنع (Corvus cornix) ويُصنفان كنوعين منفصلين، ومع ذلك يمكنهما التهجين في المناطق التي تتداخل فيها نطاقاتهما الجغرافية. [ 110 ]

أنواع الحلقات

الأنواع الحلقية هي سلسلة متصلة من التجمعات السكانية المتجاورة، حيث يمكن لكل منها التزاوج جنسيًا مع التجمعات السكانية المجاورة ذات الصلة، ولكن يوجد على الأقل تجمعان سكانيان "طرفيان" في السلسلة، وهما بعيدان جدًا عن بعضهما البعض بحيث لا يمكنهما التزاوج، على الرغم من وجود تدفق جيني محتمل بين كل تجمع سكاني "مرتبط". [ 111 ] قد تتعايش هذه التجمعات السكانية "الطرفية"، غير المتكاثرة، على الرغم من ارتباطها الجيني، في نفس المنطقة ، مما يؤدي إلى إغلاق الحلقة. وبالتالي، تُشكل الأنواع الحلقية صعوبة لأي مفهوم للأنواع يعتمد على العزلة التناسلية. [ 112 ] ومع ذلك، فإن الأنواع الحلقية نادرة في أحسن الأحوال. تشمل الأمثلة المقترحة مجموعة طيور النورس الرنجة ونورس الظهر الأسود الصغير حول القطب الشمالي، ومجموعة Ensatina eschscholtzii التي تضم 19 نوعًا من السلمندر في أمريكا، [ 113 ] والهازجة الخضراء في آسيا، [ 114 ] ولكن تبين أن العديد مما يسمى بالأنواع الحلقية ناتج عن تصنيف خاطئ، مما أدى إلى تساؤلات حول ما إذا كانت هناك بالفعل أنواع حلقية. [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]

التصنيف والتسمية

الكوجر، أو أسد الجبال، أو النمر، أو البوما، من بين أسماء شائعة أخرى: اسمه العلمي هو Puma concolor .

الأسماء الشائعة والعلمية

غالبًا ما تكون الأسماء الشائعة الاستخدام لأنواع الكائنات الحية غامضة: فكلمة "قط" قد تعني القط المنزلي ( Felis catus ) أو فصيلة القطط ( Felidae ). ومن المشاكل الأخرى المتعلقة بالأسماء الشائعة أنها تختلف من مكان لآخر، فمثلاً، قد تعني أسماء مثل بوما، وكوجر، وكاتاماونت، وباندر، ورسام، وأسد الجبال، جميعها بوما كونكولور (Puma concolor) في مناطق مختلفة من أمريكا، بينما قد تعني كلمة "بانثر" أيضًا اليغور ( Panthera onca ) في أمريكا اللاتينية أو النمر ( Panthera pardus ) في أفريقيا وآسيا. في المقابل، تُختار الأسماء العلمية للأنواع لتكون فريدة وعالمية (باستثناء بعض المتجانسات بين الرموز المختلفة )؛ وهي تتكون من جزأين يُستخدمان معًا : الجنس كما في بوما ، والصفة النوعية كما في كونكولور . [ 119 ] [ 120 ]

وصف الأنواع

العينة النموذجية ( النمط الأصلي ) لـ Lacerta plica ، التي وصفها لينيوس في عام 1758

يُمنح النوع اسمًا تصنيفيًا عند وصف عينة نموذجية منه رسميًا في منشور يُخصص له اسمًا علميًا فريدًا. يوفر الوصف عادةً وسائل لتحديد النوع الجديد، والتي قد لا تعتمد فقط على الشكل الظاهري [ 121 ] (انظر الأنواع الخفية )، مما يميزه عن الأنواع الأخرى الموصوفة سابقًا والمرتبطة به أو التي يمكن الخلط بينها، ويوفر اسمًا منشورًا صحيحًا (في علم النبات) أو اسمًا متاحًا (في علم الحيوان) عند قبول البحث للنشر. تُحفظ العينة النموذجية عادةً في مستودع دائم، غالبًا ما يكون مجموعة بحثية تابعة لمتحف أو جامعة كبرى، مما يسمح بالتحقق المستقل ومقارنة العينات. [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] يُطلب من واصفي الأنواع الجديدة اختيار أسماء، وفقًا للمدونة الدولية لتسمية الحيوانات ، تكون "مناسبة، ومختصرة، وعذبة النطق، وسهلة التذكر، ولا تسبب أي إساءة". [ 125 ]

الاختصارات

أحيانًا لا تُحدد الكتب والمقالات الأنواع بشكل كامل عن قصد، باستخدام الاختصار " sp. " في المفرد أو " spp. " في الجمع بدلًا من الاسم المحدد أو النعت (مثل " Canis sp."). يحدث هذا عادةً عندما يكون المؤلفون على ثقة من انتماء بعض الأفراد إلى جنس معين، لكنهم غير متأكدين من النوع الذي ينتمون إليه تحديدًا، كما هو شائع في علم الأحياء القديمة . [ 126 ]

قد يستخدم المؤلفون أيضًا اختصار "spp." للإشارة إلى أن سمةً ما تنطبق على العديد من الأنواع ضمن جنسٍ ما، ولكن ليس على جميعها. أما إذا قصد العلماء أن سمةً ما تنطبق على جميع الأنواع ضمن جنسٍ ما، فإنهم يستخدمون اسم الجنس دون اسم النوع أو الصفة. وعادةً ما تُطبع أسماء الأجناس والأنواع بخط مائل . مع ذلك، لا ينبغي كتابة الاختصارات مثل "sp." بخط مائل. [ 126 ]

عندما لا تكون هوية النوع واضحة، قد يستخدم المختص "cf." قبل الاسم للإشارة إلى ضرورة التأكيد. ويمكن استخدام الاختصارات "nr." (قريب) أو "aff." (مشابه) عندما تكون الهوية غير واضحة ولكن يبدو أن النوع مشابه للنوع المذكور لاحقًا. [ 126 ]

رموز التعريف

مع ازدياد استخدام قواعد البيانات عبر الإنترنت، تم ابتكار رموز لتوفير معرّفات للأنواع التي تم تعريفها بالفعل، بما في ذلك:

التجميع والتقسيم

إن تسمية نوع معين، بما في ذلك تحديد جنسه (والتصنيفات العليا) الذي ينتمي إليه، هي فرضية حول العلاقات التطورية وإمكانية تمييز تلك المجموعة من الكائنات الحية. ومع توفر معلومات إضافية، قد يتم تأكيد هذه الفرضية أو دحضها. في بعض الأحيان، وخاصة في الماضي عندما كانت الاتصالات أكثر صعوبة، كان علماء التصنيف الذين يعملون بمعزل عن الآخرين يطلقون اسمين مختلفين على كائنات حية تم تحديدها لاحقًا على أنها من النوع نفسه. عندما يُكتشف أن اسمين ينطبقان على النوع نفسه، يُعطى الاسم الأقدم الأولوية ويُحتفظ به عادةً، ويُعتبر الاسم الأحدث مرادفًا ثانويًا، وهي عملية تُسمى الترادف . يُطلق على تقسيم التصنيف إلى تصنيفات متعددة، وغالبًا ما تكون جديدة، اسم التقسيم . غالبًا ما يُشار إلى علماء التصنيف من قبل زملائهم بـ"جامعي التصنيف" أو "مقسمي التصنيف"، وذلك اعتمادًا على منهجهم الشخصي في التعرف على الاختلافات أو أوجه التشابه بين الكائنات الحية. [ 131 ] [ 132 ] [ 126 ] لا تخضع عملية تحديد التصنيفات، التي تُعتبر قرارًا تصنيفيًا متروكًا لتقدير المتخصصين، لقواعد التسمية الحيوانية أو النباتية، على عكس مدونة التصنيف التطوري ، وخلافًا لما هو معمول به في العديد من المجالات الأخرى، حيث تُحدد تعريفات المصطلحات التقنية، مثل الوحدات الجيولوجية الزمنية والكيانات الجيوسياسية، بشكل صريح. [ 133 ] [ 99 ]

المعاني الواسعة والضيقة

لا تُحدد قواعد التسمية التي تُرشد تسمية الأنواع، بما في ذلك نظام التسمية الدولي للحيوانات (ICZN) ونظام التسمية الدولي للنباتات (ICN) ، قواعدَ لتحديد حدود الأنواع. إذ يُمكن للبحوث أن تُغير هذه الحدود، المعروفة أيضًا بالتحديد، استنادًا إلى أدلة جديدة. وقد يتطلب الأمر حينها تمييز الأنواع وفقًا لتعريفات الحدود المُستخدمة، وفي هذه الحالة، يُمكن وصف الأسماء بعبارة " sensu stricto " (بالمعنى الضيق) للدلالة على الاستخدام بالمعنى الدقيق الذي حدده المؤلف، كالشخص الذي سمّى النوع، بينما يُشير مصطلح " sensu lato " (بالمعنى الواسع) إلى استخدام أوسع، يشمل على سبيل المثال الأنواع الفرعية الأخرى . كما يُمكن استخدام اختصارات أخرى مثل "auct." (المؤلف)، وخصائص مثل "non" (ليس) لتوضيح المعنى الذي وصف به المؤلفون المذكورون الأنواع. [ 126 ] [ 134 ] [ 135 ]

يتغير

تخضع الأنواع للتغيير، سواءً من خلال التطور إلى أنواع جديدة، [ 136 ] أو تبادل الجينات مع أنواع أخرى، [ 137 ] أو الاندماج مع أنواع أخرى أو الانقراض. [ 138 ]

التطور النوعي

تُعرف العملية التطورية التي تتطور من خلالها التجمعات البيولوجية للكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا لتصبح متميزة أو معزولة تكاثريًا كأنواع باسم التنوع النوعي . [ 139 ] [ 140 ] كان تشارلز داروين أول من وصف دور الانتقاء الطبيعي في التنوع النوعي في كتابه "أصل الأنواع " عام 1859. [ 141 ] يعتمد التنوع النوعي على درجة من العزلة التكاثرية ، أي انخفاض تدفق الجينات. ويحدث هذا بسهولة أكبر في التنوع النوعي المتباين جغرافيًا، حيث تنفصل التجمعات السكانية جغرافيًا ويمكن أن تتباعد تدريجيًا مع تراكم الطفرات. تتعرض العزلة التكاثرية للتهديد من خلال التهجين، ولكن يمكن استبعاد هذا التهديد بمجرد أن يمتلك زوج من التجمعات السكانية أليلات غير متوافقة لنفس الجين، كما هو موضح في نموذج بيتسون-دوبزانسكي-مولر . [ 136 ] هناك آلية مختلفة، وهي التنوع النوعي التطوري، تتضمن سلالة واحدة تتغير تدريجيًا بمرور الوقت إلى شكل جديد ومتميز ( نوع زمني )، دون زيادة عدد الأنواع الناتجة. [ 142 ]

تبادل الجينات بين الأنواع

تؤدي عمليات نقل الجينات الأفقية بين الأنواع المتباعدة على نطاق واسع إلى تعقيد علم تطور السلالات للبكتيريا .

يُعدّ الانتقال الأفقي للجينات بين الكائنات الحية من أنواع مختلفة، سواءً عن طريق التهجين أو التحول المستضدي أو إعادة الترتيب ، مصدرًا مهمًا للتنوع الجيني في بعض الأحيان. تستطيع الفيروسات نقل الجينات بين الأنواع. كما تستطيع البكتيريا تبادل البلازميدات مع بكتيريا من أنواع أخرى، بما في ذلك بعض الأنواع التي تبدو بعيدة الصلة في نطاقات تطورية مختلفة ، مما يُصعّب تحليل علاقاتها ويُضعف مفهوم النوع البكتيري. [ 143 ] [ 91 ] [ 144 ] [ 137 ]

يقترح لويس ماري بوباي وهوارد أوشمان، استنادًا إلى تحليل جينومات أنواع عديدة من البكتيريا، أنه يمكن غالبًا تجميعها "في مجتمعات تتبادل الجينات بانتظام"، على غرار تجميع النباتات والحيوانات في مجموعات تكاثرية معزولة تكاثريًا. وبالتالي، قد تُشكّل البكتيريا أنواعًا، على غرار مفهوم الأنواع البيولوجية لماير، تتألف من مجموعات تتكاثر لا جنسيًا وتتبادل الجينات عن طريق إعادة التركيب المتماثل. [ 145 ] [ 146 ]

الانقراض

ينقرض نوعٌ ما عندما يموت آخر فردٍ منه، ولكنه قد ينقرض وظيفيًا قبل ذلك بكثير. تشير التقديرات إلى أن أكثر من 99% من جميع الأنواع التي عاشت على الأرض، أي ما يقارب خمسة مليارات نوع، قد انقرضت الآن. بعض هذه الانقراضات حدث في انقراضات جماعية كتلك التي وقعت في نهاية العصور الأوردوفيسية والديفونية والبرمية والترياسية والطباشيرية . تعددت أسباب الانقراضات الجماعية ، بما في ذلك النشاط البركاني وتغير المناخ والتغيرات في كيمياء المحيطات والغلاف الجوي، وكان لها بدورها آثارٌ بالغة على بيئة الأرض وغلافها الجوي وسطحها ومياهها. [ 147 ] [ 148 ] ومن أشكال الانقراض الأخرى استيعاب نوعٍ ما من قِبل نوعٍ آخر من خلال التهجين. يُطلق على النوع الناتج اسم " النوع المُدمج ". [ 149 ]

الآثار العملية

يحتاج علماء الأحياء والمختصون في مجال الحفاظ على البيئة إلى تصنيف الكائنات الحية وتحديدها في سياق عملهم. وتُشكل صعوبة تصنيف الكائنات الحية بدقة إلى أنواع معينة تهديدًا لصحة نتائج البحوث، مما يجعل قياسات وفرة نوع معين في النظام البيئي ، على سبيل المثال ، غير ذات جدوى. وقد أظهرت الدراسات الاستقصائية التي استخدمت مفهوم الأنواع القائم على علم الوراثة العرقي وجود أنواع أكثر بنسبة 48%، وبالتالي أعدادًا ونطاقات أصغر، مقارنةً بتلك التي استخدمت مفاهيم غير قائمة على علم الوراثة العرقي؛ وقد أُطلق على هذا "التضخم التصنيفي" [ 150 ] ، والذي قد يُوهم بوجود تغيير في عدد الأنواع المهددة بالانقراض، وما يترتب على ذلك من صعوبات سياسية وعملية. [ 151 ] [ 152 ] ويزعم بعض المراقبين وجود تعارض جوهري بين الرغبة في فهم عمليات التطور النوعي والحاجة إلى تحديد الكائنات الحية وتصنيفها. [ 152 ]

تتضمن قوانين حماية البيئة في العديد من البلدان أحكامًا خاصة لمنع انقراض الأنواع. وقد أدت مناطق التهجين بين نوعين، أحدهما محمي والآخر غير محمي، في بعض الأحيان إلى نزاعات بين المشرعين وملاك الأراضي والمدافعين عن البيئة. ومن الأمثلة الكلاسيكية في أمريكا الشمالية حالة البومة المرقطة الشمالية المحمية التي تتهجن مع البومة المرقطة الكاليفورنية غير المحمية والبومة المخططة ؛ وقد أدى ذلك إلى نقاشات قانونية. [ 153 ]

لقد قيل إنه بما أن الأنواع غير قابلة للمقارنة، فإن مجرد عدّها لا يُعدّ مقياسًا صالحًا للتنوع البيولوجي ؛ وقد اقتُرحت مقاييس بديلة للتنوع البيولوجي الوراثي. [ 154 ] [ 95 ] [ 155 ]

تاريخ

الأشكال الكلاسيكية

في علم الأحياء ، استخدم أرسطو مصطلح "جينوس" (γένος) للدلالة على النوع، كالطيور والأسماك ، ومصطلح "إيدوس " (εἶδος) للدلالة على شكل محدد ضمن النوع، كالكركي والنسر والغراب والعصفور (ضمن الطيور) . تُرجمت هذه المصطلحات إلى اللاتينية بـ"جنس" و"نوع"، مع أنها لا تُطابق المصطلحات اللينيانية المُستخدمة؛ فالطيور اليوم تُصنف كفئة ، والكركي كفصيلة ، والغراب كجنس . كان النوع يتميز بصفاته ؛ فالطائر ، على سبيل المثال، له ريش ومنقار وأجنحة وبيضة ذات قشرة صلبة ودم دافئ. أما الشكل، فكان يتميز بكونه مشتركًا بين جميع أفراده، حيث يرث الصغار أي اختلافات قد تكون لديهم من آبائهم. كان أرسطو يعتقد أن جميع الأنواع والأشكال متميزة وثابتة. والأهم من ذلك، أن مصطلحي γένος (جينوس) و εἶδος (إيدوس) في مؤلفات أرسطو نسبيان؛ فالتصنيف الذي يُعتبر إيدوس في سياق معين قد يُعتبر جينوس في سياق آخر، ويمكن تقسيمه إلى إيدي (جمع إيدوس). [ 156 ] [ 157 ] وظل منهجه مؤثراً حتى عصر النهضة ، [ 158 ] ولا يزال كذلك، وإن بدرجة أقل، حتى اليوم. [ 159 ]

الأنواع الثابتة

كان جون راي يعتقد أن الأنواع تتكاثر بنفس الصفات ولا تتغير، على الرغم من وجود اختلافات.
ابتكر كارل لينيوس النظام الثنائي لتسمية الأنواع.

عندما بدأ علماء الطبيعة في أوائل العصر الحديث بتطوير أنظمة تصنيف للكائنات الحية، وضعوا كل نوع من الحيوانات أو النباتات في سياقه الخاص. العديد من هذه التصنيفات المبكرة تُعتبر اليوم ضربًا من ضروب التخمين: فقد تضمنت تصنيفاتٌ القرابة بناءً على اللون (جميع النباتات ذات الأزهار الصفراء) أو السلوك (الثعابين، والعقارب، وبعض أنواع النمل اللاسع). وكان جون راي ، عالم الطبيعة الإنجليزي، أول من حاول وضع تعريف بيولوجي للأنواع عام 1686، على النحو التالي:

لم يخطر ببالي معيارٌ أدقّ لتحديد الأنواع من السمات المميزة التي تستمر في التكاثر من البذور. وبالتالي، مهما كانت الاختلافات التي تحدث في الأفراد أو الأنواع، إذا نشأت من بذرة نبات واحد، فهي اختلافات عرضية وليست من النوع الذي يميز نوعًا ما  ... وبالمثل، تحافظ الحيوانات التي تختلف اختلافًا نوعيًا على أنواعها المتميزة بشكل دائم؛ فلا ينشأ نوع من بذرة نوع آخر ولا العكس. [ 160 ]

في القرن الثامن عشر، صنّف العالم السويدي كارل لينيوس الكائنات الحية وفقًا لخصائصها الفيزيائية المشتركة، وليس بناءً على الاختلافات فحسب. [ 161 ] ومثل العديد من علماء التصنيف المعاصرين، [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] أسس فكرة التسلسل الهرمي التصنيفي القائم على الخصائص القابلة للملاحظة، والذي يهدف إلى عكس العلاقات الطبيعية. [ 165 ] [ 166 ] ومع ذلك، كان لا يزال يُعتقد على نطاق واسع في ذلك الوقت أنه لا توجد صلة عضوية بين الأنواع (باستثناء، ربما، تلك التي تنتمي إلى جنس معين)، [ 99 ] بغض النظر عن مدى تشابهها ظاهريًا. تأثر هذا الرأي بالتعليم العلمي والديني الأوروبي، الذي كان يرى أن التصنيفات قد خُلقت من قِبل الله، مُشكّلةً تسلسلًا هرميًا أرسطيًا ، أو ما يُعرف بـ " السلم الطبيعي" أو "سلسلة الوجود العظمى" . ومع ذلك، وسواء كان من المفترض أن يكون هذا التسلسل ثابتًا أم لا، فإن "السلم الطبيعي" ( scala ) ينطوي ضمنيًا على إمكانية الصعود. [ 167 ]

التحولية

عند دراسة أدلة التهجين، أدرك لينيوس أن الأنواع ليست ثابتة وقابلة للتغيير؛ ولم يأخذ في الحسبان إمكانية ظهور أنواع جديدة، بل تمسك بنظرة الأنواع الثابتة إلهيًا والتي قد تتغير من خلال عمليات التهجين أو التأقلم. [ 168 ] وبحلول القرن التاسع عشر، فهم علماء الطبيعة أن الأنواع قادرة على تغيير شكلها بمرور الوقت، وأن تاريخ الكوكب يتيح وقتًا كافيًا لحدوث تغييرات جوهرية. وقد وصف جان باتيست لامارك ، في كتابه "الفلسفة الحيوانية" الصادر عام 1809، تحوّل الأنواع ، مقترحًا أن النوع الواحد قد يتغير بمرور الوقت، في خروج جذري عن الفكر الأرسطي. [ 169 ]

في عام 1858، قدّم تشارلز داروين وألفريد راسل والاس تفسيرًا مقنعًا للتطور ونشوء الأنواع الجديدة. [ 170 ] جادل داروين بأنّ الجماعات هي التي تتطور، لا الأفراد، عن طريق الانتقاء الطبيعي الناتج عن التباين الطبيعي بين الأفراد. [ 171 ] استلزم هذا تعريفًا جديدًا للأنواع. وخلص داروين إلى أن الأنواع هي ما تبدو عليه: أفكار، مفيدة مؤقتًا لتسمية مجموعات من الأفراد المتفاعلين، وكتب:

أرى أن مصطلح "النوع" مصطلحٌ مُطلقٌ بشكلٍ اعتباطيٍّ، تسهيلاً للفهم، على مجموعةٍ من الأفراد الذين يتشابهون تشابهاً وثيقاً  ... وهو لا يختلف جوهرياً عن كلمة "الصنف"، التي تُطلق على أشكالٍ أقل تميزاً وأكثر تقلباً. ومصطلح "الصنف"، أيضاً، بالمقارنة مع مجرد الاختلافات الفردية، يُستخدم بشكلٍ اعتباطيٍّ، ولتسهيل الفهم. [ 172 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ويلسون، إدوارد أو. (3 مارس 2018). "رأي: 8 ملايين نوع لا نعرفها" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع: 25 يناير 2020 . 
  2. ↑ بورنشتاين، س. (2019). "تقرير الأمم المتحدة: البشر يسرعون انقراض الأنواع الأخرى" . أسوشيتد برس .
  3. 1 2 مورا، كاميلو؛ تيتنسور، ديريك ب.؛ أدل، سينا؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ وورم، بوريس (23 أغسطس 2011). "كم عدد الأنواع الموجودة على الأرض وفي المحيط؟" . مجلة PLOS Biology . 9 (8) e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336. PMID 21886479 .  
  4. 1 2 "مفاهيم الأنواع" . مجلة ساينتفك أمريكان . 20 أبريل 2012. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2017 .
  5. ↑ ماليت، جيمس (1995). "تعريف الأنواع للتوليف الحديث". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 10 (7): 294-299 . Bibcode : 1995TEcoE..10..294M . doi : 10.1016/0169-5347(95)90031-4 . PMID 21237047 . 
  6. ↑ ماسترز، جيه سي؛ سبنسر، إتش جي (1989). "لماذا نحتاج إلى مفهوم جديد للأنواع الجينية". علم الحيوان المنهجي . 38 (3): 270-279 . doi : 10.2307/2992287 . JSTOR 2992287 . 
  7. 1 2 مايدن، آر إل (1997). "تسلسل هرمي لمفاهيم الأنواع: حل مشكلة الأنواع". في كلاريدج، إم إف؛ داواه، إتش إيه؛ ويلسون، إم آر (محررون). وحدات التنوع البيولوجي - الأنواع في الممارسة العملية، المجلد الخاص 54. جمعية علم التصنيف.
  8. ↑ زاخوس 2016 ، ص 79.
  9. ↑ غودرز، جون (1986). دليل كينغفيشر الميداني لطيور بريطانيا وأيرلندا . منشورات كينغفيشر. ص 246. ISBN  978-0-86272-139-8.
  10. ↑ غولد، ستيفن جاي (1980). "المحار هو المحار" . في: إبهام الباندا: المزيد من التأملات في التاريخ الطبيعي . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ص 204-213 . ISBN  978-0-393-30023-9.
  11. ↑ ماينارد سميث، جون (1989). علم الوراثة التطوري . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 273-274 . ISBN  978-0-19-854215-5.
  12. ↑ روس، مايكل (1969). " تعريفات الأنواع في علم الأحياء". المجلة البريطانية لفلسفة العلوم . 20 (2): 97-119 . doi : 10.1093/bjps/20.2.97 . JSTOR 686173. S2CID 121580839 .  
  13. ↑ ليوين، رالف أ. (1981). "مفاهيم الأنواع الثلاثة". تاكسون . 30 (3): 609-613 . Bibcode : 1981Taxon..30..609L . doi : 10.2307/1219942 . JSTOR 1219942 . 
  14. ↑ كلاريدج، داواه وويلسون 1997 ، ص 404 
  15. ↑ غيسلين، مايكل ت. (1974). "حل جذري لمشكلة الأنواع" . علم الأحياء المنهجي . 23 (4): 536-544 . doi : 10.1093/sysbio/23.4.536 .
  16. ↑ كلاريدج وآخرون: 408-409.
  17. ↑ باترسون، هـ. إي. إتش. (1985). "الأنواع والتطور النوعي". في فربا، إي. إس. (محرر). دراسة رقم 4: مفهوم التعرف على الأنواع . بريتوريا: متحف ترانسفال.
  18. 1 2 ماليت، جيمس (28 سبتمبر 1999). "الأنواع، مفاهيم" (ملف PDF) . في كالاو، ب. (محرر). موسوعة علم البيئة والإدارة البيئية . بلاكويل. الصفحات 709-711 . ISBN  978-0-632-05546-3تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 19 أكتوبر 2016.
  19. ↑ كول، كاليفي (2016). " المفهوم البيوسيميائي للنوع" . البيوسيميائيات . 9 : 61-71 . doi : 10.1007/s12304-016-9259-2 . S2CID 18470078. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2018. 
  20. ↑ ستاك براندت، إي.؛ غوبل، بي إم (1994). "ملاحظة تصنيفية: مكان لإعادة ارتباط الحمض النووي وتحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S في تعريف الأنواع الحالي في علم البكتيريا" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 44 (4): 846-849 . doi : 10.1099/00207713-44-4-846 .
  21. ↑ ستاك براندت، إي.؛ إيبرز، ج. (2006). "إعادة النظر في المعايير التصنيفية: معايير ذهبية باهتة" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة اليوم . 33 (4): 152-155 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 مارس 2018.
  22. ↑ "ما هو الترميز الجيني؟" . باركود الحياة. مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2017 .
  23. ↑ راتناسينغهام، سوجيفان؛ هيبرت، بول دي إن (2007). "BOLD: نظام بيانات الباركود للحياة" . ملاحظات علم البيئة الجزيئية . 7 (3): 355-364 . doi : 10.1111/ j.1471-8286.2007.01678.x . PMC 1890991. PMID 18784790 .  
  24. ↑ ستوكل، مارك (نوفمبر-ديسمبر 2013). "الترميز الجيني جاهز للانطلاق" . جين ووتش . 26 (5). مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2018 .
  25. ↑ دي سال، ر.؛ إيغان، م.ج.؛ سيدال، م. (2005). "الثالوث غير المقدس: التصنيف، وتحديد الأنواع ، والترميز الجيني" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 360 (1462): 1905-1916 . doi : 10.1098/rstb.2005.1722 . PMC 1609226. PMID 16214748 .  
  26. ↑ ويتوورث، تي إل؛ داوسون، آر دي؛ ماغالون، إتش؛ بودري، إي. (2007). "لا يمكن للترميز الجيني للحمض النووي تحديد أنواع جنس ذباب النفايات Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) بدقة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1619): 1731-1739 . doi : 10.1098/rspb.2007.0062 . PMC 2493573. PMID 17472911 .  
  27. ↑ بارتوش، أولدريتش؛ تشميل، مارتن؛ شفيرتشكوفا، إيفا (20 أبريل 2024). "الديناميكيات التطورية المُغفلة للحمض النووي الريبوزي 16S تُعيد النظر في دوره كمعيار ذهبي لتحديد أنواع البكتيريا" . التقارير العلمية . 14 (1): 9067. Bibcode : 2024NatSR..14.9067B . doi : 10.1038/ s41598-024-59667-3 . PMC 11032355. PMID 38643216 .  
  28. ↑ فارغاس ريبيرا، بابلو روبرتو؛ كيم، نوري؛ فينبروكس، مارك؛ ألفاريز-بيريز، سيرجيو؛ ريدييرز، هانز (19 نوفمبر 2024). "تقييم الأدوات القائمة على التسلسل لجمع المزيد من المعلومات حول موقع البكتيريا الزراعية الجذرية ضمن معقد أنواع أغروباكتيريوم توميفاسينز" . PLOS ONE . 19 (11) e0302954. Bibcode : 2024PLoSO..1902954V . doi : 10.1371/journal.pone.0302954 . PMC 11575935. PMID 39561304 .  
  29. ↑ ماني، موسى؛ بيركلي، ماثيو ر.؛ سيبي، ماثيو؛ زدوبنوف، يفغيني م. (ديسمبر 2021). "BUSCO: تقييم جودة البيانات الجينومية وما بعدها" . البروتوكولات الحالية . 1 (12) e323. doi : 10.1002/cpz1.323 . PMID 34936221 . 
  30. ↑ ساسفيلد، د؛ لان، ر؛ كوريل، إ؛ برنارد، ج؛ مارتن، ب؛ بابتيست، إ؛ بيليتييه، إ؛ لوبيز، ب (11 يونيو 2025). "مجموعات جديدة من البروتينات شديدة التباين في عائلات قديمة قدم الحياة الخلوية ذات وظائف بيولوجية مهمة في المحيط" . الميكروبيوم البيئي . 20 (1): 65. Bibcode : 2025EMicb..20...65S . doi : 10.1186/s40793-025-00697-3 . PMC 12153180. PMID 40500757 .  
  31. ↑ باركس، د.هـ؛ تشوفوشينا، م؛ رينكه، س؛ موسيج، أ.ج؛ شوميل، ب.أ؛ هوغنهولتز، ب (7 يناير 2022). "GTDB: تعداد مستمر لتنوع البكتيريا والعتائق من خلال تصنيف جينومي كامل ومتسق من الناحية التطورية، ومُعَيَّر الرتب" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 50 (D1): D785– D794 . doi : 10.1093/nar/gkab776 . PMC 8728215. PMID 34520557 .  
  32. ↑ لاند، ميريام؛ هاوزر، لورين؛ جون، سي-ران؛ نوكايو، إنتاوات؛ لوز، مايكل ر.؛ آهن، تاي-هيوك؛ كاربينيتس، تاتيانا؛ لوند، أولي؛ كورا، جوروبراسيد؛ فاسينار، ترودي؛ بوديل، سوريش؛ أوسيري، ديفيد و. (2015). "رؤى من 20 عامًا من تسلسل الجينوم البكتيري" . علم الجينوم الوظيفي والتكاملي . 15 (2): 141-161 . doi : 10.1007 / s10142-015-0433-4 . PMC 4361730. PMID 25722247 .  تحتوي هذه المقالة على اقتباسات من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) المؤرشف في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .
  33. ↑ باركس، د.هـ؛ تشوفوشينا، م.؛ شوميل، ب.أ؛ رينكه، س.؛ موسيج، أ.ج؛ هوغنهولتز، ب. (سبتمبر 2020). "تصنيف كامل من النطاق إلى النوع للبكتيريا والعتائق" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 38 (9): 1079-1086 . bioRxiv 10.1101/771964 . doi : 10.1038/s41587-020-0501-8 . PMID 32341564. S2CID 216560589 .   
  34. ↑ رودريغيز-ر، لويس م.؛ جاين، شيراغ؛ كونراد، روث إي.؛ ألورو، سرينيفاس؛ كونستانتينيديس، كونستانتينوس ت. (7 يوليو 2021). "رد على: "إعادة تقييم الأدلة على وجود حدود جينية عالمية بين الأنواع الميكروبية"" . Nature Communications . 12 (1): 4060. Bibcode : 2021NatCo..12.4060R . doi : 10.1038/s41467-021-24129-1 . PMC 8263725 . PMID 34234115 .  
  35. 1 2 3 نيكسون، ك.س.؛ ويلر، ك.د. (1990). "توسيع مفهوم الأنواع التطورية" . علم التصنيف . 6 (3): 211-223 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x . S2CID 84095773 . 
  36. ↑ ويلر، كوينتين د.؛ بلاتنيك، نورمان آي. 2000. مفهوم الأنواع التطورية (حسب ويلر وبلاتنيك). في: ويلر وماير 2000 ، ص 55-69 
  37. ↑ جيرو، ت.؛ ريفريجير، ج.؛ لو جاك، م.؛ دي فيين، د.م.؛ هود، م.إ. (2008). "التنوع البيولوجي في الفطريات". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 45 (6): 791-802 . doi : 10.1016/j.fgb.2008.02.001 . PMID 18346919 . 
  38. ↑ برناردو، ج. (2011). "تقييم نقدي لمعنى التنوع التطوري الخفي وإمكانية تشخيصه، وآثاره على الحفاظ على البيئة في مواجهة تغير المناخ". في: هودكينسون، ت.؛ جونز، م.؛ والدرين، س.؛ بارنيل، ج. (محررون). تغير المناخ، وعلم البيئة، وعلم التصنيف. سلسلة خاصة لجمعية علم التصنيف . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 380-438 . ISBN  978-0-521-76609-8..
  39. ↑ براور، أندرو في زد وراندال تي شو. (2021). علم التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات. مطبعة جامعة كورنيل، إيثاكا، نيويورك.
  40. 1 2 جيرو، ت.؛ ريفريجير، ج.؛ لو جاك، م.؛ دي فيين، د.م.؛ هود، م.إ. (2008). "التنوع البيولوجي في الفطريات". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 45 (6): 791-802 . doi : 10.1016/j.fgb.2008.02.001 . PMID 18346919 . 
  41. 1 2 3 4 تايلور، جيه دبليو؛ جاكوبسون، دي جيه؛ كروكن، إس؛ كاسوجا، تي؛ جيزر، دي إم؛ هيبيت، دي إس؛ فيشر، إم سي (2000). "التعرف على الأنواع من خلال علم الوراثة التطورية ومفاهيم الأنواع في الفطريات". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 31 (1): 21-32 . doi : 10.1006/fgbi.2000.1228 . PMID 11118132. S2CID 2551424 .  
  42. ↑ تايلور، جيه دبليو؛ تيرنر، إي؛ تاونسند، جيه بي؛ ديتمان، جيه آر؛ جاكوبسون، دي. (2006). " الميكروبات حقيقية النواة، والتعرف على الأنواع، والحدود الجغرافية للأنواع: أمثلة من مملكة الفطريات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 (1475): 1947-1963 . doi : 10.1098/rstb.2006.1923 . PMC 1764934. PMID 17062413 .  
  43. ↑ زاخوس 2016 ، ص 91-92.
  44. ↑ غروفز، سي.؛ غروب، ب. 2011. تصنيف ذوات الحوافر. بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  45. ↑ هيلر، ر.؛ فراندسن، ب.؛ لورينزن، إي. دي.؛ سيغيسموند، إتش. آر. (2013). "هل يوجد بالفعل ضعف عدد أنواع الأبقار التي كنا نعتقد؟" . علم الأحياء المنهجي . 62 (3): 490-493 . doi : 10.1093/sysbio/syt004 . hdl : 10400.7/566 . PMID 23362112 . 
  46. ↑ كوتيريل، ف.؛ تايلور، ب.؛ جيبوليتي، س.؛ وآخرون (2014). "لماذا يكفي قرن واحد من علم التصنيف الظاهري: رد على سؤال 'هل يوجد بالفعل ضعف عدد أنواع الأبقار التي كنا نعتقدها؟'" " . علم الأحياء المنهجي . 63 (5): 819– 832. doi : 10.1093/sysbio/syu003 . PMID 24415680 . 
  47. ↑ لابورت، ل.و.ف. (1994). " سيمبسون عن الأنواع". مجلة تاريخ علم الأحياء . 27 (1): 141-159 . doi : 10.1007/BF01058629 . PMID 11639257. S2CID 34975382 .  
  48. ↑ ويلر وماير 2000 ، الصفحات 70-92، 146-160، 198-208 
  49. ↑ دي كيروز، كيفن (1998). "المفهوم العام لسلالة الأنواع، ومعايير الأنواع، وعملية التطور النوعي". في: دي جيه هوارد؛ إس إتش بيرلوشر (محرران). أشكال لا حصر لها: الأنواع والتطور النوعي . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 57-75 . 
  50. ↑ ريدلي، مارك . "فكرة الأنواع". التطور ( الطبعة الثانية). بلاكويل ساينس. ص 719. ISBN   978-0-86542-495-1.
  51. ↑ بيكر، روبرت ج.؛ برادلي، روبرت د. (2006). "التنوع البيولوجي في الثدييات ومفهوم الأنواع الجينية" . مجلة علم الثدييات . 87 (4): 643-662 . doi : 10.1644/06-MAMM-F- 038R2.1 . PMC 2771874. PMID 19890476 .  
  52. ↑ بيكر، روبرت ج.؛ برادلي، روبرت د. (2006). "التنوع البيولوجي في الثدييات ومفهوم الأنواع الجينية" . مجلة علم الثدييات . 87 (4): 643-662 . doi : 10.1644/06-MAMM-F- 038R2.1 . PMC 2771874. PMID 19890476 .  
  53. ↑ حكومة كندا. لجنة وضع الأنواع المهددة بالانقراض في كندا. "عملية ومعايير تقييم لجنة وضع الأنواع المهددة بالانقراض في كندا" . Cosepac.gc.ca. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2015 .
  54. ↑ ديويردت، سارة (29 يوليو 2002). "ما هي الوحدة ذات الأهمية التطورية حقًا؟" . جامعة واشنطن. مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2016 .
  55. ↑ دي بوفرينيل، فيفيان؛ دي ريكليس ، أرماند جيه ؛ زيلبيربيرج، لويز؛ باديان، كيفن؛ لورين ميشيل. كويلهاك، الكسندرا (2021). أنسجة الهيكل العظمي للفقاريات وعلم الأنسجة القديمة . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل. ص. الثاني عشر + 825. ISBN  978-1-351-18957-6.
  56. ↑ "Chronospecies" . مرجع أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2018 .
  57. ↑ كار، ستيفن م. (2005). "الأنواع التطورية والأنواع الزمنية" . جامعة ميموريال، نيوفاوندلاند ولابرادور. مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2018 .
  58. ↑ دزيك، ج. (1985). "المفاهيم النمطية مقابل المفاهيم السكانية للأنواع الزمنية: الآثار المترتبة على علم طبقات الأمونيت" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 30 ( 1-2 ): 71-92 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 13 مارس 2017.
  59. ↑ أوبراين، مايكل جيه؛ ليمان، آر. لي (2007). تطبيق علم الآثار التطوري: منهجية نظامية . سبرينغر. ص 146-149 . ISBN  978-0-306-47468-2تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 7 فبراير 2018.
  60. ↑ فان ريجنمورتل، مارك إتش في (2010). "الألغاز المنطقية والجدالات العلمية: طبيعة الأنواع والفيروسات والكائنات الحية". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 33 (1): 1-6 . Bibcode : 2010SyApM..33....1V . doi : 10.1016/j.syapm.2009.11.001 . PMID 20005655 . 
  61. ^ فان نيمويجن ، إريك. كروتشفيلد، جيمس ب. هوينن ، مارتين (أغسطس 1999). "التطور المحايد للقوة الطفرية" . بناس . 96 (17): 9716– 9720. أرخايف : adap-org/9903006 . بيب كود : 1999PNAS...96.9716V . دوى : 10.1073/pnas.96.17.9716 . بمك 22276 . بميد 10449760 .  
  62. ↑ ويلك، كلاوس أو.؛ ​​وانغ، جيا لان؛ أوفريا، تشارلز؛ لينسكي، ريتشارد إي.؛ أدامي، كريستوف (2001). "تطور الكائنات الرقمية بمعدلات طفرات عالية يؤدي إلى بقاء الأقل تعقيدًا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 412 (6844): 331-333 . Bibcode : 2001Natur.412..331W . doi : 10.1038/35085569 . PMID: 11460163. S2CID : 1482925 .  
  63. ↑ إيلينا، إس إف؛ أغوديلو-روميرو، ب؛ كاراسكو، ب؛ وآخرون (2008). "التطور التجريبي لفيروسات الحمض النووي الريبي النباتية" . الوراثة . 100 ( 5): 478-483 . Bibcode : 2008Hered.100..478E . doi : 10.1038/sj.hdy.6801088 . PMC 7094686. PMID 18253158 .   
  64. ↑ كينغ، أندرو إم كيو؛ ليفكوفيتز، إي؛ آدامز، إم جيه؛ كارستنز، إي بي (2012). تصنيف الفيروسات وتسميتها: التقرير التاسع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . إلسيفير. ISBN 978-0-12-384684-6أُرشف من الأصل بتاريخ 10 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2017 .
  65. ↑ فوكيه، سي إم؛ فارجيت، دي . (2005). "اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات و3142 نوعًا غير مصنف" . مجلة علم الفيروسات . 2 64. doi : 10.1186/1743-422X-2-64 . PMC 1208960. PMID 16105179 .  
  66. ↑ جيبس، أ. ج. (2013). " تصنيف الفيروسات بحاجة إلى مراجعة شاملة؛ فقد انتهى عصر استكشافه" . مجلة علم الفيروسات . 10 254. doi : 10.1186/1743-422X-10-254 . PMC 3751428. PMID 23938184 .  
  67. ↑ ماير، إرنست (1942). علم التصنيف وأصل الأنواع . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  68. ↑ ويلر، الصفحات 17-29
  69. 1 2 3 4 دي كيروز، ك. (2005). "إرنست ماير والمفهوم الحديث للأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (ملحق 1): 6600-6607 . رمز Bibcode : 2005PNAS..102.6600D . doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873. PMID 15851674 .  
  70. ↑ هوبف، ف. أ.؛ هوبف، ف. و. (1985). "دور تأثير ألي في تكدس الأنواع". علم الأحياء السكاني النظري . 27 (1): 27-50 . Bibcode : 1985TPBio..27...27H . doi : 10.1016/0040-5809(85)90014-0 .
  71. ↑ بيرنشتاين، هـ.؛ بايرلي، هـ. س.؛ هوبف، ف. أ.؛ ميشود، ر. إ. (1985). "الجنس ونشوء الأنواع". مجلة البيولوجيا النظرية . 117 (4): 665-690 . Bibcode : 1985JThBi.117..665B . doi : 10.1016/S0022-5193(85)80246-0 . PMID 4094459 . 
  72. ↑ بيرنشتاين، كارول؛ بيرنشتاين، هاريس (1991). الشيخوخة، والجنس، وإصلاح الحمض النووي . بوسطن: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-092860-6.
  73. ↑ ميشود، ريتشارد إي. (1995). إيروس والتطور: فلسفة طبيعية للجنس . أديسون-ويسلي. ISBN 978-0-201-44232-8.
  74. ↑ بشنيتشنوف، أندريه (2019). "الأنواع المتجددة، التفسير الجيني العام للسكان لظاهرة الأنواع للأنواع المتزاوجة واللا متزاوجة" . مراجعات نشرة علم الأحياء . 9 ( 5): 385-392 - عبر دار نشر بلياديس المحدودة.
  75. 1 2 تمبلتون، أ. ر. (1989). "معنى الأنواع والتطور النوعي: منظور وراثي". في: أوت، د.؛ إندلر، ج. أ. (محرران). التطور النوعي وعواقبه . سيناور أسوشيتس. ص 3-27 . 
  76. ↑ هاناج، ويليام ب. (2013)، "إعادة النظر في الأنواع الغامضة"، بي إم سي بيولوجي ، 11 (41) 41، doi : 10.1186/1741-7007-11-41 ، PMC 3626887 ، PMID 23587266  
  77. ↑ كوخ، هـ. (2010). "الجمع بين علم التشكل والترميز الجيني للحمض النووي يحل تصنيف نوع Liotrigona Moure، 1961 في غرب مدغشقر" (ملف PDF) . اللافقاريات الأفريقية . 51 (2): 413-421 . doi : 10.5733/afin.051.0210 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 ديسمبر 2016.
  78. ↑ دي كيروز، ك. (2007). "مفاهيم الأنواع وتحديدها" . علم الأحياء المنهجي . 56 (6): 879-886 . doi : 10.1080/10635150701701083 . PMID 18027281 . 
  79. ↑ فريزر، سي.؛ ألم، إي. جيه.؛ بولز، إم. إف.؛ سبرات، بي. جي.؛ هاناج، دبليو. بي. (2009). "تحدي أنواع البكتيريا: فهم التنوع الجيني والبيئي". مجلة ساينس . 323 (5915): 741-746 . Bibcode : 2009Sci...323..741F . doi : 10.1126 / science.1159388 . PMID 19197054. S2CID 15763831 .  رمز الوصول المغلق
  80. ↑ "الفصل الثاني" . في أصل الأنواع (1859) – عبر ويكي مصدر . 
  81. ↑ "داروين 1859، الفصل الثاني، صفحة 59" . Darwin-online.org.uk. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2012 .
  82. ^ جيفرز ، ديرك. كوهان، فريدريك م. لورانس، جيفري ج. سبرات، بريان ج. كويني، توم؛ فيل، إدوارد ج. ستاكيبرانت، إركو؛ دي بير، إيف فان؛ فاندامي، بيتر؛ طومسون، فابيانو L.؛ يتأرجح ، جان (2005). "الرأي: إعادة تقييم الأنواع بدائية النواة" . مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة . 3 (9): 733-9 . دوى : 10.1038 / nrmicro1236 . بميد 16138101 . S2CID 41706247 .  
  83. ↑ إدوارد ج. ريكي؛ فخري أ. بزاز (2005). التوزيع التناسلي في النباتات . دار النشر الأكاديمية. ص 99. ISBN  978-0-12-088386-8تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 17 يونيو 2013.
  84. ↑ روسيلو-مورا، رامون؛ أمان، رودولف (يناير 2001). "مفهوم الأنواع للكائنات بدائية النواة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 25 (1): 39-67 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00571.x . PMID 11152940 . 
  85. ^ أندينو، راؤول. دومينغو، إستيبان (2015). "أشباه الأنواع الفيروسية" . علم الفيروسات . 479– 480: 46–51 . دوى : 10.1016/j.virol.2015.03.022 . بمك 4826558 . بميد 25824477 .  
  86. ↑ بيبريتشر، سي كيه؛ إيجن، إم. (2006). "ما هو النوع الشبيه؟". الأنواع الشبيهة: المفهوم وآثاره على علم الفيروسات . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 299. سبرينغر. الصفحات 1-31 . doi : 10.1007/3-540-26397-7_1 . ISBN   978-3-540-26397-5PMID 16568894​​ 
  87. ↑ تيومان، أ. إي. (2009). " مفهوم النوع في علم الأحياء القديمة" . المجلة الجيولوجية . 61 (8): 355-360 . رمز Bibcode : 1924GeoM...61..355T . doi : 10.1017/S001675680008660X . S2CID 84339122. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2017. 
  88. ↑ زاخوس 2016 ، ص 101.
  89. ↑ زاخوس 2016 ، ص 156-157.
  90. ↑ لاهر، دي جيه؛ لافينغهاوس، إتش دي؛ أوليفيريو، إيه إم؛ غاو، إف؛ كاتز، إل إيه (2014). " كيف يمكن للتطور المورفولوجي والجزيئي المتباين بين الكائنات الدقيقة أن يُعيد النظر في مفاهيمنا عن التنوع البيولوجي على الأرض" . BioEssays . 36 (10): 950–959 . doi : 10.1002/bies.201400056 . PMC 4288574. PMID 25156897 .  
  91. 1 2 3 ميلشر، أولريش (2001). "علم الوراثة الجزيئية: النقل الأفقي للجينات" . جامعة ولاية أوكلاهوما . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016.
  92. ↑ بابتيست، إي.؛ وآخرون . (مايو 2005). "هل تدعم شجرة تطور الجينات المتماثلة حقًا التفكير الشجري؟" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 5 (33) 33. رمز Bibcode : 2005BMCEE...5...33B . doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881. PMID 15913459 .   
  93. ↑ ويليامسون، ديفيد آي. (2003). أصول اليرقات . كلوير . ISBN 978-1-4020-1514-4.
  94. ↑ ميشلر، برنت د. (2022). "علم البيئة والتطور والتصنيف في عالم ما بعد الأنواع". في: ويلكنز، جون س.؛ زاكوس، فرانك إي.؛ بافلينوف، إيغور (محررون). مشاكل الأنواع وما بعدها: قضايا معاصرة في الفلسفة والممارسة . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي ، مجموعة تايلور وفرانسيس. ISBN 978-0-367-85560-4. OCLC 1273727987 . 
  95. 1 2 ميشلر، برنت د. (1999). "التخلص من الأنواع؟". في ويلسون، ر. (محرر). الأنواع: مقالات جديدة متعددة التخصصات (PDF) . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص 307-315 . ISBN  978-0-262-73123-2تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 10 يناير 2018.
  96. ↑ سالزبورغر، والتر (نوفمبر 2018). "فهم التنوع الهائل من خلال علم جينوم أسماك البلطي". مجلة Nature Reviews Genetics . 19 (11): 705-717 . doi : 10.1038/s41576-018-0043-9 . ISSN 1471-0064 . PMID 30111830. S2CID 52008986 .   
  97. 1 2 3 ويلكنز، جون س. (2022). "النوع الجيد". في: ويلكنز، جون س.؛ زاكوس، فرانك إي.؛ بافلينوف، إيغور (محررون). مشاكل الأنواع وما وراءها: قضايا معاصرة في الفلسفة والممارسة . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي ، مجموعة تايلور وفرانسيس. ISBN 978-0-367-85560-4. OCLC 1273727987 . 
  98. ↑ ميشلر، برنت د .؛ ويلكنز، جون س. (2018). "مطاردة SNaRC: حل ساخر لمشكلة الأنواع" . الفلسفة والنظرية والممارسة في علم الأحياء . 10 (20220112). مكتبة جامعة ميشيغان . doi : 10.3998/ptpbio.16039257.0010.001 . hdl : 2027/spo.16039257.0010.001 .
  99. 1 2 3 4 لورين، ميشيل (3 أغسطس 2023). ظهور نظام PhyloCode: التطور المستمر للتسمية البيولوجية . مطبعة CRC . ص. xv + 209. doi : 10.1201/9781003092827 . ISBN  978-1-003-09282-7.
  100. ↑ كيتشر، فيليب (يونيو 1984). " الأنواع". فلسفة العلوم . 51 (2): 308-333 . doi : 10.1086/289182 . S2CID 224836299. أدافع عن وجهة نظر حول فئة الأنواع، وهي الواقعية التعددية، المصممة لإنصاف رؤى العديد من مجموعات علماء التصنيف المختلفة. 
  101. ↑ بليجيل، ف.؛ راوس، ج. و. (22 مارس 2000). "الوحدة التصنيفية الأقل شمولاً: مفهوم تصنيفي جديد لعلم الأحياء" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 267 (1443): 627-630 . Bibcode : 2000PBioS.267..627P . doi : 10.1098/rspb.2000.1048 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690571. PMID 10787169 .   
  102. ↑ هيوود، ف. هـ. (1962). "مجموعة الأنواع: النظرية والتطبيق". في: هيوود، ف. هـ.؛ لوف، أ. (محرران). ندوة حول علم التصنيف الحيوي، مونتريال، أكتوبر 1962. ص 26-36 . 
  103. ↑ بيمينتل، ديفيد (2014). الغزوات البيولوجية: التكاليف الاقتصادية والبيئية لأنواع النباتات والحيوانات والكائنات الدقيقة الغريبة . مطبعة سي آر سي. ص 92. ISBN  978-1-4200-4166-8تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 7 فبراير 2018.
  104. ↑ جارفيس، سي إي (1992). "اثنان وسبعون مقترحًا لحفظ نماذج أسماء الأجناس المختارة وفقًا لتصنيف لينيوس، تقرير اللجنة الفرعية 3C المعنية بتحديد النماذج الأصلية لأسماء الأجناس وفقًا لتصنيف لينيوس". تاكسون . 41 (3): 552-583 . Bibcode : 1992Taxon..41..552J . doi : 10.2307/1222833 . JSTOR 1222833 . 
  105. ↑ ويتزل، هاكان (1999). "تنوع الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء والتطور الشبكي في الأجزاء الجنسية واللاجنسية من الهندباء". علم البيئة الجزيئية . 8 (12): 2023-2035 . Bibcode : 1999MolEc...8.2023W . doi : 10.1046/ j.1365-294x.1999.00807.x . PMID 10632854. S2CID 25180463 .  
  106. ↑ ديجك، بيتر ج . فان (2003). "الفرص البيئية والتطورية للتكاثر اللاجنسي: رؤى من نباتي الهندباء البرية والكوندريلا " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 358 (1434): 1113-1121 . doi : 10.1098/rstb.2003.1302 . PMC 1693208. PMID 12831477 .  
  107. ↑ ماليت، جيمس ؛ بلتران، م.؛ نوكيرشن، و.؛ ليناريس، م. (2007). "التهجين الطبيعي في فراشات الهيليكونين: حدود الأنواع كسلسلة متصلة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 (1): 28. Bibcode : 2007BMCEE...7...28M . doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009. PMID 17319954 .  
  108. ↑ رون، سانتياغو؛ كامينر، مارسيل (2014). "تصنيف ضفادع الأشجار من معقد أنواع Hypsiboas calcaratus و Hypsiboas fasciatus (Anura, Hylidae) مع وصف أربعة أنواع جديدة" . ZooKeys ( 370): 1–68 . Bibcode : 2014ZooK..370....1C . doi : 10.3897/zookeys.370.6291 . PMC 3904076. PMID 24478591 .  
  109. ↑ جيمل، ج.؛ تولوس، ر. إ.؛ لورسن، ج. أ.؛ ساسانوفا، ن. أ.؛ تايلور، د. ل. (2008). "دليل على وجود بنية جغرافية تطورية قوية بين القارات وداخلها في فطر أمانيتا موسكاريا ، وهو فطر قاعدي خارجي الجذور ينتشر بواسطة الرياح". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 48 (2): 694-701 . Bibcode : 2008MolPE..48..694G . doi : 10.1016/j.ympev.2008.04.029 . PMID 18547823. S2CID 619242 .  
  110. ↑ "تعريف النوع" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 12 مارس 2017 .
  111. ↑ زاخوس 2016 ، ص 188.
  112. ↑ ستاموس، ديفيد ن. (2003). مشكلة الأنواع: الأنواع البيولوجية، والأنطولوجيا، وما وراء الطبيعة في علم الأحياء . كتب ليكسينغتون. ص 330. ISBN  978-0-7391-6118-0تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 12 مارس 2017.
  113. ↑ موريتز، سي.؛ شنايدر، سي. جيه.؛ ويك، دي. بي. (1992). "العلاقات التطورية داخل مجموعة إنساتينا إيششولتزي تؤكد تفسير الأنواع الحلقية" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 41 (3): 273-291 . doi : 10.1093/sysbio/41.3.273 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 12 يناير 2018.
  114. ↑ إيروين، دي إي؛ بنش، ستافان؛ إيروين، جيسيكا إتش؛ برايس، تريفور دي (2005). "التطور النوعي حسب المسافة في نوع حلقي". مجلة ساينس . 307 (5708): 414-416 . Bibcode : 2005Sci...307..414I . doi : 10.1126/science.1105201 . PMID 15662011. S2CID 18347146 .  
  115. ^ مارتنز، يوخن. باكيرت، مارتن (2007). “الأنواع الحلقية – هل توجد في الطيور؟”. علم الحيوان أنزيجر . 246 (4): 315– 324. بيب كود : 2007ZooAn.246..315M . دوى : 10.1016/j.jcz.2007.07.004 .
  116. ↑ ألكايد، م.؛ سكورداتو، إي إس سي؛ برايس، تي دي؛ إيروين، دي إي (2014). "التباين الجينومي في مجموعة أنواع حلقية". مجلة نيتشر . 511 (7507): 83-85 . Bibcode : 2014Natur.511...83A . doi : 10.1038/nature13285 . hdl : 10261/101651 . PMID 24870239. S2CID 4458956 .  
  117. ↑ ليبرز، دوريت؛ كنيجف، بيتر دي؛ هيلبيج، أندرياس ج. (2004). "مجموعة طيور النورس الرنجة ليست نوعًا حلقيًا" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 271 (1542): 893-901 . doi : 10.1098/rspb.2004.2679 . PMC 1691675. PMID 15255043 .  
  118. ↑ هايتون، ر. (1998). "هل إنساتينا إيششولتزي نوع حلقي؟". هيربيتولوجيكا . 54 (2): 254-278 . JSTOR 3893431 . 
  119. ↑ "كلمة عن أسماء الأنواع ..." محطة سميثسونيان البحرية في فورت بيرس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2017 . 
  120. ↑ هون، ديف (19 يونيو 2013). "ماذا يعني الاسم؟ لماذا تُعدّ الأسماء العلمية مهمة؟" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2017 .
  121. ↑ لولي، جوناثان و.؛ غاميرو-مورا، إدغار؛ مارونا، ماكسيميليانو م.؛ تشيافيرانو، لوتشيانو م.؛ ستامبار، سيرجيو ن.؛ هوبكروفت، راسل ر.؛ كولينز، ألين ج.؛ مورانديني، أندريه س. (29 سبتمبر 2022). "لا يُعدّ علم التشكل مفيدًا دائمًا للتشخيص، وهذا أمر طبيعي: لا ينبغي ربط فرضيات الأنواع بفئة بيانات محددة. ردًا على براون وجيبونز (مجلة جنوب أفريقيا للعلوم، 2022؛ 118 (9/10)، المادة رقم 12590)" . مجلة جنوب أفريقيا للعلوم . 118 (9/10). doi : 10.17159/sajs.2022/14495 . S2CID 252562185 . 
  122. ↑ يمكن الاطلاع على مثال لملخص مقال يُسمّي نوعًا جديدًا في: Wellner, S.; Lodders, N.; Kämpfer, P. (2012). " Methylobacterium cerastii sp. nov., a novel species isolated from the leaf surface of Cerastium holosteoides " . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 62 (Pt 4): 917–924 . doi : 10.1099/ijs.0.030767-0 . PMID 21669927 . 
  123. ↑ هيتشكوك، أ.س. (1921)، "مفهوم النوع في علم النبات المنهجي" ، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 8 (5): 251-255 ، doi : 10.2307/2434993 ، JSTOR 2434993 
  124. ↑ نيكلسون، دان هـ. "التسمية النباتية، والأنواع، والمراجع القياسية" . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان، قسم علم النبات. مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 17 نوفمبر 2015 .
  125. ↑ "المدونة الدولية لتسمية الحيوانات، التوصية 25 ج" . مؤرشفة من الأصل في 8 يونيو 2011. تم الاطلاع عليها في 18 يونيو 2011 .
  126. 1 2 3 4 5 وينستون، جوديث إي. (1999). وصف الأنواع. إجراء تصنيفي عملي لعلماء الأحياء . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 141-144 . 
  127. ↑ "الصفحة الرئيسية – التصنيف – المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية" . Ncbi.nlm.nih.gov. ١٩ أكتوبر ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ٧ فبراير ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ٢٥ نوفمبر ٢٠١٢ .
  128. ↑ "كائنات KEGG: الجينومات الكاملة" . Genome.jp. مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2012 .
  129. ↑ "التصنيف" . Uniprot.org . مؤرشف من الأصل في 27 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2012 .
  130. ↑ "ITIS: Homo sapiens" . كتالوج الحياة. مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2017 .
  131. ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1945). "مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 85 : 23.
  132. ↑Chase, Bob (2005). "Upstart Antichrist". History Workshop Journal. 60 (1): 202–206. doi:10.1093/hwj/dbi042. S2CID 201790420.
  133. ↑Laurin, Michel (23 July 2023). "The PhyloCode: The logical outcome of millennia of evolution of biological nomenclature?"(PDF). Zoologica Scripta. 52 (6): 543–555. doi:10.1111/zsc.12625. ISSN 0300-3256. S2CID 260224728.
  134. ↑Wilson, Philip (2016). "sensu stricto, sensu lato". AZ of tree terms. Archived from the original on 10 January 2018. Retrieved 9 January 2018.
  135. ↑"Glossary: sensu". International Commission on Zoological Nomenclature. Archived from the original on 2 August 2017. Retrieved 9 January 2018.
  136. 12Barton, N. H. (June 2010). "What role does natural selection play in speciation?". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365 (1547): 1825–1840. doi:10.1098/rstb.2010.0001. PMC 2871892. PMID 20439284.
  137. 12Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2017). "Speciation through the looking-glass". Biological Journal of the Linnean Society. 120 (2): 480–488. doi:10.1111/bij.12872.
  138. ↑Zachos 2016, pp. 77–96.
  139. ↑Cook, Orator F. (30 March 1906). "Factors of species-formation". Science. 23 (587): 506–507. Bibcode:1906Sci....23..506C. doi:10.1126/science.23.587.506. PMID 17789700.
  140. ↑ كوك، أوراتور ف. (نوفمبر 1908). "التطور دون عزلة". عالم الطبيعة الأمريكي . 42 (503): 727-731 . Bibcode : 1908ANat...42..727C . doi : 10.1086/279001 . S2CID 84565616 . 
  141. ↑ فيا، سارة (16 يونيو 2009). "الانتخاب الطبيعي أثناء عملية التطور النوعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 106 (ملحق 1): 9939-9946 . Bibcode : 2009PNAS..106.9939V . doi : 10.1073 / pnas.0901397106 . PMC 2702801. PMID 19528641 .  
  142. ↑ ماير، إرنست (1982). "التنوع والتطور الكلي" . التطور . 36 (6): 1119-1132 . Bibcode : 1982Evolu..36.1119M . doi : 10.1111/ j.1558-5646.1982.tb05483.x . PMID 28563569. S2CID 27401899 .  
  143. ↑ بينيسي، إليزابيث (2004). "باحثون يتبادلون الأفكار حول تبادل الجينات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 334-335 : 335. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 18 فبراير 2006.
  144. ↑ زاكسيباييفا، أولغا؛ بيتر غوغارتن، ج. (2004). "التفرع، والاندماج، وتطور نطاقات الحياة الثلاثة" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الوراثة . 20 ( 4): 182-187 . doi : 10.1016/j.tig.2004.02.004 . PMID 15041172. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 26 مارس 2009. 
  145. ↑ فينتون، دانييل (2017). " تسليط الضوء: تطبيق مفهوم النوع البيولوجي على جميع أشكال الحياة" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (3): 502-503 . doi : 10.1093/gbe/evx045 . PMC 5381533. PMID 28391326 .  
  146. ↑ بوباي، لويس ماري؛ أوشمان، هوارد (2017). "الأنواع البيولوجية عالمية في جميع مجالات الحياة" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (3): 491-501 . doi : 10.1093/gbe/ evx026 . PMC 5381558. PMID 28186559 .  
  147. ↑ كونين، دبليو إي؛ جاستون، كيفن، محرران. (1996). بيولوجيا الندرة: أسباب ونتائج الاختلافات بين النادر والشائع . سبرينغر. ISBN 978-0-412-63380-5تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 5 سبتمبر 2015.
  148. ↑ ستيرنز، بيفرلي بيترسون؛ ستيرنز، ستيفن سي. (2000). المراقبة، من حافة الانقراض . نيو هيفن، لندن: مطبعة جامعة ييل . ص. مقدمة x. ISBN  978-0-300-08469-6.
  149. ↑ زاخوس 2016 ، ص 82.
  150. ↑ زاكوس، فرانك إي. (2015). "التضخم التصنيفي، ومفهوم الأنواع التطورية، والسلالات في شجرة الحياة - تعليق تحذيري على انقسام الأنواع" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 53 (2): 180-184 . doi : 10.1111/jzs.12088 .
  151. ↑ أغابو، بول-مايكل؛ بينيندا-إيموندز، أولاف آر بي؛ كراندال، كيث أ .؛ غيتلمان، جون إل.؛ مايس، جورجينا إم.؛ مارشال، جوناثون سي.؛ بورفيس، آندي (2004). "تأثير مفهوم الأنواع على دراسات التنوع البيولوجي" ( ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 79 (2): 161-179 . CiteSeerX 10.1.1.535.2974 . doi : 10.1086/383542 . JSTOR 10.1086/383542 . PMID 15232950. S2CID 2698838. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 11 يناير 2018.    
  152. 1 2 هاي، جودي (يوليو 2001). "مشكلة عقل النوع". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (7): 326-329 . doi : 10.1016/S0169-5347(01)02145-0 . PMID 11403864 . 
  153. ↑ هايغ، سوزان م.؛ آلندورف، ف. و. (2006). "الهجائن والسياسات" . في: سكوت، ج. مايكل؛ غوبل، د. د.؛ ديفيس، فرانك و. (محررون). قانون الأنواع المهددة بالانقراض في عامه الثلاثين، المجلد 2: الحفاظ على التنوع البيولوجي في المناظر الطبيعية التي يهيمن عليها الإنسان . واشنطن: دار نشر آيلاند. الصفحات 150-163 . مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2018. 
  154. ↑ فيث، دانيال ب. (1 يناير 1992). "تقييم الحفظ والتنوع الوراثي". الحفظ البيولوجي . 61 (1): 1-10 . Bibcode : 1992BCons..61....1F . doi : 10.1016/0006-3207(92)91201-3 . ISSN 0006-3207 . 
  155. ↑ فان رايت، آر آي؛ همفريز، سي جيه؛ ويليامز، بي إتش (1991). "ما الذي يجب حمايته؟ - التصنيف ومعاناة الاختيار". الحفاظ البيولوجي . 55 (3): 235-254 . Bibcode : 1991BCons..55..235V . doi : 10.1016/0006-3207(91)90030-D .
  156. ↑ بيليغرين، بيير (1986). تصنيف أرسطو للحيوانات: علم الأحياء والوحدة المفاهيمية لمجموعة أعمال أرسطو . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص. 14 + 235. ISBN  0-520-05502-0.
  157. ↑ لورين، ميشيل؛ هومار، مارسيل (10 يناير 2022). "إشارة تطورية في شخصيات من كتاب أرسطو تاريخ الحيوانات" . Comptes Rendus Palevol (بالفرنسية) (1). doi : 10.5852/cr-palevol2022v21a1 . S2CID 245863171 . 
  158. ↑ ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. ص 88-90 . ISBN  978-1-4088-3622-4.
  159. ↑ ريغاتو، إيمانويل؛ مينيللي، أليساندرو (28 يونيو 2013). "سلسلة الوجود العظيمة لا تزال قائمة" . التطور: التعليم والتوعية . 6 (1): 18. doi : 10.1186/1936-6434-6-18 . ISSN 1936-6434 . 
  160. ^ راي جون (1686). التاريخ النباتى العام، المجلد الأول، Libr. أنا . ص. الفصل. العشرون، الصفحة 40. ، كما ورد في ماير ، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي: التنوع، والتطور، والوراثة . دار بيلكناب للنشر. ص 256. ISBN  978-0-674-36445-5.
  161. ↑ ديفيس، بي إتش؛ هيوود، في إتش (1973). مبادئ تصنيف كاسيات البذور . هنتنغتون، نيويورك: شركة روبرت إي. كريجر للنشر. ص 17. 
  162. ^ ماجنول ، بيتروس (1689). Prodromus historiae Generalis plantarum in quo familiae plantarum per tabulas disponuntur (باللاتينية). بيش. ص. 79. 
  163. ^ تورنيفورت، جوزيف بيتون دي (1694). عناصر نباتية أو طريقة للتعرف على النباتات. أنا. [ نص. ] / . قدم المساواة السيد بيتون تورنيفورت... [ T. I-III ] . باريس: الطبعة الملكية. ص. 562. 
  164. ^ جوسيو، أنطوان لوران دي (1789). أنطوني لورينتي دي جوسيو... أجناس نباتية ثانية تأمر بالطبيعة: طريقة مجاورة في المنطقة الباريسية exaratam، anno M.DCC.LXXIV. (باللاتينية). Apud viduam Herissant، typographum، via novâ BM subsigno Crucis Aureæ. Et Theophilum Barrois، ad ripam Augustinianorum. ص. 498. 
  165. ↑ ريفيل، جيمس ل.؛ برينجل، جيمس س. (1993). "7. علم النبات التصنيفي وعلم النباتات". نباتات أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 160-161 . ISBN  978-0-19-505713-3.
  166. ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1961). مبادئ تصنيف الحيوانات . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 56-57 . 
  167. ↑ ماهوني، إدوارد ب. (1987). "لافجوي وهرمية الوجود". مجلة تاريخ الأفكار . 48 (2): 211-230 . doi : 10.2307/2709555 . JSTOR 2709555 . 
  168. ↑ "كارل لينيوس (1707-1778)" . متحف علم الآثار الفسيفسائي بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2018 .
  169. ↑ غولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . هارفارد: بيلكناب هارفارد. ص 170-197 . ISBN  978-0-674-00613-3.
  170. ↑ "ورقة داروين-والاس لعام 1858 | موقع ألفريد راسل والاس الإلكتروني" . wallacefund.myspecies.info . تاريخ الوصول: 8 نوفمبر 2025 .
  171. ↑ بولر، بيتر ج. (2003). التطور: تاريخ فكرة ( الطبعة الثالثة). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 177-223 وما بعدها . ISBN   978-0-520-23693-6.
  172. ↑ ميناند، لويس (2001). النادي الميتافيزيقي: قصة أفكار في أمريكا . فارار، ستراوس وجيرو. ص 123-124 . ISBN  978-0-374-70638-8.

مصادر

  • كلاريدج، إم إف؛ داواه، إتش إيه؛ ويلسون، إم آر، محرران. (1997). الأنواع: وحدات التنوع البيولوجي . تشابمان وهول . ISBN 978-0-412-63120-7.
  • ويلر، كوينتين ؛ ماير، رودولف، محرران. (2000). مفاهيم الأنواع ونظرية التطور السلالي: نقاش . مطبعة جامعة كولومبيا . ISBN 978-0-231-10143-1.
  • زاكوس، فرانك إي. (2016). مفاهيم الأنواع في علم الأحياء: التطور التاريخي، والأسس النظرية، والأهمية العملية . سبرينغر . ISBN 978-3-319-44964-7.