باكيرينوصور
الباكيرينوصور (من اليونانية القديمة παχύς ( pachys )، أي سميك؛ ῥίς ( rhis )، أي أنف؛ و σαυρος ( sauros )، أي سحلية) [ 1 ] هو جنس من ديناصورات السيراتوبسيد من فصيلة السنتروصورين، عاش في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية . اكتشف تشارلز إم. ستيرنبرغ أولى العينات في ألبرتا ، كندا، عام 1946، وسُمّي بهذا الاسم عام 1950. عُثر على أكثر من اثنتي عشرة جمجمة جزئية ومجموعة كبيرة من الأحافير الأخرى لأنواع مختلفة في ألبرتا وألاسكا . لم يكن عدد كبير منها متاحًا للدراسة حتى ثمانينيات القرن العشرين، مما أدى إلى زيادة الاهتمام بالباكيرينوصور مؤخرًا .
تم تحديد ثلاثة أنواع. يُعرف نوع P. lakustai ، من تكوين وابيتي ، الذي يُعادل عمره تقريبًا عمر تكويني بيرباو العلوي وهورسشو كانيون السفلي ، بأنه وُجد منذ حوالي 73.5 إلى 72.5 مليون سنة. أما نوع P. canadensis فهو أحدث عمرًا، إذ عُثر عليه في تكوين هورسشو كانيون السفلي ، منذ حوالي 73 إلى 71 مليون سنة [ 2 ] ، وفي تكوين نهر سانت ماري . وقد عُثر على أحافير النوع الأقصى شمالًا، P. perotorum ، في تكوين برينس كريك في ألاسكا، ويعود تاريخها إلى 73 مليون سنة. [ 3 ] إن وجود ثلاثة أنواع معروفة يجعل هذا الجنس الأكثر تنوعًا بين السنتروصورينات.
الاكتشاف والأنواع
باكيرينوصوروس كانادينسيس
وُصِفَ ديناصور "باتشيرينوصور كانادينسيس" عام 1950 على يد تشارلز مورترام ستيرنبرغ ، استنادًا إلى الجمجمة النموذجية غير المكتملة NMC 8867، والجمجمة النموذجية المساعدة غير المكتملة NMC 8866، التي شملت الجزء الأمامي من الجمجمة ولكنها كانت تفتقر إلى الفك السفلي الأيمن و"المنقار". جُمِعَت هاتان الجمجمتان عامي 1945 و1946 من الطين الرملي لتكوين هورسشو كانيون في ألبرتا، كندا. وفي السنوات اللاحقة، عُثِرَ على مواد إضافية في موقع سكابي بوت التابع لتكوين نهر سانت ماري بالقرب من ليثبريدج، ألبرتا، من رواسب أرضية يُعتقد أن عمرها يتراوح بين 74 و66 مليون سنة. وكانت هذه من أوائل مواقع الديناصورات التي عُثِرَ عليها في المقاطعة، في ثمانينيات القرن التاسع عشر. ولم تُفهم أهمية هذه الاكتشافات إلا بعد الحرب العالمية الثانية بفترة وجيزة ، عندما أُجريت حفريات تمهيدية. [ 4 ] [ 5 ]
تم استخراج جمجمة أخرى من نوع باكيرينوصور من موقع سكابي بوت عام 1955، ثم قام وان لانغستون الابن وفريق صغير عام 1957 بالتنقيب عن بقايا إضافية من هذا النوع. وتخطط جامعة كالجاري لإعادة فتح هذا الموقع المهم يومًا ما ليكون مدرسة ميدانية لطلاب علم الأحياء القديمة في الجامعة. كما تم العثور في موقع سكابي بوت على عدة عينات، NMC 21863 وNMC 21864 وNMC 10669، والتي نسبها وان لانغستون الابن عام 1975 إلى نوع باكيرينوصور . [ 6 ]
باتشيرينوصور لاكوستاي

موقع آخر لعظام الباتشيرينوصور ، على نهر وابيتي جنوب ويمبلي في شمال غرب ألبرتا، عمل عليه لفترة وجيزة موظفو متحف تيريل الملكي في أواخر ثمانينيات القرن الماضي، ولكنه يُدار الآن سنوياً كل صيف (منذ عام 2015) من قبل متحف فيليب جيه كوري للديناصورات في ويمبلي، ألبرتا. ويبدو أن المواد من هذا الموقع تنتمي إلى الباتشيرينوصور الكندي .
في عام ١٩٧٤، عثر آل لاكوستا، مدرس العلوم من غراند بريري ، ألبرتا، على موقع أحفوري ضخم على طول خور بايبستون في ألبرتا . وعندما نُقِّبت المنطقة أخيرًا بين عامي ١٩٨٦ و١٩٨٩ على يد موظفي ومتطوعي متحف تيريل الملكي لعلم الأحافير ، اكتشف علماء الأحافير مجموعة كبيرة وكثيفة بشكل مذهل من العظام - تصل إلى ١٠٠ عظمة في المتر المربع الواحد، بإجمالي ٣٥٠٠ عظمة و١٤ جمجمة. ويبدو أن هذا الموقع كان مسرحًا لنفوق جماعي، ربما نتيجة محاولة فاشلة لعبور نهر أثناء فيضان. ومن بين الأحافير، عُثر على هياكل عظمية لأربع فئات عمرية متميزة، تتراوح من صغار الديناصورات إلى الديناصورات البالغة، مما يشير إلى أن الباتشيرينوصور كان يعتني بصغاره. وتميزت جماجم البالغين بوجود نتوءات محدبة ومقعرة، بالإضافة إلى قرون تشبه قرون وحيد القرن على العظم الجداري خلف العينين مباشرة. قد تكون أنواع النتوءات المقعرة مرتبطة بالتآكل فقط ولا تعكس اختلافات بين الذكور والإناث.
في عام 2008، صنّفت دراسة تفصيلية تصف جمجمة الباكيرينوصور من بايبستون كريك، والتي كتبها فيليب جيه. كوري ، ووان لانغستون جونيور ، ودارين تانك ، العينة على أنها نوع ثانٍ من الباكيرينوصور ، أطلق عليه اسم P. lakustai نسبةً إلى مكتشفه. [ 7 ] [ 8 ]
في عام ٢٠٢٤، كشفت أعمال التنقيب في بايبستون كريك، التي أجراها متحف فيليب جيه كوري للديناصورات، عن واحدة من أكبر جماجم ديناصور P. lakustai المعروفة . عُرفت هذه العينة باسم "بيغ سام" (PCB.2024.666). يبلغ طول الجمجمة ١٣٨ سم، ويبلغ قطر نتوء الأنف ٤٣ سم. وقد لوحظ انخفاض ملحوظ في عدد النتوءات التي تتراوح بين ١ و٣ نتوءات، والتي كانت تمتد عادةً في منتصف الطوق العظمي لدى ديناصور P. lakustai، في هذه العينة. [ ٩ ] وحتى أكتوبر ٢٠٢٥، لا تزال العينة قيد التحضير. [ ١٠ ]
باكيرينوصور بيروتوروم
في عام 2012، وصف فيوريلو وتيكوسكي نوع Pachyrhinosaurus perotorum . وقد سُمي هذا النوع الذي يعيش في ألاسكا على اسم الملياردير والداعم النفطي من تكساس ، روس بيرو . [ 11 ]
في عام ٢٠١٣، وصف فيوريلو وزملاؤه عظمة أنفية غير مكتملة تُعزى إلى ديناصور باتشيرينوصور بيروتوروم ، جُمعت من محجر كيكاك-تيغوساك على نهر كولفيل في ألاسكا . هذه العظمة، التي تحمل الرمز DMNH 21460، تعود إلى فرد غير مكتمل النمو. يُوسّع هذا الاكتشاف النطاق العمري المعروف لهذا الجنس من الديناصورات من هذا الموقع تحديدًا. تتميز العينة بزخرفة أنفية متضخمة من الجهة الظهرية، مما يُمثل مرحلة نمو متوسطة. والجدير بالذكر أن الباحثين أشاروا إلى أن الجزء الخلفي من العظمة الأنفية يُظهر دليلًا على "درجة من تعقيد الغطاء الخارجي لم تُلاحظ سابقًا في أنواع أخرى" من ديناصور باتشيرينوصور . وقد تبيّن أن السطح الظهري للنتوء الأنفي يحمل وسادة وغمدًا سميكين متقرنين. [ ١١ ]
عينات إضافية
من المعروف وجود عينات محتملة لنوع غير مسمى من جنس باتشيرينوصور في تكوين ساميت كريك في الأقاليم الشمالية الغربية لكندا. [ 12 ] [ 13 ]
وصف

تشير التقديرات إلى أن أكبر أنواع الباكيرينوصور ، وهو الباكيرينوصور الكندي (P. canadensis) ، يتراوح طوله بين 6 و8 أمتار (19.7-26.2 قدمًا) ووزنه بين 3 و4 أطنان (3.3-4.4 أطنان) . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] أما النوعان الآخران، الباكيرينوصور لاكوستاي (P. lakustai ) والباكيرينوصور بيروتوروم (P. perotorum )، فقد قدّر غريغ بول طولهما بـ 5 أمتار (16.4 قدمًا) ووزنهما بـ 2 طن (2.2 طن) . [ 15 ] كانت هذه الديناصورات عاشبة ، وتمتلك أسنانًا قوية في الخدين تساعدها على قطع النباتات الليفية القاسية.

بدلاً من القرون، كانت جماجمها تحمل نتوءات ضخمة مسطحة: نتوء كبير فوق الأنف وآخر أصغر فوق العينين. ونما زوج بارز من القرون من الطوق العظمي وامتد لأعلى. كما احتوت الجمجمة على عدة قرون أو زخارف أصغر تختلف بين الأفراد وبين الأنواع. في نوعي P. canadensis و P. perotorum ، كانت النتوءات فوق الأنف والعينين متقاربة جدًا، ولم يفصل بينهما سوى أخدود ضيق. أما في نوع P. lakustai ، فكانت النتوءات مفصولة بفجوة واسعة. وفي كلا النوعين ، كان الطوق العظمي يحمل قرنين صغيرين إضافيين منحنيين مدببين للخلف. [ 17 ] كان يُعتقد أن نوع P. perotorum يمتلك قرنين مسطحين فريدين يبرزان للأمام وللأسفل من الحافة العلوية للطوق العظمي، ولكن في عام 2019 تبين أن إعادة بناء هذه القرون كانت غير دقيقة، وأنه يمتلك بدلاً من ذلك نفس القرون المدببة للخلف الموجودة في النوع الشقيق. [ 18 ]
استُخدمت زخارف مختلفة على نتوء الأنف للتمييز بين أنواع مختلفة من الباكيرينوصور . امتلك كل من باكيرينوصور لاكوستاي وباكيرينوصور بيروتوروم امتدادًا مسننًا يشبه المشط عند طرف النتوء، وهو ما كان غائبًا في باكيرينوصور كانادينسيس . تميز باكيرينوصور بيروتوروم بوجود قبة ضيقة في منتصف الجزء الخلفي من نتوء الأنف، بينما امتلك باكيرينوصور لاكوستاي بنية تشبه المقبض تبرز من مقدمة النتوء (كان نتوء باكيرينوصور كانادينسيس مسطحًا ومستديرًا في الغالب من الأعلى). كما امتلك باكيرينوصور لاكوستاي قرنًا آخر يشبه المشط ينشأ من منتصف الطوق خلف العينين. [ 17 ]
تصنيف


يوضح المخطط التفرعي أدناه الموقع التطوري لجميع أنواع Pachyrhinosaurus المعروفة حاليًا وفقًا لـ Chiba et al. (2017): [ 19 ]
| سينتروصورين |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علم الأحياء القديمة
في تكوين برينس كريك، انخرطت ديناصورات P. perotorum في تقسيم بيئي مع ديناصورات إدمونتوصور ؛ حيث فضلت الأخيرة دلتا الأراضي المنخفضة بينما فضلت الأولى بيئات أكثر ارتفاعًا. [ 20 ] [ 21 ]
معدلات النمو

خلال السنوات الأولى من نموها، تُظهر سحلية P. perotorum نموًا سريعًا للغاية. فعندما تبلغ الحيوانات عامًا واحدًا، تكون قد وصلت بالفعل إلى 28% من حجم جسمها البالغ. وبحلول عامها الثاني، كانت قد بلغت نصف حجم البالغ تقريبًا. ومع ذلك، يتباطأ معدل النمو بشكل ملحوظ بعد ذلك، ولا يتم بلوغ الحجم الأقصى بالكامل إلا في سن العشرين تقريبًا. ويحدث تطور الخصائص المفيدة في الانتقاء الجنسي ، بما في ذلك التنافس بين الذكور، مثل النتوءات الأنفية البارزة ، في سن التاسعة تقريبًا. ويُفترض أن هذا يتوافق مع سن النضج الجنسي. [ 22 ]
على عكس أنواع الباكيرينوصور الأخرى ، يُظهر الباكيرينوصور بيروتوروم حلقات نمو واضحة للغاية في العظام، مما يشير إلى تباطؤ النمو خلال فصل الشتاء . ولعل هذا ليس بالأمر المفاجئ، بالنظر إلى أن الباكيرينوصور بيروتوروم قد عانى من فصول شتاء أقسى بكثير من الأنواع الجنوبية ضمن جنسه . [ 22 ]
لا يُظهر حيوان P. lakustai حلقات نمو في المراحل المبكرة من نموه في العينات التي تم فحصها. ومع ذلك، تظهر حلقات النمو بشكل ضعيف في المراحل اللاحقة من النمو. يُشير هذا على الأرجح إلى نمو سريع في الصغر، يليه تناقص تدريجي في معدلات النمو مع اقتراب الحيوان من مرحلة البلوغ. وبالتالي، سيكون منحنى نمو الحيوان مقاربًا إلى حد ما ، على عكس النمو الخطي الموجود في العديد من الحيوانات ذات الدم البارد . [ 23 ]
بدأ ظهور الخصائص المفيدة في الانتقاء الجنسي ، بما في ذلك التنافس بين الذكور، مثل النتوءات الأنفية البارزة ، عندما كان حجم الديناصور يُقارب 73% من حجم الديناصور البالغ. ولا يُعرف عمر النضج الجنسي. ونظرًا لعدم وجود حلقات نمو واضحة، لا يمكن إجراء تحليلات أكثر تفصيلًا لمعدلات نمو ديناصور P. lakustai . [ 7 ]
علم الأمراض القديمة

أظهرت ديناصورات P. perotorum معدلات منخفضة للغاية من الأمراض القديمة مقارنة بالسيراتوبسيات التي سكنت خطوط العرض المنخفضة، مما يشير إلى أن بيئة خطوط العرض العالية في ألاسكا لم تفرض صعوبات فريدة على هذا النوع. [ 24 ]
عُثر على جمجمة لـ P. lakustai مصابة بجروح بالغة في الجانب الأيمن. بلغ قطر أكبر هذه الجروح 195 ملم، واحتوت على جروح كبيرة أخرى داخلها. نتج عن ذلك ثقب هائل في الجانب الأيمن من الوجه، عميق لدرجة أن عظام الجانب الأيسر من الجمجمة ظاهرة داخله. كما أدى هذا الثقب إلى تدمير جزئي لمحجر العين اليمنى، مما كان سيؤدي على الأرجح إلى فقدان الحيوان بصره في ذلك الجانب. لم يتسبب هذا المرض في نفوق الحيوان؛ بل نفق هذا الفرد ضمن مجموعة من الحيوانات النافقة مع العديد من أفراد قطيعه. [ 25 ] عُرفت هذه العينة باسم "هارفي" (TMP 1989.055.1234)، نسبةً إلى شخصية هارفي دينت من دي سي كوميكس . [ 25 ] [ 26 ]
علم البيئة القديمة
تكوين نهر سانت ماري
الموطن

لم تخضع تكوينات نهر سانت ماري لتأريخ إشعاعي نهائي، إلا أن الترابط الطبقي المتاح أظهر أن هذه التكوينات ترسبت بين 74 و66 مليون سنة مضت، خلال العصر الكامباني وأواخر العصر الماستريختي ، [ 27 ] أثناء التراجع الأخير لبحر بيرباو القاري الأوسط . تمتد هذه التكوينات من أقصى الجنوب حتى مقاطعة غلاسير في مونتانا إلى أقصى الشمال حتى نهر ليتل بو في ألبرتا. تُعد تكوينات نهر سانت ماري جزءًا من حوض غرب كندا الرسوبي في جنوب غرب ألبرتا، والذي يمتد من جبال روكي في الغرب إلى الدرع الكندي في الشرق. وهي مكافئة جانبيًا لتكوينات هورسشو كانيون . كانت المنطقة التي عاشت فيها الديناصورات محاطة بالجبال من الغرب، وتضمنت قنوات قديمة وبركًا صغيرة من المياه العذبة وجداول وسهولًا فيضية .
الحيوانات القديمة
شارك الباكيرينوصور بيئته القديمة مع ديناصورات أخرى، مثل السيراتوبسيات أنشيسيراتوبس ومونتانوسيراتوبس سيرورينشوس ، والنودوصور المدرع إدمونتونيا لونجيسيبس ، والهادروصور ذو المنقار البط إدمونتوصور ريجاليس ، والثيروبودات سورورنيثوليستس وترودون ، وربما الأورنيثوبود ثيسكيلوصور ، والتيرانوصور ألبرتوصور ، الذي كان على الأرجح المفترس الرئيسي في نظامه البيئي. [ 27 ] شملت الفقاريات الموجودة في تكوين نهر سانت ماري في زمن الباتشيرينوصور أسماكًا شعاعية الزعانف مثل أميا فراغوسا ، وليبيسوستيوس ، وبيلونوستوموس ، وبارالبولا كاسي ، وبلاتاكودون نانوس ، بالإضافة إلى الموزاصور بليوبلاتيكاربوس ، والسلحفاة بوريميس، والزاحف ثنائي الأقواس شامبوصور . كما عاش عدد لا بأس به من الثدييات في هذه المنطقة، بما في ذلك تورجيدودون روسيلي ، وسيموليستيس ، وديدلفودون ، وليبتاليستيس ، وسيمولودون نيتيدوس ، وباراسيمكسوميس بروبريسكوس . أما اللافقاريات في هذا النظام البيئي، فشملت الرخويات، مثل محار كراسوستريا وايومينجينسيس ، والمحار الصغير أنوميا ، والحلزون ثيارا . [ 28 ] [ 29 ] تشمل نباتات المنطقة نبات Trapago angulata المائي، ونبات السرخس Hydropteris pinnata البرمائي غير المتجانس الأبواغ ، والجذامير ، والصنوبريات من الفصيلة التاكسودية.
تكوين وادي حدوة الحصان
الموطن
تم تحديد عمر تكوين هورسشو كانيون إشعاعيًا بين 74 و67 مليون سنة. وقد ترسب خلال الانحسار التدريجي لبحر ويسترن إنتيريور، خلال مرحلتي الكامباني والماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر . يُعد تكوين هورسشو كانيون وحدة أرضية تابعة لمجموعة إدمونتون التي تضم أيضًا تكوين باتل وعضو وايتمد ، وكلاهما في إدمونتون . شمل الوادي الذي عاشت فيه الديناصورات قنوات مصبات أنهار متعرجة قديمة، وقنوات مستقيمة، ومستنقعات خث ، ودلتا أنهار ، وسهول فيضية ، وشواطئ، وأراضٍ رطبة. وبسبب تغير مستويات سطح البحر، تتنوع البيئات في تكوين هورسشو كانيون، بما في ذلك الموائل البحرية البعيدة عن الشاطئ والقريبة منه، والموائل الساحلية كالبحيرات الشاطئية والمسطحات المدية . كانت المنطقة رطبة ودافئة ذات مناخ معتدل إلى شبه استوائي. قبيل الحد الفاصل بين العصرين الكامباني والماستريختي، انخفض متوسط درجة الحرارة السنوية ومعدل هطول الأمطار في هذه المنطقة انخفاضًا حادًا. تُشكل الديناصورات التي عُثر عليها في هذا التكوين جزءًا من عصر الفقاريات البرية الإدمونتوني ، وهي تختلف عن تلك الموجودة في التكوينات التي تعلوها وتليها. [ 30 ] [ 31 ]
تشبه الحياة الحديثة في المرتفعات العالية عند خطوط العرض المنخفضة الحياة في المناطق المنخفضة عند خطوط العرض العالية. [ 32 ] قد توجد أوجه تشابه لهذه الظاهرة في النظم البيئية للعصر الطباشيري، فعلى سبيل المثال، توجد أنواع من جنس الباكيرينوصور في كل من ألاسكا والبيئات المرتفعة في جنوب ألبرتا. [ 32 ] خلال العصر الإدمونتوني ، في المنطقة الأحيائية الشمالية لأمريكا الشمالية، كان هناك اتجاه عام لانخفاض تنوع السنتروصورات، حيث لم ينجُ سوى الباكيرينوصور . [ 32 ] يبدو أن الباكيرينوصور كان جزءًا من حيوانات ساحلية تميزت بارتباطها بالإدمونتوصور . [ 32 ]
الحيوانات القديمة

تعايشت P. canadensis مع الأنكيلوصوريات Anodontosaurus lambei و Edmontonia longiceps ، والمانيرابتورانات Atrociraptor marshalli و Epichirostenotes curriei ، والترودونتيد Albertavenator curriei، والثيروبود Albarzsaurid Albertonykus borealis ، والأورنيثوميميدات Dromiceiomimus brevitertius و Ornithomimus edmontonicus ونوع غير مسمى من Struthiomimus ، والباكيسيفالوصورات ذات الجمجمة المقببة Stegoceras و Sphaerotholus edmontonensis ، والأورنيثوبود Parksosaurus warreni ، والهادروصوريات Edmontosaurus regalis و Hypacrosaurus altispinus و Saurolophus osborni ، والسيراتوبسيات Anchiceratops ornatus ، أرهينوسيراتوبس براكيوبس ، وإيوتريسيراتوبس زيرينسولاريس ، ومونتانوسيراتوبس سيرورينشوس ، والتيرانوصور ألبرتوصور ساركوفاجوس، الذي كان المفترس الأقوى في هذه البيئة القديمة. من بين هذه الديناصورات، سيطرت الهادروصورات من حيث العدد ، وشكلت نصف جميع الديناصورات التي عاشت في هذه المنطقة. شملت الفقاريات الموجودة في تكوين هورسشو كانيون في زمن باتشيرينوصور الزواحف والبرمائيات . تضمنت الأسماك أسماك القرش ، والشفنين ، وسمك الحفش ، وسمك البوفين ، وسمك الغار ، وسمك بيلونوستوموس الشبيه بسمك الغار. كانت الزواحف مثل السلاحف والتماسيح نادرة في تكوين هورسشو كانيون، ويُعتقد أن هذا يعكس المناخ البارد نسبيًا الذي ساد في ذلك الوقت. دراسة أجراها كوينني وآخرون. ومع ذلك، أظهرت دراسة (2013) أن انخفاض تنوع السلاحف، الذي كان يُعزى سابقًا إلى المناخ، تزامن بدلًا من ذلك مع تغيرات في ظروف تصريف التربة، وكان محدودًا بسبب الجفاف وعدم استقرار المناظر الطبيعية وعوائق الهجرة. [ 31 ] [ 33 ] كان البليزوصور المالح ليوروسبونديلوس موجودًا، وكانت بيئات المياه العذبة مأهولة بالسلاحف .كان من بين الحيوانات الموجودة في هذه المنطقة: شامبوصوروس ، وتماسيح مثل ليديوسوكوس وستانجيروشامبسا. وقد أظهرت الأدلةوجود حيوانات متعددة الحدبات والجرابيات المبكرة ديدلفودون كويي . [ 34 ] وشملت الأحافير الأثرية للفقاريات في هذه المنطقة آثار أقدام الثيروبودات والسيراتوبسيات والأورنيثوبودات، مما يُشير إلى وجود هذه الحيوانات أيضًا. [ 35 ] وشملت اللافقاريات في هذا النظام البيئي اللافقاريات البحرية والبرية .
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "باكيرينوصور | ديناصور" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2019 .
- ↑ إيبرث، ديفيد أ.؛ كامو، ساندرا ل. (أكتوبر 2020). "التأريخ عالي الدقة بتقنية U-Pb CA-ID-TIMS والتسلسل الزمني لتكوين هورسشو كانيون الغني بالديناصورات (العصر الطباشيري العلوي، الكامباني - الماستريختي)، وادي نهر ريد دير، ألبرتا، كندا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 57 (10): 1220-1237 . doi : 10.1139/cjes-2019-0019 . hdl : 1807/100820 . ISSN 0008-4077 .
- ↑ برينكمان، دونالد ب.؛ لوبيز، ج. أندريس؛ إريكسون، غريغوري م.؛ إيبرلي، جايلين ج.؛ مونوز، زوشيتل؛ ويلسون، لورين ن.؛ بيري، زاكاري ر.؛ موراي، أليسون م.؛ فان لون، ليزا؛ بانيرجي، نيل ر.؛ دروكنميلر، باتريك س. (2025). "أسماك من تكوين برينس كريك العلوي من العصر الطباشيري، المنحدر الشمالي لألاسكا، وأهميتها في علم الأحياء القديمة الجغرافية" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 11 (3) e70014. doi : 10.1002/spp2.70014 . ISSN 2056-2802 .
- ↑ ستيرنبرغ، سي إم (1947). "ديناصور جديد من جنوب ألبرتا، يمثل عائلة جديدة من السيراتوبسيا". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 58 : 1230. doi : 10.1130/0016-7606(1947)58 [ 1161:AOPPAT ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ ستيرنبرغ، سي إم (1950). "باتشيرينوصوروس كانادينسيس، الذي يمثل عائلة جديدة من سيراتوبسيا، من جنوب ألبرتا". نشرة المتحف الوطني الكندي . 118 : 109-120 .
- ↑ لانغستون، دبليو. الابن (1975). "ديناصورات سيراتوبسيان والفقاريات الدنيا المرتبطة بها من تكوين نهر سانت ماري (الماستريختي) في سكابي بوت، جنوب ألبرتا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 12 (9): 1576-1608 . Bibcode : 1975CaJES..12.1576L . doi : 10.1139/e75-142 .
- 1 2 كوري، بي جيه ، ولانغستون، دبليو ، وتانكي، دي إتش (2008). "نوع جديد من الباتشيرينوصور (الديناصورات، سيراتوبسيداي) من العصر الطباشيري العلوي في ألبرتا، كندا." الصفحات 1-108. في: كوري، بي جيه، ولانغستون، دبليو، وتانكي، دي إتش 2008. ديناصور جديد ذو قرون من طبقة عظام من العصر الطباشيري العلوي في ألبرتادار نشر البحوث التابعة للمجلس الوطني للبحوث، أوتاوا، أونتاريو، كندا. ١٤٤ صفحة. رقم ISBN 978-0-660-19819-4
- ↑ إي بي كوبلهوس. 2008. علم حبوب اللقاح لتكوين وابيتي في الجزء الشمالي الغربي من ألبرتا مع التركيز بشكل خاص على موقع جديد لعظام الباكيرينوصور. ندوة الديناصورات الدولية في فوكوي 2008: التقدم الأخير في دراسة الديناصورات الآسيوية والبيئات القديمة. متحف ديناصورات محافظة فوكوي، فوكوي 65-66.
- ↑ بامفورث، إميلي؛ سويدر، جاكسون (مايو 2025). ""بيج سام": جمجمة كبيرة جديدة من نوع Pachyrhinosaurus lakustai من تكوين وابيتي الكامباني (73 مليون سنة) في ألبرتا، مع دلالات على علم الحفريات في مواقع العظام والتنوع داخل النوع الواحد . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الحفريات . 13 (10).
- ↑ «في هذه المقاطعة الكندية، يمكن للكبار التنقيب عن أحافير الديناصورات» . السفر . ١٤ أكتوبر ٢٠٢٥. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٤ أكتوبر ٢٠٢٥ .
- 1 2 فيوريلو، أنتوني ريكاردو وتيكوسكي، رونالد س. (2013). فاركي، أندرو أ. (محرر). "كشف أنف غير ناضج من نوع باتشيرينوصور بيروتوروم (ديناصورات: سيراتوبسيداي) عن تعقيد غير متوقع في تطور الجمجمة والوجه والجلد لدى باتشيرينوصور" . PLOS ONE . 8 (6) e65802. Bibcode : 2013PLoSO...865802F . doi : 10.1371/journal.pone.0065802 . PMC 3686821. PMID 23840371 .
- ↑ تانكي، د.هـ. (2006). "ستون عامًا من اكتشافات الباكيرينوصور (الديناصورات: سيراتوبسيداي) في أمريكا الشمالية". جمعية ألبرتا لعلم الحفريات .
- ↑ "نهر ليتل بير الشرقي (العصر الطباشيري في كندا)" . PBDB.org .
- ↑ هولتز، تي آر (2011). "ملحق شتاء 2011". الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار (ملف PDF) .
- 1 2 بول، جي إس (2016). "جيناسورات". دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 292-293 . ISBN 978-0-691-16766-4.
- ↑ بروسات، ستيف (2013). "باتشيرينوصور". المشي مع الديناصورات، دينوبيديا ( الطبعة الأولى). هامبشاير، إنجلترا: بان ماكميلان. ص 32. ISBN 978-1-447-25158-3.
- 1 2 فيوريلو، أنتوني ريكاردو وتيكوسكي، رونالد س. (2012). "نوع ماستريخي جديد من سيراتوبسيد سنتروصور Pachyrhinosaurus من المنحدر الشمالي (تشكيل برنس كريك: ماستريتيان) في ألاسكا" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 57 (3): 561-573 . دوى : 10.4202/app.2011.0033 .
- ↑ تايكوسكي، رونالد س.؛ فيوريلو، أنتوني ريكاردو؛ تشيبا، كينتارو (2019). "بيانات جديدة وتشخيص لديناصور سيراتوبسيد القطبي الشمالي Pachyrhinosaurus perotorum". مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (16): 1397-1416 . Bibcode : 2019JSPal..17.1397T . doi : 10.1080/14772019.2018.1532464 .
- ↑ تشيبا، كينتارو؛ رايان، مايكل جيه؛ فانتي، فيديريكو؛ لويوين، مارك أ؛ إيفانز، ديفيد سي. (2018). "مواد جديدة وإعادة تقييم منهجية لـ Medusaceratops lokii (ديناصورات، سيراتوبسيداي) من تكوين نهر جوديث (الكامباني، مونتانا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 92 (2): 272-288 . Bibcode : 2018JPal...92..272C . doi : 10.1017/jpa.2017.62 . S2CID 134031275 .
- ↑ فيوريلو، أنتوني ريكاردو؛ مكارثي، بول جيه؛ فلايغ، بيتر بي. (1 يناير 2016). "منظور متعدد التخصصات حول تفضيلات الموائل بين الديناصورات في عالم قطبي دفيئ من العصر الطباشيري، المنحدر الشمالي، ألاسكا (تكوين برينس كريك: الماستريختي السفلي)" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 441 : 377-389 . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.07.024 . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2025 - عبر Elsevier Science Direct.
- ↑ فيوريلو، أنتوني ريكاردو؛ مكارثي، بول جيه؛ كوباياشي، يوشيتسوغو؛ سواريز، مارينا بي. (2 أبريل 2022). "ديناصورات العصر الطباشيري في ألاسكا تُظهر دور المناخ القديم في تشكيل تجمعات الحيوانات العاشبة الكبيرة القديمة" . علوم الأرض . 12 (4): 161. doi : 10.3390/geosciences12040161 . ISSN 2076-3263 . تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2026 - عبر MDPI.
- 1 2 إريكسون، غريغوري م. ودروكنميلر، باتريك سكوت (ديسمبر 2011). "تقديرات طول العمر ومعدل النمو لديناصور قطبي: عينة من الباكيرينوصور (ديناصورات: نيوسيراتوبسيا) من المنحدر الشمالي لألاسكا تُظهر سجلًا تطوريًا كاملًا". علم الأحياء التاريخي . 23 (4): 327-334 . Bibcode : 2011HBio...23..327E . doi : 10.1080/08912963.2010.546856 . ISSN 0891-2963 . S2CID 129724501 .
- ↑ روزنبرغ، غاري د.؛ وولبرغ، دونالد ل. (1994). مهرجان الديناصورات: وقائع مؤتمر للجمهور العام، 24 مارس 1994. قسم الجيولوجيا، جامعة إنديانا - جامعة بوردو. OCLC 1035309268 .
- ↑ فيوريلو، أنتوني ريكاردو؛ تايكوسكي، رونالد س. (22 أكتوبر 2022). "استنتاجات بيولوجية قديمة من حالات مرضية قديمة في السيراتوبسيان القطبي Pachyrhinosaurus perotorum" . السجل التشريحي . 306 (7): 1697-1711 . doi : 10.1002/ar.25104 . ISSN 1932-8486 . PMID 36271743. تم الاسترجاع في 9 سبتمبر 2024 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.
- 1 2 كاربنتر، كينيث (2007). القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . حياة الماضي. بلومنجتون (إنديانا): مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34817-3.
- ↑ متحف تيريل الملكي لعلم الأحياء القديمة [@RoyalTyrrell] (8 فبراير 2021). "تحتوي هذه الجمجمة على ثقب واسع في أحد جانبيها، مما يجعل الوجه غير متماثل بشكل واضح. أطلق الفنيون الذين كانوا يُجهّزون الأحفورة عليها اسم "هارفي"، نسبةً إلى شخصية هارفي دينت™ الخيالية من دي سي كوميكس، والمعروف أيضًا باسم الشرير ذو الوجهين. https://t.co/AIzilJk9i9" ( تغريدة ). مؤرشفة من الأصل في 5 فبراير 2022. تم الاطلاع عليها في 21 ديسمبر 2022 - عبر تويتر .
- 1 2 ويشامبل، د.ب .؛ دودسون، ب .؛ أوسمولسكا، هـ. (2004). الديناصورات (الطبعة الثانية) . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 577-584 . ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ كوسوسكي، ب.، ريزر، هـ.، كافيت، س.، ديترمان، ر. (1978) دراسة جاذبية للجزء الشمالي من محمية الحياة البرية الوطنية في القطب الشمالي، ألاسكا. (نشرة هيئة المسح الجيولوجي 1440) المراجع: ص 20-21
- ↑ ج. هافتي، ر. ج. شميدت، ل. ب. رايلي، و. د. جوس. الصخور والموارد المعدنية لمنطقة وولف كريك، مقاطعات لويس وكلارك وكاسكيد، مونتانا: تقرير وصفي عن منطقة في الحزام المضطرب على طول الجبهة الشرقية لجبال روكي الشمالية في غرب مونتانا، الأعداد 1441-1446
- ↑ دودسون، بيتر (1996). الديناصورات ذات القرون: تاريخ طبيعي . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 14-15 . ISBN 0-691-05900-4.
- كويني ، آني؛ ثيرين، فرانسوا؛ زيلينيتسكي، دارلا ك.؛ إيبرث، ديفيد أ. (2013). "إعادة بناء البيئة القديمة والمناخ القديم لتكوين هورسشو كانيون من العصر الطباشيري العلوي (أواخر الكامباني - أوائل الماستريختي)، ألبرتا، كندا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 371 : 26-44 . Bibcode : 2013PPP...371...26Q . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.12.009 .
- 1 2 3 4 Lehman, TM, 2001, إقليمية الديناصورات في العصر الطباشيري المتأخر: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره Tanke, DH و Carpenter, K. ، مطبعة جامعة إنديانا، ص 310-328.
- ↑ أربور، فيكتوريا (2010). "ترسانة العصر الطباشيري: أنواع متعددة من الأنكيلوصوريات في أواخر العصر الطباشيري في ألبرتا، كندا ومونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 : 55A. doi : 10.1080/02724634.2010.10411819 . S2CID 220429286 .
- ↑ لارسون، ديريك دبليو؛ برينكمان، دونالد بي؛ بيل، فيل آر (2010). "تجمعات حيوانية من تكوين هورسشو كانيون العلوي، وهو تجمع مناخي بارد من العصر الماستريختي المبكر في ألبرتا، مع إشارة خاصة إلى موقع عظام تابوت الألبرتوصور ". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 47 (9): 1159-1181 . Bibcode : 2010CaJES..47.1159L . doi : 10.1139/e10-005 .
- ↑ ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ وأوسمولسكا، هالسكا (محررون): الديناصورات، الطبعة الثانية، بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. (2004) ص 861 ISBN 0-520-24209-2.
- سينتروصورين
- أجناس الديناصورات
- ديناصورات العصر الكامباني
- ديناصورات العصر الماستريختي
- تكوين وادي حدوة الحصان
- التصنيفات التي سماها تشارلز مورترام ستيرنبرغ
- التصنيفات الأحفورية الموصوفة في عام 1950
- ديناصورات كندا
- ديناصورات الولايات المتحدة
