آكل الأعشاب

📅 آخر تحديث: ٦ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٦ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

غزال واثنين من صغار الظباء يتغذون على أوراق الشجر
يرقة المنشار تتغذى على ورقة
آثار تتركها بطنيات القدم الأرضية باستخدام مجارفها ، وهي تكشط الطحالب الخضراء من سطح داخل دفيئة

الحيوانات العاشبة هي حيوانات تطورت تشريحيًا وفسيولوجياً لتتغذى على النباتات ، وخاصة الأنسجة الوعائية مثل أوراق الشجر أو الفواكه أو البذور ، كمكون رئيسي لنظامها الغذائي. وتشمل هذه الحيوانات على نطاق أوسع أيضًا الحيوانات التي تتغذى على الكائنات ذاتية التغذية غير الوعائية مثل الطحالب والأشنة ، ولكنها لا تشمل تلك التي تتغذى على المواد النباتية المتحللة (أي آكلات الحطام ) أو الفطريات الكبيرة (أي آكلات الفطريات ).

نتيجة لنظامهم الغذائي القائم على النباتات، فإن الحيوانات العاشبة عادةً ما يكون لديها هياكل فموية ( فكوك أو أجزاء فم ) تتكيف جيدًا مع تحلل المواد النباتية ميكانيكيًا، كما تحتوي أنظمتها الهضمية على إنزيمات خاصة (مثل الأميليز والسليلوز ) لهضم السكريات المتعددة . تمتلك الحيوانات العاشبة التي ترعى مثل الخيول والأبقار أسنانًا عريضة ذات تاج مسطح تتكيف بشكل أفضل لطحن العشب ولحاء الأشجار وغيرها من المواد الصلبة المحتوية على اللجنين ، وقد طور العديد منها سلوكيات التجشؤ أو البراز لاستخراج العناصر الغذائية بشكل أفضل من النباتات. تمتلك نسبة كبيرة من الحيوانات العاشبة أيضًا نباتات معوية تكافلية تتكون من البكتيريا والكائنات الأولية التي تساعد في تحلل السليلوز في النباتات ، [ 1 ] والتي تجعل بنيتها البوليمرية المتشابكة بشدة هضمها أكثر صعوبة من الأنسجة الحيوانية الغنية بالبروتين والدهون التي تأكلها الحيوانات آكلة اللحوم . [2]

علم أصول الكلمات

آكل الأعشاب هو الشكل الإنجليزي للعملة اللاتينية الحديثة، آكل الأعشاب ، والذي ورد ذكره في كتاب تشارلز ليل " مبادئ الجيولوجيا" عام 1830. [3] استخدم ريتشارد أوين المصطلح الإنجليزي في عمل عام 1854 عن الأسنان والهياكل العظمية الأحفورية. [ 3] آكل الأعشاب مشتق من اللاتينية herba "نبات صغير، عشب" [4] و vora ، من vorare "أكل، يلتهم". [5]

أكل الأعشاب هو شكل من أشكال الاستهلاك حيث يأكل الكائن الحي بشكل أساسي الكائنات ذاتية التغذية [6] مثل النباتات والطحالب والبكتيريا التي تقوم بعملية البناء الضوئي . وبشكل عام، تُعرف الكائنات الحية التي تتغذى على الكائنات ذاتية التغذية بشكل عام باسم المستهلكين الأساسيين . يقتصر أكل الأعشاب عادةً على الحيوانات التي تأكل النباتات. يمكن أن يتسبب أكل الحشرات للأعشاب في مجموعة متنوعة من التغيرات الفيزيائية والأيضية في طريقة تفاعل النبات المضيف مع نفسه والعوامل الحيوية المحيطة الأخرى. [7] [8] عادةً ما يُطلق على الفطريات والبكتيريا والكائنات الأولية التي تتغذى على النباتات الحية مسببات الأمراض النباتية (أمراض النبات)، بينما تُوصف الفطريات والميكروبات التي تتغذى على النباتات الميتة بأنها كائنات زاحفة . عادةً ما يُطلق على النباتات المزهرة التي تحصل على التغذية من النباتات الحية الأخرى اسم النباتات الطفيلية . ومع ذلك، لا يوجد تصنيف بيئي حصري ونهائي لأنماط الاستهلاك؛ كل كتاب مدرسي له اختلافاته الخاصة حول هذا الموضوع. [9] [10] [11]

تطور آكلات الأعشاب

ورقة أحفورية من الويبرنوم lesquereuxii مع دليل على وجود الحشرات العاشبة؛ داكوتا ساندستون ( العصر الطباشيري ) في مقاطعة إلسورث، كانساس. شريط النطاق 10 ملم.

يأتي فهم الحيوانات العاشبة في الزمن الجيولوجي من ثلاثة مصادر: النباتات المتحجرة، والتي قد تحافظ على أدلة الدفاع (مثل الأشواك)، أو الأضرار المرتبطة بالحيوانات العاشبة؛ ومراقبة حطام النبات في براز الحيوانات المتحجرة ؛ وبناء أجزاء فم الحيوانات العاشبة. [12]

على الرغم من الاعتقاد السائد منذ فترة طويلة أن أكل الأعشاب ظاهرة تعود إلى العصر الوسيط ، فقد أظهرت الحفريات أن المفصليات كانت تستهلك النباتات في أقل من 20 مليون سنة بعد تطور أول نباتات الأرض. [13] تتغذى الحشرات على أبواغ نباتات العصر الديفوني المبكر، كما يوفر حجر الصوان من نوع رايني دليلاً على أن الكائنات الحية تتغذى على النباتات باستخدام تقنية "الثقب والامتصاص". [12]

خلال الـ 75 مليون سنة التالية [ بحاجة لمصدر ] ، طورت النباتات مجموعة من الأعضاء الأكثر تعقيدًا، مثل الجذور والبذور. لا يوجد دليل على أن أي كائن حي كان يتغذى عليه حتى منتصف العصر المسيسيبي المتأخر ، منذ 330.3 مليون سنة . كانت هناك فجوة تتراوح من 50 إلى 100 مليون سنة بين الوقت الذي تطور فيه كل عضو والوقت الذي تطورت فيه الكائنات الحية لتتغذى عليه؛ قد يكون هذا بسبب انخفاض مستويات الأكسجين خلال هذه الفترة، والتي ربما قمعت التطور. [13] وبصرف النظر عن حالتها المفصلية، فإن هوية هذه الحيوانات العاشبة المبكرة غير مؤكدة. [13] تم تسجيل التغذية على الجحور والهيكل العظمي في العصر البرمي المبكر ، مع تطور التغذية على السوائل السطحية بحلول نهاية تلك الفترة. [12]

تطورت العُشبة بين الفقاريات الأرضية رباعية الأرجل، رباعيات الأرجل ، في أواخر العصر الكربوني (منذ 307-299 مليون سنة). [14] أقدم مثال معروف هو Desmatodon hesperis. [15] كانت رباعيات الأرجل المبكرة من الحيوانات البرمائية الكبيرة آكلة الأسماك . بينما استمرت البرمائيات في التغذية على الأسماك والحشرات، بدأت بعض الزواحف في استكشاف نوعين جديدين من الطعام، رباعيات الأرجل (آكلة اللحوم) والنباتات (آكلة الأعشاب). كانت رتبة الديناصورات بأكملها طيريات الورك تتكون من الديناصورات العاشبة. [14] كان أكل اللحوم انتقالًا طبيعيًا من أكل الحشرات إلى رباعيات الأرجل المتوسطة والكبيرة، مما يتطلب الحد الأدنى من التكيف. في المقابل، كانت مجموعة معقدة من التكيفات ضرورية للتغذية على المواد النباتية عالية الألياف. [14]

تطورت المفصليات إلى أكل الأعشاب في أربع مراحل، وغيرت نهجها تجاهها استجابة لمجتمعات النباتات المتغيرة. [16] ظهرت الحيوانات العاشبة رباعية الأرجل لأول مرة في السجل الأحفوري لفكوكها بالقرب من حدود العصر البرمي الكربوني، منذ ما يقرب من 300 مليون سنة. يُعزى أقدم دليل على أكل الأعشاب لديهم إلى إطباق الأسنان ، وهي العملية التي تتلامس فيها أسنان الفك العلوي مع أسنان الفك السفلي. أدى تطور إطباق الأسنان إلى زيادة كبيرة في معالجة طعام النباتات ويوفر أدلة حول استراتيجيات التغذية القائمة على أنماط تآكل الأسنان. كشف فحص الأطر التطورية لشكل الأسنان والفك أن إطباق الأسنان تطور بشكل مستقل في العديد من سلالات الحيوانات العاشبة رباعية الأرجل. يشير هذا إلى أن التطور والانتشار حدثا في وقت واحد داخل سلالات مختلفة. [17]

سلسلة الغذاء

تتغذى ناقبات الأوراق على أنسجة الأوراق الموجودة بين طبقات البشرة، وتترك وراءها آثارًا مرئية

تشكل الحيوانات العاشبة حلقة وصل مهمة في السلسلة الغذائية لأنها تستهلك النباتات لهضم الكربوهيدرات التي ينتجها النبات عن طريق التمثيل الضوئي . بدورها تستهلك الحيوانات آكلة اللحوم الحيوانات العاشبة لنفس السبب، في حين يمكن للحيوانات آكلة اللحوم والنباتات الحصول على مغذياتها إما من النباتات أو الحيوانات. ونظرًا لقدرة الحيوانات العاشبة على البقاء على قيد الحياة فقط على المواد النباتية الصلبة والليفية، فإنها تُسمى المستهلكين الأساسيين في دورة الغذاء (السلسلة). يمكن اعتبار الحيوانات العاشبة، والحيوانات آكلة اللحوم، والحيوانات آكلة اللحوم والنباتات حالات خاصة من تفاعلات المستهلك والموارد . [18]

استراتيجيات التغذية

هناك استراتيجيتان لتغذية الحيوانات العاشبة هما الرعي (مثل الأبقار) والرعي (مثل الموظ). لكي يُطلق على الثدييات الأرضية اسم راعي، يجب أن يكون 90% على الأقل من العلف عشبًا، وللحيوانات العاشبة يجب أن يكون 90% على الأقل من أوراق الأشجار والأغصان. تُسمى استراتيجية التغذية الوسيطة "التغذية المختلطة". [19] في احتياجها اليومي إلى الحصول على الطاقة من العلف، قد تكون الحيوانات العاشبة ذات كتلة الجسم المختلفة انتقائية في اختيار طعامها. [20] تعني "الانتقائية" أن الحيوانات العاشبة قد تختار مصدر العلف الخاص بها اعتمادًا على، على سبيل المثال، الموسم أو توفر الطعام، ولكنها قد تختار أيضًا العلف عالي الجودة (وبالتالي عالي التغذية) قبل الجودة الأقل. يتم تحديد الأخير بشكل خاص من خلال كتلة جسم الحيوانات العاشبة، حيث تختار الحيوانات العاشبة الصغيرة العلف عالي الجودة، ومع زيادة كتلة الجسم تصبح الحيوانات أقل انتقائية. [20] تحاول العديد من النظريات تفسير وقياس العلاقة بين الحيوانات وغذائها، مثل قانون كلايبر ، ومعادلة قرص هولينج، ونظرية القيمة الهامشية (انظر أدناه).

يصف قانون كلايبر العلاقة بين حجم الحيوان واستراتيجية التغذية الخاصة به، حيث يقول إن الحيوانات الأكبر حجمًا تحتاج إلى تناول كمية أقل من الطعام لكل وحدة وزن مقارنة بالحيوانات الأصغر حجمًا. [21] ينص قانون كلايبر على أن معدل الأيض (q 0 ) للحيوان هو كتلة الحيوان (M) مرفوعة إلى القوة 3/4: q 0 =M 3/4

لذلك، تزداد كتلة الحيوان بمعدل أسرع من معدل الأيض. [21]

تستخدم الحيوانات العاشبة أنواعًا عديدة من استراتيجيات التغذية. لا تتبع العديد من الحيوانات العاشبة استراتيجية تغذية محددة، بل تستخدم استراتيجيات عديدة وتأكل مجموعة متنوعة من أجزاء النبات.

أنواع استراتيجيات التغذية
استراتيجية التغذية نظام عذائي أمثلة
آكلات اللحوم الطحالب الكريل ، السرطانات ، الحلزون البحري ، قنفذ البحر ، سمكة الببغاء ، سمكة الجراح ، طائر الفلامنجو
آكلات الفاكهة فاكهة الليمور ذو الياقة المدورة ، إنسان الغاب
آكلات الأوراق أوراق الكوالا ، الغوريلا ، القرود الحمراء ، العديد من خنافس الأوراق
آكلات الرحيق رحيق بوسوم العسل ، الطيور الطنانة
آكلات الحبوب البذور حشرات العسل الهاوايية ، سوسة الفاصوليا
آكلات العشب عشب خيل
آكلات الحبوب الكاملة حبوب اللقاح النحل
آكلات المخاط سوائل النبات، أي النسغ المن
آكلات الخشب خشب النمل الأبيض ، خنافس القرن الطويل ، خنافس الأمبروزيا

نظرية البحث الأمثل عن الطعام هي نموذج للتنبؤ بسلوك الحيوان أثناء البحث عن الطعام أو الموارد الأخرى، مثل المأوى أو الماء. يقيم هذا النموذج كلاً من الحركة الفردية، مثل سلوك الحيوان أثناء البحث عن الطعام، والتوزيع داخل الموطن، مثل الديناميكيات على مستوى السكان والمجتمع. على سبيل المثال، يمكن استخدام النموذج للنظر في سلوك الرعي لدى الغزلان أثناء البحث عن الطعام، بالإضافة إلى موقع الغزلان المحدد وحركتها داخل الموطن الغابي وتفاعلها مع الغزلان الأخرى أثناء وجودها في ذلك الموطن. [22]

وقد تعرض هذا النموذج لانتقادات باعتباره نموذجًا دائريًا وغير قابل للاختبار. وأشار المنتقدون إلى أن أنصاره يستخدمون أمثلة تتناسب مع النظرية، ولكنهم لا يستخدمون النموذج عندما لا يتناسب مع الواقع. [23] [24] ويشير منتقدون آخرون إلى أن الحيوانات لا تمتلك القدرة على تقييم مكاسبها المحتملة وتعظيمها، وبالتالي فإن نظرية البحث عن الطعام الأمثل غير ذات صلة ومستمدة لتفسير الاتجاهات التي لا وجود لها في الطبيعة. [25] [26]

نمذجة معادلة قرص هولينج للكفاءة التي يستهلك بها الحيوانات المفترسة الفرائس. يتنبأ النموذج بأنه مع زيادة عدد الفرائس، تزداد أيضًا المدة التي يقضيها الحيوانات المفترسة في التعامل مع الفرائس، وبالتالي تقل كفاءة المفترس. [27] [ الصفحة المطلوبة ] في عام 1959، اقترح س. هولينج معادلة لنمذجة معدل العائد لنظام غذائي مثالي: المعدل (R) = الطاقة المكتسبة في البحث عن الطعام (Ef) / (وقت البحث (Ts) + وقت التعامل (Th))

حيث s = تكلفة البحث لكل وحدة زمنية، f = معدل اللقاء مع العناصر، h = وقت المناولة، e = الطاقة المكتسبة لكل لقاء.

في الواقع، يشير هذا إلى أن الحيوانات العاشبة في الغابات الكثيفة ستقضي وقتًا أطول في التعامل مع النباتات (أكلها) نظرًا لوجود الكثير من النباتات حولها مقارنة بالحيوانات العاشبة في الغابات المتفرقة، والتي يمكنها بسهولة تصفح نباتات الغابة. وفقًا لمعادلة قرص هولينج، فإن الحيوانات العاشبة في الغابات المتفرقة ستكون أكثر كفاءة في الأكل من الحيوانات العاشبة في الغابة الكثيفة.

تصف نظرية القيمة الهامشية التوازن بين تناول كل الطعام في رقعة معينة للحصول على الطاقة الفورية، أو الانتقال إلى رقعة جديدة وترك النباتات في الرقعة الأولى لتتجدد للاستخدام في المستقبل. تتنبأ النظرية بأنه في غياب العوامل المعقدة، يجب على الحيوان أن يترك رقعة الموارد عندما ينخفض ​​معدل العائد (كمية الطعام) إلى ما دون متوسط ​​معدل العائد للمنطقة بأكملها. [28] وفقًا لهذه النظرية، يجب على الحيوان الانتقال إلى رقعة جديدة من الطعام عندما تتطلب الرقعة التي يتغذى عليها حاليًا المزيد من الطاقة للحصول على الطعام مقارنة بالرقعة المتوسطة. داخل هذه النظرية، تظهر معلمتان لاحقتان، كثافة التخلي (GUD) ووقت التخلي (GUT). تقيس كثافة التخلي (GUD) كمية الطعام المتبقية في الرقعة عندما ينتقل الباحث عن الطعام إلى رقعة جديدة. [29] يتم استخدام وقت التخلي (GUT) عندما يقيم الحيوان جودة الرقعة باستمرار. [30]

التفاعلات بين النباتات والحيوانات العاشبة

يمكن أن تلعب التفاعلات بين النباتات والحيوانات العاشبة دورًا سائدًا في ديناميكيات النظام البيئي مثل بنية المجتمع والعمليات الوظيفية. [31] [32] غالبًا ما يكون تنوع النباتات وتوزيعها مدفوعًا بالعاشبة، ومن المرجح أن تسمح المقايضات بين القدرة التنافسية للنباتات والدفاع عنها ، وبين الاستعمار والوفيات بالتعايش بين الأنواع في وجود الحيوانات العاشبة. [33] [34] [35] [36] ومع ذلك، فإن تأثيرات العاشبة على تنوع النباتات وثرائها متغيرة. على سبيل المثال، تؤدي زيادة وفرة الحيوانات العاشبة مثل الغزلان إلى تقليل تنوع النباتات وثراء الأنواع ، [37] بينما تتحكم الحيوانات العاشبة الثديية الكبيرة الأخرى مثل البيسون في الأنواع السائدة مما يسمح للأنواع الأخرى بالازدهار. [38] يمكن أن تعمل تفاعلات النباتات والحيوانات العاشبة أيضًا بحيث تتوسط مجتمعات النباتات مجتمعات الحيوانات العاشبة. [39] عادةً ما تحافظ مجتمعات النباتات الأكثر تنوعًا على ثراء أكبر للحيوانات العاشبة من خلال توفير مجموعة أكبر وأكثر تنوعًا من الموارد. [40]

التطور المشترك والارتباط التطوري بين الحيوانات العاشبة والنباتات من الجوانب المهمة لتأثير تفاعلات الحيوانات العاشبة والنباتات على المجتمعات ووظائف النظام البيئي، وخاصة فيما يتعلق بالحشرات العاشبة. [32] [39] [41] وهذا واضح في التكيفات التي تطورها النباتات لتحمل و/أو الدفاع عن الحشرات العاشبة واستجابات الحيوانات العاشبة للتغلب على هذه التكيفات. إن تطور التفاعلات العدائية والمتبادلة بين النباتات والحيوانات العاشبة ليس حصريًا متبادلًا وقد يحدث معًا. [42] وقد وجد أن شجرة تطور النباتات تسهل استعمار الحيوانات العاشبة وتجمعها المجتمعي، وهناك دليل على وجود ارتباط تطوري بين تنوع بيتا النباتي وتنوع بيتا التطوري لفصائل الحشرات مثل الفراشات . [39] من المرجح أن تكون هذه الأنواع من ردود الفعل التطورية البيئية بين النباتات والحيوانات العاشبة هي القوة الدافعة الرئيسية وراء تنوع النباتات والحيوانات العاشبة. [39] [43]

تؤثر العوامل غير الحيوية مثل المناخ والميزات الجغرافية الحيوية أيضًا على مجتمعات النباتات والحيوانات العاشبة وتفاعلاتها. على سبيل المثال، في الأراضي الرطبة ذات المياه العذبة المعتدلة، تتغير مجتمعات الطيور المائية العاشبة وفقًا للموسم، حيث تكون الأنواع التي تأكل النباتات فوق الأرض وفيرة خلال الصيف، وتكون الأنواع التي تتغذى تحت الأرض موجودة في أشهر الشتاء. [31] [36] تختلف مجتمعات الحيوانات العاشبة الموسمية هذه في كل من تجمعها ووظائفها داخل النظام البيئي للأراضي الرطبة . [36] يمكن أن تؤدي مثل هذه الاختلافات في أشكال الحيوانات العاشبة إلى مقايضات تؤثر على سمات الأنواع وقد تؤدي إلى تأثيرات مضافة على تكوين المجتمع ووظائف النظام البيئي. [31] [36] غالبًا ما تؤثر التغيرات الموسمية والتدرجات البيئية مثل الارتفاع والعرض على طعم النباتات مما يؤثر بدوره على تجمعات مجتمعات الحيوانات العاشبة والعكس صحيح. [32] [44] تشمل الأمثلة انخفاضًا في وفرة يرقات مضغ الأوراق في الخريف عندما تنخفض مذاق أوراق الخشب الصلب بسبب زيادة مستويات التانين مما يؤدي إلى انخفاض ثراء أنواع المفصليات ، [45] وزيادة مذاق مجتمعات النباتات في المرتفعات الأعلى حيث تكون وفرة الجنادب أقل. [32] يمكن أن تؤدي الضغوطات المناخية مثل تحمض المحيطات إلى استجابات في تفاعلات النباتات والحيوانات العاشبة فيما يتعلق بالمذاق أيضًا. [46]

جريمة الحيوانات العاشبة

المن هو حشرة تتغذى على السوائل التي تفرزها النباتات .

إن الدفاعات العديدة التي تتمتع بها النباتات تعني أن الحيوانات العاشبة تحتاج إلى مجموعة متنوعة من المهارات للتغلب على هذه الدفاعات والحصول على الغذاء. وهذا يسمح للحيوانات العاشبة بزيادة تغذيتها واستخدامها للنبات المضيف. وتتبع الحيوانات العاشبة ثلاث استراتيجيات أساسية للتعامل مع دفاعات النباتات: الاختيار، وتعديل الحيوانات العاشبة، وتعديل النبات.

يتضمن اختيار التغذية اختيار النباتات التي يختارها الحيوان العاشب لاستهلاكها. وقد اقترح البعض أن العديد من الحيوانات العاشبة تتغذى على مجموعة متنوعة من النباتات لتحقيق التوازن في امتصاصها للمغذيات وتجنب استهلاك الكثير من أي نوع من المواد الكيميائية الدفاعية. ومع ذلك، فإن هذا ينطوي على مقايضة بين البحث عن العديد من أنواع النباتات لتجنب السموم أو التخصص في نوع واحد من النباتات التي يمكن إزالة السموم منها. [47]

يحدث تعديل العاشب عندما تسمح له التكيفات المختلفة في الجسم أو الجهاز الهضمي للعاشب بالتغلب على دفاعات النبات. قد يشمل هذا إزالة السموم من المستقلبات الثانوية ، [48] وحجز السموم دون تغيير، [49] أو تجنب السموم، مثل من خلال إنتاج كميات كبيرة من اللعاب لتقليل فعالية الدفاعات. قد تستخدم العاشبات أيضًا الكائنات المتعايشة للتهرب من دفاعات النبات. على سبيل المثال، تستخدم بعض حشرات المن البكتيريا الموجودة في أمعائها لتوفير الأحماض الأمينية الأساسية التي يفتقر إليها نظامها الغذائي النسغي. [50]

يحدث تعديل النبات عندما يتلاعب العواشب بفرائسهم النباتية لزيادة التغذية. على سبيل المثال، تقوم بعض اليرقات بلف الأوراق لتقليل فعالية دفاعات النبات التي يتم تنشيطها بواسطة ضوء الشمس. [51]

الدفاع عن النبات

الدفاع النباتي هو سمة تزيد من لياقة النبات عند مواجهة الحيوانات العاشبة. يتم قياس ذلك بالنسبة لنبات آخر يفتقر إلى السمة الدفاعية. تعمل دفاعات النبات على زيادة بقاء و/أو تكاثر (لياقة) النباتات تحت ضغط الافتراس من الحيوانات العاشبة.

يمكن تقسيم الدفاع إلى فئتين رئيسيتين، التسامح والمقاومة. التسامح هو قدرة النبات على تحمل الضرر دون انخفاض في اللياقة البدنية. [52] يمكن أن يحدث هذا عن طريق تحويل الحيوانات العاشبة إلى أجزاء نباتية غير أساسية، أو تخصيص الموارد، أو النمو التعويضي، أو عن طريق إعادة النمو السريع والتعافي من الحيوانات العاشبة. [53] تشير المقاومة إلى قدرة النبات على تقليل كمية الضرر الذي يتلقاه من الحيوانات العاشبة. [52] يمكن أن يحدث هذا عن طريق تجنب المكان أو الزمان، [54] أو الدفاعات الفيزيائية، أو الدفاعات الكيميائية. يمكن أن تكون الدفاعات إما تكوينية، أو موجودة دائمًا في النبات، أو مستحثة أو منتجة أو منقولة بواسطة النبات بعد الضرر أو الإجهاد. [55]

الدفاعات الفيزيائية أو الميكانيكية هي حواجز أو هياكل مصممة لردع الحيوانات العاشبة أو تقليل معدلات تناولها، مما يقلل من أكل الأعشاب بشكل عام. الأشواك مثل تلك الموجودة على الورود أو أشجار السنط هي أحد الأمثلة، وكذلك الأشواك الموجودة على الصبار. قد تغطي الشعيرات الأصغر المعروفة باسم الشعيرات الأوراق أو السيقان وهي فعالة بشكل خاص ضد الحيوانات العاشبة اللافقارية. [56] بالإضافة إلى ذلك، تحتوي بعض النباتات على شمع أو راتنجات تغير نسيجها، مما يجعل من الصعب أكلها. كما أن دمج السيليكا في جدران الخلايا يشبه دور اللجنين في أنه مكون هيكلي مقاوم للضغط لجدران الخلايا؛ وبالتالي فإن النباتات ذات جدران خلاياها المشبعة بالسيليكا تتمتع بقدر من الحماية ضد أكل الأعشاب. [57]

الدفاعات الكيميائية هي نواتج أيضية ثانوية تنتجها النباتات والتي تردع الحيوانات العاشبة. وهناك مجموعة متنوعة من هذه الدفاعات في الطبيعة ويمكن أن يحتوي نبات واحد على مئات الدفاعات الكيميائية المختلفة. ويمكن تقسيم الدفاعات الكيميائية إلى مجموعتين رئيسيتين، الدفاعات القائمة على الكربون والدفاعات القائمة على النيتروجين. [58]

  1. تشمل الدفاعات القائمة على الكربون التربينات والفينولات . تُشتق التربينات من وحدات إيزوبرين خماسية الكربون وتتكون من زيوت أساسية وكاروتينات وراتنجات ولاتكس. يمكن أن يكون لها العديد من الوظائف التي تعطل الحيوانات العاشبة مثل تثبيط تكوين ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) أو هرمونات الانسلاخ أو الجهاز العصبي. [59] تجمع الفينولات حلقة كربون عطرية مع مجموعة هيدروكسيل. هناك العديد من الفينولات المختلفة مثل اللجنين، والتي توجد في جدران الخلايا وهي غير قابلة للهضم باستثناء الكائنات الحية الدقيقة المتخصصة؛ والعفص ، والتي لها طعم مرير وترتبط بالبروتينات مما يجعلها غير قابلة للهضم؛ والفورانوكومرينات، التي تنتج جذورًا حرة تعطل الحمض النووي والبروتين والدهون، ويمكن أن تسبب تهيجًا للجلد.
  2. يتم تصنيع الدفاعات القائمة على النيتروجين من الأحماض الأمينية وتأتي في المقام الأول في شكل قلويدات وسيانوجينات . تشمل القلويدات مواد معروفة بشكل شائع مثل الكافيين والنيكوتين والمورفين . غالبًا ما تكون هذه المركبات مرة ويمكنها تثبيط تخليق الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي أو منع انتقال إشارات الجهاز العصبي. تحصل السيانوجينات على اسمها من السيانيد المخزن داخل أنسجتها. يتم إطلاقه عندما يتلف النبات ويمنع التنفس الخلوي ونقل الإلكترون. [ بحاجة لمصدر ]

كما تغيرت خصائص النباتات التي تعزز احتمالية جذب الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة. فبعضها ينبعث منه مواد كيميائية شبه كيميائية، وهي روائح تجذب الأعداء الطبيعيين، في حين توفر نباتات أخرى الغذاء والمأوى للحفاظ على وجود الأعداء الطبيعيين، مثل النمل الذي يقلل من أكل الأعشاب. [60] غالبًا ما يكون لدى نوع معين من النباتات العديد من أنواع الآليات الدفاعية، الميكانيكية أو الكيميائية، التكوينية أو المستحثة، والتي تسمح لها بالهروب من الحيوانات العاشبة. [61]

نظرية المفترس والفريسة

وفقًا لنظرية تفاعلات المفترس والفريسة ، فإن العلاقة بين الحيوانات العاشبة والنباتات دورية. [62] عندما تكون الفرائس (النباتات) كثيرة، تزداد أعداد مفترسيها (الحيوانات العاشبة)، مما يقلل من تعداد الفرائس، مما يؤدي بدوره إلى انخفاض عدد الحيوانات المفترسة. [62] يتعافى تعداد الفرائس في النهاية، ويبدأ دورة جديدة. يشير هذا إلى أن تعداد الحيوانات العاشبة يتقلب حول القدرة الاستيعابية لمصدر الغذاء، في هذه الحالة، النبات.

تلعب عدة عوامل دورًا في هذه التقلبات السكانية وتساعد في استقرار ديناميكيات المفترس والفريسة. على سبيل المثال، يتم الحفاظ على التباين المكاني، مما يعني أنه سيكون هناك دائمًا جيوب من النباتات التي لا يجدها العاشبون. تلعب هذه الديناميكية المستقرة دورًا مهمًا بشكل خاص بالنسبة للعاشبات المتخصصة التي تتغذى على نوع واحد من النباتات وتمنع هؤلاء المتخصصين من القضاء على مصدر غذائهم. [63] تساعد دفاعات الفريسة أيضًا في استقرار ديناميكيات المفترس والفريسة، ولمزيد من المعلومات حول هذه العلاقات، راجع قسم دفاعات النباتات. يساعد تناول نوع ثانٍ من الفرائس في استقرار أعداد العاشبات. [63] يوفر التناوب بين نوعين أو أكثر من النباتات استقرارًا سكانيًا للعاشب، بينما تتذبذب أعداد النباتات. [62] يلعب هذا دورًا مهمًا بالنسبة للعاشبات العامة التي تأكل مجموعة متنوعة من النباتات. تحافظ العاشبات الرئيسية على أعداد النباتات تحت السيطرة وتسمح بتنوع أكبر لكل من العاشبات والنباتات. [63] عندما يدخل حيوان عشبي أو نبات غازي إلى النظام، يختل التوازن ويمكن أن ينهار التنوع إلى نظام أحادي التصنيف. [63]

إن العلاقة المتبادلة بين دفاع النبات وهجوم العاشبات تدفع التطور المشترك بين النباتات والعاشبات، مما يؤدي إلى "سباق تسلح مشترك". [48] [64] إن آليات الهروب والإشعاع للتطور المشترك، تقدم فكرة مفادها أن التكيفات في العاشبات ونباتاتها المضيفة، كانت القوة الدافعة وراء نشوء الأنواع . [65] [66]

التبادلية

في حين أن الكثير من تفاعل العاشبات ودفاع النبات سلبي، حيث يقلل أحد الأفراد من لياقة الآخر، فإن بعضه مفيد. يأخذ هذا العاشب المفيد شكل التكافل حيث يستفيد كلا الشريكين بطريقة ما من التفاعل. تشتت البذور بواسطة الحيوانات العاشبة والتلقيح هما شكلان من أشكال العاشبة التكافلية حيث يتلقى العاشب موردًا غذائيًا ويساعد النبات في التكاثر. [67] يمكن أن تتأثر النباتات أيضًا بشكل غير مباشر بالعاشبات من خلال إعادة تدوير المغذيات ، حيث تستفيد النباتات من العاشبات عندما يتم إعادة تدوير المغذيات بكفاءة عالية. [42] شكل آخر من أشكال التكافل بين النبات والعاشب هو التغييرات المادية في البيئة و / أو بنية مجتمع النبات من قبل العاشبات التي تعمل كمهندسين للنظام البيئي ، مثل التدحرج بواسطة البيسون. [68] تشكل البجع علاقة متبادلة مع الأنواع النباتية التي تتغذى عليها عن طريق حفر الرواسب وإزعاجها مما يزيل النباتات المنافسة وبالتالي يسمح باستعمار الأنواع النباتية الأخرى. [31] [36]

التأثيرات

مجموعة مختلطة من الأسماك العاشبة تتغذى على الشعاب المرجانية

الشلالات الغذائية والتدهور البيئي

عندما تتأثر الحيوانات العاشبة بالسلاسل الغذائية ، يمكن أن تتأثر مجتمعات النباتات بشكل غير مباشر. [69] غالبًا ما يتم الشعور بهذه التأثيرات عندما تنخفض أعداد الحيوانات المفترسة ولم تعد أعداد الحيوانات العاشبة محدودة، مما يؤدي إلى البحث المكثف عن الطعام من قبل الحيوانات العاشبة والذي يمكن أن يقمع مجتمعات النباتات. [70] نظرًا لأن حجم الحيوانات العاشبة يؤثر على كمية الطاقة المطلوبة، تحتاج الحيوانات العاشبة الأكبر حجمًا إلى البحث عن نباتات ذات جودة أعلى أو أكثر للحصول على الكمية المثلى من العناصر الغذائية والطاقة مقارنة بالحيوانات العاشبة الأصغر حجمًا. [71] إن التدهور البيئي الناجم عن الغزلان ذات الذيل الأبيض ( Odocoileus virginianus ) في الولايات المتحدة وحدها لديه القدرة على تغيير المجتمعات النباتية [72] من خلال الإفراط في الرعي وتكلفة مشاريع استعادة الغابات بما يزيد عن 750 مليون دولار سنويًا. مثال آخر على سلسلة غذائية تتضمن تفاعلات بين النباتات والحيوانات العاشبة هو أنظمة الشعاب المرجانية . تعتبر الأسماك العاشبة والحيوانات البحرية من الحيوانات المهمة التي تتغذى على الطحالب والأعشاب البحرية، وفي غياب الأسماك آكلة النباتات، تتنافس الشعاب المرجانية وتحرم الأعشاب البحرية الشعاب المرجانية من ضوء الشمس. [73]

التأثيرات الاقتصادية

يبلغ إجمالي الضرر الذي يلحق بالمحاصيل الزراعية بسبب نفس النوع حوالي 100 مليون دولار سنويًا. تساهم أضرار الحشرات في المحاصيل أيضًا إلى حد كبير في خسائر المحاصيل السنوية في الولايات المتحدة [74] تؤثر الحيوانات العاشبة أيضًا على الاقتصاد من خلال الإيرادات الناتجة عن الصيد والسياحة البيئية. على سبيل المثال، يساهم صيد أنواع الحيوانات العاشبة مثل الغزلان ذات الذيل الأبيض وأرانب القطن والظباء والأيائل في الولايات المتحدة بشكل كبير في صناعة الصيد التي تبلغ مليار دولار سنويًا. [ بحاجة لمصدر ] السياحة البيئية هي مصدر رئيسي للإيرادات، وخاصة في أفريقيا، حيث تساعد العديد من الحيوانات العاشبة الثديية الكبيرة مثل الأفيال والحمير الوحشية والزرافات في جلب ما يعادل ملايين الدولارات الأمريكية إلى دول مختلفة سنويًا. [ بحاجة لمصدر ]

انظر أيضا

يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ العواشب .

مراجع

  1. ^ "التكافل". موسوعة كولومبيا. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 2008. مرجع كريدو. الويب. 17 سبتمبر 2012.
  2. ^ موران، ن. أ. (2006). "التكافل". علم الأحياء الحالي . 16 (20): 866– 871. رمز Bibcode :2006CBio...16.R866M. doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . PMID  17055966.
  3. ^ ab JA Simpson وESC Weiner، محرران (2000) قاموس أكسفورد الإنجليزي ، المجلد 8، ص 155.
  4. ^ PGW Glare، محرر. (1990) قاموس أكسفورد اللاتيني ، ص 791.
  5. ^ PGW Glare، محرر. (1990) قاموس أكسفورد اللاتيني ، ص 2103.
  6. ^ أبراهام، مارتن AA، علوم وهندسة الاستدامة، المجلد 1. الصفحة 123. الناشر: إلسيفير 2006. ISBN 978-0444517128 
  7. ^ Peschiutta, María Laura; Scholz, Fabián Gustavo; Goldstein, Guillermo; Bucci, Sandra Janet (1 January 2018). "يغير تناول الأعشاب من استيعاب الكربون في النبات وأنماط تخصيص الكتلة الحيوية وكفاءة استخدام النيتروجين". Acta Oecologica . 86 : 9– 16. Bibcode :2018AcO....86....9P. doi :10.1016/j.actao.2017.11.007. hdl : 11336/86217 . ISSN  1146-609X.
  8. ^ كانيتشي، ستيفانو؛ بوروز، داميان؛ فراتيني، سارة؛ سميث، توماس جيه؛ أوفينبيرج، جواكيم؛ داهدوح-جويباس، فريد (1 أغسطس 2008). "التأثير الحيواني على بنية الغطاء النباتي ووظيفة النظام البيئي في غابات المانجروف: مراجعة". علم النبات المائي . علم بيئة المانجروف - التطبيقات في إدارة الغابات والمناطق الساحلية. 89 (2): 186- 200. رمز Bibcode : 2008AqBot..89..186C. doi : 10.1016/j.aquabot.2008.01.009. ISSN  0304-3770.
  9. ^ توماس، بيتر وباكهام، جون. علم البيئة في الغابات والأراضي الحرجية: الوصف والديناميكيات والتنوع. الناشر: مطبعة جامعة كامبريدج 2007. ISBN 978-0521834520 
  10. ^ ستيرنر، روبرت دبليو؛ إلسر، جيمس جيه؛ وفيتوسيك، بيتر. القياسات الكيميائية البيئية: علم الأحياء للعناصر من الجزيئات إلى المحيط الحيوي. الناشر: مطبعة جامعة برينستون 2002. ISBN 978-0691074917 
  11. ^ Likens Gene E. Lake Ecosystem Ecology: A Global Perspective. الناشر: Academic Press 2010. ISBN 978-0123820020 
  12. ^ abc Labandeira, CC (1998). "التاريخ المبكر لارتباطات المفصليات والنباتات الوعائية 1". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 26 (1): 329– 377. Bibcode :1998AREPS..26..329L. doi :10.1146/annurev.earth.26.1.329.
  13. ^ abc Labandeira, C. (يونيو 2007). "أصل أكل الأعشاب على الأرض: الأنماط الأولية لاستهلاك أنسجة النبات من قبل المفصليات". علم الحشرات . 14 (4): 259– 275. Bibcode :2007InsSc..14..259L. doi :10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1. S2CID  86335068.
  14. ^ abc Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Falcon-Lang, Howard J. (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنويع رباعيات الأرجل في بنسلفانيا في أمريكا الأوروبية". الجيولوجيا . 38 (12): 1079– 1082. Bibcode :2010Geo....38.1079S. doi :10.1130/G31182.1.
  15. ^ علم تطور شامل وتصنيف منقح لـ Diadectomorpha مع مناقشة حول أصل العواشب لدى رباعيات الأرجل
  16. ^ Labandeira, CC (2005). "المراحل الأربع لارتباطات النبات بالمفصليات في الزمن العميق" (PDF) . Geologica Acta . 4 (4): 409– 438. مؤرشف من الأصل (نص كامل مجاني) في 26 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 15 مايو 2008 .
  17. ^ Reisz, Robert R. (2006), "أصل انسداد الأسنان في رباعيات الأرجل: إشارة لتطور الفقاريات الأرضية؟"، مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء ب: التطور الجزيئي والتنموي ، 306B (3): 261– 277، Bibcode :2006JEZB..306..261R، doi :10.1002/jez.b.21115، PMID  16683226
  18. ^ Getz, W (فبراير 2011). "توفر شبكات تحويل الكتلة الحيوية نهجًا موحدًا لنمذجة المستهلك والموارد". رسائل علم البيئة . 14 (2): 113– 124. Bibcode :2011EcolL..14..113G. doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID  21199247. 
  19. ^ جانيس، كريستين م. (1990). "الفصل 13: ارتباط المتغيرات القحفية والأسنانية بحجم الجسم لدى ذوات الحوافر والقشريات". في داموث، جون؛ ماكفادين، بروس ج. (المحررون). حجم الجسم في علم الأحياء القديمة للثدييات: التقدير والتداعيات البيولوجية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص  255-299 . ISBN 0-521-36099-4.
  20. ^ ab Belovsky, GE (نوفمبر 1997). "التغذية المثلى وبنية المجتمع: القياسات التناسبية لاختيار طعام الحيوانات العاشبة والمنافسة". علم البيئة التطوري . 11 (6): 641– 672. رمز Bibcode :1997EvEco..11..641B. doi :10.1023/A:1018430201230. S2CID  23873922.
  21. ^ ab Nugent, G.; Challies, CN (1988). "النظام الغذائي وتفضيلات الطعام للغزلان ذات الذيل الأبيض في شمال شرق جزيرة ستيوارت". مجلة علم البيئة النيوزيلندية . 11 : 61– 73.
  22. ^ كي، جون جي. (1999). "التغذية المثلى وخطر الافتراس: التأثيرات على السلوك والبنية الاجتماعية لدى ذوات الحوافر". مجلة الثدييات . 80 (4): 1114– 1129. doi : 10.2307/1383163 . JSTOR  1383163.
  23. ^ Pierce, GJ; Ollason, JG (مايو 1987). "ثمانية أسباب تجعل نظرية البحث الأمثل عن الطعام مضيعة كاملة للوقت". Oikos . 49 (1): 111– 118. Bibcode :1987Oikos..49..111P. doi :10.2307/3565560. JSTOR  3565560. S2CID  87270733.
  24. ^ Stearns, SC; Schmid-Hempel, P. (May 1987). "Evolutionary insights should not be wasted". Oikos . 49 (1): 118– 125. Bibcode :1987Oikos..49..118S. doi :10.2307/3565561. JSTOR  3565561.
  25. ^ لويس، إيه سي (16 مايو 1986). "قيود الذاكرة واختيار الزهرة في نبات بيريس راباي". مجلة العلوم . 232 (4752): 863– 865. رمز Bibcode :1986Sci...232..863L. doi :10.1126/science.232.4752.863. PMID  17755969. S2CID  20010229.
  26. ^ Janetos, AC; Cole, BJ (أكتوبر 1981). "الحيوانات غير المثالية". Behav. Ecol. Sociobiol . 9 (3): 203– 209. Bibcode :1981BEcoS...9..203J. doi :10.1007/bf00302939. S2CID  23501715.
  27. ^ ستيفنز، ديفيد دبليو. (1986). نظرية البحث عن الطعام. جيه آر كريبس. برينستون، نيو جيرسي. رقم ISBN 0-691-08441-6. OCLC  13902831.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  28. ^ شارنوف، إيريك إل. (1 أبريل 1976). "التغذية المثلى، نظرية القيمة الهامشية". علم الأحياء السكاني النظري . 9 (2): 129– 136. رمز Bibcode :1976TPBio...9..129C. doi :10.1016/0040-5809(76)90040-X. ISSN  0040-5809. PMID  1273796.
  29. ^ براون، جويل س.؛ كوتلر، بيرت ب.؛ ميتشل، ويليام أ. (1 نوفمبر 1997). "المنافسة بين الطيور والثدييات: مقارنة بين كثافة التخلي عن الطيور القبرة والجربوع". علم البيئة التطوري . 11 (6): 757– 771. رمز Bibcode :1997EvEco..11..757B. doi :10.1023/A:1018442503955. ISSN  1573-8477. S2CID  25400875.
  30. ^ بريد، مايكل د.؛ بودين، راشيل م.؛ جاري، ميليسا ف.؛ ويكر، أريك ل. (1 سبتمبر 1996). "تباين وقت التخلي استجابة للاختلافات في حجم الرحيق وتركيزه في النمل الاستوائي العملاق، بارابونيرا كلافاتا (غشائيات الأجنحة: فورميسيداي)". مجلة سلوك الحشرات . 9 (5): 659– 672. رمز Bibcode : 1996JIBeh...9..659B. doi : 10.1007/BF02213547. ISSN  1572-8889. S2CID  42555491.
  31. ^ abcd Sandsten, Håkan; Klaassen, Marcel (12 March 2008). "بحث البجعة عن الطعام يشكل التوزيع المكاني لنباتين مغمورين، مما يصب في صالح الأنواع المفضلة من الفرائس". Oecologia . 156 (3): 569– 576. Bibcode :2008Oecol.156..569S. doi : 10.1007/s00442-008-1010-5 . ISSN  0029-8549. PMC 2373415. PMID 18335250  . 
  32. ^ abcd Descombes, Patrice; Marchon, Jérémy; Pradervand, Jean-Nicolas; Bilat, Julia; Guisan, Antoine; Rasmann, Sergio; Pellissier, Loïc (17 أكتوبر 2016). "تزداد مذاق النباتات على مستوى المجتمع مع الارتفاع مع انخفاض وفرة الحشرات العاشبة". مجلة علم البيئة . 105 (1): 142– 151. doi : 10.1111/1365-2745.12664 . ISSN  0022-0477. S2CID  88658391.
  33. ^ لوبشينكو، جين (يناير 1978). "تنوع الأنواع النباتية في مجتمع المد والجزر البحري: أهمية تفضيلات الغذاء العاشبة والقدرات التنافسية للطحالب". عالم الطبيعة الأمريكي . 112 (983): 23– 39. رمز Bibcode :1978ANat..112...23L. doi :10.1086/283250. ISSN  0003-0147. S2CID  84801707.
  34. ^ جليسون، سكوت ك.؛ ويلسون، ديفيد سلون (أبريل 1986). "النظام الغذائي المتوازن: البحث عن الطعام الأمثل والتعايش مع الفرائس". أويكوس . 46 (2): 139. رمز Bibcode :1986Oikos..46..139G. doi :10.2307/3565460. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565460.
  35. ^ أولف، هان؛ ريتشي، مارك إي. (يوليو 1998). "تأثيرات الحيوانات العاشبة على تنوع نباتات المراعي". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (7): 261– 265. رمز Bibcode :1998TEcoE..13..261O. doi :10.1016/s0169-5347(98)01364-0. hdl : 11370/3e3ec5d4-fa03-4490-94e3-66534b3fe62f . ISSN  0169-5347. PMID  21238294.
  36. ^ abcde هيدنج ، بيرت. نوليت، بارت أ. دي بوير، ثيس؛ دي فريس، بيتر ب. كلاسن ، مارسيل (10 سبتمبر 2009). "قد يفضل كل من الحيوانات العاشبة الفقارية فوق وتحت الأرض نوعًا تابعًا مختلفًا في مجتمع النباتات المائية". علم البيئة . 162 (1): 199– 208. دوى : 10.1007 / s00442-009-1450-6 . ISSN  0029-8549. بمك 2776151 . بميد  19756762. 
  37. ^ Arcese, P.; Schuster, R.; Campbell, L.; Barber, A.; Martin, TG (11 September 2014). "كثافة الغزلان ومذاق النباتات يتنبأان بغطاء الشجيرات وثرائها وتنوعها وقيمة الغذاء الأصلي في أرخبيل أمريكا الشمالية". التنوع والتوزيع . 20 (12): 1368– 1378. رمز Bibcode :2014DivDi..20.1368A. doi : 10.1111/ddi.12241 . ISSN  1366-9516. S2CID  86779418.
  38. ^ كولينز، إس إل (1 مايو 1998). "تعديل التنوع عن طريق الرعي والحش في مروج الأعشاب الطويلة الأصلية". ساينس . 280 (5364): 745– 747. رمز المكتبة : 1998Sci...280..745C. doi : 10.1126/science.280.5364.745. ISSN  0036-8075. PMID  9563952.
  39. ^ abcd Pellissier, Loïc; Ndiribe, Charlotte; Dubuis, Anne; Pradervand, Jean-Nicolas; Salamin, Nicolas; Guisan, Antoine; Rasmann, Sergio (2013). "Turnover of plant lineages shapes herbivore phylogenetic beta diversity along ecological gradients". رسائل علم البيئة . 16 (5): 600– 608. رمز Bibcode :2013EcolL..16..600P. doi :10.1111/ele.12083. PMID  23448096.
  40. ^ تيلمان، د. (29 أغسطس 1997). "تأثير التنوع الوظيفي والتكوين على عمليات النظام البيئي". مجلة العلوم . 277 (5330): 1300– 1302. doi :10.1126/science.277.5330.1300. ISSN  0036-8075.
  41. ^ ميتر، تشارلز؛ فاريل، برايان؛ فوتويما، دوغلاس جيه. (سبتمبر 1991). "دراسات تطورية للتفاعلات بين الحشرات والنباتات: رؤى حول نشأة التنوع". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 6 (9): 290– 293. رمز Bibcode : 1991TEcoE...6..290M. doi : 10.1016/0169-5347(91)90007-k. ISSN  0169-5347. PMID  21232484.
  42. ^ ab de Mazancourt, Claire; Loreau, Michel; Dieckmann, Ulf (August 2001). "هل يمكن لتطور دفاع النبات أن يؤدي إلى التكافل بين النبات والنباتات؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 158 (2): 109– 123. رمز Bibcode :2001ANat..158..109D. doi :10.1086/321306. ISSN  0003-0147. PMID  18707340. S2CID  15722747.
  43. ^ فاريل، بريان د.؛ دوسورد، ديفيد إي.؛ ميتر، تشارلز (أكتوبر 1991). "تصعيد الدفاع عن النبات: هل تحفز قنوات اللاتكس والراتنج تنويع النباتات؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 138 (4): 881– 900. رمز Bibcode :1991ANat..138..881F. doi :10.1086/285258. ISSN  0003-0147. S2CID  86725259.
  44. ^ بينينغز، ستيفن سي؛ سيليمان، بريان ر. (سبتمبر 2005). "ربط الجغرافيا الحيوية ببيئة المجتمع: التباين العرضي في قوة التفاعل بين النبات والنباتات العاشبة". علم البيئة . 86 (9): 2310– 2319. رمز Bibcode :2005Ecol...86.2310P. doi :10.1890/04-1022. ISSN  0012-9658.
  45. ^ Futuyma, Douglas J.; Gould, Fred (March 1979). "Associations of Plants and Insects in Deciduous Forest". Ecological Monographs . 49 (1): 33– 50. Bibcode :1979EcoM...49...33F. doi :10.2307/1942571. ISSN  0012-9615. JSTOR  1942571.
  46. ^ بور ، أليستير جي بي. جرابا لاندري، الكسيا؛ فافريت، مارجو؛ شيبارد بريناند، هانا؛ بيرن، ماريا؛ دورجانين، سيمون أ. (15 مايو 2013). “التأثيرات المباشرة وغير المباشرة لتحمض المحيطات والاحترار على التفاعل بين النباتات البحرية والحيوانات العاشبة”. علم البيئة . 173 (3): 1113–1124 . بيب كود :2013Oecol.173.1113P. دوى :10.1007/s00442-013-2683-y. ISSN  0029-8549. بميد  23673470. S2CID  10990079.
  47. ^ Dearing, MD; Mangione, AM; Karasov, WH (مايو 2000). "نطاق النظام الغذائي للحيوانات العاشبة الثديية: القيود الغذائية مقابل قيود إزالة السموم". Oecologia . 123 (3): 397– 405. Bibcode :2000Oecol.123..397D. doi :10.1007/s004420051027. PMID  28308595. S2CID  914899.
  48. ^ ab Karban, R.; Agrawal, AA (نوفمبر 2002). "جرائم الحيوانات العاشبة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 641– 664. Bibcode :2002AnRES..33..641K. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443.
  49. ^ نيشيدا، ر. (يناير 2002). "عزل المواد الدفاعية من النباتات بواسطة حرشفيات الأجنحة". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 47 : 57– 92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID  11729069.
  50. ^ دوغلاس، إيه إي (يناير 1998). "التفاعلات الغذائية في التكافل بين الحشرات والميكروبات: المن وبكتيريا البوشنرا التكافلية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 43 : 17– 37. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383.
  51. ^ Sagers, CL (1992). "التلاعب بجودة النبات المضيف: الحيوانات العاشبة تحافظ على الأوراق في الظلام". علم البيئة الوظيفي . 6 (6): 741– 743. Bibcode :1992FuEco...6..741S. doi :10.2307/2389971. JSTOR  2389971.
  52. ^ ab Call, Anson; St Clair, Samuel B (1 October 2018). Ryan, Michael (ed.). "توقيت وطريقة محاكاة استراتيجيات الدفاع عن الحور الرجراج العاشبة". Tree Physiology . 38 (10): 1476– 1485. doi : 10.1093/treephys/tpy071 . ISSN  1758-4469. PMID  29982736.
  53. ^ هوكس، كريستين ف.؛ سوليفان، جون ج. (2001). "تأثير أكل الأعشاب على النباتات في ظروف الموارد المختلفة: تحليل تلوي". علم البيئة . 82 (7): 2045- 2058. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[2045:TIOHOP]2.0.CO;2 .
  54. ^ Milchunas, DG; Noy-Meir, I. (أكتوبر 2002). "ملاجئ الرعي، والتجنب الخارجي لتنوع الحيوانات العاشبة والنباتية". Oikos . 99 (1): 113– 130. Bibcode :2002Oikos..99..113M. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.990112.x.
  55. ^ إدواردز، بي جيه؛ وراتن، إس دي (مارس 1985). "الدفاعات النباتية المستحثة ضد رعي الحشرات: حقيقة أم نتاج اصطناعي؟". أويكوس . 44 (1): 70– 74. رمز Bibcode :1985Oikos..44...70E. doi :10.2307/3544045. JSTOR  3544045.
  56. ^ Pillemer, EA; Tingey, WM (6 أغسطس 1976). "Hooked Trichomes: A Physical Plant Barrier to a Major Agricultural Pest". Science . 193 (4252): 482– 484. Bibcode :1976Sci...193..482P. doi :10.1126/science.193.4252.482. PMID  17841820. S2CID  26751736.
  57. ^ Epstein, E (4 January 1994). "شذوذ السيليكون في علم الأحياء النباتية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 (1): 11– 17. Bibcode :1994PNAS...91...11E. doi : 10.1073/pnas.91.1.11 . ISSN  0027-8424. PMC 42876. PMID 11607449  . 
  58. ^ "16.3: العُشب". Biology LibreTexts . 21 يوليو 2022 . تم الاسترجاع في 10 أبريل 2024 .
  59. ^ Langenheim, JH (يونيو 1994). "تربينويدات النباتات العليا: نظرة عامة مركزية على أدوارها البيئية". مجلة علم البيئة الكيميائية . 20 (6): 1223– 1280. رمز Bibcode :1994JCEco..20.1223L. doi :10.1007/BF02059809. PMID  24242340. S2CID  25360410.
  60. ^ هيل، م.؛ كوش، ت.؛ هيلبرت، أ.؛ فيالا، ب.؛ بولاند، و.؛ لينسينماير، ك. إدوارد (30 يناير 2001). "إنتاج الرحيق خارج الزهرة للنبات المرتبط بالنمل، ماكارانجا تاناريوس، هو استجابة دفاعية غير مباشرة مستحثة بواسطة حمض الجاسمونيك". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (3): 1083- 1088. رمز Bibcode : 2001PNAS...98.1083H. doi : 10.1073/pnas.031563398 . PMC 14712. PMID  11158598. 
  61. ^ "النباتات والحيوانات العاشبة والحيوانات المفترسة". www2.nau.edu . تم الاسترجاع في 10 أبريل 2024 .
  62. ^ abc Gotelli, Nicholas J. (1995). A primer of ecology. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-270-4. OCLC  31816245.
  63. ^ abcd Smith, Robert Leo (2001). علم البيئة وعلم الأحياء الميداني. TM Smith (الطبعة السادسة). سان فرانسيسكو: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-04290-5. OCLC  44391592.
  64. ^ Mead, RJ; Oliver, AJ; King, DR; Hubach, PH (مارس 1985). "الدور المشترك للفلوروأسيتات في التفاعلات بين النبات والحيوان في أستراليا". Oikos . 44 (1): 55– 60. Bibcode :1985Oikos..44...55M. doi :10.2307/3544043. JSTOR  3544043.
  65. ^ إيرليش، ب. ر.؛ رافين، ب. ف. (ديسمبر 1964). "الفراشات والنباتات: دراسة للتطور المشترك". التطور . 18 (4): 586– 608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  66. ^ تومسون، ج. 1999. ما نعرفه وما لا نعرفه عن التطور المشترك: الحشرات العاشبة والنباتات كحالة اختبار. الصفحات 7-30 في ندوة الجمعية البيئية البريطانية 1997 (مؤلف مشارك)، المحررون. الحشرات العاشبة: بين النباتات والحيوانات المفترسة. بلاكويل ساينس، لندن، المملكة المتحدة.
  67. ^ هيريرا، سي إم (مارس 1985). "محددات التطور المشترك بين النبات والحيوان: حالة التشتت المتبادل للبذور بواسطة الفقاريات". أويكوس . 44 (1): 132– 141. رمز Bibcode :1985Oikos..44..132H. doi :10.2307/3544054. JSTOR  3544054.
  68. ^ نيكيل، زاكاري؛ فاريانو، صوفيا؛ بليمونز، إريك؛ موران، ماثيو د. (سبتمبر 2018). "هندسة النظام البيئي من خلال تمرغ البيسون (Bison bison) يزيد من تباين مجتمع المفصليات في المكان والزمان". Ecosphere . 9 (9): e02436. Bibcode :2018Ecosp...9E2436N. doi : 10.1002/ecs2.2436 . ISSN  2150-8925.
  69. ^ فان فين، إف جي إف؛ ساندرز، دي. (مايو 2013). "هوية الحيوانات العاشبة تتوسط قوة الشلالات الغذائية على النباتات الفردية". إيكوسفير . 4 (5): art64. doi : 10.1890/es13-00067.1 . ISSN  2150-8925.
  70. ^ Ripple, William J. (20 April 2011). "الذئاب والأيائل والبيسون والشلالات الغذائية الثانوية في حديقة يلوستون الوطنية". مجلة علم البيئة المفتوحة . 3 (3): 31– 37. doi : 10.2174/1874213001003040031 (غير نشط 22 نوفمبر 2024). ISSN  1874-2130.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  71. ^ فوربس، إليزابيث س.؛ كوشمان، ج. هول؛ بوركبيل، ديرون إي.؛ يونغ، ترومان ب.؛ كلوب، ماجي؛ يونغ، هيلاري س. (17 يونيو 2019). "تجميع تأثيرات استبعاد الحيوانات العاشبة البرية الكبيرة على وظيفة النظام البيئي". علم البيئة الوظيفي . 33 (9): 1597– 1610. رمز Bibcode : 2019FuEco..33.1597F. doi : 10.1111/1365-2435.13376 . ISSN  0269-8463. S2CID  182023675.
  72. ^ Seager, S Trent; Eisenberg, Cristina; St. Clair, Samuel B. (يوليو 2013). "أنماط وعواقب أكل الأعشاب لدى ذوات الحوافر على شجر الحور الرجراج في غرب أمريكا الشمالية". علم البيئة الحرجية والإدارة . 299 : 81– 90. Bibcode :2013ForEM.299...81S. doi :10.1016/j.foreco.2013.02.017.
  73. ^ "الأسماك آكلة النباتات، نشرات معلومات لمجتمعات الصيد رقم 29" (PDF) . صور ريتشارد لينج وريان تان. SPC (www.spc.int) بالتعاون مع شبكة LMMA (www.lmmanetwork.org). مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 يوليو 2022. تم الاسترجاع في 24 يوليو 2022 .{{cite web}}: CS1 maint: others (link)
  74. ^ نهج متكامل للسيطرة على أضرار الغزلان، منشور رقم 809، قسم الموارد الطبيعية بولاية فرجينيا الغربية، خدمة الإرشاد التعاوني، قسم موارد الحياة البرية، جامعة فرجينيا الغربية، قسم إنفاذ القانون، مركز الإرشاد والتعليم المستمر، مارس 1999

قراءة إضافية

  • بوب شتراوس، 2008، الديناصورات العاشبة محفوظ في 18 نوفمبر 2012 على موقع واي باك مشين ، نيويورك تايمز
  • دانيل، ك.، ر. بيرجستروم، ب. دنكان، ج. باستور (المحررون) (2006) علم بيئة الحيوانات العاشبة الكبيرة، ديناميكيات النظم الإيكولوجية والحفاظ عليها ، كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. 506 صفحة.  ISBN 0-521-83005-2 
  • كراولي، إم جيه (1983) العُشب: ديناميكيات التفاعلات بين الحيوانات والنباتات أكسفورد: بلاكويل ساينتيفيك. 437 صفحة.  ISBN 0-632-00808-3 
  • أولف، هـ.، في كيه براون، آر إتش درينت (المحررون) (1999) الحيوانات العاشبة: بين النباتات والحيوانات المفترسة أكسفورد؛ مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل ساينس. 639 صفحة.  رقم ISBN 0-632-05155-8 
  • موقع مصادر معلومات الحيوانات العاشبة
  • الدفاعات العاشبة لـ Senecio viscusus
  • دفاع العاشبة في بنزوين لينديرا
  • الموقع الإلكتروني لمختبر العُشبة في جامعة كورنيل

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Herbivore&oldid=1269940279"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate