يوتريكونودونتا

اليوتريكونودونتا رتبة من الثدييات المبكرة . وُجدت اليوتريكونودونتا في آسيا (بما في ذلك الهند قبل الاستعمار )، وأفريقيا ، وأوروبا ، وأمريكا الشمالية والجنوبية خلال العصرين الجوراسي والطباشيري . وقد أطلق كيرماك وزملاؤه هذا الاسم على الرتبة عام 1973 ^{[ 2 ]} كاسم بديل للتريكونودونتا شبه العرقية . ^{[ 3 ]}

على الرغم من اعتبارها تقليديًا من الثدييات الصغيرة آكلة الحشرات الكلاسيكية في العصر الوسيط ، فقد أظهرت الاكتشافات على مر السنين أنها من بين أفضل الأمثلة على تنوع الثدييات في هذه الفترة الزمنية، بما في ذلك مجموعة واسعة من أشكال الجسم، والبيئات الإيكولوجية، وطرق الحركة. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]}

استُخدم مصطلح "تريكونودونتا" لفترة طويلة للإشارة إلى رتبة من الثدييات المبكرة التي كانت قريبة الصلة بأسلاف جميع الثدييات الحالية، وتتميز بأضراس ذات ثلاثة نتوءات رئيسية على تاجها مرتبة في صف واحد. ^{[ 4 ]} ضمت المجموعة في الأصل عائلة Triconodontidae فقط ، بالإضافة إلى أنواع نُسبت لاحقًا إلى عائلة Amphilestidae المنفصلة ، ^{​​[ 9 ]} ثم توسعت لتشمل أنواعًا أخرى مثل Morganucodon و Sinoconodon . ^{[ 4 ]} أظهرت التحليلات التطورية أن جميع هذه الأنواع لا تُشكل مجموعة طبيعية، وأن بعض "التريكونودونتا" التقليدية كانت أقرب صلة بالثدييات الحقيقية من غيرها. ويبدو أن بعض "التريكونودونتا" التقليدية تُشكل مجموعة طبيعية (أو "سلالة")، وقد أُطلق عليها اسم Eutriconodonta (أو "التريكونودونتا الحقيقية").

تعتمد معظم التحليلات على خصائص الأسنان والفك السفلي فقط. ^{[ 3 ] [ 10 ] [ 11 ]} أجرى غاو وآخرون (2010) تحليلًا ثانيًا أيضًا، باستخدام نسخة معدلة من المصفوفة المستخدمة في تحليل لو وآخرون (2007)؛ ^{[ 12 ]} شمل هذا التحليل نطاقًا أوسع من الثدييات الوسيطة وخصائص أكثر، بما في ذلك خصائص ما بعد الجمجمة. وقد استخلص كل من لو وآخرون (2007) والتحليل الثاني لغاو وآخرون (2010) مجموعة أحادية النمط الوراثي أكثر شمولًا من نوع Eutriconodonta، والتي احتوت أيضًا على gobiconodontidae و Amphilestes ؛ ^{[ 10 ] [ 12 ]} وفي التحليل الثاني لغاو وآخرون، احتوت أيضًا على Juchilestes (الذي تم استخلاصه كـ amphidontidae في تحليلهم الأول، وهو amphidontidae الوحيد المُدرج في تحليلهم الثاني). ^{[ 10 ]} ومع ذلك، فإن غاو وآخرون. أكدت دراسة (2010) أن الجيهولودنتيدات والجوبيكونودونتيدات هما النوعان الوحيدان من اليوتريكونودونتات اللذان يمتلكان هياكل عظمية معروفة بعد الجمجمة؛ ووفقًا للمؤلفين، لا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت نتائج تحليلهم الثاني تمثل تطورًا حقيقيًا أم أنها مجرد "نتيجة ثانوية لانجذاب الفروع الطويلة للجيهولودنتيدات والجوبيكونودونتيدات". ^{[ 10 ]} وقد أظهرت الدراسات التطورية التي أجراها كل من تشنغ وآخرون (2013)، وتشو وآخرون (2013)، ويوان وآخرون (2013) وجود مجموعة أحادية النمط من اليوتريكونودونتا تضم ​​الترايكونودونتيدات، والجوبيكونودونتيدات، والأمفيلستس ، والجيهولودينس ، واليانوكونودون . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

لا يزال الموقع التطوري الدقيق لليوتريكونودونتات ضمن رتبة الثدييات غير مؤكد. أجرى كلٌ من تشي-شي لو، وزوفيا كيلان-جاوروفسكا، وريتشارد سيفيلي (2002) تحليلًا أظهر وجود اليوتريكونودونتات ضمن المجموعة التاجية للثدييات، أي المجموعة الأقل شمولًا التي تضم الثدييات البيوضة والثدييات الحقيقية . ووجد التحليل أن اليوتريكونودونتات أقرب صلةً بالثدييات الحقيقية من الثدييات البيوضة، ولكنها أبعد صلةً من الأمفيثيريات (شبه العرقية) ، والدريوليستيدات ، والسبالاكوثيريات " المتماثلة الأسنان "، والمتعددة الحدبات . ^{[ 16 ]} وقد تأكدت هذه النتيجة إلى حد كبير من قِبل لو وآخرون (2007)، والتحليل الثاني لغاو وآخرون (2010)، وتشنغ وآخرون (2013)، وتشو وآخرون (2013)، ويوان وآخرون. (2013)، على الرغم من أن تصنيفات لو وآخرون (2007) ويوان وآخرون (2013) لليوتريكونودونتات كانت في تفرع متعدد غير محسوم مع متعددات الحدبات والتريشنوثيريات . ^{[ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} إذا تأكد هذا، فسيجعل اليوتريكونودونتات إحدى المجموعات التي يمكن تصنيفها كثدييات وفقًا لأي تعريف. العديد من المجموعات المنقرضة الأخرى من حيوانات حقبة الحياة الوسطى ، والتي تُعتبر تقليديًا من الثدييات (مثل مورغانوكودونتا ودوكودونتا ) ، تُصنف الآن خارج نطاق الثدييات مباشرةً من قِبل أولئك الذين يتبنون تعريف "المجموعة التاجية" لكلمة "ثدييات". ^{[ 17 ]} مع ذلك، اختبر كلٌّ من لو، وكيلان-جاوروفسكا، وسيفيللي (2002) أيضًا سلالات تطورية بديلة محتملة، ووجدوا أن استعادة اليوتريكونودونتات خارج المجموعة التاجية للثدييات يتطلب خمس خطوات إضافية فقط مقارنةً بالحل الأكثر اقتصادًا. وذكر الباحثون أن هذا التصنيف لليوتريكونودونتات أقل احتمالًا من تصنيفها ضمن المجموعة التاجية للثدييات، لكن لا يمكن رفضه إحصائيًا. ^{[ 16 ]}

أحدث مخطط تصنيفي هو من إعداد توماس مارتن وآخرون عام 2015، في وصفهم لـ Spinolestes . تم تصنيف Eutriconodonts كمجموعة أحادية النمط إلى حد كبير ضمن Theriimorpha . ^{[ 6 ]}

وجدت دراسة أجريت عام 2020 أنها شبه عرقية فيما يتعلق بمجموعة الثدييات التاجية . ^{[ 18 ]}

لا يزال ظهور اليوتريكونودونتات لأول مرة غير واضح. تعود أقدم البقايا إلى أواخر العصر الجوراسي المبكر ( التورسي )، لكنها تمثل بالفعل مجموعة متنوعة من الأنواع: الأرجينتوكونودون من فصيلة فولاتيكوثيريان ، والفيكتورياكونودون من فصيلة ألتيكونودونتين ، والهواستيكونودون من فصيلة جوبيكونودونتيد ، بالإضافة إلى اليوتريكونودونت المفترض " ديسكريتودون " إنديكوس . ^{[ 19 ]} بلغت هذه الأنواع ذروة تنوعها خلال العصر الطباشيري المبكر ، قبل أن تختفي إلى حد كبير من السجل الأحفوري في أوائل العصر الطباشيري المتأخر خارج أمريكا الشمالية . يُعد جنس إندوتريكونودون الماستريختي أحدث ممثل لهذه المجموعة، حيث عُثر عليه في الطبقات البينية للصخور الرسوبية في الهند ؛ ^{[ 20 ]} كان يُشار إلى الأوستروتريكونودون الكامباني / الماستريختي في الأصل على أنه عضو باقٍ متأخر من هذه المجموعة، ولكن تم نقله لاحقًا إلى فصيلة دريوليستويديا . ^{[ 21 ]}

توجد معظم بقايا اليوتريكونودونت في الكتل الأرضية اللوراسية . وتشمل الاستثناءات الأرجينتوكونودون والكوندورودون الأحدث منه بقليل من العصر الجوراسي المبكر في الأرجنتين ، والديسكريتودون إنديكوس المفترض من العصر الجوراسي المبكر في الهند ( تكوين كوتا )، والتينداغورودون من العصر الجوراسي المتأخر في تنزانيا ( تكوين تينداغورو )، والعديد من أنواع شمال إفريقيا من العصر الطباشيري المبكر مثل الإيكثيوكونودون والديسكريتودون أمازيغي والجوبيكونودون بالايوس ، والإندوتريكونودون ماغنوس من العصر الطباشيري المتأخر في الهند. ونظرًا لندرة السجل الأحفوري الجوراسي في غوندوانا، فإن وجود اليوتريكونودونت في الكتل الأرضية الجنوبية قد يكون ذا أهمية، نظرًا لحداثة عمرها نسبيًا. ^{[ 19 ]}

تُعد اليوتريكونودونتات من بين الثدييات القليلة التي عاشت في العصر الوسيط والتي كانت موجودة في المواقع القطبية الشمالية؛ كما توجد الدوكودونتات والهارامييدانات (التي تُعتبر عمومًا من السينودونتات غير الثديية)، ولكن لا توجد الثيريانات والدرايولستويدات وغيرها من المجموعات التي تُعتبر ثدييات حقيقية. ^{[ 22 ]}

لا يوجد نظير لأسنان الترايكونودونت الحقيقية بين الثدييات الحية، لذا يصعب إجراء المقارنات. يوجد نوعان رئيسيان من أنماط الإطباق : أحدهما موجود في الترايكونودونتيدات (وكذلك في الثدييات المورغانوكودونتية غير المرتبطة بها )، حيث يُطبَق الحدبة السفلية "أ" أمام الحدبة العلوية "أ"، بين "أ" و"ب"، والآخر موجود في الأمفيليستيدات والجوبيكونودونتيدات ، حيث تتبادل الأضراس بشكل أساسي، مع إطباق الحدبة السفلية "أ" إلى الأمام، بالقرب من نقطة التقاء ضرسين علويين. ^{[ 19 ]} ومع ذلك، تشير دراسة أجريت على برياكودون إلى أن الترتيب الأخير فقط هو الذي كان موجودًا. ^{[ 25 ]}

مع ذلك، من الواضح أن معظم، إن لم يكن جميع، اليوتريكونودونتات كانت في الأساس حيوانات لاحمة، نظرًا لوجود أنياب طويلة وحادة، ^{[ ملاحظة 1 ]} وأضراس أمامية ذات نتوءات رئيسية حادة مناسبة تمامًا للإمساك بالفريسة واختراقها، وتطور قوي لعضلات الفك السفلي المبعدة، وقدرة على سحق العظام في بعض الأنواع على الأقل، والعديد من السمات الأخرى. ^{[ 4 ]} من المعروف أن أسنان اليوتريكونودونتات كانت لها وظيفة قص، ^{[ 4 ] [ 19 ]} مما يسمح للحيوان بتمزيق اللحم تمامًا مثل الأضراس القاطعة للثدييات الحقيقية . ^{[ 4 ]} في دراسةٍ حول النظام الغذائي للثدييات في العصر الوسيط ، صُنفت أنواع Repenomamus و Gobiconodon و Argentoconodon و Phascolotherium و Triconodon و Liaoconodon ضمن أنواع الثدييات اللاحمة، بينما صُنفت أنواع Volaticotherium و Liaotherium و Amphilestes و Jeholodens ضمن الثدييات آكلة الحشرات، أما أنواع Yanoconodon و Priacodon و Trioracodon فقد احتلت مرتبةً متوسطةً بينهما. ^{[ 26 ]} تشير دراسةٌ أُجريت على Priacodon إلى أن حركة الفك كانت أقل فعاليةً لدى Eutriconodonts مقارنةً بالثدييات اللاحمة الحديثة. ^{[ 25 ]}

تنوعت أحجام اليوتريكونودونتات بشكل كبير، بدءًا من حيوانات صغيرة تشبه الزبابة آكلة للحشرات بكتلة جسم لا تتجاوز 2 غرام (0.071 أونصة) ، وهي كتلة تُضاهي أصغر الثدييات الحديثة المعروفة، وصولًا إلى أشكال كبيرة مثل ريبينوماموس ، الذي يُقدّر أن كتلة جسمه كانت تتراوح بين 12 و14 كيلوغرامًا (26-31 رطلًا) ، أي ما يُقارب كتلة جسم الغرير. ^{[ 27 ]} كانت اليوتريكونودونتات من أوائل الثدييات التي تخصصت في افتراس الفقاريات، ومن المرجح أنها احتلت أعلى المستويات الغذائية بين الثدييات في مجتمعاتها الحيوانية. تُظهر العديد من الأنواع، مثل غوبيكونودون وريبينوماموس ، أدلة على التغذية على الجيف، حيث كانت من بين الثدييات القليلة في حقبة الحياة الوسطى التي استغلت هذه الخاصية بشكل ملحوظ. ^{[ 4 ]} كما توجد أدلة على افتراسها لديناصورات أكبر حجمًا بكثير. ^{[ 28 ]}  

على الأقل في البيئات اللاحمة، يُرجح أن الثدييات الجرابية من فصيلة دلتاثيرويد قد حلت محل اليوتريكونودونتات ، وهي الثدييات اللاحمة المهيمنة في تجمعات الحيوانات في أواخر العصر الطباشيري . ^{[ 29 ]} لم يُرصد أي تنافس بين المجموعتين، ولكن في آسيا، استُبدل تنوع الغوبيكونودونتات في أوائل العصر الطباشيري بالكامل بتنوع دلتاثيرويد، بينما في أمريكا الشمالية، ظهر جنس نانوكوريس بعد غياب الغوبيكونودون وغيره من اليوتريكونودونتات الأكبر حجمًا. ^{[ 30 ]} بالنظر إلى أن جميع مجموعات الثدييات آكلة الحشرات واللاحمة قد عانت من خسائر فادحة خلال منتصف العصر الطباشيري، فمن المرجح أن هذه الثدييات الجرابية قد شغلت ببساطة البيئات التي خلّفها انقراض اليوتريكونودونتات في القارات الشمالية. ^{[ 26 ]}

كانت بعض الثدييات من فصيلة يوتريكونودون من بين أكثر الثدييات تخصصًا في حقبة الحياة الوسطى. وقد أظهرت عدة أنواع ، مثل أستروكونودون وديسكريتودون وإيكثيوكونودون ، تكيفاتٍ للتغذي على الأسماك، وتعيش في بيئات مائية، حيث تُقارن أضراسها بأضراس الفقمات والحيتان . مع ذلك، يُنصح بالحذر في هذه المقارنات؛ فكما لاحظ العديد من الباحثين، مثل زوفيا كيلان-جاوروفسكا ، فإن أضراس يوتريكونودون تُشبه وظيفيًا أضراس آكلات اللحوم البرية أكثر من الفقمات والحيتان ، إذ تُطبق بحركة قص بدلًا من عدم تطبيقها، مما يوفر وظيفة الإمساك. ^{[ 4 ]} ومع ذلك، لا تُظهر أسنان ديسكريتودون وإيكثيوكونودون أي تآكل مرتبط بالنقل المائي، مما يعني أن الحيوانات نفقت في موطنها أو بالقرب منه. ^{[ 31 ]} تُظهر الدراسات التي أُجريت على حيوان لياوكونودون أنه يمتلك تكيفات مع نمط الحياة المائية، حيث يتميز بجسم يشبه البرميل وأطراف تشبه المجداف، ^{[ 1 ]} ويُظهر تحليل ما بعد الجمجمة لحيوان يانوكونودون تكيفات تجاه أشكال متعددة من الحركة، مع سمات مشتركة مع الثدييات الحفارة والشجرية وشبه المائية. ^{[ 7 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يُظهر كل من جنسي فولاتيكوثيريوم وأرجينتوكونودون تكيفات للتنقل في الهواء. ويرتبط كلا الجنسين ارتباطًا وثيقًا، مما يشير إلى سلالة طويلة الأمد من الثدييات المنزلقة. ^{[ 32 ]}

على الأقل، امتلك جنس سبينوليستس فقرات زينارثروسية وصفائح عظمية، متقاربة مع تلك الموجودة لدى حيوانات زينارثرا الحديثة ، وبدرجة أقل مع الزبابة البطلة . ربما لعب هذا الجنس دورًا بيئيًا مشابهًا لدور آكلات النمل الحديثة ، والبانغولين ، وآكلات النمل الشوكية ، والخنازير الأرضية ، والذئاب الأرضية ، والنمبات ، كونه ثاني ثديي معروف من العصر الوسيط بعد فروتافوسور يقوم بذلك. ^{[ 6 ]}