تطور العين

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

المراحل الرئيسية في تطور العين عند الفقاريات

يُعدّ تطور العين نشأة وتطور أعضاء الحساسية الضوئية والرؤية في الكائنات الحية، مع تنوعها عبر الزمن الجيولوجي بفعل الانتقاء الطبيعي. وقد وجد العديد من العلماء أن تطور العين موضوعٌ جذابٌ للدراسة، لأنها تُجسّد بوضوح عضوًا مشابهًا موجودًا في العديد من الحيوانات . يوجد الكشف البسيط عن الضوء في البكتيريا والكائنات وحيدة الخلية والنباتات والحيوانات. أما العيون المعقدة القادرة على تكوين الصور، فقد تطورت بشكل مستقل عدة مرات. [ 1 ]

تُعرف أنواع مختلفة من العيون من تكوين بورغيس شيل من العصر الكامبري الأوسط ، ومن تكوين إيمو باي شيل الأقدم قليلاً . [ 2 ] تختلف العيون في حدة بصرها ، ونطاق الأطوال الموجية التي يمكنها اكتشافها، وحساسيتها للضوء، وقدرتها على اكتشاف الحركة أو تمييز الأجسام، ومدى قدرتها على تمييز الألوان .

تاريخ البحث

العين البشرية، تُظهر القزحية والبؤبؤ

في عام 1802، وصفها الفيلسوف ويليام بالي بأنها معجزة " تصميم ". وفي عام 1859، كتب تشارلز داروين نفسه في كتابه "أصل الأنواع " أن تطور العين عن طريق الانتقاء الطبيعي بدا للوهلة الأولى "عبثيًا إلى أقصى حد". [ 3 ] ومع ذلك، فقد أضاف أنه على الرغم من صعوبة تخيله، إلا أن تطوره كان ممكنًا تمامًا.

... إذا أمكن إثبات وجود تدرجات عديدة من عين بسيطة وغير كاملة إلى عين معقدة وكاملة، وكل درجة منها مفيدة لصاحبها، كما هو الحال بالتأكيد؛ وإذا كانت العين تتغير باستمرار، وأن هذه التغيرات موروثة، كما هو الحال بالتأكيد أيضاً، وإذا كانت هذه التغيرات مفيدة لأي حيوان في ظل ظروف الحياة المتغيرة، فإن صعوبة تصديق إمكانية تكوين عين كاملة ومعقدة عن طريق الانتقاء الطبيعي، وإن كانت عصية على التصور، لا ينبغي اعتبارها منافية للنظرية. [ 3 ]

اقترح تطورًا تدريجيًا من "عصب بصري مغطى بصبغة فقط، دون أي آلية أخرى" إلى "مرحلة متوسطة من الكمال"، وقدم أمثلة على المراحل الوسيطة الموجودة. [ 3 ] تبحث الأبحاث الحالية في الآليات الجينية الكامنة وراء نمو العين وتطورها. [ 4 ]

معدل التطور

تعود أقدم الأحافير المحتملة للعيون التي عُثر عليها حتى الآن إلى العصر الإدياكاري (منذ حوالي 555  مليون سنة )، [ 5 ] بينما أقدم عين متحجرة مؤكدة هي من أحفورة شميدتييلوس ريتاي التي يعود تاريخها إلى 530 مليون سنة، والتي جُمعت في سافيرانا شمال إستونيا. يشبه تركيبها العيون المركبة لليعسوب والنحل في العصر الحديث، ولكن مع وجود (~100) وحدة بصرية (أوماتيديا) متباعدة أكثر، وبدون عدسة . [ 6 ] [ 7 ] شهد العصر الكامبري السفلي طفرة في التطور السريع على ما يبدو، تُعرف باسم " الانفجار الكامبري ". إحدى الفرضيات العديدة حول "أسباب" الانفجار الكامبري هي نظرية "مفتاح الضوء" لأندرو باركر : والتي تفترض أن تطور العيون المتقدمة بدأ سباق تسلح سرّع من وتيرة التطور. [ 8 ] قبل الانفجار الكامبري، ربما كانت الحيوانات تستشعر الضوء، لكنها لم تستخدمه للتنقل السريع أو الملاحة البصرية.

يصعب تقدير معدل تطور العين نظرًا لقلة السجل الأحفوري، لا سيما أحفور العصر الكامبري السفلي. وقد تم تقدير سرعة تطور رقعة دائرية من الخلايا المستقبلة للضوء إلى عين فقارية كاملة الوظائف بناءً على معدلات الطفرات، والميزة النسبية للكائن الحي، والانتخاب الطبيعي. ومع ذلك، فقد تم المبالغة باستمرار في تقدير الوقت اللازم لكل مرحلة، وتم تحديد مدة الجيل بسنة واحدة، وهو أمر شائع في الحيوانات الصغيرة. حتى مع هذه القيم المتشائمة، لا يزال بإمكان عين الفقاريات أن تتطور من رقعة من الخلايا المستقبلة للضوء في أقل من 364,000 سنة. [ 9 ]

أصول العين

يعتمد تحديد ما إذا كانت العين قد تطورت مرة واحدة أو عدة مرات على تعريف العين. تشترك جميع الحيوانات ذات العيون في جزء كبير من الآلية الجينية لتطور العين. يشير هذا إلى أن سلف الحيوانات ذات العيون كان يمتلك شكلاً من أشكال الآلية الحساسة للضوء، حتى وإن لم يكن عضوًا بصريًا متخصصًا. مع ذلك، ربما تكون الخلايا المستقبلة للضوء قد تطورت أكثر من مرة من خلايا مستقبلة كيميائية متشابهة جزيئيًا. من المحتمل أن الخلايا المستقبلة للضوء كانت موجودة قبل الانفجار الكامبري بفترة طويلة. [ 10 ] تعكس أوجه التشابه على مستوى أعلى، مثل استخدام بروتين الكريستالين في عدسات رأسيات الأرجل والفقاريات المشتقة بشكل مستقل [ 11 ] ، توظيف بروتين أساسي لوظيفة جديدة داخل العين. [ 12 ]

من السمات المشتركة بين جميع الأعضاء الحساسة للضوء وجود الأوبسينات . تنتمي الأوبسينات إلى عائلة من البروتينات الحساسة للضوء، وتنقسم إلى تسع مجموعات، كانت موجودة بالفعل في الثدييات ثنائية التناظر ، السلف المشترك الأخير لجميع الحيوانات ثنائية التناظر . [ 13 ] بالإضافة إلى ذلك، تشترك جميع الحيوانات في الأدوات الجينية لتحديد موضع العينين: يتحكم جين PAX6 في موضع نمو العينين لدى حيوانات تتراوح من الأخطبوطات [ 14 ] إلى الفئران وذباب الفاكهة . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] تشير هذه الجينات عالية المستوى، ضمنيًا، إلى أنها أقدم بكثير من العديد من التراكيب التي تتحكم بها اليوم؛ لا بد أنها كانت تخدم غرضًا مختلفًا في الأصل، قبل أن يتم توظيفها لنمو العين. [ 12 ]

من المحتمل أن تكون العيون وأعضاء الحس الأخرى قد تطورت قبل الدماغ: فليس هناك حاجة إلى عضو لمعالجة المعلومات (الدماغ) قبل وجود معلومات للمعالجة. [ 18 ] ومن الأمثلة الحية على ذلك قناديل البحر المكعبة التي تمتلك عيونًا تُشبه عيون الكاميرا لدى الفقاريات ورأسيات الأرجل، على الرغم من افتقارها إلى الدماغ. [ 19 ]

مراحل التطور

تخفي الوصمة ( 2) في اليوجلينا بقعة حساسة للضوء.

كانت أقدم أسلاف العين بروتينات مستقبلة للضوء، تُسمى " البقع العينية "، وتوجد حتى في الكائنات وحيدة الخلية. [ 20 ] لا تستطيع البقع العينية استشعار سوى سطوع الإضاءة المحيطة، فهي تميز بين الضوء والظلام، وهو ما يكفي لتنظيم دورة الضوء والتزامن اليومي للإيقاعات البيولوجية . إلا أنها غير كافية للرؤية، إذ لا تستطيع تمييز الأشكال أو تحديد اتجاه الضوء. توجد البقع العينية في جميع المجموعات الحيوانية الرئيسية تقريبًا، وهي شائعة بين الكائنات وحيدة الخلية، بما في ذلك اليوجلينا . تقع البقعة العينية لليوجلينا، والتي تُسمى أيضًا بالوصمة ، في طرفها الأمامي. وهي عبارة عن بقعة صغيرة من الصبغة الحمراء تُظلل مجموعة من البلورات الحساسة للضوء. تسمح البقعة العينية، جنبًا إلى جنب مع السوط الأمامي ، للكائن الحي بالتحرك استجابةً للضوء، غالبًا باتجاه الضوء للمساعدة في عملية التمثيل الضوئي ، [ 21 ] وللتنبؤ بالليل والنهار، وهي الوظيفة الأساسية للإيقاعات البيولوجية. توجد الأصباغ البصرية في أدمغة الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا، ويُعتقد أنها تلعب دورًا في مزامنة التكاثر مع دورات القمر. فمن خلال رصد التغيرات الطفيفة في إضاءة الليل، تستطيع الكائنات الحية مزامنة إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات لزيادة احتمالية الإخصاب إلى أقصى حد. [ 22 ]

تعتمد الرؤية نفسها على كيمياء حيوية أساسية مشتركة بين جميع العيون. ومع ذلك، فإن كيفية استخدام هذه الأدوات الكيميائية الحيوية لتفسير بيئة الكائن الحي تختلف اختلافًا كبيرًا: فالعيون لها مجموعة واسعة من التراكيب والأشكال، وكلها تطورت في وقت متأخر نسبيًا مقارنةً بالبروتينات والجزيئات الأساسية. [ 21 ]

على المستوى الخلوي، يبدو أن هناك نوعين رئيسيين من العيون، أحدهما موجود لدى الأوليات الفم ( الرخويات والديدان الحلقية والمفصليات )، والآخر لدى الثانويات الفم ( الحبليات وشوكيات الجلد ) . [ 21 ]

الوحدة الوظيفية للعين هي الخلية المستقبلة للضوء، والتي تحتوي على بروتينات الأوبسين وتستجيب للضوء عن طريق إطلاق نبضة عصبية. تحمل الأوبسينات الحساسة للضوء على طبقة من الشعيرات لزيادة مساحة السطح إلى أقصى حد. تختلف طبيعة هذه "الشعيرات"، حيث يوجد شكلان أساسيان لبنية المستقبل الضوئي: الزغيبات الدقيقة والأهداب . [ 23 ] في عيون الأوليات الفم، تكون الزغيبات الدقيقة عبارة عن امتدادات أو بروزات من الغشاء الخلوي. أما في عيون الثانويات الفم، فهي مشتقة من الأهداب، وهي تراكيب منفصلة. [ 21 ] مع ذلك، قد يستخدم الكائن الحي خارج العينين النوع الآخر من الخلايا المستقبلة للضوء، فعلى سبيل المثال، تستخدم دودة المحار Platynereis dumerilii خلايا الزغيبات الدقيقة في العينين، ولكنها تمتلك أيضًا خلايا مستقبلة للضوء هدبية في أعماق الدماغ. [ 24 ] قد يكون الاشتقاق الفعلي أكثر تعقيدًا، إذ تحتوي بعض الزغيبات الدقيقة على آثار من الأهداب، لكن ملاحظات أخرى تدعم وجود فرق جوهري بين الأوليات الفميات والثانويات الفميات. [ 21 ] تتمحور هذه الاعتبارات حول استجابة الخلايا للضوء؛ فبعضها يستخدم الصوديوم لتوليد الإشارة الكهربائية التي تُشكل نبضة عصبية، بينما يستخدم البعض الآخر البوتاسيوم؛ علاوة على ذلك، تُنشئ الأوليات الفميات عمومًا إشارةً عن طريق السماح بمرور كمية أكبر من الصوديوم عبر جدران خلاياها، بينما تسمح الثانويات الفميات بمرور كمية أقل. [ 21 ]

يشير هذا إلى أنه عندما تباعد السلالتان في العصر ما قبل الكمبري، كان لديهما مستقبلات ضوئية بدائية للغاية، والتي تطورت إلى عيون أكثر تعقيدًا بشكل مستقل.

عيون مبكرة

الوحدة الأساسية لمعالجة الضوء في العين هي الخلية المستقبلة للضوء ، وهي خلية متخصصة تحتوي على نوعين من الجزيئات المرتبطة ببعضها البعض والموجودة في غشاء: الأوبسين ، وهو بروتين حساس للضوء ؛ والصبغة ، وهي الصباغ الذي يمتص الضوء. تُسمى مجموعات هذه الخلايا "بقع العين"، وقد تطورت بشكل مستقل ما بين 40 و65 مرة. تسمح هذه البقع للحيوانات باكتساب إحساس أساسي باتجاه الضوء وشدته، ولكن ليس بالقدر الكافي لتمييز جسم ما عن محيطه. [ 21 ]

يبدو أن تطوير نظام بصري قادر على تمييز اتجاه الضوء بدقة تصل إلى بضع درجات أمرٌ بالغ الصعوبة، ولا يمتلك هذا النظام سوى ست شعب من أصل نحو ثلاثين شعبة [ ملاحظة 1 ] . ومع ذلك، تمثل هذه الشعب 96% من الأنواع الحية. [ 21 ]

تمتلك الدودة المسطحة بقعاً عينية على شكل "كأس" يمكنها تمييز اتجاه الضوء بشكل طفيف.

بدأت هذه الأنظمة البصرية المعقدة كرقعة عين متعددة الخلايا تنضغط تدريجيًا لتشكل تجويفًا، مما منحها في البداية القدرة على تمييز السطوع في الاتجاهات، ثم في اتجاهات أدق فأدق مع ازدياد عمق التجويف. في حين أن رقع العين المسطحة لم تكن فعالة في تحديد اتجاه الضوء، حيث أن شعاع الضوء كان يُنشط نفس رقعة الخلايا الحساسة للضوء بغض النظر عن اتجاهه، فإن شكل "التجويف" في عيون الحفرة سمح بتمييز اتجاهي محدود عن طريق تغيير الخلايا التي ستصطدم بها الأضواء اعتمادًا على زاوية الضوء. وقد ظهرت عيون الحفرة، التي ظهرت في العصر الكامبري ، في القواقع القديمة ، وتوجد في بعض القواقع واللافقاريات الأخرى التي تعيش اليوم، مثل البلاناريا . تستطيع البلاناريا التمييز بشكل طفيف بين اتجاه الضوء وشدته بسبب خلايا الشبكية ذات الشكل الكأسي والصبغة الكثيفة ، والتي تحمي الخلايا الحساسة للضوء من التعرض في جميع الاتجاهات باستثناء الفتحة الوحيدة للضوء. ومع ذلك، لا تزال هذه العين البدائية أكثر فائدة في اكتشاف غياب الضوء أو وجوده من اكتشاف اتجاهه. يتغير هذا تدريجياً مع ازدياد عمق حفرة العين وتزايد عدد الخلايا المستقبلة للضوء، مما يسمح بالحصول على معلومات بصرية أكثر دقة. [ 25 ]

عندما يمتص الكروموفور فوتونًا ، يحدث تفاعل كيميائي يحول طاقة الفوتون إلى طاقة كهربائية، تُنقل في الحيوانات العليا إلى الجهاز العصبي . تُشكل هذه الخلايا المستقبلة للضوء جزءًا من الشبكية ، وهي طبقة رقيقة من الخلايا تنقل المعلومات البصرية ، [ 26 ] بما في ذلك معلومات الضوء وطول النهار اللازمة لنظام الساعة البيولوجية، إلى الدماغ. مع ذلك، تمتلك بعض قناديل البحر ، مثل كلادونيما ( من عائلة كلادونيماتيدي )، عيونًا متطورة ولكنها تفتقر إلى الدماغ. تنقل عيونها الإشارات مباشرة إلى العضلات دون الحاجة إلى المعالجة الوسيطة التي يوفرها الدماغ. [ 18 ]

خلال الانفجار الكامبري ، تسارع تطور العين بسرعة، مع تحسينات جذرية في معالجة الصور والكشف عن اتجاه الضوء. [ 27 ]

تعمل عين النوتيلوس بشكل مشابه لكاميرا ذات ثقب صغير .

بعد انغماد منطقة الخلية الحساسة للضوء ، وصل الأمر إلى مرحلة أصبح فيها تقليل عرض فتحة الضوء أكثر فعالية في زيادة الدقة البصرية من زيادة عمق التجويف. [ 9 ] من خلال تقليل حجم الفتحة، حققت الكائنات الحية تصويرًا حقيقيًا، مما سمح باستشعار دقيق للاتجاهات وحتى استشعار بعض الأشكال. توجد عيون من هذا النوع حاليًا في حيوان النوتيلوس . ونظرًا لافتقارها إلى القرنية أو العدسة، فإنها توفر دقة ضعيفة وتصويرًا خافتًا، ولكنها مع ذلك، لأغراض الرؤية، تُعد تحسنًا كبيرًا مقارنةً بأغطية العين المبكرة. [ 28 ]

أدى فرط نمو الخلايا الشفافة إلى منع التلوث والإصابة بالطفيليات. ويمكن لمحتويات الحجرة، بعد فصلها، أن تتخصص تدريجيًا لتكوين سائل شفاف، وذلك لتحسين وظائفها مثل ترشيح الألوان، وزيادة معامل الانكسار ، وحجب الأشعة فوق البنفسجية ، أو القدرة على العمل داخل الماء وخارجه. وقد ترتبط هذه الطبقة، في بعض الأنواع، بانسلاخ قشرة الكائن الحي أو جلده. ويمكن ملاحظة مثال على ذلك في الأونيكوفورا، حيث تمتد طبقة الكيوتيكل من القشرة إلى القرنية. وتتكون القرنية من طبقة أو طبقتين من الكيوتيكل، وذلك بحسب مدى حداثة انسلاخ الحيوان. [ 29 ] وإلى جانب العدسة والسائلين، تُعد القرنية مسؤولة عن تجميع الضوء والمساعدة في تركيزه على الجزء الخلفي من الشبكية. وتحمي القرنية مقلة العين، وفي الوقت نفسه تُساهم بنحو ثلثي قوة انكسار العين الكلية. [ 30 ]

من المرجح أن أحد الأسباب الرئيسية لتخصص العين في رصد نطاق محدد وضيق من الأطوال الموجية في الطيف الكهرومغناطيسي - الطيف المرئي - هو أن أقدم الكائنات التي طورت حساسية للضوء كانت مائية، والماء يرشح الإشعاع الكهرومغناطيسي باستثناء نطاق من الأطوال الموجية، أقصرها ما نسميه الأزرق، وصولاً إلى الأطوال الموجية الأطول التي نسميها الأحمر. وقد أثرت خاصية ترشيح الضوء هذه للماء نفسها على حساسية النباتات للضوء. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

تكوين العدسات وتنوعها

يتم تركيز الضوء القادم من جسم بعيد وجسم قريب عن طريق تغيير انحناء العدسة .

في العين عديمة العدسة، يسقط الضوء المنبعث من نقطة بعيدة على الجزء الخلفي من العين بحجم فتحة العين تقريبًا . ومع إضافة العدسة، يتركز هذا الضوء الوارد على مساحة سطح أصغر، دون أن يقلل من شدة التحفيز الكلية. [ 34 ] كان البعد البؤري لحيوان من فصيلة اللوبوبودات المبكرة ، ذي العيون البسيطة التي تحتوي على عدسة، يركز الصورة خلف الشبكية، لذا فبينما لم يكن بالإمكان جعل أي جزء من الصورة واضحًا، سمحت شدة الضوء للكائن الحي بالرؤية في المياه العميقة (وبالتالي المظلمة). [ 29 ] وربما أدت الزيادة اللاحقة في معامل انكسار العدسة إلى تكوين صورة واضحة. [ 29 ]

تجدر الإشارة إلى أن هذا التكوين البصري لم يُعثر عليه، ولا يُتوقع العثور عليه. فنادراً ما تحافظ عملية التحجر على الأنسجة الرخوة، وحتى لو حدث ذلك، فمن شبه المؤكد أن ينغلق المفصل الجديد مع جفاف البقايا، أو مع تراكم الرواسب التي تضغط الطبقات معاً، مما يجعل العين المتحجرة تشبه التكوين السابق.

الكريستالينات

العين المركبة لكريل القطب الجنوبي

تتكون عدسات الفقاريات من خلايا طلائية متكيفة تحتوي على تركيزات عالية من بروتين الكريستالين . ينتمي هذا الكريستالين إلى عائلتين رئيسيتين: كريستالين ألفا وكريستالين بيتا-جاما. استُخدمت كلتا الفئتين من البروتينات في الأصل لوظائف أخرى في الكائنات الحية، ولكنهما تكيّفتا لاحقًا للرؤية في عيون الحيوانات. [ 35 ] في الجنين، تكون العدسة نسيجًا حيًا، لكن الآلية الخلوية غير شفافة، لذا يجب إزالتها قبل أن يتمكن الكائن الحي من الرؤية. إزالة هذه الآلية تعني أن العدسة تتكون من خلايا ميتة مليئة بالكريستالين. يتميز هذا الكريستالين بخصائص فريدة ضرورية لشفافية العدسة ووظيفتها، مثل التراص المحكم، ومقاومة التبلور، وطول العمر الاستثنائي، إذ يجب أن يبقى حيًا طوال حياة الكائن الحي. [ 35 ] إن تدرج معامل الانكسار الذي يجعل العدسة مفيدة ناتج عن الانزياح القطري في تركيز الكريستالين في أجزاء مختلفة من العدسة، وليس عن نوع البروتين المحدد: فليس وجود الكريستالين بحد ذاته، بل توزيعه النسبي، هو ما يجعل العدسة مفيدة. [ 36 ]

من الصعب بيولوجيًا الحفاظ على طبقة شفافة من الخلايا. [ 37 ] وقد سهّل ترسب المواد الشفافة غير الحية الحاجة إلى إمداد المغذيات والتخلص من الفضلات. من الشائع افتراض أن ثلاثيات الفصوص استخدمت الكالسيت ، وهو معدن معروف اليوم باستخدامه للرؤية فقط في نوع واحد من نجم البحر الهش . [ 38 ] تشير دراسات عيون أحافير ذبابة الكرين التي يعود عمرها إلى 55 مليون عام من تكوين فور إلى أن الكالسيت في عيون ثلاثيات الفصوص هو نتيجة لعمليات التافونوميا والدياجينية وليس سمة أصلية. [ 39 ] في العيون المركبة الأخرى وعيون الكاميرا، تكون المادة هي الكريستالين . [ 40 ] تشكل الفجوة بين طبقات الأنسجة بشكل طبيعي شكلًا محدبًا مزدوجًا، وهو مثالي بصريًا وميكانيكيًا للمواد ذات معامل الانكسار الطبيعي. لا تمنح العدسة المحدبة المزدوجة الدقة البصرية فحسب، بل تمنح أيضًا فتحة وقدرة على الرؤية في الإضاءة المنخفضة، حيث تنفصل الدقة الآن عن حجم الثقب - الذي يزداد ببطء مرة أخرى، متحررًا من قيود الدورة الدموية.

الخلط المائي، والقزحية، والقرنية

بشكل مستقل، قد تنفصل طبقة شفافة وأخرى غير شفافة عن العدسة: قرنية وقزحية منفصلتان . (قد يحدث هذا قبل أو بعد ترسب البلورات، أو قد لا يحدث على الإطلاق). يؤدي انفصال الطبقة الأمامية إلى تكوين الخلط المائي . يزيد هذا من قوة الانكسار ويخفف من مشاكل الدورة الدموية. يسمح تكوين حلقة غير شفافة بوجود المزيد من الأوعية الدموية، وتحسين الدورة الدموية، وزيادة حجم العين. كما تخفي هذه الحلقة المحيطة بالعدسة العيوب البصرية، والتي تكون أكثر شيوعًا عند حواف العدسة. تزداد الحاجة إلى إخفاء عيوب العدسة تدريجيًا مع ازدياد انحناء العدسة وقوتها، والحجم الكلي للعدسة والعين، واحتياجات الكائن الحي من حيث الدقة وفتحة العدسة، مدفوعة بمتطلبات الصيد أو البقاء. هذا النوع مطابق وظيفيًا لعين معظم الفقاريات، بما في ذلك البشر. في الواقع، "النمط الأساسي لجميع عيون الفقاريات متشابه". [ 41 ]

تطورات أخرى

رؤية الألوان

توجد خمس فئات من الأوبسينات البصرية في الفقاريات. وقد تطورت جميعها، باستثناء فئة واحدة، قبل تفرع اللافكيات والأسماك. [ 42 ] تتكيف فئات الأوبسينات الخمس بشكل متفاوت تبعًا لطيف الضوء الذي تتعرض له. فعندما ينتقل الضوء عبر الماء ، تُمتص الأطوال الموجية الأطول، كالأحمر والأصفر، بسرعة أكبر من الأطوال الموجية الأقصر كالأخضر والأزرق. وهذا يُنشئ تدرجًا في كثافة القدرة الطيفية ، حيث يصبح متوسط ​​الطول الموجي أقصر مع ازدياد عمق الماء. [ 43 ] وتكون الأوبسينات البصرية في الأسماك أكثر حساسية لنطاق الضوء في بيئتها وعمقها. ومع ذلك، لا تختلف البيئات البرية في تركيب الأطوال الموجية، لذا فإن حساسية الأوبسينات بين الفقاريات البرية لا تختلف كثيرًا. وهذا يُسهم بشكل مباشر في الانتشار الكبير لألوان التواصل. [ 42 ] وتمنح الرؤية اللونية مزايا انتقائية مميزة ، مثل التعرف بشكل أفضل على المفترسات والطعام والشركاء. في الواقع، من الممكن أن تتحكم آليات حسية عصبية بسيطة بشكل انتقائي في أنماط سلوكية عامة، مثل الهروب والبحث عن الطعام والاختباء. وقد تم تحديد العديد من الأمثلة على السلوكيات المرتبطة بأطوال موجية محددة، ضمن مجموعتين رئيسيتين: أقل من 450  نانومتر، المرتبطة بالضوء المباشر، وأعلى من 450  نانومتر، المرتبطة بالضوء المنعكس. [ 44 ] وبما أن جزيئات الأوبسين كانت مُهيأة للكشف عن أطوال موجية مختلفة من الضوء، فقد تطورت رؤية الألوان في مرحلة ما عندما استخدمت الخلايا المستقبلة للضوء أوبسينات مُهيأة بشكل مختلف. [ 26 ] وقد يكون هذا قد حدث في أي من المراحل المبكرة لتطور العين، وربما اختفى ثم عاد للظهور مع تغير الضغوط الانتقائية النسبية على السلالة.

رؤية الاستقطاب

الاستقطاب هو تنظيم الضوء غير المنتظم في ترتيبات خطية، ويحدث عند مرور الضوء عبر مرشحات شقّية، وكذلك عند انتقاله إلى وسط جديد. تُعدّ الحساسية للضوء المستقطب مفيدةً بشكل خاص للكائنات الحية التي تقع موائلها على عمق يزيد عن بضعة أمتار تحت الماء. في هذه البيئة، تكون رؤية الألوان أقل موثوقية، وبالتالي عاملًا انتقائيًا أضعف. في حين أن معظم المستقبلات الضوئية قادرة على تمييز الضوء المستقطب جزئيًا، فإن أغشية الفقاريات البرية موجهة بشكل عمودي، مما يجعلها غير حساسة للضوء المستقطب. [ 45 ] مع ذلك، تستطيع بعض الأسماك تمييز الضوء المستقطب، مما يدل على امتلاكها بعض المستقبلات الضوئية الخطية. بالإضافة إلى ذلك، يتمتع الحبار بقدرة على إدراك استقطاب الضوء بدقة بصرية عالية، على الرغم من أنه يبدو أنه يفتقر إلى أي قدرة ملحوظة على تمييز الألوان. [ 46 ] ومثل رؤية الألوان، يمكن أن تساعد الحساسية للاستقطاب الكائن الحي على تمييز الأجسام والأفراد المحيطين به. بسبب التداخل الانعكاسي الهامشي للضوء المستقطب، فإنه يستخدم غالبًا للتوجيه والملاحة، بالإضافة إلى تمييز الأجسام المخفية، مثل الفرائس المتخفية. [ 45 ]

آلية التركيز

تستخدم بعض الأنواع عضلة مصرة القزحية والجسم الهدبي لتحريك العدسة ذهابًا وإيابًا، بينما تقوم أنواع أخرى بتمديد العدسة لتصبح أكثر استواءً. وهناك آلية أخرى تنظم التركيز كيميائيًا وبشكل مستقل عن هاتين الآليتين، وذلك من خلال التحكم في نمو العين والحفاظ على البعد البؤري. بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام شكل البؤبؤ للتنبؤ بنظام التركيز المستخدم. فالبؤبؤ الشقّي قد يشير إلى نظام متعدد البؤر شائع، بينما يشير البؤبؤ الدائري عادةً إلى نظام أحادي البؤرة. عند استخدام شكل دائري، يضيق البؤبؤ تحت الضوء الساطع، مما يزيد من رقم f، ويتسع في الظلام لتقليل عمق المجال البؤري. [ 47 ] تجدر الإشارة إلى أن طريقة التركيز ليست شرطًا أساسيًا. فكما يعلم المصورون، تزداد أخطاء التركيز مع زيادة فتحة العدسة . وبالتالي، فإن العديد من الكائنات الحية ذات العيون الصغيرة تنشط في ضوء الشمس المباشر وتعيش دون أي آلية تركيز على الإطلاق. ومع نمو الكائن الحي أو انتقاله إلى بيئات أقل إضاءة، لا يلزم ظهور وسيلة للتركيز إلا تدريجيًا.

التوظيف

تمتلك الحيوانات المفترسة عمومًا عيونًا في مقدمة رؤوسها لتحسين إدراك العمق والتركيز على الفريسة. أما عيون الفرائس فتميل إلى أن تكون على جانبي الرأس، مما يمنحها مجال رؤية واسعًا لرصد المفترسات من أي اتجاه. [ 48 ] [ 49 ] الأسماك المفلطحة هي من الحيوانات المفترسة التي تستلقي على جانبها في القاع، ولها عيون موضوعة بشكل غير متناظر على نفس جانب الرأس. يُعدّ حيوان الأمفستيوم الأحفوري مثالًا انتقاليًا من الوضع المتناظر الشائع إلى الوضع غير المتناظر .

إرث تطوري

طوّرت الفقاريات والأخطبوطات العين الكاميرا بشكل مستقل . في الفقاريات، تمر الألياف العصبية أمام الشبكية ، وتوجد بقعة عمياء عند مرور هذه الألياف عبر الشبكية. في مثال الفقاريات، يُمثل الرقم 4 البقعة العمياء ، وهي غائبة تمامًا عن عين الأخطبوط. في كل من الفقاريات والأخطبوطات، يُمثل الرقم 1 الشبكية ، والرقم 2 الألياف العصبية، والرقم 3 العصب البصري.

تُسجّل عيون العديد من الحيوانات تاريخها التطوري في بنيتها التشريحية الحالية. فعلى سبيل المثال، تُبنى عين الفقاريات "بشكل معكوس ومقلوب"، مما يتطلب "أن تمر فوتونات الضوء عبر القرنية والعدسة والسائل المائي والأوعية الدموية والخلايا العقدية والخلايا عديمة المحور والخلايا الأفقية والخلايا ثنائية القطب قبل أن تصل إلى العصي والمخاريط الحساسة للضوء التي تحوّل الإشارة الضوئية إلى نبضات عصبية، تُرسل بدورها إلى القشرة البصرية في الجزء الخلفي من الدماغ لمعالجتها وتحويلها إلى أنماط ذات معنى". [ 50 ] ورغم وجود بعض العيوب في هذا التركيب، إلا أنه يسمح أيضًا للشبكية الخارجية للفقاريات بالحفاظ على مستويات أعلى من النشاط الأيضي مقارنةً بالتصميم غير المقلوب. [ 51 ] كما سمح هذا التركيب بتطور طبقة المشيمية ، بما في ذلك خلايا الظهارة الصبغية الشبكية (RPE)، التي تلعب دورًا هامًا في حماية الخلايا المستقبلة للضوء من التلف التأكسدي الضوئي. [ 52 ] [ 53 ]

على النقيض من ذلك، فإن عيون رأسيات الأرجل، التي تُشبه الكاميرا ، مُصممة بشكلٍ صحيح، حيث تتصل الأعصاب بالجزء الخلفي من الشبكية. وهذا يعني أنها لا تحتوي على بقعة عمياء. يُمكن تفسير هذا الاختلاف بأصول العيون؛ ففي رأسيات الأرجل، تتطور العيون كتجويف في سطح الرأس، بينما في الفقاريات، تنشأ كامتداد للدماغ. [ 54 ]

انظر أيضاً

الحواشي التوضيحية

  1. ↑ يختلف العدد الدقيق من مؤلف لآخر.

مراجع

  1. ↑ «يُعدّ التمييز بين أنواع الخلايا المستقبلة للضوء المختلفة مؤشراً هاماً لفهم تطور العين. وقد لاحظ سالفيني-بلاوين وماير (1977) تنوعاً ملحوظاً في مورفولوجيا الخلايا المستقبلة للضوء في المملكة الحيوانية، واقترحا أن هذه الخلايا تطورت بشكل مستقل مرات عديدة.» – لاند، إم إف ونيلسون، دي-إي، عيون الحيوانات (الطبعة الثانية)، مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد (2012)، ص 7.
  2. ↑ لي، إم إس واي؛ جاغو، جيه بي؛ غارسيا-بيليدو، دي سي؛ إيدجكومب، جي إي؛ جيلينغ، جيه جي؛ باترسون، جيه آر (2011). "البصريات الحديثة في عيون مفصليات الأرجل الكامبرية المبكرة المحفوظة بشكل استثنائي من أستراليا". نيتشر . 474 ( 7353): 631-634 . Bibcode : 2011Natur.474..631L . doi : 10.1038/nature10097 . PMID 21720369. S2CID 4417647 .  
  3. 1 2 3 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . لندن، المملكة المتحدة: جون موراي.
  4. ↑ جيرينغ، دبليو جيه (2005). "وجهات نظر جديدة حول نمو العين وتطور العيون والمستقبلات الضوئية" (ملف PDF) . مجلة الوراثة . 96 (3): 171-184 . doi : 10.1093/jhered/esi027 . PMID 15653558 . 
  5. ↑ ماكمينامين، مارك أ.س. (2016). علم الحفريات الديناميكي: استخدام القياس الكمي وأدوات أخرى لفك شفرة تاريخ الحياة . سبرينغر. ISBN 978-3-319-22776-4.
  6. ↑ دين، سيغني (8 ديسمبر 2017). "قد تكون هذه الأحفورة التي يبلغ عمرها 530 مليون عام أقدم عين تم اكتشافها على الإطلاق" . ساينس أليرت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2021 .
  7. ↑ دالي، جيسون. "تأمل في عين عمرها 530 مليون عام، وهي الأقدم التي تم اكتشافها حتى الآن" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2021 .
  8. ↑ باركر، أندرو (2003). في غمضة عين: كيف أشعلت الرؤية شرارة الانفجار العظيم للتطور . كامبريدج، ماساتشوستس: دار نشر بيرسيوس. ISBN 978-0-7382-0607-3.
  9. 1 2 نيلسون، دي إي؛ بيلجر، إس (1994). "تقدير متشائم للوقت اللازم لتطور العين". وقائع الجمعية الملكية ب . 256 (1345): 53-58 . Bibcode : 1994RSPSB.256...53N . doi : 10.1098/rspb.1994.0048 . PMID 8008757. S2CID 13061351 .  
  10. ↑ نيلسون، دي إي (1996). "أصل العين: جينات قديمة لعيون جديدة" . علم الأحياء الحالي . 6 (1): 39-42 . Bibcode : 1996CBio....6...39N . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00417-7 . PMID 8805210 . 
  11. ^ زينوفييفا، ر. بياتيغورسكي، J .؛ توماريف، سي (1999). "O-Crystallin و arginine kinase و Ferritin من عدسة الأخطبوط" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – بنية البروتين والإنزيمات الجزيئية . 1431 (2): 512–517 . دوى : 10.1016/S0167-4838(99)00066-7 . بميد 10350626 . 
  12. 1 2 سكوتلاند، ر. و. (2010). " التشابه العميق: منظور من علم التصنيف". مقالات بيولوجية . 32 (5): 438-449 . رمز Bibcode : 2010BiEss..32..438S . doi : 10.1002/bies.200900175 . PMID 20394064. S2CID 205469918 .  
  13. ↑ راميريز، دكتور في الطب؛ بايريت، أ.ن.؛ بانكي، م.س.؛ سيرب، ج.م.؛ سبيسر، د.إ.؛ سوافورد، أ.ج.؛ أوكلي، ت.هـ. (26 أكتوبر 2016). "كان السلف المشترك الأخير لمعظم الحيوانات ثنائية التناظر يمتلك 9 أوبسينات على الأقل" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 8 (12): 3640-3652 . doi : 10.1093/gbe/evw248 . PMC 5521729. PMID 28172965 .  
  14. ↑ يوشيدا، ماسا-أكي؛ يورا، كي؛ أوغورا، أتسوكي (5 مارس 2014). "تأثر تطور عيون رأسيات الأرجل باكتساب متغيرات التضفير لجين Pax-6" . التقارير العلمية . 4 4256. Bibcode : 2014NatSR...4.4256Y . doi : 10.1038/srep04256 . PMC 3942700. PMID 24594543 .  
  15. ↑ هالدر، ج.؛ كاليرتس، ب.؛ جيرينغ، و. ج. (1995). "وجهات نظر جديدة حول تطور العين". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 5 (5): 602-609 . doi : 10.1016/0959-437X(95)80029-8 . PMID 8664548 . 
  16. ↑ هالدر، ج.؛ كاليرتس، ب.؛ جيرينغ، و. (1995). "تحفيز ظهور عيون غير طبيعية عن طريق التعبير الموجه لجين انعدام العيون في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 267 (5205): 1788-1792 . Bibcode : 1995Sci...267.1788H . doi : 10.1126/science.7892602 . PMID 7892602 . 
  17. ↑ توماريف، إس آي؛ كاليرتس، ب؛ كوس، ل؛ زينوفيفا، ر؛ هالدر، ج؛ جيرينغ، و؛ بياتيغورسكي، ج. (1997). "جين Pax-6 في الحبار وتطور العين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (6): 2421-2426 . Bibcode : 1997PNAS...94.2421T . doi : 10.1073 / pnas.94.6.2421 . PMC 20103. PMID 9122210 .  
  18. 1 2 جيرينغ، دبليو جيه (13 يناير 2005). "وجهات نظر جديدة حول نمو العين وتطور العيون والمستقبلات الضوئية" (ملف PDF) . مجلة الوراثة . 96 (3): 171-184 . doi : 10.1093/jhered/esi027 . PMID 15653558 . 
  19. ↑ كوتس، ميليسا م. (2003). "علم البيئة البصرية والتشكل الوظيفي للكيبوزوا (اللاسعات)" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (4): 542-548 . doi : 10.1093/icb/43.4.542 . ISSN 1540-7063 . PMID 21680462 .  
  20. ↑ شواب، آي آر (فبراير 2018). "تطور العيون: خطوات رئيسية. محاضرة كيلر 2017: الذكرى المئوية لشركة كيلر المحدودة" . مجلة العيون . 32 (2): 302-313 . doi : 10.1038/eye.2017.226 . ISSN 0950-222X . PMC 5811732. PMID 29052606 .   
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 إم إف لاند؛ آر دي فيرنالد (1992). "تطور العيون". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 15 : 1-29 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 . 
  22. ↑ كاباليس، سيمون فرانك؛ براتشيت، مورغان س. (29 مارس 2017). "المؤشرات البيئية والبيولوجية للتكاثر في نجم البحر الشوكي" . PLOS ONE . 12 (3) e0173964. Bibcode : 2017PLoSO..1273964C . doi : 10.1371/journal.pone.0173964 . ISSN 1932-6203 . PMC 5371309. PMID 28355236 .   
  23. ↑ أوتروم، هـ (1979). "مقدمة". في هـ. أوتروم (محرر). علم وظائف الأعضاء المقارن وتطور الرؤية في اللافقاريات - أ: مستقبلات الضوء في اللافقاريات . دليل علم وظائف الأعضاء الحسية. المجلد السابع/6أ. نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 6-9 . ISBN   978-3-540-08837-0.
  24. ↑ أرندت، د.؛ تيسمار-رايبل، ك.؛ سنيمان، هـ.؛ دورستاين، أ.و.؛ ويتبرودت، ج. (29 أكتوبر 2004). "مستقبلات ضوئية هدبية ذات أوبسين من نوع الفقاريات في دماغ لافقاري". مجلة ساينس . 306 (5697): 869-871 . Bibcode : 2004Sci...306..869A . doi : 10.1126/science.1099955 . PMID 15514158. S2CID 2583520 .  
  25. ↑ تطور العين؟ مؤرشف في 15 سبتمبر 2012 على موقع Wayback Machine
  26. 1 2 فيرنالد، راسل د. (2001). تطور العيون: كيف تلتقط العيون الفوتونات؟ مؤرشف في 19 مارس 2006 في Wayback Machine. مجلة كارغر غازيت 64: "العين في بؤرة التركيز".
  27. ↑ كونواي-موريس، س. (1998). بوتقة الخلق . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  28. ↑ دوكينز، ريتشارد (1986). صانع الساعات الأعمى .
  29. 1 2 3 شونمان، ب.؛ ليو، ج.ن.؛ شو، د.ج.؛ هان، ج.؛ تشانغ، ز.ف. (2008). "نظام بصري مُحسَّن صغير الحجم في العصر الكامبري السفلي". ليثايا . 42 (3): 265-273 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x .
  30. ↑ علي، ماجستير، وكلاين، ماجستير. 1985. الرؤية في الفقاريات. نيويورك: مطبعة بلينوم
  31. ↑ فيرنالد، راسل د. (2001). تطور العيون: لماذا نرى ما نراه؟ مؤرشف في 19 مارس 2006 في آلة Wayback . مجلة Karger Gazette 64: "العين في بؤرة التركيز".
  32. ↑ فيرنالد، راسل د. (1998). التكيفات المائية في عيون الأسماك . نيويورك، سبرينغر.
  33. ↑ فيرنالد، آر. دي. (1997). "تطور العيون". تطور الدماغ والسلوك . 50 (4): 253-259 . doi : 10.1159/000113339 . PMID 9310200 . 
  34. ↑ نيلسون، د.-إ.؛ بيلجر، س. (1994). "تقدير متشائم للوقت اللازم لتطور العين". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 256 (1345): 53-58 . Bibcode : 1994RSPSB.256...53N . doi : 10.1098/rspb.1994.0048 . PMID 8008757. S2CID 13061351 .  
  35. 1 2 سلنجسبي، سي.؛ ويستو، جي جي؛ كلارك، إيه آر (2013). "تطور الكريستالينات لدورها في عدسة عين الفقاريات" . علم البروتين . 22 (4): 367-380 . doi : 10.1002/pro.2229 . PMC 3610043. PMID 23389822 .  
  36. ↑ فيرنالد، راسل د. (2001). تطور العيون: من أين تأتي العدسات؟ مجلة كارغر غازيت 64: "العين في بؤرة التركيز".
  37. ^ إنيوشن، ميخائيل. مشالكينا، داريا؛ زويفا، ليديا؛ زياس سانتياغو، أستريد (28 يونيو 2019). "شفافية الأنسجة في الجسم الحي" . جزيئات . 24 (13): 2388. دوى : 10.3390 / جزيئات24132388 . ISSN 1420-3049 . بمك 6651221 . بميد 31261621 .   
  38. ↑ بورغيس، دانيال س. (2001). خصائص النجوم الهشة: عدسات الكالسيت ، أطياف الفوتونيات
  39. ↑ ليندغرين، ج.، نيلسون، د.إ.، سيوفال، ب. وآخرون. 2019. عيون الحشرات الأحفورية تلقي الضوء على بصريات الترايلوبيت وشاشة صبغة المفصليات. نيتشر 573، 122-125 (2019). https://doi.org/10.1038/s41586-019-1473-z
  40. ↑ بولان، ويندي؛ بهاديشيا، هارشاد (12 أكتوبر 2000). البنية: في العلم والفن . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-78258-6.
  41. ↑ علي، محمد أثير؛ كلاين، م.أ. (1985). الرؤية في الفقاريات . نيويورك: مطبعة بلينوم. ص 1. ISBN  978-0-306-42065-8.
  42. 1 2 أوسوريو، د؛ فوروبييف، م (2005). "الحساسيات الطيفية للمستقبلات الضوئية في الحيوانات البرية: تكيفات للرؤية الضوئية واللونية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1574): 1745-1752 . doi : 10.1098/rspb.2005.3156 . PMC 1559864. PMID 16096084 .  
  43. ^ غوهمان، مارتن؛ جيا، هويونغ؛ راندل، نادين؛ فيراسزتو، كسابا؛ بيزاريس كالديرون، لويس أ؛ ميشيلز، نيكو ك.؛ يوكوياما، شوزو؛ جيكلي ، غاسبار (أغسطس 2015). "الضبط الطيفي للانجذاب الضوئي بواسطة Go-Opsin في عيون Platynereis Rhabdomeric" . علم الأحياء الحالي . 25 (17): 2265–2271 . بيب كود : 2015CBio...25.2265G . دوى : 10.1016/j.cub.2015.07.017 . بميد 26255845 . 
  44. ↑ مينزل، راندولف (1979). "الحساسية الطيفية ورؤية الألوان في اللافقاريات". في: هـ. أوتروم (محرر). علم وظائف الأعضاء المقارن وتطور الرؤية في اللافقاريات - أ: مستقبلات الضوء في اللافقاريات . دليل علم وظائف الأعضاء الحسية. المجلد السابع/6أ. نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 504-506 ، 551-558 . ISBN   978-3-540-08837-0.
  45. 1 2 كرونين، ت؛ شاشار، ن؛ كالدويل، ر؛ مارشال، ج؛ شيروسكي، أ؛ شيو، ت (2003). "رؤية الاستقطاب ودورها في الإشارات البيولوجية" . علم الأحياء المقارن والتكاملي . 43 (4): 549-558 . CiteSeerX 10.1.1.570.2694 . doi : 10.1093/icb/43.4.549 . PMID 21680463 .  
  46. ↑ ماثجر، ليديا م.؛ باربوسا، ألكسندرا؛ مينر، سيمون؛ هانلون، روجر ت. (1 مايو 2006). "عمى الألوان وإدراك التباين في الحبار (Sepia officinalis) المحدد بواسطة اختبار حسي حركي بصري". أبحاث الرؤية . 46 (11): 1746-1753 . doi : 10.1016/j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404. S2CID 16247757 .  
  47. ↑ مالستروم، ت؛ كروجر، ر (2006). "شكل البؤبؤ وبصريات العدسة في عيون الفقاريات الأرضية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (1): 18. Bibcode : 2006JExpB.209...18M . doi : 10.1242/jeb.01959 .
  48. ↑ "الحيوانات اللاحمة" . وزارة الداخلية الأمريكية، مكتب إدارة الأراضي. 14 ديسمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2011 .
  49. ↑ بوروديتسكي، ليرا (24 يونيو 1999). "الضوء والعيون: ملاحظات المحاضرة" . ملاحظات المحاضرة . جامعة ستانفورد . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2010 .
  50. ↑ الدكتور مايكل شيرمر، كما نقل عنه كريستوفر هيتشنز في كتابه "الله ليس عظيماً" (صفحة 82)
  51. ↑ رايشنباخ أ، برينغمان أ. (2010). خلايا مولر في شبكية العين السليمة والمريضة . نيويورك: سبرينغر. ص 15-20.
  52. ↑ "تلف الشبكية الناتج عن الضوء" . www.photobiology.info . تاريخ الاطلاع: 17 أغسطس 2025 .
  53. ↑ تمثيل تخطيطي لعملية تساقط القرص واستعادة الفاجوسوم في الخلية الظهارية الصبغية.
  54. ↑ سيرب، جين م.؛ إيرنيس، دوغلاس ج. (25 سبتمبر 2008). "رسم مسار التطور: استخدام تنوع عيون الرخويات لفهم التطور المتوازي والمتقارب" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (4): 439-447 . doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 . ISSN 1936-6426 . 

للمزيد من القراءة