تكوين فزواتا

في ضوء "الحفظ الاستثنائي للأحافير الذي يربط بين الانفجار الكامبري والتنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم"، أدرج الاتحاد الدولي للعلوم الجيولوجية "موقع أحافير طفلة فزواتا الأوردوفيشي في جبلتزاغزاوين" ضمن مجموعته التي تضم 100 "موقع للتراث الجيولوجي" حول العالم، وذلك في قائمة نُشرت في أكتوبر 2022. وتُعرّف المنظمة موقع التراث الجيولوجي التابع للاتحاد الدولي للعلوم الجيولوجية بأنه "مكان رئيسي ذو عناصر و/أو عمليات جيولوجية ذات أهمية علمية دولية، يُستخدم كمرجع، و/أو له إسهام كبير في تطوير العلوم الجيولوجية عبر التاريخ". ^{[ 18 ]}

إلى جانب الأنواع الأربعة المعروفة من فصيلة راديودونت فيزواتا، توجد ثلاثة أنواع أخرى غير مُسماة في التكوين: نوع ثالث من جنس بسودوأنجستيدونتوس ، ونوع من فصيلة إيجيروكاسيسين ، ونوع من فصيلة هوردييد التي تتغذى على الرواسب . ^{[ 20 ] [ 21 ]} وقد عُثر على نوع رابع محتمل من راديودونت في مقطع فلويان ، وهو معروف من خلال صفائح الرأس الصلبة المحتملة. ^{[ 21 ]}

أسنان شعاعية من تكوين فزواتا
جنس	صِنف	علم الطبقات	ملحوظات	صور
Aegirocassis [ 22 ]	A. benmoulae [ 22 ]	منطقة أرانيوجرافتوس موراي ، [ 20 ] منطقة Baltograptus minutus ؟ [ 23 ]	شعاعيات عملاقة من فصيلة الهوردييدات ، تتغذى بالترشيح . تُعدّ أكبر شعاعيات معروفة، وواحدة من أكبر المفصليات المعروفة ، إذ يبلغ طولها مترين (6.6 قدم) . [ 9 ] [ 22 ] [ 20 ]
فالسيسكاريس [ 21 ]	F. mumakiana	منطقة ساجينوغرابتوس (Araneograptus) موراي	حيوان هوردييد راديودونت قاعي يبلغ طوله حوالي متر واحد. على عكس حيوانات إيجيروكاسيسين، من المحتمل أنه كان ينخل الرواسب لاصطياد الفرائس، كما يتضح من أسنانه الداخلية الأقل دقة [ 21 ].
Pseudoangustidontus [ 24 ]	P. duplospineus [ 24 ]	منطقة ساجينوغرابتوس (أرانوغرابتوس) موراي وفزواتة العليا	شعاعيات أسنان من فصيلة هيرديات الأجيروكاسيس، تتغذى بالترشيح. كانت تُعتبر غامضة حتى عام 2023، حيث أُعيد وصفها كشعاعيات أسنان. ومثل جنس الأجيروكاسيس المعاصر ، يُرجح أن هذا الجنس كان يتغذى بالترشيح، ولكنه ربما كان يفترس فرائس أكبر حجمًا. [ 24 ] [ 20 ]
	P. izdigua [ 20 ]	منطقة ساجينوغرابتوس (Araneograptus) موراي
	P. sp. [ 20 ]	منطقة ساجينوغرابتوس (Araneograptus) موراي

تميل أكبر أفراد الترايلوبيت في تكوين فزواتا إلى العيش في المياه العميقة الغنية بالأكسجين، مع تأثير ضئيل من العواصف أو الحيوانات المفترسة الأكبر حجماً. ^{[ 25 ]}

ثلاثيات الفصوص من تكوين فزواتا
جنس	صِنف	علم الطبقات	ملحوظات	صور
أجيرينا	أ. كوادراتا	منطقة Cymatograptus protobalticus ؟ منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني؟	نوع من أنواع الليوستيجيد شائع في الأعماق المتوسطة في المنطقة الانتقالية بين رواسب الشاطئ والرواسب البحرية. [ 26 ]
أمبيكس	أ. بريسكوس	منطقة Araneograptus murrayi حتى منطقة Baltograptus jacksoni  ؟ [ 26 ] [ 27 ]	نوع من ثلاثيات الفصوص عديمة العيون ، يتميز بوجوده في تجمعات خطية مميزة. [ 27 ] تُفسَّر هذه التجمعات على أنها سلوك جماعي مشابه لسلوك جراد البحر الحديث (Palinurus )، إما كتجمعات بيولوجية (للتكاثر أو الانسلاخ)، أو كمجموعات مهاجرة نتيجة لضغوط بيئية كالعواصف. وتتشابك أنواع أخرى من ثلاثيات الفصوص أحيانًا مع تجمعات Ampyx . [ 27 ] ينتشر هذا النوع على نطاق واسع عبر الزمن، وهو أكثر شيوعًا في الرواسب العميقة نسبيًا (المناطق البحرية البعيدة عن الشاطئ). [ 26 ]
أناشيروروس	أ. أدسيراي	منطقة Araneograptus murrayi [ 26 ] [ 25 ] [ 28 ] [ 29 ]	حيوان صغير من فصيلة البيلكينيات ، يصل طوله إلى 4.8 سنتيمترات (1.9 بوصة) ، [ 25 ] وهو شائع في الرواسب العميقة نسبيًا (الرواسب البحرية العليا). [ 26 ] من المعروف أن أحافير هذا النوع تحتفظ بزوائد مشابهة في شكلها لتلك الموجودة في ثلاثيات الفصوص الكامبرية. [ 28 ] معروف من مراحل حياة متعددة، بما في ذلك الميراسبيات المتأخرة . [ 29 ] ربما تم تصنيف بعض العينات سابقًا بشكل خاطئ على أنها من جنس ليهوا [ 26 ] أو بارابيليكيا . [ 28 ]
أباتوكيفالوس	أ. قارن بالقاطع	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus	نوع نادر من فصيلة ريموبلوريدات يوجد في رواسب ضحلة نسبياً (المناطق الساحلية المنخفضة). [ 26 ]
	أ. نوع خاص	فزواتا السفلى، [ 30 ] فزوات العليا [ 30 ]	ريموبلوريد. [ 26 ]
أسافيلوس	A. fezouataensis	منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني؟	نوعٌ متوطن من حشرات العثّ . تساعد الأحافير الجسدية والأحافير الأثرية المرتبطة بها في تحديد هذا النوع باعتباره صانع الأثر المميز لأثر الراحة، Rusophycus carleyi . [ 31 ] وُجدت هذه الحشرات على أعماق متوسطة في المنطقة الانتقالية بين رواسب الشاطئ ورواسب البحر المفتوح. [ 26 ]
	أ. أ. جوجوانوس	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	حشرة المن الصغيرة والشائعة التي يصل طولها إلى 6.2 سنتيمتر (2.4 بوصة) ، [ 25 ] دون تفضيل واضح لأعماق محددة. [ 26 ]
	أ. نوع خاص	منطقة أرانيوجرافتوس موراي [ 29 ]	حشرة من فصيلة الأسافيد. معروفة من مراحل حياتها المتعددة، بما في ذلك المراحل المتأخرة من فصيلة الميراسبيد. [ 29 ]
	A. stubbsi [ 32 ]	منطقة Araneograptus murrayi [ 26 ] [ 25 ]	حشرة أسافيد مستوطنة كبيرة يصل طولها إلى 38 سنتيمتراً (15 بوصة) . [ 25 ] توجد في رواسب ضحلة نسبياً (المناطق الساحلية المنخفضة). [ 26 ]
	A. tataensis	منطقة Araneograptus murrayi ، [ 26 ] [ 33 ] فزوات العليا [ 30 ]	نوع نادر من حشرات العث متوسطة الحجم، متوطنة في المنطقة. عُثر على بعض العينات متحجرة بقرون استشعار مسطحة غير عادية، وهي الطريقة الوحيدة الموثوقة لتفسير وجود هذه التراكيب في حشرات العث. ربما كان لقرون الاستشعار وظيفة حسية معينة تساعد في الصيد أو البحث عن الجيف. [ 33 ] توجد في رواسب ضحلة نسبيًا (المناطق الساحلية المنخفضة). [ 26 ]
أسافوبسيس	أ. نوع خاص	فزواتا السفلى [ 30 ]	ديكلوكفالينا - مثل ثلاثي الفصوص.
بازيليكوس	ب. ديستومبيسي	منطقة بالتوجرابتوس جاكسوني [ 26 ]	حشرة أسافين كبيرة يصل طولها إلى 33 سنتيمترًا (13 بوصة) . [ 34 ]
	ب. sp.		حشرة أسفين كبيرة جداً يصل طولها إلى 51 سنتيمتراً (20 بوصة) . [ 34 ]
	ب. فيدالي		حشرة أسافين كبيرة يصل طولها إلى 36 سنتيمترًا (14 بوصة) . [ 34 ]
باثيشيلوس	ب. غاليكوس	فزوات العليا [ 30 ]	غواصة من نوع باثيشيليد .
بافاريلا	ب. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي [ 25 ]	نوع صغير من فصيلة البافاريليد يصل طوله إلى 4.1 سنتيمتر (1.6 بوصة) . [ 25 ]
	ب. زيمورينس	منطقة Araneograptus murrayi ، [ 26 ] [ 29 ] فزوات العليا [ 30 ]	نوع متوطن من فصيلة البافاريليد شائع في الرواسب الضحلة نسبياً (المناطق الساحلية المنخفضة). [ 26 ]
سيراورينيللا ؟	C.؟ sp.	فزوات العليا [ 30 ]	طائر من فصيلة الشيوريات .
كولبوكوريفي	C. pradesensis	منطقة Baltograptus jacksoni ؟ منطقة بالتوغرابتوس مينوتوس	نوع نادر من عائلة كاليمينيد . [ 26 ]
	C. thorali	منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوجرابتوس الصغيرة [ 23 ]	نوع نادر من فصيلة الكاليمينيد. [ 26 ]
	C. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus	نوع نادر من الكاليمينيدات يوجد في رواسب عميقة نسبياً (الجزء العلوي من البحر). [ 26 ]
داكتيلوسيفالوس	D. sp.		حشرة المن الكبيرة التي يصل طولها إلى 29 سنتيمترًا (11 بوصة) . [ 34 ]
ديكيلوكيفالينا	D. brenchleyi [ 35 ]	منطقة Araneograptus murrayi [ 26 ] [ 25 ]	نوع كبير متوطن من فصيلة ديكيلوكيفالينيد، يصل طوله إلى 33.7 سنتيمترًا (13.3 بوصة) . [ 25 ] غالبًا ما يُعثر عليه في تجمعات نفوق جماعي، ربما للتكاثر على غرار سرطان حدوة الحصان الحديث. [ 35 ]
	D. sp.	فزواتا السفلى [ 30 ]	ديكلوكفالينيد كبير يصل طوله إلى 29.5 سم (11.6 بوصة) . [ 34 ]
إكتيلاينوس ؟	E.? sp.	منطقة بالتوجرابتوس الصغيرة [ 23 ]	أحد الإيلينيدات .
إيوهاربس	E. sp.		هاربيتي .​
يولوما	E. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	نوع صغير من القشريات من فصيلة Eulomid يصل طوله إلى 3.8 سنتيمترات (1.5 بوصة) . [ 25 ] يوجد على أعماق متوسطة في المنطقة الانتقالية بين رواسب الشاطئ ورواسب البحر. [ 26 ]
فولونيا	F. peregrina	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني؟	أحد أنواع الشيروريات. [ 26 ]
جيراغنوستوس	G. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني؟	مفصليات نادرة جداً [ 26 ] من رتبة أغنوستيدا ، والتي غالباً ما تُعتبر مجموعة من ثلاثيات الفصوص. صغيرة جداً، يصل طولها إلى 0.9 سنتيمتر (0.35 بوصة) . [ 25 ]
هاربيدس	H. sp.		نوع من الهاربيديات ذو وجود مشكوك فيه.
إنديليجينز	I. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي [ 29 ]	حشرة من فصيلة Ptychopariidae معروفة من مراحل حياة متعددة، بما في ذلك حشرات Meraspidae في المرحلة المتوسطة. [ 29 ]
الليبتوبلاستيدات	L. salteri	منطقة أنيسوجرابتوس ماتانينسيس ، منطقة رابدينوبورا فلابيليفورميس أنجليكا	أحد أنواع الأولينيد ، وهو العضو التشخيصي الوحيد من هذه العائلة الذي تم العثور عليه في أفريقيا. [ 36 ] تم تصنيفه خطأً سابقاً على أنه بيلتيلا . [ 30 ]
ليشاكيفالوس	L. stubbsi [ 37 ]		دودة كبيرة من فصيلة الليشاكيفاليد . [ 37 ]
ميغيستاسبيس ( إكيراسبيس )	M. (E.) hammondi [ 34 ]	منطقة Araneograptus murrayi [ 38 ] [ 29 ]	نوع كبير من ثلاثيات الفصوص من فصيلة الأزابيد، يصل طوله إلى 28.5 سنتيمترًا (11.2 بوصة) ، دون احتساب الشوكة البارزة على الذيل. [ 34 ] تحتفظ بعض العينات بآثار أمعاء وزوائد تُظهر سمات تشريحية جديدة غير موجودة في ثلاثيات الفصوص الأخرى. تحمل الزوائد الرأسية أشواكًا طويلة قادرة على البحث عن الغذاء في الرواسب. قد يكون سلوك التغذية لهذا النوع مسؤولاً عن اكتشاف أحفورة كروزيانا روغوزا ، وهي أحفورة أثرية شائعة في جميع أنحاء غوندوانا الأوردوفيسية. [ 38 ] معروفة من مراحل حياة متعددة، بما في ذلك منتصف إلى أواخر مرحلة الميراسبيد. [ 29 ]
نيسيوريتوس	N. cf. attenuatus	منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوغرابتوس مينوتوس	نوع من أنواع الكاليمينيدات يوجد في الرواسب الضحلة بشكل خاص. [ 26 ]
نيلوس	N. deynouxi	منطقة أرانيوجرافتوس موراي [ 29 ]	نيليد معروف من مراحل حياة متعددة، بما في ذلك الميراسبيد المتأخرة. [ 29 ]
نوبيلياسافوس ؟	نوع جديد؟		حشرة أسافين كبيرة يصل طولها إلى 33 سنتيمترًا (13 بوصة) . [ 34 ]
أوجيجينوس	O. forteyi hammondi [ 34 ]		حشرة من نوع ogygiocaridinine asaphid كبيرة جدًا، يصل طولها إلى 45 سنتيمترًا (18 بوصة) . [ 34 ]
	O. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي [ 25 ]	حشرة من نوع أوجيجيوكاريدينين أسافيد كبيرة جدًا، يصل طولها إلى 49.1 سنتيمتر (19.3 بوصة) . [ 25 ]
أوروميتوبوس	O. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي [ 29 ]	معروفة من مراحل حياة متعددة، بما في ذلك المراحل المبكرة والمتأخرة من الميراسبيد. [ 29 ]
باراباثيشيلوس	P. gallicus	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	سمكة من فصيلة الباثيشيليد الشائعة، لا تُظهر تفضيلات واضحة لأعماق محددة. [ 26 ]
بارفيليتشاس [ 39 ]	P. marochii [ 39 ]	فزواتة العليا	أ. ليشيد . [ 39 ]
فاروستومينا ؟	P.؟ sp.	فزواتا السفلى [ 30 ]	فصيلة الفاروستوماتيد .
بلاتيكوريف	P. sp.	فزوات العليا [ 30 ]	هومالونوتيد .​
بلاتيبيلتويدس	P. magrebiensis	منطقة Araneograptus murrayi [ 25 ] [ 29 ]	سمكة نيلية مستوطنة كبيرة، يصل طولها إلى 23 سنتيمترًا (9.1 بوصة) . [ 25 ] تُعتبر عادةً نوعًا واحدًا. [ 30 ] [ 25 ] [ 29 ] معروفة من مراحل حياتها المتعددة، بما في ذلك المراحل المبكرة والمتأخرة من الميراسبيدات. [ 29 ] توجد في رواسب ضحلة نسبيًا (المناطق الساحلية المنخفضة). [ 26 ]
برادويلا	P. tazzarinensis	منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوغرابتوس مينوتوس	كاليمينيد. [ 26 ]
بريونوشيلوس	P. aff. languedocensis	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني؟	نوع من أنواع الفاروستوماتيدات يوجد في الرواسب الضحلة نسبياً (المناطق الساحلية المنخفضة). [ 26 ]
سيلينوبيلتيس			نوع من فصيلة الأودونتوبلوريد .
ازدواج العضلة العاصرة	S. angustatus	منطقة Araneograptus murrayi ، [ 26 ] فزوات العليا [ 30 ]	نوع من أسماك النيليد يوجد في الرواسب الضحلة نسبياً (الرواسب القريبة من الشاطئ). [ 26 ]
	S. ebbestadi [ 40 ]	منطقة Araneograptus murrayi [ 40 ] [ 29 ]	نوع شائع من أسماك النيليد، يتميز بعاداته الاجتماعية، وغالبًا ما يرتبط ببقايا الجرابتوليت على أعماق مائية متعددة. [ 40 ] وقد تحجرت بعض العينات خلال عملية انسلاخ جماعي، بما في ذلك بعض الأحافير القليلة المعروفة لثلاثيات الفصوص بعد الانسلاخ. [ 41 ] معروف من مراحل حياة متعددة، بما في ذلك منتصف إلى أواخر مرحلة الميراسبيد. [ 29 ]
	S. sicardi	؟	سمكة نيلية صغيرة يصل طولها إلى 4.5 سنتيمتر (1.8 بوصة) [ 40 ]
	S. sp.	منطقة Araneograptus murrayi [ 40 ] [ 25 ]	توجد عدة أنواع إضافية من جنس Symphysurus ، أحدها يصل طوله إلى 7.5 سنتيمتر (3.0 بوصة) ، [ 40 ] وآخر يصل طوله إلى 4.2 سنتيمتر (1.7 بوصة) . [ 25 ]
توليتاناسبيس	T. aff. borni	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	دالمانيتيد بدون تفضيلات واضحة لأعماق محددة. [ 26 ]

Many arthropods of the Fezouata Biota remain unnamed and undescribed. These include synziphosurines, xiphosurans (horseshoe crabs), chasmataspidids, phyllocarids, ostracods, a canadaspidid, a leanchoiliid, a cheloniellid ("Eoduslia"),^[42] a possible retifaciid, and a lepadomorphbarnacle.^[19]

Other arthropods of the Fezouata Formation
Genus	Species	Stratigraphy	Notes	Images
Brachyaglaspis[43]	B. singularis[43]	Upper Fezouata (mid-Floian)	An aglaspidid with a very large cephalon, a short trunk, and no eyes.[43]
?Carcinosoma[44]	?C. aurorae	Sagenograptus murrayi zone	The earliest known eurypterid. Known mostly from fragments.
Enosiaspis[45]	E. hrungnir[45]	Araneograptus murrayi zone	An acercostracanmarrellomorph with a shield-like dorsal carapace.[45]
"Furca"	"F. mauretanica"	Sagenograptus (Araneograptus) murrayi zone	A marrellid marrellomorph which has not been formally named or described in detail, but has been referred to by the informal unpublished name "Furca mauretanica". It had three pairs of cephalic appendages, 13 pairs of trunk appendages, and a cephalic shield with six large setae-bearing spines. Both adult and juvenile specimens are known of this species,[46] including individuals caught in the act of moulting.[47] The name "Furca mauretanica" is an informal nomen nudum for this species, first introduced in a PhD thesis. Multiple marrellid species may be present in the formation.
Isoxys?	I? giganteus[48]	Araneograptus murrayi zone	مفصليات ثنائية الصدفة، يُحتمل انتماؤها إلى جنس Isoxys ، وإذا صحّ هذا التفسير، فإنّ I ? giganteus ستكون أكبر أنواع Isoxys على الإطلاق، إذ يبلغ طول الصدفة الأصلية 334  ملم. كما ستكون أحدث أنواع Isoxys ، مما يُوسّع النطاق الطبقي لـ Isoxys بحوالي 20 مليون سنة، وأول Isoxyd في العصر الأوردوفيسي. قد يعكس حجمها الكبير تكيفًا مع المياه الباردة لتكوين فزواتا أو/و تغيرًا في بيئتها.
Setapedites [ 49 ]	S. abundantis [ 49 ]	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	نوع صغير ولكنه وفير من فصيلة الأوفاكوليدات يُصنف ضمن " سينزيفوسورين " (من أوائل أنواع اليوكيليسيرات ). على الرغم من أنه يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجنسي ديباستيريوم وأوفاكولوس من موقع هيريفوردشاير لاغرشتات السيلوري ، إلا أنه يُظهر أيضًا أوجه تشابه مع جنس هابيليا من العصر الكامبي، وبالتالي يُعتبر شكلاً انتقاليًا في تطور اليوكيليسيرات الأوردوفيسية. [ 49 ]
تاريكويا	T. tazagurtensis [ 50 ]	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	حيوان من فصيلة النكتاسبيد الليويدي يتميز برأس وذيل كبيرين وحلقات صدرية ذات زوايا حادة . وهو أحد الأحافير القليلة من الليويدي التي احتفظت بأنسجة رخوة من الجهاز الهضمي. [ 50 ]
ثيلكسيوب	T. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	موليسونيد ، ربما يكون مرتبطًا بالكيليسيرات . [ 51 ]
تريماغلاسبيس	T. sp.		أحد أنواع الأغلاسبيديد، وهو من أوائل اللافقاريات المحفوظة بشكل استثنائي التي تم العثور عليها في التكوين. [ 43 ] [ 30 ]

لا تزال العديد من أنواع شوكيات الجلد في بيوتا فزواتا غير مُسماة وغير موصوفة. وتشمل هذه الأنواع ممثلين عن الشوفيلسيستيدات ، وأنواع أخرى من الكورنوتات ، والأنومالاسيستيدات ، والميتروسيستيدات ، والإيوكرينويدات ، والرينوبيرجيدات ، والسوماستيرويدات . ^{[ 52 ]} تحتوي أحافير ستايلوفوران فزواتا على أنسجة رخوة محفوظة بين العناصر الهيكلية، مما يساعد على كشف تفاصيل مثيرة للجدل حول تشريحها وبيئتها. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

قد تُشكّل أنواع مُحدّدة من شوكيات الجلد طبقات أحفورية كثيفة في بعض طبقات التكوين، وهي ظاهرة شائعة بشكل خاص في العصر التريمادوسي الأوسط والمتأخر ( منطقة غرابتوليت أرانيوجرافتوس موراي ). ^{[ 52 ]} تهيمن على معظم طبقات شوكيات الجلد أنواع قليلة فقط، وغالبًا ما تكون من جنس ستايلوفوران أو الإيوكرينويد روبالوسيستيس ، مع وجود عدد قليل من أحافير الحيوانات الأخرى. وعلى امتداد التكوين بأكمله تقريبًا، تُهيمن أنواع روبالوسيستيس الصغيرة على النظم البيئية الشبيهة بالمروج في المياه الضحلة المتأثرة بالعواصف. وفي أحدث طبقات التكوين، تستحوذ الديبلوبوريتات على هذا الموطن البيئي. في المقابل، تُعدّ ستايلوفوران كائنات انتهازية تستوطن قيعان البحار العميقة منخفضة الأكسجين في بعض فترات منطقة أرانيوجرافتوس موراي . وتُعدّ شوكيات الجلد نادرة في الأعماق المتوسطة، التي تحتوي على نسبة أعلى من أحافير عضديات الأرجل وثلاثيات الفصوص. ^{[ 52 ]}

مع ذلك، توجد استثناءات عديدة تُخالف هذه القواعد العامة. تُسجّل مواقع كثيرة أنظمة بيئية متنوعة في المياه العميقة، محمية من العواصف ونقص الأكسجين. وتتعايش أنواع عديدة من شوكيات الجلد واللافقاريات الأخرى في هذه المواقع، حتى لو فاق عدد أحد أنواع شوكيات الجلد عدد أنواع الأحافير الأخرى في أي وقت. وتُعدّ أنواع كبيرة من جنس روبالوسيستيس ، وماكروسيستيلا ، وبلاسياسيستيس ، وبالانتيوسيستيس من المكونات الشائعة لهذه التجمعات. ^{[ 52 ]}

يُعيد فزواتا بناء الطبيعة غير المتكافئة لانتقال مجموعات شوكيات الجلد بين العصرين الكامبري والأوردوفيشي. حافظت السمات المميزة للعصر الكامبري المتأخر (مثل الستايلوفوران القرني) على وفرتها في المناطق الفقيرة بالأكسجين، بينما توغلت مجموعات أحدث (الزنابق البحرية، والديبلبوريتات، والأستيروزوا ) في المياه الأكثر أكسجينًا. أدى ندرة المنصات الكربوناتية والركائز الصلبة في منطقة غوندوانا إلى تأخير تنوع الزنابق البحرية والإدريوأستيرويدات في المنطقة. كما وفر ذلك مساحة أكبر لنشوء نظام بيئي مميز في القطب الجنوبي تهيمن عليه الإيوكرينويدات، والميترات، والسولوتانات ، وفي النهاية الديبلبوريتات. ^{[ 52 ]}

شوكيات الجلد في تكوين فزواتا
جنس	صِنف	علم الطبقات	ملحوظات	صور
إيثوكرينوس	أ. cf. moorei	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	زنبق البحر .
أمبيلوكاربوس	أ. نوع خاص	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	نوع نادر من سمك الكورنوت .
اللوزة	أ. غريفي	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت غير مألوف.
أناتيفوبس	أ. إسكاندري	منطقة هونيغرابتوس كوبوسوس	مطرقة نادرة .
	A. trapeziiformis	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة هانيغرابتوس كوبيوسوس ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	ميترات شائع.
أنيدريوفوس [ 42 ]	A. moroccoensis [ 42 ]	منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	إدريوأستيرويد غير شائع ومتوطن .
أرجوديسكوس	A. espilezorum [ 42 ]	منطقة Cymatograptus protobalticus ؟ منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	كويكب إدريوأستيرويد غير شائع.
الأرستوسيتات	أ. cf. sinuosus	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	نوع نادر من الديبلوبرايت .
أسبيدوكاربوس	أ. نوع خاص	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	مطرقة نادرة.
البلانوسيستيس	ب. بريموس	منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	ميترات شائع.
البلانتيوسيست	ب. رينيلي	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus ؟ منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	إيوكرينويد شائع . وهو شوكيات الجلد السائدة في الموقعين Z-F26 وZ-F23، اللذين يحفظان تجمعات أحفورية متنوعة مدفونة في طمي ناعم الحبيبات من منطقة Cymatograptus protobalticus  ؟ . كما أنه وفير في الرواسب ذات الطاقة العالية من منطقة Baltograptus jacksoni ؟ [ 52 ]
بوهيميا إيسيستيس	ب. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	[ 54 ] دودة قرنية وفيرة محلياً ذات حجم عينة كبير، مما يسمح بإعادة بناء مسارات التحلل في الأنسجة الرخوة والمواد الهيكلية للستيلوفورا.
Chauvelicystis	C. spinosa	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت نادر.
	C. ubaghsi	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت غير مألوف.
	C. vizcainoi	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت نادر.
تشينيانوكاربوس	C. sp.	" فاصل زمني بين علامتي Azygograptus "	قيصرية غير مألوفة.
فلابيلكاربوس	ف. راشتوني	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت نادر.
غاليا إيسيستيس	G. ubaghsi	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت نادر.
	G. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت غير مألوف.
هانوسيا	H. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت غير مألوف.
إيوكرينوس	I. sp.	منطقة Cymatograptus protobalticus ؟	زنبق بحري نادر من نوع ديسباريد .
لاغنوسيستيس	L. pyramidalis	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	مطرقة نادرة.
لينغولوسيستيس	L. aff. deani	منطقة Cymatograptus protobalticus ؟ منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	إيوكرينويد نادر.
	L. elongata	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	إيوكرينويد نادر.
ماكروسيستيلا	م. بوهيميكا	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	أحد أنواع العناكب الشائعة من فصيلة Glyptocystitid rhombifera . وتوجد هياكل عظمية مهشمة ولكنها كاملة لهذا النوع بكثرة في موقع وادي بني زولي Z-F5، وهو موقع يحفظ مجموعة متنوعة من الحجر الطيني المتأثر بالعواصف في منطقة Araneograptus murrayi . [ 52 ]
نانوكاربوس	N. cf. dolambii	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت نادر.
Nimchacystis [ 55 ]	N. agterbosi [ 55 ]	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	مذيب غير شائع من نوع مينيرفايسيستيد . [ 55 ]
باليوسفيرونيتس ؟	ب.؟ بروكوبي	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	نوع نادر من الديبلوبرايت.
انظر: باريوكرينوس		منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة Cymatograptus protobalticus ؟	إيوكرينويد غير شائع.
بيلتوسيستيس	P. cornuta	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	قيصرية غير مألوفة.
بلاسياسيستيس	P. mobilis	منطقة Araneograptus murrayi [ 52 ] حتى منطقة Baltograptus minutus [ 23 ]	نوع شائع من الرخويات البحرية من فصيلة مينيرفايسيستيد . وتنتشر مجاديف هذا النوع بكثرة في الموقعين Z-F13c وZ-F24، وهما موقعان يحتويان على تجمعات حيوانية متنوعة، تقع في رواسب العواصف الرملية لمنطقة هونيغرابتوس كوبوسوس . [ 52 ] [ 55 ]
بروكوثورنوسيست	P. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	قرنية شائعة.
بروكوبيستيس	P. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	كورنوت نادر.
رامسيوكرينوس	R. sp.	منطقة Cymatograptus protobalticus ؟ منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	زنبق بحري نادر من فصيلة ديسباريد .
روبالوسيستيس	R. destombesi	منطقة أوروغرافتوس فيكتوريا ، منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة هانيغرابتوس كوبيوسوس ، منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	إيوكرينويد شائع ومتوطن، قد يكون وفيراً في طبقات معينة. وهو نوع صغير لكنه قوي، غالباً ما يوجد في عدسات أحفورية متداخلة بكثافة. تُفسَّر هذه العدسات على أنها حطام من "مروج" المياه الضحلة، اقتُلعت وجرفتها العواصف إلى مناطق أعمق. [ 52 ] [ 56 ]
	R. fraga	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	نوع نادر ومتوطن من الإيوكرينويد، يشبه R. destombesi في الشكل وطريقة الحفظ. [ 52 ] [ 56 ]
	R. grandis	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	نوع نادر ومتوطن من الإيوكرينويد، يشبه R. havliceki في الشكل وطريقة الحفظ. [ 52 ] [ 56 ]
	R. havliceki	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	نوع شائع ومتوطن من الإيوكرينويدات. وهو نوع كبير الحجم ولكنه هش، وغالبًا ما يُعثر عليه مفككًا في طبقات الحجر الطيني. على عكس R. destombesi ، يُرجح أنه كان متخصصًا في المياه العميقة، مدفونًا في مكانه. [ 52 ] [ 56 ]
	R. zagoraensis	منطقة أرانيوجرافتوس مورايي ، منطقة هونيغرابتوس كوبيوسوس	نوع شائع ومتوطن من الإيوكرينويد، يشبه R. destombesi في الشكل وطريقة الحفظ. [ 52 ] [ 56 ]
التهاب المثانة الصدرية	T. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	قرنية شائعة.
	T. zagoraensis	منطقة بالتوغرابتوس جاكسوني ؟	كورنوت نادر.
فيلبروناستر	V. fezouatensis [ 57 ]	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	شوكيات الجلد من فصيلة chinianasterid somasteroid ، تشبه نجم البحر ، ذات جسم خماسي الأضلاع عريض. وُصفت في الأصل ضمن جنس جديد، Cantabrigiaster، [ 58 ] ولكن نُسبت لاحقًا إلى Villebrunaster. [ 57 ]
فيزكاينوكاربوس	V. sp.	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	مطرقة نادرة.

تُعدّ المخروطيات السنية من تكوين فزواتة في معظمها عناصر مخروطية الشكل من أنواع العصر الأوردوفيسي المبكر. ^{[ 64 ]} ويُلاحظ انخفاض التنوع الإجمالي، حيث تغيب الأنواع الشائعة في البحار المعتدلة والاستوائية. ويبدو أن تكوين فزواتة يُمثل نموذجًا لـ"النطاق شبه القطبي"، وهو مجموعة من المخروطيات السنية الساحلية التي تعيش في المياه الباردة، والتي كانت موطنها الأصلي منطقة القطب الجنوبي في العصر الأوردوفيسي المبكر. وتُعرف مجموعات مماثلة من المخروطيات السنية من رواسب العصر الأوردوفيسي المبكر في أوروبا الوسطى، والتي كانت تقع أيضًا بالقرب من القطب الجنوبي. وقد استمر "النطاق شبه القطبي" حتى العصر الأوردوفيسي الأوسط، وامتد إلى مناطق تقع الآن في الشرق الأوسط. ^{[ 64 ]}

يصعب ربط مخروطيات الأسنان من نوع فيزواتا بالأنظمة الطبقية الحيوية في المناطق المعتدلة المجاورة مثل البلطيق . ويبدو أن معظم الأنواع تتوافق مع الفترة الزمنية الممتدة من النطاق الفرعي Oelandodus elongatus-Acodus deltatus من نطاق Paroistodus proteus (العصر التريمادوسي العلوي) وصولاً إلى نطاق Prioniodus oepiki (العصر الفلوي السفلي). ^{[ 64 ]}

تُعدّ الجرابتوليتات في تكوين فزواتا ذات أهمية بالغة في الربط الطبقي الحيوي مع مناطق أخرى. تُصنّف معظم الأنواع الموجودة في هذا التكوين ضمن مجموعات العوالق ( الجرابتولويدات ) ، على الرغم من أن بعض التصنيفات ذات الشكل الشبكي (مثل أرانيوجرابتوس ورابدينوبورا ) ربما كانت مرحلة انتقالية بين الجرابتوليتات الثابتة ( التفرعية ) والجرابتولويدات الطافية. ^{[ 65 ]} كما توجد أشكال ثابتة، مثل ديديموجرابتوس ، وديكتيونيما ، وويبيتس ، ورابدوبلوريدات ، ولكنها أقل شيوعًا بكثير. ^{[ 66 ]}

تتوزع الجرابتوليتات في تكوين فزواتة على 10 مناطق حيوية. هذه المناطق بالترتيب هي: منطقة Anisograptus matanensis (1) ، منطقة Rhabdinopora flabelliformis anglica (2)، منطقة Tenellus " Adelograptus " (3)، منطقة Aorograptus victoriae (4)، منطقة Araneograptus murrayi (5)، منطقة Hunnegraptus copiosus (6)، ؟ منطقة Cymatograptus protobalticus (7)، ؟ منطقة Baltograptus jacksoni (8)، ومنطقة Baltograptus minutus (9)، و" الفاصل Azygograptus " (10). ليست كل الأصناف الدليلية التي سميت هذه المناطق باسمها معروفة من تكوين فزواتة. تقع حدود Tremadocian-Floian تقريبًا عند المستوى بين منطقتي Hunnegraptus copiosus و Cymatograptus probalticus . ^{[ 65 ]}  

تأتي الأحافير الأكثر حفظًا في تكوين فزواتا عمومًا من طبقات العصر التريمادوسي المتأخر ( منطقة أرانيوجرافتوس موراي المتأخرة ومنطقة هونيجرافتوس كوبيوسوس المبكرة ) ومن منتصف إلى أواخر العصر الفلوي ( منطقة بالتوجرافتوس مينوتوس المتأخرة وفترة " أزيجوجرافتوس " المبكرة). ^{[ 65 ]}

لا تزال العديد من أنواع الإسفنج في بيوتا فيزواتا غير مُسماة، بما في ذلك إسفنجيات بروتوموناكسونيد ( ليبتوميتيد ، و" تشويد "، وهامبتونيد ، وبيرانييد )، وهازيليد ، وهيكساكتينيليدات ريتيكولوسان ( أستينوسبونجيد ، ^{[ 8 ]} إلخ)، وأشكال أخرى غير مُحددة. ^{[ 68 ]} يُظهر العديد من هذه الإسفنجيات قرابة مع أنواع العصر الكامبري الشائعة في حيوانات بورغيس شيل. ^{[ 8 ]} على الرغم من تسجيل 27 نوعًا على الأقل من الإسفنج في البيوتا، إلا أن جميع حالات التواجد تقريبًا عبارة عن تجمعات أحادية النوع، باستثناء بيرانيا أورايوم ، التي تتميز بتوزيع أوسع وأقل كثافة في التكوين. من شأن ظروف قاع البحر غير المستقرة بشكل دوري (والتي يُحتمل ارتباطها بالاضطرابات الموسمية) أن تُفضل أحداث استعمار فقيرة بالأنواع على مدى فترات زمنية قصيرة، بدلاً من حالة توازن مستقرة ومتنوعة. ^{[ 68 ]}

يُعدّ هذا الأمر غير معتاد مقارنةً بأنظمة بيئية أخرى للإسفنج في العصر الأوردوفيسي، مثل منطقة بويلث إنليير في ويلز. ومن الاختلافات الأخرى أن حيوانات الإسفنج في فيزواتا تتكون في الغالب من بروتوموناكسونيدات، مع وجود عدد قليل من ريتيكولوزا التي تسكن قيعان البحار الضحلة ذات الحبيبات الخشنة. في المقابل، في ويلز، يوجد تتابع واضح من الليثيستيدات المتنوعة والقوية والهيكساكتينيليدات ذات الجدران السميكة في الشعاب المرجانية الضحلة والمناطق النشطة الأخرى، مع وجود بروتوموناكسونيدات في الأعماق المتوسطة، وريتيكولوزا في أعمق البيئات وأكثرها هدوءًا. ^{[ 68 ]}

إسفنجيات تكوين الفزواتة
جنس	صِنف	علم الطبقات	ملحوظات	صور
تشويا	C. sp.	فزواتة العليا	"خيار". [ 8 ] [ 68 ]
تشويلا	C. sp.		"خيار". [ 68 ]
هامبتونيا	H. sp.		هامبتونيد. [ 68 ]
'هامبتونيا'	'H.' christi [ 8 ]	فزواتة العليا	بروتوموناكسونيد غير محدد. كان يُعتبر سابقًا نوعًا من أنواع هامبتونيا ، [ 8 ] ولكنه على الأرجح ينتمي إلى جنس جديد. [ 68 ]
بيرانيا	P. auraeum [ 8 ]	فزواتة العليا	أحد أنواع البيرانيات. [ 8 ] [ 68 ]
فالوسبونجيا ؟	V.? sp.		شبكي. [ 68 ]

لا تزال العديد من الحيوانات من أحياء فيزواتا غير مُسماة وغير موصوفة، بما في ذلك حيوانات البريوزوا ، و "الصفائح الجلدية" للحبليات ، والديدان الحلقية ، والبريابوليدات ، والبروبليماتيكا ، وخمسة أنواع جديدة على الأقل من اللوبوبودات ، بما في ذلك شكل مدرع. ^{[ 19 ] [ 6 ]}

حيوانات أخرى من تكوين فزواتا
جنس	صِنف	علم الطبقات	ملحوظات	صور
علم الآثار	أ. نوع خاص	فزواتا السفلى والعليا	نوع شائع وكبير من فصيلة Conulariidae ، يصل طوله إلى 50 سنتيمترًا (20 بوصة) . [ 69 ]
الكهوف	C. senex	فزوات العليا [ 30 ]	حجر اللامي .
إيليجانتيليتس	E. sp.	فزوات العليا [ 30 ]	حجر اللامي .
إيوكونولاريا	E. sp.	فزواتا السفلى والعليا	نوع وفير من القشريات الصغيرة من فصيلة الكونولاريد (يقل طولها عن 5 سنتيمترات (2.0 بوصة) ). غالباً ما توجد ملتصقة بأذرع الأرجل أو حتى بقشريات أخرى من فصيلة الكونولاريد. [ 69 ]
الغماليين ؟	G.? sp.	فزوات العليا [ 30 ]	حجر اللامي .
الجومفوليتس	G. sp.	فزوات العليا [ 30 ]	حجر اللامي .
الكلية	نوع جديد	فزوات العليا [ 30 ]	حجر اللامي .
باليوسكولكس ؟	P.? tenensis	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	دودة من فصيلة باليوسكوليسيد . على الرغم من أن معظم ديدان باليوسكوليسيد يُعتقد أنها حيوانات لاحمة تحفر الجحور، إلا أن البقايا من تكوين فزواتا تتوافق بشكل أكبر مع نمط حياة انتهازي على سطح قاع البحر، حيث كانت تجوب بحثًا عن المواد العضوية على سطح قاع البحر. [ 70 ] [ 71 ]
البوكسيليت	P. thaddei [ 72 ]	فزواتة العليا	هيوليث بوكيليتيد متوسط ​​الحجم . [ 72 ]
الريش	P. bengtsoni [ 11 ]	منطقة أرانيوجرافتوس موراي	دودة حلقية مدرعة (Machaeridian ) . هذا النوع هو الوحيد المعروف من بين الديدان الحلقية المدرعة الذي يحتفظ بالأنسجة الرخوة ومواد الفك، مما يساعد على إثبات صلتها بالديدان الحلقية متعددة الأشواك ( Aphroditiform ) ( الديدان القشرية وما شابهها). [ 11 ] [ 73 ]
سفينوثالوس	S. spp.	فزواتا السفلى والعليا	كائن أنبوبي الشكل يُحتمل أن يكون وثيق الصلة بالكونولاريدات. [ 69 ]

تم تسجيل وجود الكيتينوزوا والأكريتارخ والطحالب ^في التكوين. [ ^{19 ] [ 30 ] [ 74 ]}