البريوزوا

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

البريوزوا (المعروفة أيضًا باسم البوليزوا ، أو الإكتوبروكتا ، أو حيوانات الطحالب ) [ 3 ] هي شعبة من اللافقاريات المائية البسيطة ، تعيش جميعها تقريبًا في مستعمرات مستقرة . يبلغ طولها عادةً حوالي 0.5 مليمتر ( 1/64 بوصة ) ، ولها تركيب تغذية خاص يُسمى اللوفوفور ، وهو عبارة عن "تاج" من اللوامس يُستخدم للتغذية الترشيحية . تُصنف البريوزوا إلى بريوزوا بحرية (ستينوليماتا)، وبريوزوا مياه عذبة (فيلاكتوليماتا)، وبريوزوا بحرية في الغالب (جيمنوليماتا)، ويفضل عدد قليل منها المياه قليلة الملوحة . تعيش معظم البريوزوا البحرية في المياه الاستوائية، ولكن يوجد عدد قليل منها في الخنادق المحيطية والمياه القطبية. يُعرف حاليًا 5869 نوعًا حيًا من البريوزوا. [ 4 ] كانت جميع أنواع البريوزوا، وهي المجموعة التاجية، في الأصل مستعمرات، ولكن كتكيف مع الحياة في الفراغات البينية في رمال البحار أو مع بيئات أعماق البحار، تطورت أشكال انفرادية ثانوية. وُصفت الأنواع الانفرادية في أربعة أجناس : Aethozooides و Aethozoon و Franzenella و Monobryozoon ، حيث يمتلك الأخير عضوًا يشبه الكيس التوازني يُعتقد أن له وظيفة إخراجية. [ 5 ] [ 6 ]  

استُخدم مصطلحا "بوليزوا" و"بريوزوا" لأول مرة عامي 1830 و1831 على التوالي. [ 7 ] [ 8 ] بعد فترة وجيزة من تسميتها، اكتُشفت مجموعة أخرى من الحيوانات ذات آلية ترشيح مشابهة، فأُدرجت ضمن البريوزوا حتى عام 1869، حين لُوحظ اختلاف كبير بين المجموعتين داخليًا. أُطلق على المجموعة الجديدة اسم " إنتوبروكتا "، بينما سُميت البريوزوا الأصلية "إكتوبروكتا". استمرت الخلافات حول المصطلحات حتى القرن العشرين، لكن مصطلح "بريوزوا" هو الآن المصطلح المقبول عمومًا. [ 9 ] [ 10 ]

تتخذ المستعمرات أشكالًا متنوعة، منها المراوح والشجيرات والصفائح. تعيش حيوانات منفردة، تُسمى الزويدات ، في جميع أنحاء المستعمرة، وهي ليست مستقلة تمامًا. قد تؤدي هذه الأفراد وظائف فريدة ومتنوعة. تحتوي جميع المستعمرات على "زويدات ذاتية"، مسؤولة عن التغذية والإخراج وتزويد المستعمرة بالعناصر الغذائية عبر قنوات مختلفة. تمتلك بعض الأصناف زويدات متخصصة، مثل حاضنات البيض المخصب، وهياكل الدفاع الاستعمارية، وهياكل التثبيت الشبيهة بالجذور. تُعد رتبة الكيلوستوماتا أكثر رتب البريوزوا تنوعًا ، ربما لأن أفرادها يمتلكون أوسع نطاق من الزويدات المتخصصة. تمتلك هذه الرتب هياكل خارجية معدنية ، وتُشكل صفائح أحادية الطبقة تُغطي الأسطح، ويمكن لبعض المستعمرات أن تزحف ببطء شديد باستخدام زويدات دفاعية شوكية كأرجل.

يتكون كل فرد من "كيس" يُشكل جدار الجسم ويُنتج الهيكل الخارجي ، و" بوليب " يحمل الأعضاء. لا تمتلك الأفراد أعضاء إخراج خاصة، وتُزال بوليبات الأفراد الذاتية عندما تمتلئ بالفضلات؛ وعادةً ما ينمو جدار الجسم بوليبًا بديلًا. أمعاؤها على شكل حرف U، حيث يقع الفم داخل تاج اللوامس والشرج خارجه. جميع أفراد أنواع المياه العذبة خنثى في آن واحد . على الرغم من أن أفراد العديد من الأنواع البحرية تعمل أولًا كذكور ثم كإناث، إلا أن مستعمراتها تحتوي دائمًا على مزيج من الأفراد في مراحلها الذكرية والأنثوية. جميع الأنواع تُطلق الحيوانات المنوية في الماء. بعضها يُطلق البويضات أيضًا في الماء، بينما يلتقط البعض الآخر الحيوانات المنوية عبر لوامسه لتخصيب بويضاته داخليًا. في بعض الأنواع، تحتوي اليرقات على مح كبير ، وتذهب للتغذية، وتستقر بسرعة على سطح ما. تُنتج أنواع أخرى يرقات تحتوي على كمية قليلة من المح، لكنها تسبح وتتغذى لبضعة أيام قبل أن تستقر. بعد الاستقرار، تخضع جميع اليرقات لتحول جذري يُدمر ويعيد بناء جميع الأنسجة الداخلية تقريبًا. كما تُنتج أنواع المياه العذبة خلايا ساكنة تبقى كامنة حتى تصبح الظروف مواتية، مما يُمكّن سلالة المستعمرة من البقاء حتى لو أدت الظروف القاسية إلى موت المستعمرة الأم.

تشمل الحيوانات المفترسة للطحالب البحرية (البريوزوا) الرخويات البحرية (عاريات الخيشوم)، والأسماك، وقنافذ البحر ، وعناكب البحر ، والقشريات ، والعث ، ونجم البحر . أما الطحالب التي تعيش في المياه العذبة فتُفترس من قِبل القواقع والحشرات والأسماك. في تايلاند ، انقرضت العديد من تجمعات أحد أنواع الطحالب التي تعيش في المياه العذبة بسبب نوع دخيل من القواقع. [ 11 ] وقد أدى نوع Membranipora membranacea ، وهو نوع غازي سريع النمو من الطحالب قبالة السواحل الشمالية الشرقية والشمالية الغربية للولايات المتحدة، إلى تقليص غابات عشب البحر بشكل كبير لدرجة أنه أثر على تجمعات الأسماك واللافقاريات المحلية. [ 12 ] كما نقلت الطحالب أمراضًا إلى مزارع الأسماك والصيادين. وقد خضعت مواد كيميائية مستخلصة من أحد أنواع الطحالب البحرية للدراسة بهدف علاج السرطان ومرض الزهايمر ، إلا أن نتائج التحليلات لم تكن مشجعة. [ 13 ]

تُعرف أقدم الهياكل العظمية المُتَمَعْدِنَة لحيوانات البريوزوا من العصر الكامبري المبكر . [ 14 ] تُشير الأحافير المبكرة في الغالب إلى أشكال منتصبة، لكن الأشكال المُتَكَوِّنَة أصبحت سائدة تدريجيًا. ولا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت هذه الشعبة أحادية النمط . كما أن العلاقات التطورية لحيوانات البريوزوا مع الشعب الأخرى غير واضحة، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن نظرة العلماء لشجرة عائلة الحيوانات تتأثر بشكل أساسي بالشعب الأكثر شهرة. وتختلف تحليلات التطور المورفولوجي والجزيئي حول علاقات حيوانات البريوزوا مع الإنتوبروكتات، وحول ما إذا كان ينبغي تجميع حيوانات البريوزوا مع عضديات الأرجل والفورونيدات في شعبة اللوفوفوراتا ، وما إذا كان ينبغي اعتبار حيوانات البريوزوا من الأوليات الفم أو الثانويات الفم .

وصف

السمات المميزة

تستخلص البريوزوا والفورونيدات والبراكيوپودات الغذاء من الماء بواسطة اللوفوفور ، وهو عبارة عن "تاج" من اللوامس المجوفة. تُشكّل البريوزوا مستعمرات تتكون من نسخ متماثلة تُسمى الزويدات ، ويبلغ طولها عادةً حوالي 0.5 مم ( 1/64 بوصة ) . [ 15 ] تُشبه الفورونيدات زويدات البريوزوا، لكن يتراوح طولها بين 2 و20 سم (1 إلى 8 بوصات) ، وعلى الرغم من أنها غالبًا ما تنمو في مجموعات، إلا أنها لا تُشكّل مستعمرات تتكون من نسخ متماثلة. [ 16 ] تتميز البراكيوپودات، التي يُعتقد عمومًا أنها وثيقة الصلة بالبريوزوا والفورونيدات، بأصدافها التي تُشبه إلى حد كبير أصداف ذوات الصدفتين . [ 17 ] تمتلك جميع هذه الشعب الثلاث تجويفًا داخليًا (الجوف الجسمي )، وهو تجويف داخلي مُبطّن بالظهارة المتوسطة . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] تبدو بعض مستعمرات البريوزوا المتكلسة ذات الهياكل الخارجية المعدنية شبيهة جدًا بالشعاب المرجانية الصغيرة. مع ذلك، تُؤسس مستعمرات البريوزوا بواسطة سلف، وهو كروي الشكل وليس له شكل يشبه الزويد الطبيعي لهذا النوع. من ناحية أخرى، يكون شكل بوليب المرجان المؤسس مشابهًا لشكل بوليباته الوليدة، ولا تمتلك زويدات المرجان تجويفًا جسميًا أو لوفوفورًا . [ 18 ]    

تتشابه شعبة Entoprocts ، وهي شعبة أخرى من الكائنات التي تتغذى بالترشيح، إلى حد ما مع البريوزوا، لكن هيكل التغذية الشبيه باللوفوفور لديه لوامس صلبة، ويقع فتحة الشرج داخل قاعدة "التاج" بدلاً من خارجها، وليس لديه تجويف جسمي . [ 19 ]

ملخص السمات المميزة
 البريوزوا [ 15 ]
(إكتوبروكتا)		اللوفوفورات الأخرى [ 20 ]أنواع أخرى من اللوفوتروكوزواشعب متشابهة المظهر
فورونيدا [ 16 ]عضديات الأرجل [ 17 ]الديدان الحلقية ، الرخوياتEntoprocta [ 19 ]المرجان (طائفة في شعبة اللاسعات ) [ 18 ]
التجويفثلاثة أجزاء، إذا تم تضمين تجويف الإبيستومثلاثة أجزاءواحد لكل جزء في الشكل الأساسي؛ مدمج في بعض التصنيفاتلا أحد
تكوين التجويف الجسميغير مؤكد لأن تحول اليرقات إلى حشرات بالغة يجعل من المستحيل تتبع ذلكالأمعاءالفصامغير قابل للتطبيق
لوفوفوربمجسات مجوفةلا أحدبنية تغذية متشابهة في الشكل، ولكن بمجسات صلبةلا أحد
تيار التغذيةمن أطراف المجسات إلى قواعدهاغير قابل للتطبيقمن قواعد المجسات إلى أطرافهاغير قابل للتطبيق
الخلايا متعددة الأهداب في النسيج الطلائينعم [ 21 ]لا [ 21 ]نعم [ 21 ]غير قابل للتطبيق
وضع فتحة الشرجالقاعدة الخارجية للوفوفوريختلف الأمر، ولا يوجد شيء في بعض الأنواعالطرف الخلفي، ولكن لا يوجد في عائلة Siboglinidaeداخل قاعدة العضو الشبيه باللوفوفورلا أحد
الاستعمارتتكون معظمها من مستعمرات من المستنسخات؛ جنس واحد منفردغالباً ما تشكل الأنواع المستقرة تجمعات، ولكن دون تعاون فعال.مستعمرات من المستنسخات في بعض الأنواع؛ وبعض الأنواع الانفراديةمستعمرات من المستنسخات
شكل الزويد المؤسسمستديرة، على عكس الحيوانات الصغيرة العادية [ 18 ]غير قابل للتطبيقكما هو الحال مع الحيوانات الأخرى
الهياكل الخارجية المعدنيةبعض التصنيفاتلاأصداف تشبه ذوات المصراعينتبني بعض الديدان الحلقية المستقرة أنابيب معدنية؛ [ 22 ] تمتلك معظم الرخويات أصدافًا، لكن معظم رأسيات الأرجل الحديثة لها أصداف داخلية أو لا تمتلك أي أصداف. [ 23 ]لابعض التصنيفات

أنواع الحيوانات الصغيرة

جميع حيوانات البريوزوا مستعمرة باستثناء جنس واحد ، وهو مونوبريزوان . [ 24 ] [ 25 ] يبلغ طول أفراد مستعمرة البريوزوا حوالي 0.5 ملم ( 1/64 بوصة ) ، وتُعرف باسم الزويدات ، [ 15 ] لأنها ليست حيوانات مستقلة تمامًا. [ 26 ] تحتوي جميع المستعمرات على زويدات متغذية، تُعرف باسم الزويدات الذاتية. كما تحتوي مستعمرات بعض المجموعات على زويدات غير متغذية، تُعرف أيضًا باسم الزويدات متعددة الأشكال، والتي تؤدي وظائف متنوعة أخرى غير التغذية؛ [ 25 ] أفراد المستعمرة متطابقون جينيًا ويتعاونون، تمامًا مثل أعضاء الحيوانات الأكبر حجمًا. [ 15 ] يتحدد نوع الزويد الذي ينمو في أي مكان داخل المستعمرة بواسطة إشارات كيميائية من المستعمرة ككل، أو أحيانًا استجابةً لرائحة المفترسات أو المستعمرات المنافسة. [ 25 ]  

تتكون أجسام جميع الأنواع من جزأين رئيسيين. يتألف الكيس من جدار الجسم وأي نوع من الهيكل الخارجي الذي تفرزه البشرة . قد يكون الهيكل الخارجي عضويًا ( مثل الكيتين أو السكريات المتعددة أو البروتين ) أو مصنوعًا من معدن كربونات الكالسيوم . ويغيب الأخير تمامًا في أنواع المياه العذبة. [ 27 ] أما جدار الجسم فيتألف من البشرة، والصفيحة القاعدية (طبقة من مادة غير خلوية)، والنسيج الضام ، والعضلات، والظهارة المتوسطة التي تبطن التجويف الجسمي (التجويف الرئيسي للجسم) [ 15 ] - باستثناء نوع واحد، حيث تنقسم الظهارة المتوسطة إلى طبقتين منفصلتين، تشكل الطبقة الداخلية كيسًا غشائيًا يطفو بحرية ويحتوي على التجويف الجسمي، بينما تلتصق الطبقة الخارجية بجدار الجسم وتحيط بالكيس الغشائي في تجويف كاذب . [ 28 ] أما الجزء الرئيسي الآخر من جسم البريوزوا، والمعروف باسم البوليبيد ، والذي يقع بالكامل تقريبًا داخل الكيس، فيحتوي على الجهاز العصبي، والجهاز الهضمي، وبعض العضلات المتخصصة، وجهاز التغذية أو أعضاء متخصصة أخرى تحل محل جهاز التغذية. [ 15 ]

حيوانات التغذية

عكس
العضلة الساحبة
غطاء واقٍ
مخالب اللوفوفور
الجوف (تجويف الجسم)
معدة
الحبل السري
  = عضلة السحب
  = الغطاء الخارجي
حيوان ذاتي معمّم [ 15 ]

أكثر أنواع الزويدات شيوعًا هو الزويدات الذاتية التغذية، حيث يحمل البوليبيد "تاجًا" من اللوامس المجوفة يُسمى اللوفوفور ، والذي يلتقط جزيئات الطعام من الماء. [ 25 ] في جميع المستعمرات، تشكل الزويدات الذاتية نسبة كبيرة من الزويدات، وبعضها يتكون بالكامل من الزويدات الذاتية، وبعضها الآخر يشارك في التكاثر. [ 29 ]

الشكل الأساسي لـ"التاج" دائري كامل. أما في حيوانات البريوزوا التي تعيش في المياه العذبة ( Phylactolaemata )، فيبدو التاج على شكل حرف U، ولكن هذا الانطباع ناتج عن انخفاض عميق في حافة التاج، حيث لا توجد فجوة في أطراف اللوامس. [ 15 ] تحمل جوانب اللوامس شعيرات دقيقة تُسمى الأهداب ، والتي تدفع تيارًا مائيًا من أطراف اللوامس إلى قواعدها، حيث يخرج. تُحجز جزيئات الطعام التي تصطدم باللوامس بواسطة المخاط ، ثم تقوم أهداب أخرى على الأسطح الداخلية للوامس بتحريك الجزيئات نحو الفم في المركز. [ 20 ] تُسمى الطريقة التي تستخدمها الإكتوبروكتات "الجمع من المنبع"، حيث تُلتقط جزيئات الطعام قبل مرورها عبر حقل الأهداب الذي يُنشئ تيار التغذية. تُستخدم هذه الطريقة أيضًا من قِبل الفورونيدات ، والبراكيوبودات ، والبتيروبرانشات . [ 30 ]

يُثبَّت اللوفوفور والفم على أنبوب مرن يُسمى "القلب"، والذي يمكن قلبه وسحبه داخل البوليبايد، [ 15 ] تمامًا مثل إصبع قفاز مطاطي؛ في هذا الوضع، يقع اللوفوفور داخل القلب ويكون مطويًا مثل أضلاع المظلة. يُسحب القلب، أحيانًا في غضون 60 مللي ثانية ، بواسطة زوج من العضلات الساحبة المثبتة في الطرف البعيد من الكيس. قد تتحقق المستشعرات الموجودة في أطراف اللوامس من علامات الخطر قبل أن يمتد القلب واللوفوفور بالكامل. يتم التمدد عن طريق زيادة ضغط السائل الداخلي، والذي تُنتجه الأنواع ذات الهياكل الخارجية المرنة عن طريق انقباض عضلات دائرية تقع داخل جدار الجسم مباشرةً، [ 15 ] بينما تستخدم الأنواع ذات الكيس الغشائي عضلات دائرية لضغط هذا السائل. [ 28 ] تمتلك بعض الأنواع ذات الهياكل الخارجية الصلبة غشاءً مرنًا يحل محل جزء من الهيكل الخارجي، وتعمل عضلات عرضية مثبتة على الجانب البعيد من الهيكل الخارجي على زيادة ضغط السائل عن طريق سحب الغشاء إلى الداخل. [ 15 ] في أنواع أخرى، لا توجد فجوة في الهيكل الواقي، وتسحب العضلات العرضية كيسًا مرنًا متصلًا بالماء الخارجي عبر مسام صغيرة؛ يؤدي تمدد الكيس إلى زيادة الضغط داخل الجسم ودفع اللافقاريات واللوفوفور إلى الخارج. [ 15 ] في بعض الأنواع، تتم حماية اللافقاريات واللوفوفور المنكمشة بواسطة غطاء (غطاء) يُغلق بواسطة العضلات ويُفتح بضغط السائل. في إحدى الطوائف ، يتدلى فص مجوف يُسمى "الإبيستوم" فوق الفم. [ 15 ] 

الأمعاء على شكل حرف U، تمتد من الفم، في مركز اللوفوفور، نزولاً إلى داخل الحيوان ثم تعود إلى فتحة الشرج ، الموجودة في الجزء السفلي، خارج اللوفوفور وعادةً أسفله. [ 15 ] تربط شبكة من خيوط الغشاء المتوسطي تُسمى "الحبال الصغيرة" [ 31 ] الغشاء المتوسطي الذي يغطي الأمعاء بالغشاء المتوسطي الذي يبطن جدار الجسم. يتكون جدار كل حبل من الغشاء المتوسطي، ويحيط بفراغ مملوء بسائل، يُعتقد أنه دم. [ 15 ] تتصل أفراد المستعمرة ببعضها، مما يُمكّن الأفراد الذاتية من تبادل الغذاء فيما بينها ومع أي أفراد غير ذاتية التغذية. [ 15 ] تختلف طريقة الاتصال بين فئات البريوزوا المختلفة، بدءًا من فجوات كبيرة نسبيًا في جدران الجسم وصولًا إلى مسام صغيرة تمر عبرها العناصر الغذائية بواسطة الحبال الصغيرة. [ 15 ] [ 28 ]

توجد حلقة عصبية حول البلعوم (الحلق) وعقدة عصبية تعمل كدماغ على أحد جانبيها. تمتد الأعصاب من الحلقة والعقدة إلى اللوامس وبقية الجسم. [ 15 ] لا تمتلك البريوزوا أعضاء حسية متخصصة، لكن الأهداب الموجودة على اللوامس تعمل كمستشعرات. تنمو أفراد جنس Bugula باتجاه الشمس ، ولذلك يجب أن تكون قادرة على استشعار الضوء. [ 15 ] في مستعمرات بعض الأنواع، تُنقل الإشارات بين الأفراد عبر أعصاب تمر عبر مسام في جدران الجسم، وتنسق أنشطة مثل التغذية وانكماش اللوفوفورات. [ 15 ]

الأفراد المنفردة من جنس مونوبروزون هي حيوانات ذاتية الحركة ذات أجسام كمثرية الشكل. تحتوي الأطراف العريضة على ما يصل إلى 15 نتوءًا عضليًا قصيرًا، تستخدمها الحيوانات لتثبيت نفسها في الرمل أو الحصى [ 32 ] وسحب نفسها عبر الرواسب. [ 33 ]

Avicularia and vibracula

تستخدم بعض المراجع مصطلح "أفيكولاريا" (جمع أفيكولاروم ) للإشارة إلى أي نوع من الحيوانات التي يُستبدل فيها اللوفوفور بامتداد يؤدي وظيفة وقائية، [ 29 ] بينما يقتصر آخرون على استخدام هذا المصطلح لتلك التي تدافع عن المستعمرة بالانقضاض على الغزاة والمفترسات الصغيرة، فتقتل بعضها وتعض زوائد البعض الآخر. [ 15 ] في بعض الأنواع، تكون الحيوانات المنقضة مثبتة على ساق، ومظهرها الشبيه بالطيور هو سبب التسمية - فقد وصفها تشارلز داروين بأنها تشبه "رأس ومنقار نسر مصغر، مثبت على رقبة وقادر على الحركة". [ 15 ] [ 29 ] توضع الأفيكوريا ذات الساق مقلوبة على ساقها. [ 25 ] تُعدّ "الفكوك السفلية" نسخًا مُعدّلة من الأغطية التي تحمي اللوفوفورات المنكمشة في الأفراد الذاتية لبعض الأنواع، وتُغلق بإحكام "كالمصيدة" بواسطة عضلات مماثلة، [ 15 ] بينما يُمثّل الفك العلوي ذو الشكل المنقاري جدار الجسم المقلوب. [ 25 ] في أنواع أخرى، تكون الأفيكوريا عبارة عن أفراد ثابتة تشبه الصندوق موضوعة بشكل طبيعي، بحيث يُغلق الغطاء المُعدّل على جدار الجسم. [ 25 ] في كلا النوعين، يُفتح الغطاء المُعدّل بواسطة عضلات أخرى متصلة به، [ 29 ] أو بواسطة عضلات داخلية ترفع ضغط السائل عن طريق سحب غشاء مرن. [ 15 ] تُتحكّم في حركات هذه الأفراد المُغلقة بواسطة عديدات صغيرة مُعدّلة للغاية تقع داخل "الفم" وتحمل خصلات من أهداب حسية قصيرة . [ 15 ] [ 25 ] تظهر هذه الحيوانات الصغيرة في مواقع مختلفة: بعضها يحل محل الحيوانات الذاتية، وبعضها الآخر يتناسب مع الفجوات الصغيرة بين الحيوانات الذاتية، وقد تظهر حويصلات صغيرة على أسطح حيوانات أخرى. [ 29 ]

في الزوائد الاهتزازية، التي يعتبرها البعض نوعًا من الزوائد الإسفنجية، يتحور الغطاء ليشكل شعيرة طويلة ذات نطاق حركة واسع. وقد تعمل هذه الزوائد كآلية دفاع ضد المفترسات والغزاة، أو كأداة تنظيف. وفي بعض الأنواع التي تشكل مستعمرات متنقلة، تُستخدم الزوائد الاهتزازية الموجودة على الحواف كأرجل للحفر والمشي. [ 15 ] [ 29 ]

الأشكال المتعددة التركيبية

تتكون الكينوزويدات (من الكلمة اليونانية kenós التي تعني "فارغ") [ 34 ] من جدار الجسم فقط وخيوط حبلية تعبر داخله، [ 15 ] ولا تحتوي على عديد السكاريد. [ 25 ] تشمل وظائف هذه الزويدات تكوين سيقان التفرعات، والعمل كفواصل تمكّن المستعمرات من النمو بسرعة في اتجاه جديد، [ 25 ] [ 29 ] وتقوية فروع المستعمرة، ورفع المستعمرة قليلاً فوق سطحها لتحقيق ميزة تنافسية ضد الكائنات الحية الأخرى. يُفترض أن بعض الكينوزويدات قادرة على تخزين العناصر الغذائية للمستعمرة. [ 35 ] ولأن وظيفة الكينوزويدات هيكلية في الغالب، تُسمى "متعددات الأشكال الهيكلية".

يُعتقد أن بعض الحيوانات غير المتجانسة الموجودة في حيوانات البريوزوا المنقرضة من نوع تريبوستوم، والتي تُسمى ميزوزويدات، كانت تعمل على تباعد الحيوانات الذاتية التغذية بمسافة مناسبة. في المقاطع الرقيقة من أحافير تريبوستوم، يمكن رؤية الميزوزويدات بين الأنابيب التي كانت تحوي الحيوانات الذاتية؛ وهي أنابيب أصغر حجماً مقسمة على طولها بواسطة أغشية، مما يجعلها تبدو كصفوف من الحجرات الصندوقية الشكل محصورة بين أنابيب الحيوانات الذاتية. [ 36 ]

الأشكال المتعددة التناسلية

تُعدّ الحُجيرات التناسلية بمثابة حجرات حضانة للبيض المخصب. [ 25 ] تمتلكها جميع أنواع الطحالب الفموية الحديثة تقريبًا، ولكن قد يصعب تحديد موقعها في المستعمرة نظرًا لقلة عددها فيها. تُسمى الفتحة الموجودة في الحُجيرات التناسلية "فتحة البيضة"، وهي بمثابة نقطة خروج لليرقات. تتميز بعض الحُجيرات التناسلية بأشكال معقدة للغاية، حيث تمر أنابيبها الذاتية عبر حجرات داخلها. جميع اليرقات الخارجة من الحُجيرة التناسلية هي نسخ متطابقة ناتجة عن انقسام بيضة واحدة؛ تُسمى هذه العملية "تعدد الأجنة أحادي الزيجوت "، وهي استراتيجية تكاثرية تستخدمها أيضًا حيوانات المدرع . [ 37 ]

تقوم حيوانات البريوزوا من نوع شيلوستوم أيضاً بحضانة أجنةها؛ وإحدى الطرق الشائعة لذلك هي من خلال الخلايا البيضية، وهي كبسولات ملتصقة بالحيوانات الذاتية. ومع ذلك، فإن الحيوانات الذاتية التي تحتوي على الخلايا البيضية عادةً ما تكون قادرة على التغذية، لذلك لا تُعتبر حيوانات غيرية. [ 38 ]

تُعدّ الأشكال المتعددة "الأنثوية" أكثر شيوعًا من الأشكال المتعددة "الذكرية"، ولكن توجد أيضًا زويدات متخصصة تُنتج الحيوانات المنوية. تُسمى هذه الزويدات بالأندروزويدات، ويوجد بعضها في مستعمرات Odontoporella bishopi ، وهو نوع يعيش تكافليًا مع سرطانات الناسك ويتغذى على أصدافها. هذه الزويدات أصغر حجمًا من غيرها، ولها أربعة لوامس قصيرة وأربعة لوامس طويلة، على عكس الأوتوزويدات التي تمتلك 15-16 لوامسًا. كما توجد الأندروزويدات في أنواع ذات مستعمرات متحركة قادرة على الزحف. من المحتمل أن تُستخدم الأندروزويدات لتبادل الحيوانات المنوية بين المستعمرات عندما تلتقي مستعمرتان متحركتان أو سرطانات ناسك مغطاة بالبروزوان. [ 39 ]

أشكال متعددة أخرى

تُعدّ سبينوزويدات أشواكًا مجوفة متحركة، تشبه أنابيب صغيرة رفيعة جدًا، وتوجد على سطح المستعمرات، ويُحتمل أن يكون استخدامها للدفاع. [ 40 ] تمتلك بعض الأنواع نانوزويدات مصغرة ذات عديدات صغيرة أحادية المجس، وقد تنمو هذه النانوزويدات على زويدات أخرى أو داخل جدران أجسام الزويدات الذاتية المتدهورة. [ 29 ]

أشكال المستعمرات وتكوينها

مستعمرة من حيوان البريوزوا البحري الحديث Flustra foliacea .
حيوان بريوزوا من نوع شيلوستوم ذو أنابيب سيربوليدية

على الرغم من أن الأفراد الحيوانية مجهرية، إلا أن حجم المستعمرات يتراوح من 1 سم ( نصف بوصة ) إلى أكثر من متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) . [ 15 ] ومع ذلك، فإن معظمها يقل قطره عن 10 سم (4 بوصات) . [ 18 ] وتختلف أشكال المستعمرات اختلافًا كبيرًا، اعتمادًا على نمط التبرعم الذي تنمو به، وتنوع الأفراد الحيوانية الموجودة، ونوع وكمية المواد الهيكلية التي تفرزها . [ 15 ]       

تتخذ بعض الأنواع البحرية شكلاً شجيرياً أو مروحياً، مدعومة بجذوع وفروع تتكون من الكينوزويدات، وتنمو منها الأوتوزويدات المتغذية. وتكون مستعمرات هذه الأنواع غير مُمعدنة عموماً ، ولكن قد تمتلك هياكل خارجية مصنوعة من الكيتين . [ 15 ] بينما تشبه أنواع أخرى الشعاب المرجانية الصغيرة ، وتنتج هياكل جيرية ثقيلة. [ 41 ] وتشكل العديد من الأنواع مستعمرات تتكون من طبقات من الأوتوزويدات. وقد تُشكل هذه الطبقات أوراقاً أو خصلات، أو في جنس ثالاموبوريلا ، تراكيب تُشبه رأس الخس المفتوح. [ 15 ]

مع ذلك، فإن الشكل البحري الأكثر شيوعًا هو التكلس، حيث تنتشر طبقة واحدة من الأفراد على سطح صلب أو على الأعشاب البحرية. قد يصل طول بعض مستعمرات التكلس إلى أكثر من 50 سم ( قدم و8 بوصات) وتحتوي على حوالي 2,000,000 فرد. [ 15 ] تتميز هذه الأنواع عمومًا بهياكل خارجية مدعمة بكربونات الكالسيوم ، وتقع الفتحات التي تبرز منها الزوائد اللحمية على السطح العلوي أو الخارجي. [ 15 ] يُعزى اسم الشعبة إلى مظهرها الشبيه بالطحالب ( من الكلمتين اليونانيتين القديمتين βρύον brúon بمعنى "طحلب" و ζῷον zôion بمعنى "حيوان"). [ 42 ] غالبًا ما تحتوي المستعمرات الكبيرة من الأنواع المتكلسة على " مداخن "، وهي عبارة عن فجوات في غطاء اللوفوفورات، تُخرج من خلالها الماء المُصفّى بسرعة، وبالتالي تتجنب إعادة ترشيح الماء المُستنفد. [ 43 ] تتشكل هذه المداخن من بقع من الهيتروزوويدات غير المُتغذية. [ 44 ] تظهر مداخن جديدة بالقرب من حواف المستعمرات المُتوسعة، عند النقاط التي تكون فيها سرعة التدفق الخارجي عالية بالفعل، ولا تُغير موضعها بتغير تدفق الماء. [ 45 ]   

تُفرز بعض أنواع الكائنات الحية التي تعيش في المياه العذبة كتلة من مادة هلامية يصل قطرها إلى متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) ، تلتصق بها الكائنات الحية الصغيرة. بينما تتخذ أنواع أخرى أشكالاً شبيهة بالنباتات ذات "جذوع" و"أغصان"، قد تكون منتصبة أو منتشرة على السطح. وتستطيع بعض الأنواع الزحف بمعدل 2 سم ( 3/4 بوصة ) يومياً. [ 15 ]     

تنمو كل مستعمرة عن طريق التبرعم اللاجنسي من حيوان واحد يُعرف باسم الأنسيسترولا، [ 15 ] وهو مستدير الشكل وليس له شكل الحيوان الطبيعي. [ 18 ] يحدث هذا عند أطراف "الجذوع" أو "الأغصان" في الأنواع التي تمتلك هذا التركيب. تنمو المستعمرات المتكلسة حول حوافها. في الأنواع ذات الهياكل الخارجية الكلسية ، لا تتكلس هذه الهياكل حتى يكتمل نمو الحيوانات. يتراوح عمر المستعمرة من سنة إلى حوالي 12 سنة، وتمر الأنواع قصيرة العمر بعدة أجيال في موسم واحد. [ 15 ]

لا تُنتج الأنواع التي تُنتج زويدات دفاعية إلا عند ظهور التهديدات، وقد يحدث ذلك في غضون 48 ساعة. [ 25 ] تشير نظرية "الدفاعات المُستحثة" إلى أن إنتاج الدفاعات مُكلف، وأن المستعمرات التي تُدافع عن نفسها مُبكرًا جدًا أو بكثافة مُفرطة ستشهد انخفاضًا في مُعدلات النمو وقصرًا في أعمارها. يُعد هذا النهج الدفاعي "في اللحظة الأخيرة" مُمكنًا لأن فقدان الزويدات نتيجة هجوم واحد من غير المُرجح أن يكون كبيرًا. [ 25 ] تُنتج مستعمرات بعض الأنواع المُتكلسة أيضًا زويدات مُغايرة خاصة للحد من انتشار الكائنات المُتكلسة الأخرى، وخاصةً أنواع البريوزوا الأخرى. في بعض الحالات، يكون هذا الرد أكثر عدائية إذا كان الخصم أصغر حجمًا، مما يُشير إلى أن الزويدات الموجودة على حافة المستعمرة يُمكنها بطريقة ما استشعار حجم الخصم. تتفوق بعض الأنواع باستمرار على أنواع أخرى، لكن مُعظم حروب النفوذ تكون غير حاسمة، وسرعان ما يلجأ المُتحاربون إلى النمو في المناطق غير المُتنازع عليها. [ 25 ] لا تستخدم حيوانات البريوزوا المتنافسة على الأراضي التقنيات المتطورة التي تستخدمها الإسفنجيات أو المرجان ، ربما لأن قصر أعمارها يجعل الاستثمار الكبير في حروب السيطرة على الأراضي غير مربح. [ 25 ]

ساهمت حيوانات البريوزوا في ترسب الكربونات في الحياة البحرية منذ العصر الأوردوفيسي. وتُعدّ البريوزوا مسؤولة عن العديد من أشكال المستعمرات، التي تطورت ضمن مجموعات تصنيفية مختلفة وتتباين في قدرتها على إنتاج الرواسب. تشمل الأشكال التسعة الأساسية لمستعمرات البريوزوا: المتكتل، والقبة، والكفوفية، والورقية، والمثقبة، والمتفرعة بقوة، والمتفرعة بدقة، والمفصلية، والحرة المعيشة. تأتي معظم هذه الرواسب من مجموعتين متميزتين من المستعمرات: القبة، والمتفرعة بدقة، والمتفرعة بقوة، والكفوفية؛ والمثقبة. تُنتج المستعمرات المثقبة جزيئات خشنة كرسوب ومكونات للشعاب المرجانية الستروماتوبورويدية. أما المستعمرات المتفرعة بدقة، فتُنتج رواسب خشنة وتُشكّل نوى التلال البيولوجية في المياه العميقة تحت الضوء. تتكون جميع الرواسب تقريبًا بعد مرحلة البريوزوا من أشكال النمو، بالإضافة إلى المستعمرات الحرة المعيشة التي تضم أعدادًا كبيرة من المستعمرات المتنوعة. "على عكس حقبة الحياة القديمة، أنتجت حيوانات البريوزوا ما بعد حقبة الحياة القديمة رواسب تختلف على نطاق أوسع مع حجم حبيباتها؛ فهي تنمو أثناء انتقالها من الطين إلى الرمل إلى الحصى." [ 46 ]

التصنيف

بيرونوبورا ، وهو نوع من الطحالب البحرية من تكوين وايت ووتر ( الأوردوفيشي العلوي ) في شرق إنديانا ، الولايات المتحدة الأمريكية
تم العثور على طحلب إيفاكتينوبورا في مقاطعة جيفرسون بولاية ميسوري بالولايات المتحدة الأمريكية

كان يُطلق على هذه الشعبة في الأصل اسم "بوليزوا"، ولكن هذا الاسم استُبدل لاحقًا بمصطلح إهرنبرغ "بريوزوا". [ 10 ] [ 47 ] [ 48 ] في البداية، كان اسم "بريوزوا" يُطلق فقط على الحيوانات المعروفة أيضًا باسم إكتوبروكتا ( وتعني حرفيًا " خارج الشرج " )، [ 49 ] حيث يقع الشرج خارج "تاج" اللوامس. بعد اكتشاف إنتوبروكتا ( وتعني حرفيًا " داخل الشرج " )، [ 50 ] حيث يقع الشرج داخل "تاج" من اللوامس، رُفع اسم "بريوزوا" إلى مستوى الشعبة ليشمل فئتي إكتوبروكتا وإنتوبروكتا. [ 51 ] مع ذلك، في عام 1869، اعتبر هينريش نيتشه المجموعتين متميزتين تمامًا لأسباب عديدة، وصاغ اسم "إكتوبروكتا" لـ"بريوزوا" إهرنبرغ. [ 2 ] [ 52 ] على الرغم من تشابه أساليب تغذيتهما ظاهريًا، إلا أنهما اختلفا اختلافًا كبيرًا من الناحية التشريحية؛ فبالإضافة إلى اختلاف موضع فتحة الشرج، تمتلك الإكتوبروكتا لوامس مجوفة وتجويفًا جسميًا ، بينما تمتلك الإنتوبروكتا لوامس صلبة ولا تمتلك تجويفًا جسميًا. ولذلك، يُنظر إلى المجموعتين الآن على نطاق واسع على أنهما شعبتان منفصلتان، وأصبح اسم "بريوزوا" مرادفًا لـ"إكتوبروكتا". [ 51 ] وقد ظل هذا هو الرأي السائد منذ ذلك الحين، على الرغم من أن معظم المنشورات فضّلت اسم "بريوزوا" على "إكتوبروكتا". [ 48 ] ومع ذلك، استمر بعض العلماء البارزين في اعتبار "إكتوبروكتا" وإنتوبروكتا من الأقارب المقربين وجمعهما تحت "بريوزوا". [ 52 ]

أدى الغموض المحيط بنطاق اسم "Bryozoa" إلى مقترحات في الستينيات والسبعينيات من القرن العشرين بضرورة تجنبه واستخدام مصطلح "Ectoprocta" الأكثر وضوحًا. [ 53 ] مع ذلك، كان من شأن هذا التغيير أن يُصعّب العثور على أعمال قديمة تُشير إلى هذه الشعبة باسم "Bryozoa"، كما أن الرغبة في تجنب الغموض، لو طُبّقت بشكل متسق على جميع التصنيفات، كانت ستستلزم إعادة تسمية العديد من الشعب الأخرى والعديد من المجموعات الأدنى مستوى. [ 47 ] عمليًا، تُعدّ التسمية الحيوانية للمجموعات الحيوانية المنقسمة أو المدمجة عملية معقدة وغير متسقة تمامًا. [ 54 ] استخدمت الدراسات المنشورة منذ عام 2000 أسماءً مختلفةً لحلّ هذا الغموض، منها: "Bryozoa" [ 15 ] [ 18 ] و"Ectoprocta" [ 21 ] [ 25 ] و "Bryozoa (Ectoprocta)" [ 28 ] و"Ectoprocta (Bryozoa)". [ 55 ] وقد استخدم بعضها أكثر من منهج في العمل نفسه. [ 56 ]

الاسم الشائع "حيوانات الطحالب" هو المعنى الحرفي لكلمة "Bryozoa"، المشتقة من الكلمتين اليونانيتين βρυόν ('طحلب') و ζῷα ('حيوانات')، وذلك استناداً إلى المظهر الطحلبي للأنواع المتكلسة. [ 57 ]

حتى عام ٢٠٠٨، كانت هناك أنواع نمطية غير معروفة بشكل كافٍ ومفهومة بشكل خاطئ تنتمي إلى عائلة Oncousoeciidae من شعبة Cyclostome Bryozoa. [ ٥٨ ] أُجريت أبحاث وتجارب حديثة باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح ذي الفراغ المنخفض على عينات نمطية غير مطلية لفحص تصنيف ثلاثة أجناس تنتمي إلى هذه العائلة، وهي Oncousoecia و Microeciella و Eurystrotos ، وربما مراجعته . تسمح هذه الطريقة بالحصول على بيانات يصعب التعرف عليها باستخدام المجهر الضوئي. وُجد أن النوع النمطي الصحيح لجنس Oncousoecia هو Oncousoecia lobulata . يُرسّخ هذا التفسير جنس Oncousoecia من خلال تحديد نوع نمطي يتوافق مع الاستخدام الشائع لهذا الجنس. يُعتقد الآن أن Eurystrotos، وهو نوع آخر من عائلة Oncousoeciidae، ليس من نفس نوع O. lobulata ، كما كان يُعتقد سابقًا، ولكنه يُظهر تشابهًا كافيًا لاعتباره مرادفًا ثانويًا لجنس Oncousoecia . تم مؤخرًا تمييز نوع Microeciella suborbicularus عن نوعي O. lobulata و O. dilatans ، باستخدام طريقة المسح الحديثة ذات الفراغ المنخفض، والتي كانت تُعتبر مرادفة لهما بشكل غير دقيق في السابق. كما تم اكتشاف جنس جديد يُسمى Junerossia ضمن عائلة Stomachetosellidae، إلى جانب 10 أنواع جديدة نسبيًا من البريوزوا، مثل Alderina flaventa و Corbulella extenuata و Puellina septemcryptica و Junerossia copiosa و Calyptotheca kapaaensis و Bryopesanser serratus و Cribellopora souleorum و Metacleidochasma verrucosa و Disporella compta و Favosipora adunca . [ 59 ]

التصنيف والتنوع

يتراوح عدد الأنواع الموصوفة رسميًا بين 4000 و4500 نوع. [ 60 ] تضم شعبة الجمنوليماتا، وخاصةً شعبة الكيلوستوماتا، أكبر عدد من الأنواع، ربما بسبب تنوعها الكبير من الزويدات المتخصصة. [ 25 ] وفقًا لنظام لينيوس للتصنيف ، الذي لا يزال يُستخدم كطريقة ملائمة لتصنيف مجموعات الكائنات الحية، [ 61 ] تُقسم الكائنات الحية من شعبة البريوزوا إلى: [ 15 ] [ 25 ]

فصلفيلاكتوليماتاستينوليماتاجيمينولايماتا
طلبPlumatellida [ 62 ]Cyclostomatidaحشرات الكتينوستوماتشيلوستوماتا
البيئاتمياه عذبةالبحريةمعظمها بحرية
إبستوم يشبه الشفة يتدلى فوق الفمنعملا أحد
أشكال المستعمراتكتل هلامية أو هياكل متفرعة أنبوبية [ 63 ]منتصب أو متكتل [ 64 ]منتصبة، أو متكلسة، أو حرة المعيشة
مادة الهيكل الخارجيهلامي أو غشائي؛ غير متكلسمعادنالكيتين ، مادة هلامية أو غشائية؛ غير متمعدنةمعادن
غطاء ("غطاء")لا أحدلا شيء [ 64 ] (باستثناء عائلة Eleidae ) [ 65 ]لا يوجد في معظم الأنواعنعم (باستثناء جنس Bugula )
شكل اللوفوفورشكل على شكل حرف U
(باستثناء جنس فريديريسيلا ، الذي يكون حامل اللمف فيه دائريًا)		دائري
كيف امتدت اللوفوفورضغط جدار الجسم بالكاملضغط الكيس الغشائي
(طبقة داخلية منفصلة من النسيج الطلائي الذي يبطن التجويف الجسمي)		ضغط جدار الجسم بالكاملسحب جزء مرن من جدار الجسم إلى الداخل، أو جعل كيس داخلي يتمدد.
أنواع الحيوانات الصغيرةحيوانات ذاتية الحركة فقطحيوانات متغايرة محدودة، معظمها حيوانات جنسية [ 66 ]السيقان والأشواك بالإضافة إلى الأفراد الذاتية [ 66 ]مجموعة كاملة من الأنواع

السجل الأحفوري

أحافير حيوانات البريوزوا في صخر زيتي من العصر الأوردوفيسي العلوي ( كوكيرسيت )، شمال إستونيا .

تم العثور على أحافير لحوالي 15000 نوع من حيوانات البريوزوا. تُعدّ البريوزوا من بين المجموعات الثلاث المهيمنة في أحافير حقبة الحياة القديمة. [ 67 ] كانت البريوزوا ذات الهياكل الكلسية مصدرًا رئيسيًا للمعادن الكربوناتية التي تُكوّن الحجر الجيري، وتنتشر أحافيرها بكثرة في الرواسب البحرية حول العالم منذ العصر الأوردوفيسي فصاعدًا. مع ذلك، وعلى عكس المرجان والحيوانات المستعمرة الأخرى الموجودة في السجل الأحفوري، لم تصل مستعمرات البريوزوا إلى أحجام كبيرة. [ 68 ] عادةً ما توجد مستعمرات البريوزوا الأحفورية مجزأة ومتناثرة للغاية؛ ويُعدّ الحفاظ على الزواريات الكاملة أمرًا نادرًا في السجل الأحفوري، ولم تُجرَ سوى دراسات قليلة نسبيًا لإعادة تجميع الزواريات المجزأة. [ 69 ] أكبر مستعمرات أحفورية معروفة هي بريوزوا تريبوستوم المتفرعة من صخور العصر الأوردوفيسي في الولايات المتحدة، حيث يصل ارتفاعها إلى 66 سنتيمترًا. [ 68 ]

تُعدّ بروتوميليسيون وداينغوميليسيون أقدم أنواع البريوزوا المعروفة ذات الهيكل المعدني ، حيث عُثر على أنسجتها الرخوة المُفسفتة في هياكلها المعيارية في تكوين شيانودونغ ( المرحلة الكمبرية 3 ) جنوب شنشي، الصين. [ 14 ] وبحلول المرحلة الأرينيجية من العصر الأوردوفيسي المبكر ، [ 18 ] [ 70 ] أي قبل حوالي 480 مليون سنة ، كانت جميع الرتب الحديثة من الستينوليمات موجودة، [ 71 ] وظهرت رتبة الكتينوستوم من الجيمنوليمات بحلول العصر الأوردوفيسي الأوسط، أي قبل حوالي 465 مليون سنة . وقد تُمثل أحافير العصر الأوردوفيسي المبكر أيضًا أشكالًا كانت قد أصبحت مختلفة بشكل كبير عن الأعضاء الأصليين للشعبة. [ 71 ] وتُعرف الكتينوستومات ذات الأنسجة الرخوة المُفسفتة من العصر الديفوني. [ 72 ] ظهرت أنواع أخرى من الكائنات المرشحة في نفس الفترة تقريبًا، مما يشير إلى أن تغيرًا ما جعل البيئة أكثر ملاءمة لهذا النمط المعيشي. [ 18 ] ظهرت أحافير الكيلوستومات ، وهي رتبة من الجيمنوليمات ذات الهياكل المعدنية، لأول مرة في العصر الجوراسي الأوسط ، منذ حوالي 172 مليون سنة ، وكانت هذه الكائنات أكثر أنواع البريوزوا وفرةً وتنوعًا من العصر الطباشيري حتى الوقت الحاضر. [ 18 ] تُظهر الأدلة المُجمعة من المئة مليون سنة الماضية أن الكيلوستوماتيدات تفوقت باستمرار على السيكلوستوماتيدات في الصراعات على الأراضي، مما قد يُساعد في تفسير كيفية استبدال الكيلوستوماتيدات للسيكلوستوماتيدات كأنواع البريوزوا البحرية المهيمنة. [ 73 ] تتكون الأحافير البحرية من حقبة الحياة القديمة ، التي انتهت قبل 251 مليون سنة ، بشكل رئيسي من أشكال منتصبة، أما تلك التي تعود إلى حقبة الحياة الوسطى فهي موزعة بالتساوي تقريبًا بين الأشكال المنتصبة والمتكتلة، بينما تسود الأشكال المتكتلة في الأحافير الأحدث. [ 74 ] تُعد أحافير الفيلاكتوليمات ، وهي كائنات بحرية رخوة تعيش في المياه العذبة، نادرة جدًا، [ 18 ] وقد ظهرت في العصر البرمي المتأخر وما بعده (الذي بدأ قبل حوالي 260 مليون سنة).      وتتألف بالكامل من هياكلها الثابتة المتينة. [ 63 ] لا توجد أحافير معروفة لأفراد المياه العذبة من فئات أخرى. [ 63 ]

شجرة العائلة التطورية

حصاة من العصر الأوردوفيسي العلوي مع الإدريوأستيرويد سيستاستر ستيلاتوس والبروزوان الحلقي المتفرع الرقيق كورينوتريبا . تكوين كوب، شمال كنتاكي، الولايات المتحدة.

ينقسم العلماء حول ما إذا كانت شعبة البريوزوا (إكتوبروكتا) مجموعة أحادية النمط (ما إذا كانت تشمل جميع الأنواع السلفية وجميع نسلها فقط)، وحول ما هي أقرب أقارب الشعبة في شجرة عائلة الحيوانات، وحتى حول ما إذا كان ينبغي اعتبارها أعضاء في البروتوستومات أو الديوتيروستومات ، وهما المجموعتان الرئيسيتان اللتان تمثلان جميع الحيوانات المعقدة بشكل معتدل.

لقد أسهم علم الوراثة الجزيئية، الذي يسعى إلى رسم شجرة العائلة التطورية للكائنات الحية من خلال مقارنة تركيبها الكيميائي الحيوي ، وخاصة جيناتها ، إسهامًا كبيرًا في توضيح العلاقات بين شعب اللافقاريات الأكثر شهرة . [ 51 ] ومع ذلك، فإن نقص البيانات الجينية حول "الشعب الثانوية" مثل البريوزوا والإنتوبروكتات قد أبقى علاقاتها بالمجموعات الأخرى غير واضحة. [ 52 ]

وجهة النظر التقليدية

الرأي السائد هو أن البريوزوا مجموعة أحادية النمط، حيث ترتبط طائفة الفيلاكتوليماتا ارتباطًا وثيقًا بطائفتي ستينوليماتا وكتينوستوماتيدا ، وهما أقدم الطوائف ظهورًا في السجل الأحفوري. [ 75 ] مع ذلك، خلصت دراسة للتطور الجزيئي أجريت عام 2005 ، ركزت على الفيلاكتوليماتا، إلى أنها أقرب صلةً بشعبة الفورونيدا ، وخاصةً بالنوع الوحيد من الفورونيدا الذي يعيش في مستعمرات، من صلتها بطوائف الإكتوبروكتا الأخرى. وهذا يعني أن الإنتوبروكتا ليست أحادية النمط، إذ أن الفورونيدا مجموعة فرعية من الإكتوبروكتا، لكن التعريف القياسي للإنتوبروكتا يستثني الفورونيدا. [ 75 ]

Ropalonaria venosa ، وهو أثر حفري لحيوان بريوزوا من العصر الأوردوفيسي المتأخر على صمام عضديات الأرجل من نوع ستروفومينيد ؛ سينسيناتي من جنوب شرق إنديانا، الولايات المتحدة. [ 76 ]

في عام ٢٠٠٩، خلصت دراسة أخرى للتطور الجزيئي ، باستخدام مزيج من الجينات من الميتوكوندريا ونواة الخلية ، إلى أن شعبة البريوزوا أحادية النمط ، أي أنها تشمل جميع سلالات سلف مشترك هو نفسه من البريوزوا. كما خلص التحليل إلى أن أصناف فيلاكتوليماتا ، وستينوليماتا، وجيمينوليماتا أحادية النمط أيضًا، لكنه لم يتمكن من تحديد ما إذا كانت ستينوليماتا أقرب صلةً بفيلاكتوليماتا أم جيمينوليماتا . تُقسم جيمينوليماتا تقليديًا إلى رتبتي كتينوستوماتيدا ذات الأجسام الرخوة وشيلوستوماتا ذات الهياكل المعدنية ، لكن تحليل عام ٢٠٠٩ رجّح أن أيًا من هاتين الرتبتين ليس أحادي النمط، وأن الهياكل المعدنية ربما تطورت أكثر من مرة ضمن جيمينوليماتا المبكرة. [ ٢ ]

لا تزال علاقات البريوزوا مع الشعب الأخرى غير مؤكدة ومثيرة للجدل. لم يُسفر علم الوراثة التقليدي، القائم على التشريح وتطور الأشكال البالغة من الأجنة ، عن إجماع دائم حول موقع الإكتوبروكتات. [ 21 ] وقد تجاهلت محاولات إعادة بناء شجرة عائلة الحيوانات إلى حد كبير الإكتوبروكتات وغيرها من "الشعب الثانوية"، التي لم تحظَ بدراسة علمية تُذكر نظرًا لصغر حجمها عمومًا، وبساطة تركيبها الجسمي نسبيًا، وقلة تأثيرها على الاقتصادات البشرية - على الرغم من أن "الشعب الثانوية" تشمل معظم التنوع في التاريخ التطوري للحيوانات. [ 77 ]

بحسب رأي روث ديويل وجوديث وينستون وفرانك ماكيني، فإن "تفسيرنا القياسي لشكل وتكوين أجنة البريوزوا هو بناء ناتج عن أكثر من 100 عام من المحاولات لتركيب إطار واحد لجميع اللافقاريات"، ولا يأخذ في الاعتبار إلا القليل من السمات المميزة للإكتوبروتات. [ 71 ]

فينوبورا سوبربا ، وهو نوع من الطحالب البريوزوية من العصر السيلوري في ولاية أوهايو ، الولايات المتحدة الأمريكية
حيوان بريوزوا مسطح ومتفرع يُدعى سولكوريتيبورا ، من العصر الديفوني الأوسط في ولاية ويسكونسن بالولايات المتحدة الأمريكية.

في الإكتوبروكتات، تُدمَّر جميع الأعضاء الداخلية لليرقة أثناء التحول إلى الشكل البالغ، وتُبنى أعضاء البالغ من بشرة اليرقة وميزوديرمها ، بينما في ثنائيات التناظر الأخرى ، تُبنى بعض الأعضاء، بما في ذلك الأمعاء، من إندوديرم . في معظم أجنة ثنائيات التناظر، يتعمق البلاستوبور، وهو انخفاض في الجدار الخارجي، ليصبح أمعاء اليرقة، ولكن في الإكتوبروكتات يختفي البلاستوبور ويصبح انخفاض جديد هو النقطة التي تنمو منها الأمعاء. لا يتشكل تجويف الإكتوبروكت بأي من العمليتين اللتين تستخدمهما ثنائيات التناظر الأخرى، وهما: التجويف المعوي ، حيث تصبح الجيوب التي تتشكل على جدار الأمعاء تجاويف منفصلة، ​​والتجويف الانشطاري ، حيث ينقسم النسيج بين الأمعاء وجدار الجسم، مكونًا تجاويف مزدوجة. [ 71 ]

إنتوبروكتس

عندما تم اكتشاف الـ entoprocts في القرن التاسع عشر، تم اعتبارها هي والـ bryozoa (ectoprocts) كفئات داخل شعبة Bryozoa، لأن كلتا المجموعتين كانتا حيوانات ثابتة تتغذى بالترشيح عن طريق تاج من اللوامس التي تحمل أهدابًا .

ابتداءً من عام 1869، أدى ازدياد الوعي بالاختلافات، بما في ذلك موقع فتحة الشرج في الطحالب الداخلية (entoprocts ) داخل بنية التغذية، والاختلاف في النمط المبكر لانقسام الخلايا في أجنة هذه الطحالب ، إلى اعتبار العلماء المجموعتين شعبتين منفصلتين، [ 52 ] وأصبح مصطلح "Bryozoa" مجرد اسم بديل للطحالب الخارجية (ectoprocts)، حيث تقع فتحة الشرج خارج عضو التغذية. [ 51 ] كما خلصت سلسلة من دراسات علم الوراثة الجزيئية التي أُجريت بين عامي 1996 و2006 إلى أن الطحالب الخارجية (ectoprocts) والطحالب الداخلية (entoprocts) ليستا مجموعتين شقيقتين. [ 52 ]

مع ذلك، يؤكد عالما الحيوان المعروفان، كلاوس نيلسن وتوماس كافاليير سميث ، استنادًا إلى أسس تشريحية ونمائية، أن البريوزوا والإنتوبروكت ينتميان إلى شعبة واحدة، هي البريوزوا. وقد دعمت دراسة التطور الجزيئي التي أُجريت عام 2007 هذه الفكرة القديمة، بينما اتفقت استنتاجاتها بشأن الشعب الأخرى مع نتائج العديد من التحليلات الأخرى. [ 52 ]

التصنيف ضمن شعبة اللوفوفوراتا

بحلول عام 1891، صُنفت حيوانات البريوزوا (إكتوبروكت) مع الفيرونيدات في شعبة عليا تُسمى "تينتاكولاتا". وفي سبعينيات القرن العشرين، أشارت المقارنات بين يرقات الفيرونيدات ويرقات السيفونوتس لبعض حيوانات البريوزوا من نوع جيمينولايت إلى أن حيوانات البريوزوا، ومعظمها مستعمرات، تطورت من نوع شبه مستعمر من الفيرونيدات. [ 78 ] كما صُنفت عضديات الأرجل ضمن "تينتاكولاتا"، والتي أُعيد تسميتها إلى لوفوفوراتا لأنها جميعًا تستخدم اللوفوفور للتغذية الترشيحية. [ 51 ]

يُقرّ غالبية العلماء بهذا، [ 51 ] لكن كلاوس نيلسن يعتقد أن هذه التشابهات سطحية. [ 21 ] تُعرَّف اللوفوفوراتا عادةً بأنها حيوانات ذات لوفوفور، وتجويف جسمي ثلاثي الأجزاء، وقناة هضمية على شكل حرف U. [ 78 ] يرى نيلسن أن لوفوفورات الفيرونيدات والبراكيوبودات أشبه بلوفوفورات التيروبرانشات ، [ 21 ] التي تنتمي إلى شعبة نصف الحبليات . [ 79 ] تحمل لوامس البريوزوا خلايا ذات أهداب متعددة ، بينما تحتوي الخلايا المقابلة في لوفوفورات الفيرونيدات والبراكيوبودات والتيروبرانشات على هدب واحد لكل خلية؛ كما أن لوامس البريوزوا لا تحتوي على قناة دموية ("وعاء دموي")، على عكس لوامس الشعب الثلاث الأخرى. [ 21 ]

إذا كان تجميع البريوزوان مع الفيرونيدات والبراكيبودات في اللوفوفوراتا صحيحًا، فإن المسألة التالية هي ما إذا كانت اللوفوفوراتا من الأوليات الفم ، جنبًا إلى جنب مع معظم شعب اللافقاريات، أو من الثانويات الفم ، جنبًا إلى جنب مع الحبليات ونصف الحبليات وشوكيات الجلد .

كان الرأي السائد أن اللوفوفورات مزيج من خصائص البروتوستوم والديوتيروستوم. أشارت الأبحاث التي بدأت في سبعينيات القرن العشرين إلى أنها من الديوتيروستوم، نظرًا لبعض الخصائص التي اعتُبرت مميزة للديوتيروستوم: تجويف جسمي ثلاثي الأجزاء؛ انقسام شعاعي بدلًا من انقسام حلزوني في نمو الجنين؛ [ 51 ] وتكوين التجويف الجسمي عن طريق التكوّن المعوي . [ 21 ] مع ذلك، لا يُظهر التجويف الجسمي ليرقات الإكتوبروكت أي علامة على الانقسام إلى ثلاثة أقسام، [ 78 ] ويختلف التجويف الجسمي للإكتوبروكت البالغ عن التجويف الجسمي في شعب أخرى من شعب الكويلومات ، إذ يُعاد بناؤه من البشرة والميزوديرم بعد أن يُدمر التحول التجويف الجسمي اليرقي. [ 71 ]

علم الوراثة الجزيئية للوفوفورات

أظهرت تحليلات التطور الجزيئي، التي أُجريت منذ عام 1995 باستخدام مجموعة متنوعة من الأدلة البيوكيميائية والتقنيات التحليلية، أن اللوفوفورات تنتمي إلى شعبة الأوليات الفم، وأنها وثيقة الصلة بالديدان الحلقية والرخويات ضمن شعبة عليا تُسمى لوفوتروكوزوا . [ 51 ] [ 80 ] وخلصت تحليلات "الأدلة الشاملة"، التي اعتمدت على كلٍ من السمات المورفولوجية ومجموعة صغيرة نسبيًا من الجينات، إلى استنتاجات متباينة، رجّحت في معظمها وجود علاقة وثيقة بين اللوفوفورات وشعبة لوفوتروكوزوا. [ 80 ] وفي دراسة أُجريت عام 2008، باستخدام مجموعة أكبر من الجينات، خلصت إلى أن اللوفوفورات أقرب إلى شعبة لوفوتروكوزوا منها إلى شعبة الثانويات الفم، ولكنها أشارت أيضًا إلى أن اللوفوفورات ليست أحادية النمط. وبدلاً من ذلك، خلصت الدراسة إلى أن عضديات الأرجل والفورونيدات تشكل مجموعة أحادية النمط، لكن البريوزوا (إكتوبروكتس) كانت الأقرب إلى إنتوبروكتس، مما يدعم التعريف الأصلي لـ "بريوزوا". [ 80 ]

هي الشعبة الرئيسية الوحيدة من الحيوانات المستنسخة حصراً، والمؤلفة من وحدات نمطية تُعرف باسم الزويدات. ولأنها تزدهر في مستعمرات، فإن نمو المستعمرات يسمح لها بتطوير تنوعات غير محدودة في الشكل. ومع ذلك، لم يُعثر إلا على عدد قليل من أشكال النمو الأساسية، والتي تكرر ظهورها بشكل شائع عبر تاريخ البريوزوا. [ 67 ]

علم الوراثة الجزيئية خارج الرحم

لا يزال الموقع التطوري لحيوانات البريوزوا الخارجية غير مؤكد، لكن من المؤكد أنها تنتمي إلى شعبة البروتوستوميا، وتحديدًا إلى شعبة اللوفوتروكوزوا. وهذا يعني أن يرقة الإكتوبروكت هي يرقة تروكوفور، وأن الهالة فيها تُعدّ نظيرًا للبروتوتروك؛ ويدعم هذا التشابه بين اليرقات ذات الهالة ويرقات النوع الأول من نوع بيريكاليما في بعض الرخويات والديدان السيفونية، حيث تتوسع منطقة البروتوتروك لتغطي منطقة ما تحت السطح. [ 81 ]

تشير دراسة لتسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن البريوزوا قد تكون مرتبطة بالشيتوجناثا . [ 82 ]

علم وظائف الأعضاء

التغذية والإخراج

معظم الأنواع كائناتٌ تتغذى بالترشيح ، حيث تُصفّي الجزيئات الصغيرة، وخاصةً العوالق النباتية (نباتات مجهرية عائمة)، من الماء. [ 15 ] يتغذى نوع المياه العذبة Plumatella emarginata على الدياتومات ، والطحالب الخضراء ، والبكتيريا الزرقاء ، والبكتيريا غير الضوئية ، والسوطيات الدوارة ، والروتيفيرات ، والبروتوزوا ، والديدان الأسطوانية الصغيرة ، والقشريات المجهرية . [ 83 ] في حين أن التيارات التي تُولّدها البريوزوا لجذب الغذاء نحو الفم مفهومة جيدًا، إلا أن الطريقة الدقيقة للصيد لا تزال محل نقاش. تقوم جميع الأنواع أيضًا بقذف الجزيئات الأكبر حجمًا نحو الفم بواسطة أحد اللوامس، ويقوم عدد قليل منها بصيد العوالق الحيوانية (حيوانات عوالق) باستخدام لوامسها كأقفاص. بالإضافة إلى ذلك، تمتص اللوامس، التي تزداد مساحة سطحها بفعل الزغيبات الدقيقة (شعيرات وثنيات صغيرة)، المركبات العضوية المذابة في الماء. [ 15 ] قد تُطرد الجزيئات غير المرغوب فيها بواسطة اللوامس أو تُمنع بإغلاق الفم. [ 15 ] أظهرت دراسة أجريت عام 2008 أن المستعمرات المتكلسة والمنتصبة تتغذى بسرعة أكبر وتنمو بشكل أسرع في التيارات المائية الخفيفة مقارنةً بالتيارات القوية. [ 84 ]

في بعض الأنواع، يشكل الجزء الأول من المعدة قانصة عضلية مبطنة بأسنان كيتينية تسحق الفرائس المدرعة مثل الدياتومات . وتدفع انقباضات تمعجية متموجة الطعام عبر المعدة لهضمه. أما الجزء الأخير من المعدة فهو مبطن بأهداب (شعيرات دقيقة) تضغط المواد الصلبة غير المهضومة، والتي تمر بعد ذلك عبر الأمعاء وتخرج من فتحة الشرج . [ 15 ]

لا تحتوي البريوزوا على كلى صغيرة أو أعضاء إخراجية أخرى، [ 25 ] ويُعتقد أن الأمونيا تنتشر للخارج عبر جدار الجسم واللوفوفور. [ 15 ] أما الفضلات الأكثر تعقيدًا فلا تُطرح، بل تتراكم في البوليبيد ، الذي يتحلل بعد بضعة أسابيع. يُعاد تدوير جزء من البوليبيد القديم، لكن يبقى معظمه على شكل كتلة كبيرة من الخلايا الميتة التي تحتوي على فضلات متراكمة، وتُضغط هذه الكتلة لتُشكّل "جسمًا بنيًا". عند اكتمال التحلل، يُنتج الكيس (الجزء الخارجي من الحيوان) بوليبيدًا جديدًا، ويبقى الجسم البني في التجويف الجسمي ، أو في معدة البوليبيد الجديد، ويُطرح مع براز الحيوان في المرة التالية . [ 15 ]

التنفس والدورة الدموية

لا تمتلك هذه الكائنات أعضاء تنفسية أو قلبًا أو أوعية دموية . بدلًا من ذلك، تمتص الأفراد الأكسجين وتطرح ثاني أكسيد الكربون عن طريق الانتشار. تُنجز البريوزوا عملية الانتشار باستخدام غشاء رقيق (كما في حالة الأناسكان وبعض البوليزوا) أو عبر مسام كاذبة تقع على الأدمة الخارجية للفرد. [ 85 ] تستخدم مجموعات البريوزوا المختلفة طرقًا متنوعة لتبادل المغذيات والأكسجين بين الأفراد: فبعضها يحتوي على فجوات كبيرة نسبيًا في جدران الجسم، مما يسمح للسائل الجوفي بالدوران بحرية؛ وفي البعض الآخر، تتصل الحبال الداخلية (خيوط صغيرة داخلية) [ 31 ] للأفراد المتجاورة عبر مسام صغيرة في جدار الجسم. [ 15 ] [ 28 ]

التكاثر ودورات الحياة

حيوانات البريوزوا الحلقية الفم المتكلسة (B)، تلك الموجودة على اليمين تظهر الأعضاء التناسلية المتضخمة؛ T = عضديات الأرجل من نوع ثيسيديد و S = أنبوب دودة سابيليد ؛ العصر الجوراسي في بولندا .

تُعدّ الأفراد الحيوانية لجميع أنواع الفيلاكتولايمات خنثى متزامنة . على الرغم من أن أفراد العديد من الأنواع البحرية خنثى متناوبة، أي أنها تعمل أولاً كذكور ثم كإناث، إلا أن مستعمراتها تحتوي على مزيج من الأفراد الحيوانية في مراحلها الذكرية والأنثوية. في جميع الأنواع، تتطور المبايض على الجدار الداخلي للجسم، بينما تتطور الخصيتان على الحبل السري الذي يربط المعدة بجدار الجسم. [ 25 ] تُطلق البويضات والحيوانات المنوية في التجويف الجسمي، وتخرج الحيوانات المنوية إلى الماء عبر مسام في أطراف بعض اللوامس، ثم تلتقطها تيارات التغذية للأفراد الحيوانية التي تُنتج البويضات. [ 15 ] تُخصب بويضات بعض الأنواع خارجيًا بعد إطلاقها عبر مسام بين لوامسين، والتي تقع في بعض الحالات عند طرف نتوء صغير يُسمى "العضو بين اللوامس" في قاعدة زوج من اللوامس. بينما تُخصب بويضات أنواع أخرى داخليًا، إما في العضو بين اللوامس أو في التجويف الجسمي. [ 15 ]

تُظهر جميع أنواع الفيلاكتوليماتا والستينوليماتا، ومعظم أنواع الجيمنوليماتا، وجود المشيمة، وبالتالي فإن يرقاتها لا تتغذى على المح. باستثناء السيكلوستوماتا وعائلة الجيمنوليماتا الصغيرة إبيستوميداي، وهي ولودة، فإن جميعها حاضنة. تحتضن الفيلاكتوليماتا أجنةها في كيس حضانة داخلي، بينما تمتلك الجيمنوليماتا أكياس حضانة غشائية خارجية، وحجرات هيكلية (خلايا البيض)، وأكياس حضانة داخلية. [ 86 ] [ 87 ] يعتمد الجنين النامي على صفار البيضة، أو التغذية خارج الجنين (التغذية الأمومية)، أو كليهما. [ 88 ]

في الكائنات ذات الفم المشطيّ، تُهيّئ الأم حجرة حضانة للبيض المخصب، ويتحلل بوليبها، موفراً الغذاء للجنين . أما الكائنات ذات الفم المشطيّ فتُنتج زويدات متخصصة لتكون بمثابة حجرات حضانة، وتنقسم بيوضها داخلها لتُنتج ما يصل إلى 100 جنين متطابق. [ 25 ]

لا توجد اليرقات المتغذية على العوالق إلا في طائفة Gymnolaemata: ففي رتبة Malacostegina الفرعية من شعبة Cheilostomata، توجد هذه اليرقات في عائلتي Membraniporidae وElectridae، وفي ثلاث عائلات من شعبة Ctenostome هي Alcyonidiidae وFarrellidae وHislopiidae. إضافةً إلى ذلك، توجد بعض السجلات غير المؤكدة، مثل الشكل الانفرادي Aethozoid حيث لم تُشاهد اليرقات مطلقًا، ولكن يُفترض أن يرقاته متغذية على العوالق. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]

ينقسم بيض البريوزوا انقسامًا ثنائي الشعاع، أي أن المراحل المبكرة متناظرة ثنائيًا. ولا يُعرف كيف يتشكل التجويف الجسمي، إذ أن التحول من اليرقة إلى البالغة يُدمر جميع الأنسجة الداخلية لليرقة. في العديد من الحيوانات، تخترق الفتحة الجنينية ، وهي فتحة في سطح الجنين المبكر، لتشكل القناة الهضمية. أما في البريوزوا، فتُغلق الفتحة الجنينية، وتتكون فتحة جديدة لتشكل الفم. [ 15 ]

تتنوع يرقات البريوزوا في شكلها، لكن جميعها تمتلك حلقة من الأهداب حول الجسم تمكنها من السباحة، وخصلة من الأهداب في الأعلى، وكيسًا لاصقًا ينقلب بها ويثبتها عند استقرارها على سطح ما. [ 15 ] تنتج بعض أنواع الجيمنوليمات يرقات السيفونوتس التي تحتوي على كمية قليلة من المح، لكنها تمتلك فمًا وجهازًا هضميًا متطورين، وتعيش كعوالق لفترة طويلة قبل أن تستقر. تمتلك هذه اليرقات أصدافًا مثلثة الشكل من الكيتين ، بزاوية واحدة في الأعلى وقاعدة مفتوحة، لتشكل غطاءً حول الفم المتجه للأسفل. [ 25 ] في عام 2006، أفيد أن أهداب يرقات السيفونوتس تستخدم نفس مجموعة التقنيات التي تستخدمها أهداب البالغين لاصطياد الطعام. [ 92 ] تُكوّن الأنواع التي تحتضن أجنةها يرقات تتغذى على مح كبير ، وهي عديمة الأمعاء ولا تتغذى، وتستقر هذه اليرقات بسرعة على سطح ما. [ 15 ] في جميع الأنواع البحرية، تُنتج اليرقات شرانق تتحول فيها تحولًا كاملًا بعد الاستقرار: إذ تُصبح بشرة اليرقة بطانة التجويف الجسمي ، وتتحول الأنسجة الداخلية إلى مخزون غذائي يُغذي الحيوان النامي حتى يصبح جاهزًا للتغذية. [ 15 ] تُنتج يرقات الفيلاكتولايمات عديدات بوليبيد متعددة، بحيث تبدأ كل مستعمرة جديدة بعدة حيوانات. [ 15 ] في جميع الأنواع، تُنمي الحيوانات المؤسسة المستعمرات الجديدة عن طريق تبرعم نسخ منها. في الفيلاكتولايمات، تموت الحيوانات بعد إنتاج عدة نسخ ، بحيث لا توجد حيوانات حية إلا حول حواف المستعمرة. [ 15 ]

تستطيع طحالب الفيلاكتولايمات التكاثر لا جنسيًا أيضًا، وذلك بطريقة تُمكّن سلالة المستعمرة من البقاء على قيد الحياة في ظل الظروف المتغيرة وغير المؤكدة لبيئات المياه العذبة. [ 25 ] خلال فصلي الصيف والخريف، تُنتج هذه الطحالب خلايا ستاتوبلاستية قرصية الشكل، وهي عبارة عن كتل من الخلايا تعمل كـ"كبسولات بقاء" تُشبه إلى حد كبير الحُبيبات في الإسفنج . [ 15 ] تتشكل خلايا ستاتوبلاستية على الحبل السري المتصل بأمعاء الأم، والذي يُغذيها. [ 25 ] مع نموها، تُطوّر خلايا ستاتوبلاستية أصدافًا واقية تُشبه أصداف المحار، مصنوعة من الكيتين . عند نضجها، تلتصق بعض خلايا ستاتوبلاستية بالمستعمرة الأم، بينما تسقط بعضها الآخر إلى القاع ("خلايا سيسوبلاستية")، وتحتوي بعضها على فراغات هوائية تُمكّنها من الطفو ("خلايا فلواتوبلاستية")، [ 15 ] وتبقى بعضها داخل كيسة الأم لإعادة بناء المستعمرة في حال موتها. [ 25 ] يمكن أن تبقى الخلايا الساكنة (statoblasts) في حالة سكون لفترات طويلة، وخلال هذه الفترة تستطيع البقاء على قيد الحياة في ظروف قاسية كالتجمد والجفاف . ويمكن نقلها عبر مسافات طويلة بواسطة الحيوانات، والنباتات الطافية، والتيارات [ 15 ] ، والرياح، [ 25 ] وحتى في أمعاء الحيوانات الأكبر حجمًا. [ 93 ] عندما تتحسن الظروف، تنفصل صمامات الصدفة وتتطور الخلايا الداخلية إلى حيوان فردي (zooid) يحاول تكوين مستعمرة جديدة. ينتج محار Plumatella emarginata نوعين من الخلايا: الخلايا القاعدية (sessoblasts)، التي تُمكّن السلالة من السيطرة على منطقة جيدة حتى في حال أدت الظروف الصعبة إلى تدمير المستعمرات الأم، والخلايا العائمة (floatoblasts)، التي تنتشر إلى مواقع جديدة. تنتج مستعمرات Plumatella repens الجديدة بشكل رئيسي الخلايا القاعدية، بينما تتحول المستعمرات الناضجة إلى الخلايا العائمة. [ 83 ] وقدّرت إحدى الدراسات أن مجموعة واحدة من المستعمرات في رقعة مساحتها متر مربع واحد (11 قدمًا مربعًا ) أنتجت 800,000 خلية ساكنة. [ 15 ]  

تستطيع حيوانات الكوبولادرييد التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. تنشأ المستعمرات المتكاثرة جنسيًا (غير المستنسخة) نتيجة نمو يرقة الكوبولادرييد إلى مرحلة البلوغ، بينما تنشأ المستعمرات اللاجنسية (المستنسخة) نتيجة نمو جزء من مستعمرة كوبولادرييد إلى مستعمرة مستقلة. وتتحقق أشكال التكاثر المختلفة في الكوبولادرييد من خلال طرق متنوعة، وذلك تبعًا لشكل وتصنيف الحيوان الفردي. [ 94 ]

علم البيئة

الموائل والتوزيع

تعيش معظم الأنواع البحرية في المياه الاستوائية على أعماق تقل عن 100 متر (330 قدمًا؛ 55 قامة) . ومع ذلك، فقد عُثر على عدد قليل منها في الخنادق البحرية العميقة ، [ 95 ] وخاصة حول الينابيع الباردة ، وبعضها الآخر بالقرب من القطبين . [ 96 ] [ 97 ] 

معظم أنواع البريوزوا ثابتة . تعيش البريوزوا الثابتة عادةً على ركائز صلبة كالصخور والرمال والأصداف. [ 98 ] تترك البريوزوا الثاقبة آثارًا مميزة بعد إذابة ركائز كربونات الكالسيوم . [ 99 ] تُعدّ الأشكال المُتكلسة الأكثر شيوعًا في البحار الضحلة، بينما تزداد شيوع الأشكال المنتصبة مع ازدياد العمق. [ 96 ] ومن الأمثلة على التكلس على الحصى والصخور الصغيرة، البريوزوا المتنوعة التي عاشت في العصر البليستوسيني في شمال اليابان، حيث عُثر على أحافير لأحجار منفردة مغطاة بأكثر من 20 نوعًا من البريوزوا. [ 100 ] عادةً ما تكون الرواسب ذات الجزيئات الأصغر، كالرمل أو الطمي، بيئة غير مناسبة للبروزوا، ولكن وُجدت مستعمرات صغيرة منها مُتكلسة على حبيبات الرمل الخشن. [ 101 ] تتخصص بعض أنواع البريوزوا في استعمار الطحالب البحرية والأعشاب البحرية وحتى جذور أشجار المانغروف؛ ويعيش جنس أمفيبيوبيانيا على أوراق أشجار المانغروف ويُطلق عليه اسم "برمائي" لأنه يستطيع البقاء على قيد الحياة عند التعرض المنتظم للهواء أثناء انخفاض المد. [ 102 ]

توجد أنواع عديدة من الطحالب البحرية "الحرة المعيشة" التي تعيش دون أن تلتصق بأي سطح. بعض هذه الأنواع، مثل كريستاتيلا، قادرة على الحركة. تُعدّ الطحالب ذات الفم الهلالي مجموعة من الطحالب البحرية الحرة المعيشة ذات المستعمرات المتحركة. تُشكّل هذه الطحالب مستعمرات صغيرة مستديرة غير ملتصقة بأي سطح؛ وقد لُوحظ أن مستعمرات جنس سيليناريا "تتجول" باستخدام شعيراتها. [ 103 ] تطورت عائلة أخرى من الطحالب ذات الفم الهلالي، وهي عائلة كوبولادريداي، بشكل متقارب لتُنتج مستعمرات ذات شكل مماثل قادرة على الحركة. عند مراقبتها في حوض مائي، سُجّلت مستعمرات سيليناريا ماكولاتا وهي تزحف بسرعة متر واحد في الساعة، وتتسلق فوق بعضها البعض، وتتحرك باتجاه الضوء، وتُعدّل وضعها عند قلبها رأسًا على عقب. [ 104 ] أظهرت دراسة لاحقة لهذا الجنس أن النشاط العصبي الكهربائي في المستعمرات يزداد بالتزامن مع الحركة باتجاه مصادر الضوء. يُفترض أن القدرة على الحركة نشأت كأثر جانبي عندما طورت المستعمرات شعيرات أطول لإخراج نفسها من الرواسب. [ 104 ]

رسم مائي لنبات الألسيونيديوم
1851 لوحة مائية لألسيونيديوم لجاك بوركهارت .

تتحرك أنواع أخرى من الطحالب البحرية الحرة المعيشة بحرية بفعل الأمواج والتيارات وغيرها من الظواهر. يتكون نوعٌ من القطب الجنوبي ، يُدعى Alcyonidium pelagosphaera ، من مستعمرات طافية. يتراوح قطر هذا النوع البحري بين 5.0 و23.0 ملم (0.20 و0.91 بوصة) ، وله شكل كرة مجوفة، ويتكون من طبقة واحدة من الأفراد ذاتية الحركة. لا يزال من غير المعروف ما إذا كانت هذه المستعمرات بحرية المعيشة طوال حياتها أم أنها تمثل فقط مرحلة يافعة مؤقتة وغير موصوفة سابقًا. [ 96 ] [ 105 ] أما مستعمرات نوع Alcyonidium disciforme ، وهو قرصي الشكل ويعيش حرًا أيضًا، فتسكن قيعان البحار الطينية في القطب الشمالي، ويمكنها عزل حبيبات الرمل التي ابتلعتها، مستخدمةً الرمل كثقل موازن لتعديل وضعها بعد انقلابها. يمكن لبعض أنواع البريوزوا أن تشكل البريوليثات، وهي مستعمرات حرة المعيشة كروية الشكل تنمو للخارج في جميع الاتجاهات أثناء تدحرجها على قاع البحر. [ 106 ]  

في عام 2014، أفيد بأن حيوان البريوزوا Fenestrulina rugula أصبح نوعًا سائدًا في أجزاء من القارة القطبية الجنوبية. وقد أدى الاحتباس الحراري إلى زيادة معدل جرف الجبال الجليدية ، وهذا النوع بارع بشكل خاص في إعادة استيطان المناطق التي جرفتها الجبال الجليدية. [ 107 ]

تعيش الفيلاكتولايمات في جميع أنواع البيئات المائية العذبة - البحيرات والبرك والأنهار والجداول والمصبات [ 63 ] - وهي من بين أكثر الحيوانات المائية العذبة المستقرة وفرةً. [ 75 ] بعض أنواع الكتينوستومات تعيش حصراً في المياه العذبة، بينما يفضل البعض الآخر المياه قليلة الملوحة ولكنه يستطيع البقاء في المياه العذبة. [ 63 ] لا تزال معرفة العلماء بتجمعات البريوزوا في المياه العذبة في أجزاء كثيرة من العالم غير مكتملة، حتى في بعض مناطق أوروبا. ساد الاعتقاد لفترة طويلة بأن بعض أنواع المياه العذبة موجودة في جميع أنحاء العالم، ولكن منذ عام 2002، تم تقسيمها جميعاً إلى أنواع أكثر انتشاراً محلياً. [ 63 ]

تنمو البريوزوا في مستعمرات استنساخية . تستقر يرقة البريوزوا على مادة صلبة وتُنتج مستعمرة لا جنسيًا عن طريق التبرعم. يمكن لهذه المستعمرات أن تُنتج آلاف الأفراد من الحيوانات الفردية. على الرغم من أن مستعمرات الحيوانات الفردية تنمو من خلال التكاثر اللاجنسي، إلا أن البريوزوا خنثى، ويمكن تكوين مستعمرات جديدة من خلال التكاثر الجنسي وإنتاج يرقات تسبح بحرية. عندما تكبر المستعمرات كثيرًا، يمكنها أن تنقسم إلى قسمين. هذه هي الحالة الوحيدة التي ينتج عنها التكاثر اللاجنسي مستعمرة جديدة منفصلة عن سابقتها. معظم المستعمرات ثابتة. في الواقع، تميل هذه المستعمرات إلى الاستقرار على مواد غير متحركة مثل الرواسب والمواد الخشنة. هناك بعض مستعمرات أنواع المياه العذبة مثل كريستاتيلا موسيدو التي تستطيع التحرك ببطء على قدم زاحفة. [ 108 ]

التفاعلات مع الكائنات غير البشرية

غشائية غشائية شبيهة بالدانتيل

تنتشر الكائنات البحرية على الشعاب المرجانية ، لكنها نادرًا ما تشكل نسبة كبيرة من الكتلة الحيوية الإجمالية . في المياه المعتدلة، تُشكل هياكل المستعمرات الميتة مكونًا هامًا من حصى الأصداف، بينما تكثر المستعمرات الحية في هذه المناطق. [ 109 ] يُنتج حيوان البريوزوا البحري الشبيه بالدانتيل، Membranipora membranacea، أشواكًا استجابةً لافتراسه من قِبل عدة أنواع من رخويات البحر (عاريات الخيشوم). [ 110 ] تشمل المفترسات الأخرى لحيوانات البريوزوا البحرية الأسماك، وقنافذ البحر ، والبيكونوغونيدات ، والقشريات ، والعث [ 111 ] ، ونجم البحر . [ 112 ] بشكل عام، تتغذى شوكيات الجلد والرخويات البحرية على كتل من الأفراد عن طريق تمزيق أجزاء من المستعمرات، وكسر "بيوتها" المعدنية، بينما تتغذى معظم مفترسات المفصليات على حيوانات البريوزوا على الأفراد بشكل فردي. [ 113 ]

في المياه العذبة، تُعدّ البريوزوا من أهم الكائنات التي تتغذى بالترشيح ، إلى جانب الإسفنج وبلح البحر . [ 114 ] وتتعرض البريوزوا في المياه العذبة لهجمات العديد من المفترسات، بما في ذلك القواقع والحشرات والأسماك. [ 83 ]

في تايلاند، قضى نوعٌ دخيلٌ يُدعى Pomacea canaliculata (حلزون التفاح الذهبي)، وهو حيوانٌ عاشبٌ مُدمِّرٌ عمومًا ، على تجمعات حلزونات Phylactolaemat أينما ظهر. كما يفترس هذا النوع أيضًا نوعًا شائعًا من حلزونات Gymnolaemat في المياه العذبة، ولكن بتأثيرٍ أقل تدميرًا. أما الحلزونات المحلية فلا تتغذى على الطحالب البحرية. [ 11 ]

تُقيم أنواع عديدة من عائلة الهيدرويدات Zancleidae علاقات تكافلية مع حيوانات البريوزوا، بعضها مفيد للهيدرويدات بينما البعض الآخر طفيلي . وتظهر تعديلات في أشكال بعض هذه الهيدرويدات، مثل صغر حجم اللوامس أو تغطية جذورها بالبروزوا. [ 115 ] يحمي البريوزوا Alcyonidium nodosum محار Burnupena papyracea من افتراس جراد البحر الصخري القوي والشرس Jasus lalandii . ورغم أن أصداف المحار المغطاة بالبروزوا أقوى من تلك غير المغطاة، إلا أن الدفاعات الكيميائية التي ينتجها البريوزوا تُعدّ على الأرجح عامل الردع الأهم. [ 116 ]

حجر بريوليثي موريتاني تشكل نتيجة النمو الدوراني لنوع البريوزوا أكانثوديسيا كومينسال

في منطقة بانك دارغوين قبالة سواحل موريتانيا، أقامت الطحالب من نوع أكانثوديسيا كومينسال ، التي تنمو عادةً ملتصقةً بالحصى والركائز الصلبة، علاقة تكافلية اختيارية مع سرطانات الناسك من نوع بسودوباغوروس سي إف. غرانوليمانوس، مما أدى إلى تكوين تراكيب بحجم البيض تُعرف باسم البريوليثات. [ 117 ] تتشكل مستعمرات البريوزوا على صدفة بطنيات الأقدام الفارغة، مكونةً قشورًا هيكلية متعددة الطبقات تُنتج قشورًا كروية وتُوسع حجرة معيشة سرطان الناسك من خلال نمو أنبوبي حلزوني.

تُعد بعض أنواع الفيلاكتولاميت عوائل وسيطة لمجموعة من الميكسوزوا التي وُجد أنها تُسبب مرض الكلى التكاثري ، والذي غالبًا ما يكون قاتلًا في أسماك السلمونيات ، [ 118 ] وقد أدى إلى انخفاض حاد في أعداد الأسماك البرية في أوروبا وأمريكا الشمالية. [ 63 ]

لوحظ وجود طحلب Membranipora membranacea ، الذي تتغذى مستعمراته وتنمو بسرعة استثنائية في نطاق واسع من سرعات التيارات المائية، لأول مرة في خليج مين عام 1987، وسرعان ما أصبح الكائن الحي الأكثر وفرة الذي يعيش على عشب البحر . [ 84 ] أدى هذا الغزو إلى انخفاض أعداد عشب البحر عن طريق كسر أوراقه، [ 15 ] مما جعله يحتل مكانته كـ"نبات" مهيمن في بعض المناطق، ليحل محله طحلب غازٍ آخر، وهو الطحلب الكبير Codium fragile tomentosoides . [ 84 ] أدت هذه التغيرات إلى تقليص مساحة الموائل المتاحة للأسماك واللافقاريات المحلية. كما غزا M. membranacea الساحل الشمالي الغربي للولايات المتحدة. [ 15 ] وتم العثور على بعض أنواع المياه العذبة على بعد آلاف الكيلومترات من مواطنها الأصلية. ربما انتقل بعضها بشكل طبيعي كخلايا طلائعية. بينما انتشر البعض الآخر على الأرجح بفعل البشر، على سبيل المثال مع النباتات المائية المستوردة أو كركاب متخفين على متن السفن. [ 93 ]

التفاعل مع البشر

فقدت مزارع الأسماك ومفرخاتها مخزونها بسبب مرض الكلى التكاثري ، والذي تسببه واحدة أو أكثر من الميكسوزوا التي تستخدم البريوزوا كمضيفات بديلة. [ 118 ]

اضطر بعض الصيادين في بحر الشمال إلى البحث عن عمل آخر بسبب نوع من الإكزيما (مرض جلدي) يُعرف باسم " حكة دوغر بانك "، [ 96 ] والذي ينتج عن ملامسة الطحالب البحرية التي تلتصق بالشباك وأقفاص جراد البحر. [ 119 ]

تُعدّ الطحالب البحرية مسؤولةً في كثير من الأحيان عن التلوث البيولوجي على هياكل السفن، والأرصفة البحرية، والمرافئ، والمنشآت البحرية. وهي من أوائل الكائنات التي تستوطن المنشآت الجديدة أو التي تم تنظيفها مؤخرًا. [ 109 ] أما أنواع المياه العذبة، فتُشكّل مصدر إزعاجٍ أحيانًا في أنابيب المياه، ومعدات تنقية مياه الشرب، ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي، وأنابيب تبريد محطات توليد الطاقة. [ 63 ] [ 120 ]

يمكن استخلاص مجموعة من المواد الكيميائية تُسمى بريوستاتينات من حيوان البريوزوا البحري Bugula neritina . في عام 2001، حصلت شركة الأدوية GPC Biotech على ترخيص بريوستاتين 1 من جامعة ولاية أريزونا لتطويره تجاريًا كعلاج للسرطان. ألغت GPC Biotech التطوير في عام 2003، مُعللةً ذلك بأن بريوستاتين 1 أظهر فعالية ضئيلة وبعض الآثار الجانبية السامة. [ 121 ] في يناير 2008، قُدِّم طلب لإجراء تجربة سريرية إلى المعاهد الوطنية للصحة في الولايات المتحدة لقياس سلامة وفعالية بريوستاتين 1 في علاج مرض الزهايمر . ومع ذلك، لم يتم تجنيد أي مشاركين بحلول نهاية ديسمبر 2008، وهو الموعد المُقرر لإتمام الدراسة. [ 122 ] تُظهر دراسات أحدث أن له آثارًا إيجابية على الإدراك لدى مرضى الزهايمر مع آثار جانبية قليلة. [ 123 ] يتطلب استخلاص غرام واحد ( 1/32 أونصة ) من البريوستاتين معالجة حوالي 1000 كيلوغرام (2200 رطل ) من البريوزوا. ونتيجة لذلك، تم تطوير بدائل اصطناعية أسهل في الإنتاج، ويبدو أنها لا تقل فعالية عن البريوستاتين. [ 124 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ إرنست، أ. (2007). "نوع بريوزوان سيستوبوراتي من زيشستين (أواخر العصر البرمي)". Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 113– 117. بيب كود : 2007PalZ...81..113E . دوى : 10.1007/BF02988385 . S2CID 129637643 . 
  2. 1 2 3 فوكس، ج.؛ أوبست، م.؛ سوندبيرغ، ب. (يوليو 2009). "أول دراسة شاملة للتطور الجزيئي لشعبة البريوزوا (إكتوبروكتا) استنادًا إلى تحليلات مشتركة للجينات النووية والميتوكوندرية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 52 (1): 225-233 . Bibcode : 2009MolPE..52..225F . doi : 10.1016/j.ympev.2009.01.021 . PMID 19475710 . 
  3. ↑ بروسكا، ريتشارد سي. (1980) [1973]. "21: شعبة اللوفوفورات" . اللافقاريات الشائعة في منطقة المد والجزر في خليج كاليفورنيا (منقحة وموسعة، الطبعة الثانية). توسون، أريزونا: مطبعة جامعة أريزونا. ISBN  9780816506828. OCLC 1029265317 . 
  4. ↑ بوك، ب.؛ غوردون، د.ب. (أغسطس 2013). "شعبة البريوزوا إهرنبرغ، 1831 " . زوتاكسا . 3703 (1): 67-74 . doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.14 .
  5. ↑ شواها، توماس ف.؛ أوستروفسكي، أندرو ن.؛ وانينجر، أندرياس (يونيو 2020). "مستجدات رئيسية في تطور شعبة البريوزوا المائية المستعمرة: أدلة من مورفولوجيا الجسم الرخو" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 95 (3): 696-729 . Bibcode : 2020BioRv..95..696S . doi : 10.1111/brv.12583 . PMC 7317743. PMID 32032476 .  
  6. ↑ شواها، توماس؛ برنارد، جوان م.؛ إدجكومب، فيرجينيا ب.؛ تودارو، م. أنطونيو (1 أغسطس 2019). "Aethozooides uraniae، جنس ونوع جديدان من حيوانات البريوزوا الانفرادية في أعماق البحار من البحر الأبيض المتوسط، مع مراجعة لعائلة Aethozoidae" . التنوع البيولوجي البحري . 49 (4): 1843-1856 . Bibcode : 2019MarBd..49.1843S . doi : 10.1007/s12526-019-00948-w . hdl : 11380/1174838 .
  7. ↑ تومسون، جون ف. (1830). "المذكرة الخامسة: حول البوليزوا، حيوان جديد تم اكتشافه كساكن لبعض الزوفيتات" . أبحاث ورسوم توضيحية في علم الحيوان؛ أو التاريخ الطبيعي للحيوانات غير الموصوفة أو غير المعروفة تمامًا . كورك، أيرلندا: كينغ آند رايدينغز. الصفحات 89-102 . 
  8. ^ إرينبيرج ، كريستيان ج. (1831). "Parszologica. Animalia Evertebrata exclusisحشرات [ اللافقاريات غير الحشرات ] " . الرموز الفيزيائية، والرموز الخاصة بها، والأوصاف، الجسم الطبيعي الجديد أو ناقص الإدراك (باللاتينية). بيروليني Ex officina Academica. ص 1 – 126. 
  9. ↑ ستيبينغ، تي آر آر (1911). "مصطلحات بوليزوا وبريوزوا" . وقائع الجمعية اللينيانية في لندن . الجلسة 123 (ندوة): 61-72 .
  10. 1 2 موير-وود، إتش إم (1955). تاريخ تصنيف شعبة عضديات الأرجل . لندن: المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). ص 13. 
  11. وود ، تي إس (مايو 2006). "افتراس كثيف لحيوانات البريوزوا في المياه العذبة بواسطة حلزون التفاح الذهبي، بوماسيا كاناليكولاتا " (ملف PDF) . مجلة التاريخ الطبيعي لجامعة شولالونغكورن . 6 (1): 31-36 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2009 .
  12. ↑ لاور، أنتي (2016). "Watersipora subtorquata والدور المحتمل للميكروبات المرتبطة بها: محاولة لتفسير النجاح الاستثنائي لهذا النوع من الطحالب البحرية في غزو بيئات جديدة". الفوائد الآلية للمتعايشات الميكروبية . التقدم في علم الأحياء الدقيقة البيئية. المجلد 2. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 239-268 . doi : 10.1007/978-3-319-28068-4_9 . ISBN   978-3-319-28066-0في بعض الأحيان ، قد يكون تأثير الكائنات الغازية من اللافقاريات كبيرًا؛ وقد تم توثيق ذلك بالنسبة لـ Membranipora membranacea، وهو نوع من الطحالب الغازية سريعة النمو التي قلصت غابات عشب البحر قبالة السواحل الشمالية الشرقية والشمالية الغربية للولايات المتحدة الأمريكية إلى حد أثرت على أعداد الأسماك واللافقاريات المحلية.
  13. ↑ "مقدمة عن البريوزوا" . بيركلي، كاليفورنيا: متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2019 .
  14. 1 2 سونغ، ب؛ تشانغ، Z .؛ ستروتز، إل سي؛ ممتاز، TP؛ إرنست، أ.؛ ما، J.؛ تشانغ، Z .؛ لو، م. هولمر، جنيه؛ ليانغ، Y.؛ هو، Y.؛ تشانغ، C.؛ تشن، Y.؛ بروك، جورجيا (2026). "الهياكل العظمية المعيارية عالية الدقة تؤكد الأصل الكمبري للبريوزوا" . الطبيعة : 1– 6. دوى : 10.1038/s41586-026-10590-9 .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 روبيرت، إي إي ؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "لوفوبوراتا" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 829-845 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  16. 1 2 3 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "لوفوبوراتا" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 817-821 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  17. 1 2 3 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "لوفوبوراتا" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 821-829 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ريتش، تي إتش؛ فينتون، إم إيه؛ فينتون، سي إل (1997). "«حيوانات الطحالب»، أو البريوزوا . كتاب الأحافير . منشورات دوفر. الصفحات 142-152 . ISBN  978-0-486-29371-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2009 .
  19. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "كامبتوزوا وسيكليوفورا" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 808-812 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  20. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس ، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "لوفوبوراتا" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 817. ISBN   978-0-03-025982-1.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 نيلسن، سي. (يوليو 2002). "الموقع التطوري لـ Entoprocta و Ectoprocta و Phoronida و Brachiopoda" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (3): 685-691 . doi : 10.1093/icb/42.3.685 . PMID 21708765 . 
  22. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 414-420 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  23. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 284-291 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  24. ^ جيري، أو. (2009). "تينتاكولاتا" . علم الكائنات الحية (الطبعة الثانية ). سبرينغر فيرلاغ. ص. 227. ردمك   978-3-540-68657-6أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2009 .
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 دوهرتي، بي جيه ( 2001). "اللوفوفورات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 363-373 . ISBN   978-0-19-551368-4.
  26. ↑ ليتل، دبليو؛ فاولر، إتش دبليو؛ كولسون، جيه؛ وأونيونز، سي تي (1964). "زويد". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-860613-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  27. ↑ "البريوزوا والتفسير البيئي القديم" (PDF) .
  28. 1 2 3 4 5 نيلسن، سي. (2001). "بريوزوا (إكتوبروكتا: حيوانات 'الطحالب')". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1038/npg.els.0001613 . ISBN 978-0470016176.
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 ماكيني، إف كيه؛ جاكسون، جيه بي سي (1991). "البريوزوا كآلات معيارية" . تطور البريوزوا . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 1-13 . ISBN  978-0-226-56047-2أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2009 .
  30. ↑ ريسغارد، هـ. يو.؛ نيلسن، س.؛ لارسن، ب. س. (2000). "التجميع في اتجاه المصب في الكائنات الهدبية المُتغذية بالترشيح: مبدأ اللحاق" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 207 : 33-51 . رمز Bibcode : 2000MEPS..207...33R . doi : 10.3354/meps207033 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 12 سبتمبر 2009 .
  31. 1 2 "funiculus" . قاموس راندوم هاوس . راندوم هاوس. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2010. تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2009 .
  32. ↑ هايوارد، بي جيه (1985). "الجزء المنهجي" . حيوانات بريوزوا من شعبة الكتينوستوم . ملخصات عن الحيوانات البريطانية. جمعية لينيان في لندن. ص 106-107 . ISBN  978-90-04-07583-2أُرشف من المصدر الأصلي في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2009 .
  33. ^ جيري، أو. (2009). "تينتاكولاتا" . علم الكائنات الحية (الطبعة الثانية ). سبرينغر-فيرلاغ. ص. 227. ردمك   978-3-540-68657-6أُرشف من المصدر الأصلي في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2009 .
  34. ↑ ليدل، إتش جي؛ سكوت، آر. (1940). "كينوس" . معجم يوناني-إنجليزي . مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-864226-8أُرشف من المصدر الأصلي في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2009 .{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  35. ↑ تايلور 2020 ، ص 72-73.
  36. ↑ تايلور 2020 ، ص 74.
  37. ↑ تايلور 2020 ، ص 59.
  38. ↑ تايلور 2020 ، ص 60.
  39. ↑ تايلور 2020 ، ص 65.
  40. ↑ تايلور 2020 ، ص 75.
  41. ↑ برانش، إم إل؛ غريفيثس، سي آي؛ بيكلي، إل إي (2007). "البريوزوا: حيوانات الطحالب أم حيوانات الدانتيل" . محيطان - دليل للحياة البحرية في جنوب إفريقيا . ستريك. ص 104-110 . ISBN  978-1-77007-633-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أغسطس 2009 .
  42. ↑ ليتل، دبليو؛ فاولر، إتش دبليو؛ كولسون، جيه؛ وأونيونز، سي تي (1959). "بريوزوا". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-860613-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  43. ↑ إيكمان، جيه إي؛ أوكامورا، بي (ديسمبر 1998). "نموذج لالتقاط الجسيمات بواسطة البريوزوا في التدفق المضطرب: أهمية شكل المستعمرة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 152 (6): 861-880 . Bibcode : 1998ANat..152..861E . doi : 10.1086/286214 . PMID 18811433. S2CID 5535013 .  
  44. ↑ فوغل، س. (1996). "الحياة في تدرجات السرعة" . الحياة في السوائل المتحركة ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة برينستون. ص 191. ISBN   978-0-691-02616-9أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2009 .
  45. ↑ فون داسو، م. (1 أغسطس 2006). "التطور المعتمد على الوظيفة في حيوان مستعمر" . النشرة البيولوجية . 211 (1): 76-82 . doi : 10.2307/4134580 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 4134580. PMID 16946244. مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2009. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2009 .   
  46. ↑ تايلور، بول د.؛ جيمس، نويل ب. (أغسطس 2013). "التغيرات الزمنية في أشكال المستعمرات ورواسب الكربونات البريوزوا عبر التاريخ الجيولوجي" . علم الرسوبيات . 60 (5): 1184-1212 . Bibcode : 2013Sedim..60.1184T . doi : 10.1111/sed.12032 . S2CID 128939236 . 
  47. 1 2 بيتي، جيه إيه؛ بلاكويلدر (1974). "أسماء شعب اللافقاريات". علم الحيوان المنهجي . 23 (4): 545-547 . doi : 10.2307/2412472 . JSTOR 2412472 . 
  48. 1 2 ماير، إي. (يونيو 1968). "البريوزوا مقابل الإكتوبروكتا". علم الحيوان المنهجي . 17 (2): 213-216 . doi : 10.2307/2412368 . JSTOR 2412368 . 
  49. ↑ ليتل، دبليو؛ فاولر، إتش دبليو؛ كولسون، جيه؛ وأونيونز، سي تي (1964). "إكتو-". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-860613-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  50. ↑ ليتل، دبليو؛ فاولر، إتش دبليو؛ كولسون، جيه؛ وأونيونز، سي تي (1964). "Ento-". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-860613-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 هالانيتش، ك.م. (2004). "الرؤية الجديدة لتطور السلالات الحيوانية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 : 229-256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 26 أغسطس 2016 .
  52. 1 2 3 4 5 6 هاوسدورف، ب.؛ هيلمكامبف، م.؛ ماير، أ.؛ ويتك، أ.؛ هيرلين، هـ.؛ بروخهاوس، إ.؛ هانكلن، ت.؛ ستراك، ت.هـ.؛ ليب، ب. (2007). "علم الوراثة التطورية الحلزوني يدعم إعادة إحياء البريوزوا التي تضم الإكتوبروكتا والإنتوبروكتا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (12): 2723-2729 . doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID 17921486 . 
  53. ↑ كوفي، آر جيه (1969). "البريوزوا مقابل الإكتوبروكتا - ضرورة الدقة". علم الحيوان المنهجي . 18 (2): 250-251 . doi : 10.2307/2412617 . JSTOR 2412617 . 
  54. ↑ غيسلين، إم تي (1977). "حول تغيير أسماء التصنيفات العليا". علم الحيوان المنهجي . 26 (3): 346-349 . doi : 10.2307/2412681 . JSTOR 2412681 . 
  55. ↑ يوكوبوري، س.؛ إيسيتو، ت.؛ أساكاوا، س.؛ ساساكي، ت.؛ شيميزو، ن.؛ ياماغيشي، أ.؛ أوشيما، ت.؛ هيروسي، إ. (مايو 2008). "التسلسلات النيوكليوتيدية الكاملة لجينومات الميتوكوندريا لاثنين من الطفيليات الانفرادية، لوكسوكورون ألاكس ولوكسوسوميلا ألوكسياتا : دلالات على تطور اللوفوتروكوزوا". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 47 (2): 612-628 . Bibcode : 2008MolPE..47..612Y . doi : 10.1016/j.ympev.2008.02.013 . PMID 18374604 . 
  56. ↑ رينولدز، ك. ت. (2000). "السمات ذات الأهمية التصنيفية على سطح الخلايا العائمة في بلوماتيلا (بريوزوا)". المجهر والتحليل المجهري . 6 (3): 202-210 . Bibcode : 2000MiMic...6..202R . doi : 10.1017/S1431927600000349 . PMID 10790488 . يبدأ النص بعبارة "شعبة إكتوبروكتا (بريوزوا) ..."
  57. ↑ ترامبل، دبليو؛ براون، إل (2002). "بريوزوا" . قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-860457-0.
  58. ↑ تايلور، زاتون 2008
  59. ↑ تايلور، بول د. (أكتوبر 2008). "تصنيف أجناس البريوزوا Oncousoecia وMicroeciella وEurystrotos". مجلة التاريخ الطبيعي . 42 ( 39-40 ): 2557-2574 . doi : 10.1080/00222930802277640 . S2CID 84315311 . 
  60. ↑ تشابمان، أ.د. (2006). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم (ملف PDF) . وزارة البيئة والتراث، الحكومة الأسترالية. ص 34. ISBN  978-0-642-56849-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2009 .
  61. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مقدمة في اللافقاريات" . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 2-9 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  62. ↑ "صفحة التقرير القياسي لنظام المعلومات التصنيفية المتكاملة: Phylactolaemata". نظام المعلومات التصنيفية المتكاملة. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 12 أغسطس 2009 .
  63. 1 2 3 4 5 6 7 8 ماسارد، JA؛ جيمر ، غابي (2008). “التنوع العالمي للبريوزوا (Bryozoa أو Ectoprocta) في المياه العذبة”. هيدروبيولوجيا . 595 (1): 93– 99. بيب كود : 2008HyBio.595...93M . دوى : 10.1007/s10750-007-9007-3 . S2CID 13057599 . 
  64. 1 2 فيش، جيه دي؛ فيش، إس. (1996). "الطحالب البحرية" . دليل الطالب لشاطئ البحر ( الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 418-419 . ISBN   978-0-521-46819-0.
  65. ↑ جابلونسكي، د.؛ ليدجارد، س.؛ تايلور، ب.د. (1997). "علم البيئة المقارن لتطورات البريوزوا: أصل المستجدات في السيكلوستومات والشيلوستومات". بالايوس . 12 (6): 505-523 . Bibcode : 1997Palai..12..505J . doi : 10.2307/3515408 . JSTOR 3515408 . 
  66. 1 2 هايوارد، بي جيه؛ رايلاند، جيه إس (1985). "مفتاح التصنيفات العليا لحيوانات البريوزوا البحرية" . بريوزوا سيكلوستوم . جمعية لينيان في لندن. ص 7. ISBN  978-90-04-07697-6أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2009 .
  67. 1 2 ماكيني؛ فرانك ك؛ جيريمي. "تطور البريوزوا". بوسطن: أنوين وهايمان، 1989.
  68. 1 2 إرنست، أندريه (2020). "2- السجل الأحفوري وتطور البريوزوا". شعبة البريوزوا . ص 11-56 . 
  69. ↑ جاكسون، باتريك ن. وايز؛ كي، ماركوس م. كي الابن (2019). "توزيع الحيوانات الخارجية والداخلية الهيكلية عبر هياكل زواريا البريوزوا المتفرعة المعاد تجميعها من العصر الأوردوفيسي العلوي (الكاتيان) في منطقة قوس سينسيناتي، الولايات المتحدة الأمريكية". مذكرات علم الحفريات الأسترالية . 52 : 169-178 .
  70. ↑ تورسفيك، تي إتش؛ رايان، بول دي؛ ترينش، آلان؛ هاربر، ديفيد إيه تي (يناير 1991). "الجغرافيا القديمة لمنطقة البلطيق خلال العصرين الكمبري والأوردوفيشي". الجيولوجيا . 19 (1): 7-10 . Bibcode : 1991Geo....19....7T . doi : 10.1130/0091-7613(1991)019 < 0007:COPOB > 2.3.CO ; 2 .
  71. 1 2 3 4 5 ديويل، ر. أ.؛ وينستون، ج. إ.؛ ماكيني، ف. ج. (2002). "تفكيك البيوزوان: أصل ونتائج مخطط جسم فريد" . في وايز جاكسدون، ب. إ.؛ باتلر، س. إ.؛ سبنسر جونز، م. إ. (محررون). دراسات البيوزوان 2001: وقائع المؤتمر الدولي الثاني عشر لعلم البيوزوان . م. إ. ليس: سويتس أند زيتلينجر. ص 93-96 . ISBN  978-90-5809-388-2أُرشف من المصدر الأصلي في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2009 .
  72. ↑ أوليمبسكا، إي. (2012). "حفظ استثنائي للأنسجة الرخوة في حيوانات البريوزوا الثاقبة من نوع كتينوستوم والثقوب "الفطرية" المرتبطة بها من العصر الديفوني المبكر في بودوليا، أوكرانيا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 57 (4): 925–940 . Bibcode : 2012AcPaP..57..925O . doi : 10.4202/app.2011.0200 .
  73. ↑ ماكيني، إف كيه (1994). "مئة مليون سنة من التفاعلات التنافسية بين مجموعات البريوزوا: غير متناظرة ولكنها ليست متصاعدة". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 56 (3): 465-481 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1995.tb01105.x .
  74. ↑ وود، ر. (1999). تطور الشعاب المرجانية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 235-237 . ISBN  978-0-19-857784-3أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2009 .
  75. وود ، تي إس؛ لور ، إم. (2005). "التصنيف التطوري الأعلى لحيوانات البريوزوا من جنس فيلاكتوليمات المستنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S" (ملف PDF) . في: مويانو، إتش آي؛ كانسينو، جيه إم؛ وايز-جاكسون، بي إن (محررون). دراسات البريوزوا 2004: وقائع المؤتمر الدولي الثالث عشر لعلم البريوزوا . لندن: مجموعة تايلور وفرانسيس. الصفحات 361-367 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2009 . 
  76. ↑ بوهوسكي، ر. أ. (1978). "البريوزوا المثقبة ذات الفم المدبب: التصنيف وعلم الأحياء القديمة بناءً على التجاويف في الركائز الكلسية". نشرات علم الأحياء القديمة الأمريكي . 73 : 192 صفحة.
  77. ↑ غاري، جيه آر؛ شميدت-رايسا، أندرياس (1998). "الدور الأساسي للشعب "الثانوية" في الدراسات الجزيئية لتطور الحيوانات" . عالم الحيوان الأمريكي . 38 (6): 907-917 . doi : 10.1093/icb/38.6.907 .
  78. 1 2 3 نيلسن، سي. (2001). "شعبة إكتوبروكتا" . تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 244-264 . ISBN   978-0-19-850681-2أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2009 .
  79. ↑ "مقدمة إلى نصف الحبليات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 22 سبتمبر 2008 .
  80. 1 2 3 هيلمكامبف، م.؛ بروخهاوس، إيريس؛ هاوسدورف، برنارد (2008). "تحليلات علم الوراثة العرقي للوفوفورات (ذراعيات الأرجل، والفورونيدات، والبروزوان) تؤكد مفهوم اللوفوتروكوزوا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1645): 1927-1933 . Bibcode : 2008PBioS.275.1927H . doi : 10.1098 / rspb.2008.0372 . PMC 2593926. PMID 18495619 .  
  81. ↑ نيلسن، سي.؛ وورساي، ك. (سبتمبر 2010). "بنية ووجود يرقات السيفونوتس (بريوزوا، إكتوبروكتا)". مجلة علم التشكل . 271 (9): 1094-1109 . Bibcode : 2010JMorp.271.1094N . doi : 10.1002/jmor.10856 . PMID 20730922. S2CID 11453241 .  
  82. ↑ شين، إكس.؛ تيان، إم.؛ مينغ، إكس.؛ ليو، إتش.؛ تشنغ، إتش.؛ تشو، سي.؛ تشاو، إف. (سبتمبر 2012). "تحديد الجينوم الميتوكوندري الكامل لـ Membranipora grandicella (Bryozoa: Cheilostomatida) باستخدام تقنية التسلسل من الجيل التالي: أول ممثل للرتبة الفرعية Malacostegina". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء د: علم الجينوم وعلم البروتينات . 7 (3): 248-253 . doi : 10.1016/j.cbd.2012.03.003 . PMID 22503287 . 
  83. 1 2 3 كالاغان، تي بي؛ ر. كارلسون (يونيو 2002). "السبات الصيفي كملاذ من الموت في حيوان البريوزوا Plumatella emarginata الذي يعيش في المياه العذبة ". مجلة Oecologia . 132 (1): 51-59 . Bibcode : 2002Oecol.132...51C . doi : 10.1007/s00442-002-0946-0 . PMID 28547286. S2CID 19925846 .  
  84. 1 2 3 برات، إم سي (2008). "العيش حيث يكون التدفق مناسبًا: كيف يؤثر التدفق على التغذية في حيوانات البريوزوا" (ملف PDF) . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 48 (6): 808-822 . doi : 10.1093/icb/icn052 . PMID 21669834 . 
  85. ↑ رايلاند، جيه إس (1967). "التنفس في البوليزوا (إكتوبروكتا)". نيتشر . 216 (5119): 1040-1041 . Bibcode : 1967Natur.216.1040R . doi : 10.1038/2161040b0 . S2CID 4207120 . 
  86. ↑ نيكليودوفا، يو إيه؛ شواها، تي إف؛ كوتينكو، أو إن؛ غروبر، دي؛ سيران، إن؛ أوستروفسكي، إيه إن (2021). "ثلاثة في واحد: تطور الولادة الحية، والمشيمة متعددة النوى، وتعدد الأجنة في حيوانات البريوزوا ذات الفم الدائري" . مجلة بي إم سي لعلم البيئة والتطور . 21 (1): 54. doi : 10.1186/s12862-021-01775-z . PMC 8042935. PMID 33845757 .  
  87. ↑ موسبرغر، م.؛ شواها، ت.؛ والزل، م.ج.؛ أوبست، م.؛ أوستروفسكي، أ.ن. (2012). "النظير المشيمي ونمط التكاثر الجنسي في حيوان البريوزوا ذي الفم الشفوي Bicellariella ciliata (Gymnolaemata)" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 9 (1): 29. Bibcode : 2012FrZoo...9...29M . doi : 10.1186/1742-9994-9-29 . PMC 3489856. PMID 23098166 .  
  88. ↑ كوتينكو، أ.ن.؛ أوستروفسكي، أ.ن. (2024). "كشف أسرار تطور يرقات البريوزوا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 57 (11): 1306. Bibcode : 2024PalJ...57.1306K . doi : 10.1134/S0031030123110072 .
  89. ↑ ديكر، سيباستيان؛ وانينجر، أندرياس؛ شواها، توماس (2020). "مورفولوجيا ودورة حياة حيوان بريوزوي من نوع فيروسيليد كتينوستوم يعيش على النباتات في البحر الأبيض المتوسط" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 20 (3): 417-437 . Bibcode : 2020ODivE..20..417D . doi : 10.1007/s13127-020-00443-2 .
  90. ^ شواها ، توماس (23 نوفمبر 2020). فصيلة البريوزوا . Walter de Gruyter GmbH & Co KG. رقم ISBN 978-3-11-058631-2.
  91. ^ شواها، توماس. زيبيلي، دانييلا؛ غونزاليس كاساروبيوس، ألبرتو؛ سيبيدا، دييغو (2024). "أول بريوزوان ctenostome في أعماق البحار من المحيط الهندي: Aethozoon flavum sp. nov" . التنوع البيولوجي البحري . 54 (2): 19. بيب كود : 2024MarBd..54...19S . دوى : 10.1007/s12526-024-01409-9 . اتش دي ال : 10486/716766 .
  92. ↑ ستراثمان، آر آر (مارس 2006). "سلوك الأهداب المتنوع في التقاط الجسيمات بواسطة يرقة السيفونوتس من حيوانات البريوزوا". مجلة علم الحيوان . 87 (1): 83-89 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2006.00224.x .
  93. 1 2 خشب، TS؛ أوكامورا، بيث (ديسمبر 1998). " Asajirella gelatinosa في بنما: امتداد نطاق البريوزوان في نصف الكرة الغربي". هيدروبيولوجيا . 390 ( 1 – 3): 19 – 23. دوى : 10.1023 / أ:1003502814572 . S2CID 1525771 . 
  94. ↑ أوديا، آرون؛ جاكسون، جيريمي بي سي؛ تايلور، بول دي؛ رودريغيز، فيليكس (2008). "أنماط التكاثر في حيوانات البريوزوا الكوبولادرييدية الحديثة والمتحجرة" . علم الأحياء القديمة . 51 (4): 847-864 . Bibcode : 2008Palgy..51..847O . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00790.x . S2CID 41016220 . 
  95. ↑ إميلياني، سي. (1992). "حقبة الحياة القديمة" . كوكب الأرض: علم الكونيات، والجيولوجيا، وتطور الحياة والبيئة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 488-490 . ISBN  978-0-19-503652-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2009 .
  96. 1 2 3 4 جونز، ر. و. (2006). "المجموعات الأحفورية الرئيسية" . علم الأحافير التطبيقي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 116. ISBN  978-0-521-84199-3أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2009 .
  97. ↑ كوكلينسكي، ب.؛ بادر، بيات (2007). "مقارنة تجمعات البريوزوا من منطقتين متباينتين من الجرف القاري القطبي". علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 73 ( 3-4 ): 835-843 . Bibcode : 2007ECSS...73..835K . doi : 10.1016/j.ecss.2007.03.024 .
  98. ↑ بروسكا، ر؛ بروسكا، ج. "اللافقاريات (الطبعة الثانية)". سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس.
  99. ↑ جونسون، ميلدريد جيه؛ ليمر، سارة؛ هيروسي، ماساتو؛ ديكر، سيباستيان إتش؛ شواها، توماس (31 ديسمبر 2024). " بيئة حيوانات البريوزوا الصخرية: تطور المستعمرات، ومعدلات النمو، وتفاعلات الأنواع في جنس إيمرجنتيا" . رسائل علم الحيوان . 10 (1): 23. doi : 10.1186/s40851-024-00246-9 . ISSN 2056-306X . PMC 11686985. PMID 39736804 .   
  100. ↑ تايلور 2020 ، ص 159.
  101. ↑ تايلور 2020 ، ص 164.
  102. ↑ تايلور 2020 ، ص 162-163.
  103. ↑ تايلور 2020 ، ص 112-113.
  104. 1 2 تايلور 2020 ، ص. 79.
  105. ↑ بيك، إل إس؛ هايوارد، بي جيه؛ سبنسر-جونز، إم إي (أكتوبر 1995). "حيوان بريوزوي طليق من القارة القطبية الجنوبية" . علم الأحياء البحرية . 123 (4): 757-762 . رمز Bibcode : 1995MarBi.123..757P . doi : 10.1007/BF00349118 . S2CID 83529565. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 28 أغسطس 2017 . 
  106. ↑ تايلور 2020 ، ص 114.
  107. ↑ مات ماكغراث (16 يونيو 2014). ""نبات عشبي يزدهر مع ارتفاع درجة حرارة شواطئ القطب الجنوبي" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2014 .
  108. ↑ راميل، جوردون (5 مارس 2020). "البريوزوا: المستعمرات الرائعة لشعبة إكتوبروكتا" . إيرثلايف . مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2022. تم الاسترجاع في 19 مايو 2022 .
  109. 1 2 مارغوليس، ل .؛ شوارتز، ك. ف. (1998). "الطحالب" . الممالك الخمس: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض . إلسيفير. ص 335. ISBN  978-0-7167-3027-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2009 .
  110. ↑ إيينغار، إي. في.؛ هارفيل، سي. دي. (2002). "خصوصية الإشارات المحفزة لتكوين الأشواك الدفاعية في حيوان البريوزوا Membranipora membranacea" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 225 : 205-218 . رمز Bibcode : 2002MEPS..225..205I . doi : 10.3354/meps225205 . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2009 .
  111. ↑ هايوارد، بي جيه؛ رايلاند، جيه إس (1985). "المفترسات" . حيوانات البريوزوا الحلقية الفم: مفاتيح وملاحظات لتحديد الأنواع . أرشيف بريل. ص 27. ISBN  978-90-04-07697-6أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2009 .
  112. ↑ داي، ر. و.؛ عثمان، ر. و. (يناير 1981). "افتراس نجم البحر باتيريا مينياتا (Asteroidea) للحيوانات الطحلبية". مجلة علم البيئة . 51 (3): 300-309 . Bibcode : 1981Oecol..51..300D . doi : 10.1007/BF00540898 . PMID 28310012. S2CID 19976956 .  
  113. ↑ ماكيني، إف كيه؛ تايلور، بي دي؛ ليدجارد، إس. (2003). "افتراس البريوزوا وانعكاسه في السجل الأحفوري" . في كيلي، بي إتش؛ كواليفسكي، إم؛ هانسن، تي إيه (محررون). تفاعلات المفترس والفريسة في السجل الأحفوري . سبرينغر. ص 239-246 . ISBN  978-0-306-47489-7أُرشف من الأصل في 8 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2009 .
  114. ↑ وود، تي إس (أكتوبر 2006). "حيوانات البريوزوا في المياه العذبة في تايلاند (إكتوبروكتا وإنتوبروكتا)" (ملف PDF) . مجلة التاريخ الطبيعي لجامعة شولالونغكورن . 6 (2): 83-119 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2009 .
  115. ↑ بوس، س. (2007). "العلاقات التكافلية بين الهيدرويدات والبروزوان" . المؤتمر الدولي لجمعية التكافل، العدد 5. 44 ( 1-3 ) : 137-143 . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2009 .
  116. ↑ غراي، سي إيه؛ ماكوايد، سي دي؛ ديفيز-كولمان، إم تي (ديسمبر 2005). "يوفر حيوان بريوزوي متكافل يغطي الصدفة حماية كيميائية لحيوانات المحار تحت المدية ضد جراد البحر الصخري". المجلة الأفريقية لعلوم البحار . 27 (3): 549-556 . Bibcode : 2005AfJMS..27..549G . doi : 10.2989/18142320509504115 . S2CID 84531235 . 
  117. ↑ كليكسبيرا، أندريه؛ تايلور، بول د.؛ ويستفال، هيلدغارد (30 يوليو 2013). "بريوليثات بنتها حيوانات البريوزوا في علاقات تكافلية مع سرطانات الناسك في نظام كربونات استوائي غير متجانس، خليج أرجوين، موريتانيا" . التنوع البيولوجي البحري . 43 (4): 429-444 . Bibcode : 2013MarBd..43..429K . doi : 10.1007/s12526-013-0173-4 . S2CID 15841444. مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2020. تم الاسترجاع في 19 أغسطس 2019 . 
  118. 1 2 أندرسون، سي.؛ كانينغ، إي يو؛ أوكامورا، بي. (1999). "تشير البيانات الجزيئية إلى أن البريوزوا هي عوائل لـ PKX (شعبة الميكسوزوا) وتحدد فرعًا من طفيليات البريوزوا ضمن الميكسوزوا" . علم الطفيليات . 119 (6): 555-561 . Bibcode : 1999Paras.119..555A . doi : 10.1017/S003118209900520X . PMID 10633916. S2CID 2851575. مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2012. تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2009 .  
  119. ↑ كلين، ب. (2008). " الإكزيما المهنية الحساسة للضوء لدى الصيادين نتيجة ملامستهم لحيوانات البريوزوا: مرض جلدي مهني مُعيق" (ملف PDF) . الصحة البحرية الدولية . 59 ( 1-4 ): 1-4 . PMID 19227737. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2009 . 
  120. ↑ وود، تي إس؛ مارش، تيرينس جي (فبراير 1999). "التلوث البيولوجي لمحطات معالجة مياه الصرف الصحي بواسطة حيوان البريوزوا النهري، بلوماتيلا فايهيريا ". أبحاث المياه . 33 (3): 609-614 . doi : 10.1016/S0043-1354(98)00274-7 .
  121. ↑ "بريوستاتين 1" . 19 يونيو 2006. مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2007. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2009 .
  122. ↑ كوكران، مارك أ. (19 أغسطس 2009). "دراسة السلامة والفعالية والحركية الدوائية والديناميكا الدوائية لبريوستاتين 1 لدى مرضى الزهايمر" . المعاهد الوطنية للصحة. مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2009 .
  123. ↑ نيلسون، تي جيه؛ صن، إم كيه؛ ليم، سي؛ سين، إيه؛ خان، تي؛ تشيريلا، إف في؛ ألكون، دي إل (2017). "تأثيرات بريوستاتين على الوظائف الإدراكية وإنزيم PKCε في تجارب المرحلة الثانية أ وتجارب الوصول الموسع لمرض الزهايمر" . مجلة مرض الزهايمر . 58 (2): 521-535 . doi : 10.3233/JAD-170161 . PMC 5438479. PMID 28482641 .  
  124. ↑ ويندر، ب.أ.؛ باريزا، ج.ل.؛ بينيت، س.إ.؛ بي، ف.س.؛ برينر، س.إ.؛ كلارك، م.أ.؛ هوران، ج.س.؛ كان، س.؛ وآخرون . (20 نوفمبر 2002). "التخليق العملي لنظير جديد وفعال للغاية من بريوستاتين". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 124 (46): 13648-13649 . Bibcode : 2002JAChS.12413648W . doi : 10.1021/ja027509+ . PMID 12431074 .  

فهرس

  • تايلور، بول د. (2020). علم الأحياء القديمة للبريوزوا . لندن: متحف التاريخ الطبيعي. ISBN 9781118455005.

للمزيد من القراءة