محار المياه العذبة

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
بلح البحر Margaritifera hembeli ؛ تم وسم هذه المحار بشرائط زرقاء كجزء من دراسة

الرخويات ثنائية الصدفة هي رخويات من رتبة ثنائية الصدفة ، تعيش في النظم البيئية للمياه العذبة . وهي إحدى المجموعتين الرئيسيتين للرخويات في المياه العذبة ، إلى جانب حلزونات المياه العذبة . غالبية الرخويات ثنائية الصدفة هي أنواع تعيش في المياه المالحة ، ولكن تطورت بعض العائلات للعيش في المياه العذبة (وفي بعض الحالات، في المياه قليلة الملوحة أيضًا ). تنتمي هذه الرخويات إلى سلالتين تطوريتين مختلفتين، وهما بلح البحر في المياه العذبة والمحار في المياه العذبة ، ولا تربط المجموعات المختلفة صلة قرابة وثيقة.

تُعرف الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة من خلال الاختلافات في الشكل التي تتباين بين التصنيفات . فبينما تكون بعض الأنواع قصيرة العمر، يمكن أن تكون أنواع أخرى طويلة العمر، حيث تسجل بعض الأنواع أعمارًا تصل إلى مئات السنين. [ 1 ]

تنتشر الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة في جميع أنحاء العالم ، وتزدهر في بيئات متنوعة ، بدءًا من الخنادق والبرك الصغيرة وصولًا إلى البحيرات والأنهار والقنوات والأراضي الرطبة . وتختلف بيئة هذه الرخويات بين الأنواع فيما يتعلق باختلافات التكاثر والافتراس . وعلى الرغم من تنوع أنظمتها البيئية، تُعدّ الرخويات ثنائية الصدفة من أكثر الأنواع المهددة بالانقراض على كوكب الأرض. ففي أمريكا الشمالية ، على سبيل المثال، انقرضت العديد من أنواع بلح البحر ، ومن بين الأنواع المتبقية، يُصنّف 65% منها على أنها مهددة بالانقراض أو معرضة للخطر أو ضعيفة . وتُشكّل حالات الجفاف ، وإزالة الغابات ، والزراعة ، واستخدام السدود لإدارة المياه ، وتغيرات درجة حرارة المياه، جميعها تهديدات لتجمعات الرخويات ثنائية الصدفة. وتركز جهود إعادة التأهيل على إعادة بناء تجمعات بلح البحر المفقودة في بيئتها الطبيعية، واستخدام هذه الرخويات لتحسين جودة المياه وحمايتها، وإعادة تأهيل النظم البيئية على نطاق أوسع. [ 2 ] [ 3 ]

تُعد بلح البحر اللؤلؤي في المياه العذبة ذات أهمية اقتصادية كمصدر للؤلؤ وأم اللؤلؤ ، ويتم استهلاكها أحيانًا ، على الرغم من أن تدمير موطنها إلى جانب الإفراط في الصيد قد قلل بشكل كبير من أعدادها.

علم التشكل

تتفاوت أنواع الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة بشكل كبير في الحجم. فبعض أنواع محار البازلاء ( جنس Pisidium ) لا يتجاوز حجمها عند البلوغ 3 ملم (0.12 بوصة) . في المقابل، يُعدّ بلح البحر البجع من عائلة Unionidae أحد أكبر أنواع الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة ؛ إذ يمكن أن يصل طوله إلى 20 سم (7.9 بوصة) ، ويعيش عادةً في البحيرات أو الأنهار بطيئة الجريان.    

خارجي

تتميز الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة، كما يوحي اسمها، بهيكل خارجي واقٍ يتكون من نصفي صدفة أو " صمامين "، متصلين برباط مرن على طول مفصل (بالقرب من نتوء على الصدفة يُسمى القمة ) . [ 4 ] هذان الصدفان غير حيّين، ويتكونان من مواد عضوية وغير عضوية تُشكل ثلاث طبقات رئيسية. [ 4 ] الطبقة الأولى، وهي الخارجية، هي البشرة الرقيقة ( الطبقة الخارجية الخارجية )، تليها طبقة موشورية ثانية تحتوي على كربونات الكالسيوم . [ 4 ] أما الطبقة الثالثة، وهي الداخلية، فهي الأكثر سمكًا، وتُعرف عادةً باسم عرق اللؤلؤ - وهو مصدر يُستخرج على نطاق واسع لإنتاج أزرار الزينة . [ 4 ]

تتفاوت المظاهر الخارجية لهذه الأصداف بشكل كبير عند مقارنة أفراد من عائلات وأجناس وأنواع مختلفة، وكذلك داخل النوع الواحد (أي بين مجموعات سكانية مختلفة ). [ 4 ] تتراوح مظاهر سطح الصدفة من ناعمة إلى منحوتة بشكل بارز، حيث تظهر عليها بثور ونتوءات وأخاديد ونتوءات زخرفية. [ 4 ] كما يختلف الشكل العام للصدفة اختلافًا كبيرًا، من مضغوط جانبيًا وضيق، إلى عريض وكروي. [ 4 ]

داخلي

يوجد داخل الصدفة نسيج حيّ رخو: الوشاح ، وهو بنية متعددة الوظائف، رقيقة وهشة عمومًا، تبطّن تجاويف ذوات الصدفتين وتحيط بأجسامها. يفرز هذا النسيج مواد لبناء الصدفة، ويحتوي على أعضاء تنفسية ، ويسهل عملية التغذية . يُطلق على التجويف الموجود بين الوشاح والأنسجة الرخوة الأخرى اسم تجويف الوشاح. [ 4 ]

تربط العضلات المقربة الأمامية والخلفية الصدفتين اليمنى واليسرى، مما يسهل فتح الصدفة وإغلاقها. [ 4 ] تمتد العضلات الساحبة الأمامية والخلفية، الأقل أهمية، من الصدفة وتربط الجسم ببنية تُسمى القدم . [ 4 ] تُعد هذه القدم العضلية سمة مميزة لمعظم ذوات الصدفتين، حيث تمتد للأمام بين الصدفتين (عبر عضلة ساحبة أمامية) وتساعد في الحركة والحفر والتثبيت . [ 4 ]

توجد الخياشيم داخل تجويف الوشاح على جانبي القدم ، حيث تقع الخياشيم الداخلية بجوار القدم، بينما تقع الخياشيم الخارجية بالقرب من الوشاح والصدفة. وكما هو متوقع، تعمل هذه الخياشيم بشكل أساسي كجهاز تنفسي، حيث تقوم بتبادل الغازات ، ولكنها قد تُسهّل أيضًا عملية التغذية الترشيحية . يدخل الماء إلى تجويف الوشاح عبر سيفون داخلي ، ويمر فوق الخياشيم حيث تُحجز جزيئات الطعام بواسطة المخاط المُفرز . [ 4 ]

التصنيف

يعود تاريخ دراسة الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة إلى ما قبل أرسطو ، ومنذ ذلك الحين وهي في حالة من التغير والنقاش المستمر فيما يتعلق بتحديدها وتصنيفها. [ 5 ] ومع مرور الوقت، تطورت التقنيات والتكنولوجيات المختلفة التي تُمكّن العلماء من دراسة تجمعات الكائنات الحية في العالم الطبيعي، بما في ذلك الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة، بشكل أكثر شمولاً. وقد كان للتحليل الجيني الحديث تطبيقاتٌ رئيسية في التاريخ الحديث لعلم التصنيف، ومنذ ذلك الحين يُستخدم في تطوير تصنيف الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة من خلال تمكين الباحثين من تحديد الجينات الشائعة الاستخدام ضمن هذه المجموعات. [ 5 ] وتعتمد الطريقة الأكثر شيوعًا لتحديد/تصنيف هذه الرخويات على مجموعة متنوعة للغاية من السمات المورفولوجية المتنامية باستمرار ، بدءًا من تشريح الصدفة، والاختلافات في الأنسجة الرخوة الداخلية، ودرجات اندماج الوشاح، وصولًا إلى تطور المرحلة اليرقية . [ 5 ]

الرتب والعائلات

يونيونيدا

عائلة Margaritiferidae ، وهي صدفة من نوع Margaritifera auricularia
عائلة Unionidae ، Quadrula metanevra ، بلح البحر ذو الوجه القردي
عائلة Unionidae ، Anodonta cygnea ، بلح البحر البجعة

تُعرف بلح البحر اللؤلؤي، الذي ينتشر في جميع أنحاء العالم، باسم "يونيونيدا". تتكاثر جميع أنواعه عن طريق طور اليرقة الذي يتطفل على الأسماك أو السلمندر. وقد استُخدمت العديد من أنواعه تاريخياً كمصدر لعرق اللؤلؤ.

العائلات:

فينيرودا

تُعدّ الفينيرويدا مجموعة كبيرة من ذوات الصدفتين "المحار"، ومعظمها بحري. ومع ذلك، توجد عدة فصائل في المياه العذبة والمياه قليلة الملوحة.

العائلات:

توزيع

لا يمكن تحديد التوزيع الدقيق لجميع أجناس الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة بسبب نقص البيانات في بعض مناطق العالم مثل أفريقيا وأمريكا الجنوبية، ولكن تم العثور على هذه الرخويات في جميع المناطق الجغرافية الحيوية للأرض ، باستثناء المنطقة الجغرافية الحيوية في أنتاركتيكا . [ 5 ] [ 6 ] يوجد 40 جنسًا من الرخويات ثنائية الصدفة في المنطقة الجغرافية الحيوية بالياركتيكية ، و59 في المنطقة الجغرافية الحيوية نيركتيكية ، و23 في المنطقة الجغرافية الحيوية الأفريقية الاستوائية ، و51 في المنطقة الجغرافية الحيوية الاستوائية الجديدة ، و47 في المنطقة الجغرافية الحيوية الشرقية ، و13 في المنطقة الجغرافية الحيوية الأسترالية ، وجنسان في جزر المحيط الهادئ ، ليبلغ إجمالي أجناس الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة التي تم تحديدها حاليًا في العالم 206 أجناس. [ 5 ] وقد تم إدخال بعض الرخويات ثنائية الصدفة الأصلية في المنطقتين الجغرافيتين الحيوية الشرقية والنيركتيكية إلى مناطق أخرى: فقد تم إدخال الجنسين من جزر المحيط الهادئ إلى هاواي. [ 5 ]  مع تحسن الطرق الجديدة لتحديد مواقع الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة، يمكن أن يصبح توزيع أماكن وجود هذه الرخويات أكثر وضوحًا.

دريسينا بوليمورفا ، بلح البحر الحمار الوحشي.

باعتبارها أنواعًا غازية

تُعدّ الدريسينيات عائلة من الرخويات التي تعيش في المياه العذبة، وتنتشر في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. ومن أكثر أنواع الدريسينيات شيوعًا، والتي تُعتبر من الأنواع الغازية، بلح البحر المخطط ( Dreissena polymorpha ) وبلح البحر الكواجا ( Dreissena rostriformis ). تُلحق هذه الرخويات أضرارًا بالغة بالنظم البيئية والبنية التحتية البشرية على حدٍ سواء. ففي أمريكا الشمالية، تسببت الدريسينيات في أضرار تُقدّر بنحو 267 مليون دولار أمريكي نتيجة التلوث البيولوجي الذي تُسببه، وذلك خلال الفترة ما بين عامي 1989 و2004. وعند دخولها إلى النظم البيئية للمياه العذبة، تُؤدي الدريسينيات إلى انخفاض أعداد الحيوانات البحرية المحلية، كما تُعرف بتسببها في ازدهار الطحالب القاعية والبكتيريا الزرقاء . [ 7 ] ولا يزال التأثير الكلي للدريسينيات على النظم البيئية للمياه العذبة غير معروف.

علم الأحياء

تُعدّ الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة كائناتٍ تتغذى بالترشيح، وتُقدّم خدمةً بيئيةً قيّمةً من خلال تحسين جودة المياه في المسطحات المائية التي تسكنها، كالأنهار والبحيرات والأراضي الرطبة . وتتحسّن جودة المياه عن طريق ترشيح الجزيئات الدقيقة من الطمي والمواد العضوية والمعادن الثقيلة، بالإضافة إلى البكتيريا والعوالق النباتية الموجودة في عمود الماء، مما يُقلّل من العكارة . [ 5 ] وتُعتبر هذه الرخويات مؤشراتٍ بيولوجيةً مهمةً للنظم البيئية للمياه العذبة، لأنها تُشكّل حلقة الوصل بين عمود الماء وقاع البحر ، إذ يُمكنها توفير معلوماتٍ حول جودة المياه بناءً على الجزيئات والسموم التي تتراكم بيولوجيًا في أنسجة الرخويات ثنائية الصدفة. [ 8 ]

تُعدّ الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة مهمةً أيضاً في عملية تدوير المغذيات، إذ تُرسّب مواد عضوية في الرواسب من خلال الترسيب الحيوي الناتج عن الجزيئات الدقيقة التي تُرشّحها. ويمكن أن تترسب هذه المواد العضوية في الرواسب على شكل براز أو مواد ميتة، وفي حال توافر الظروف البيئية المناسبة، مثل نقص الأكسجين ، قد تحدث عملية نزع النيتروجين من الرواسب ، مما يُعيد إطلاق النيتروجين إلى الغلاف الجوي . إلا أن الكائنات الحية الأخرى غير قادرة على استخدام هذا الشكل غير العضوي من النيتروجين، لذا يُمكن للرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة أيضاً إفراز مغذيات ذائبة في صورة يسهل على المنتجين والمستهلكين الأوليين استيعابها . [ 9 ] ويمكن لأي مغذيات احتفظت بها الرخويات ثنائية الصدفة خلال دورة حياتها لبناء أنسجة الصدفة أن تُشكّل مخزوناً غذائياً طويل الأمد في قاع البحر عند موت الكائن الحي، وذلك تبعاً لتركيب الماء الكيميائي وظروف التدفق. [ 9 ] بالنظر إلى أن الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة يمكنها ترشيح الجزيئات ومعالجة العناصر الغذائية في دورة العناصر الغذائية، فهناك أنواع أخرى من الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة لها وظائف أكثر تخصصًا في النظام البيئي بالإضافة إلى نقاط ضعف مختلفة.

التكاثر

تستخدم الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة استراتيجيتين للتكاثر: التكاثر البيضي الولودي والتكاثر الولودي . في التكاثر البيضي الولودي، تنمو الأجنة داخل البيض في جسم الأنثى حتى تصبح جاهزة للخروج. تتغذى الأجنة من صفار البيض ، لكنها لا ترتبط بالأم عبر المشيمة . أما في التكاثر الولودي، فتنمو الأجنة داخل جسم الأنثى وتتغذى عادةً عبر المشيمة. تميل الإناث إلى المرور بفترة تكاثر واحدة (عندما تنتقل البويضات إلى الخياشيم)، بينما يميل الذكور إلى المرور بفترتي تكاثر (إطلاق الحيوانات المنوية في الماء). [ 10 ] في نهر توكانتينز بالبرازيل، يكون لدى الإناث أعلى عدد من البويضات، أو الخلايا التناسلية الأنثوية الناضجة، خلال شهر سبتمبر، مع انخفاض تدريجي حتى ديسمبر. يتكاثر الذكور بين سبتمبر وديسمبر، مع فترة تكاثر ثانية بين مايو ويوليو. [ 10 ] يطلق الذكور حيواناتهم المنوية في الماء لتستقبلها الإناث. تستقبل الإناث الحيوانات المنوية مع الماء عبر جهازها التنفسي، ولديها القدرة على الإخصاب عند التقاء الحيوانات المنوية بالبويضة. وعلى عكس الرخويات البحرية، تحتفظ معظم إناث الرخويات التي تعيش في المياه العذبة بالأجنة المخصبة حتى تتطور إلى يرقات ، ثم تُطلق في الماء. [ 11 ]

اليرقات

بمجرد إطلاق يرقات الرخويات من رتبة Unionida في عمود الماء، تصبح شبه طفيلية وتلتصق بعائل حيث تنمو لتصبح يرقات يافعة دون إلحاق ضرر يُذكر بالعائل؛ وغالبًا ما يكون هذا العائل هو خياشيم أنواع مختلفة من أسماك المياه العذبة. [ 11 ] وتمر الرخويات من رتبة Unionida بمرحلة يرقية طفيلية إجبارية حيث تلتصق اليرقات بخياشيم أو زعانف أو جسم سمكة عائل معينة: وتُسمى هذه اليرقات بـ Glochidia . [ 5 ]

يُعد التركيب الميكروبي للماء وتركيب الرواسب مهمين في تغذية اليرقات. [ 12 ]

التهديدات

بشكل عام، تُعدّ الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة عرضةً للحيوانات المفترسة مثل الراكون ، وثعالب الماء ، وبعض أنواع الأسماك، وبعض أنواع السلاحف . وتشكل الأنواع الغازية خطرًا على تجمعات هذه الرخويات. ففي أوروبا، يُعدّ نوعان من جراد البحر الغازي، هما Procambarus clarkii و Pacifastacus leniusculus ، من الحيوانات المفترسة لنوع الرخويات ثنائية الصدفة Anodonta anatina . [ 13 ]

تُعد حالات الجفاف والفيضانات وموجات الحر أمثلة قليلة على الأحداث المناخية الكبرى التي تحدث بوتيرة متزايدة بسبب تغير المناخ ؛ وتشكل هذه الأحداث مجتمعة سبباً رئيسياً في نفوق أعداد الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة . [ 14 ]

العلاقة بالبشر

تمثال لجامع محار يقوم بجمع بلح البحر في نهر المسيسيبي في موسكاتين، أيوا، لصناعة أزرار اللؤلؤ.

يُعد التلوث، والتدخل البشري، والأنواع الغازية، وتغيير النظم البيئية من أبرز التهديدات التي تواجه الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة. [ 15 ] في أمريكا الشمالية، تُعتبر هذه الرخويات مهددة بشدة، حيث يُصنف 202 نوعًا من أصل 300 نوعًا على أنها في حالة حرجة، أو ربما انقرضت، أو انقرضت بالفعل. [ 15 ] ومن بين المخاطر التي تواجهها، يُعتبر 85% منها "تهديدات مستمرة". [ 15 ] يُعد تغيير النظم البيئية والتلوث حاليًا أكبر تهديدين يواجهان الرخويات والبطنيات الأقدام في المنطقتين البيئيتين القطبية الشمالية القديمة والقطبية الشمالية الجديدة. [ 15 ] ويُمثل التلوث المشكلة الرئيسية لهذه الحيوانات في المنطقتين الجغرافيتين الحيويتين الأفريقية والهندوملايو. [ 15 ] أما في المنطقتين الجغرافيتين الحيويتين الاستوائية الجديدة وأستراليا، فإن لتغيير النظم البيئية التأثير الأكبر على أنواع الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة. [ 15 ] تُعد محطات الطاقة الكهرومائية والسدود مثالين على تعديل الإنسان للنظام البيئي ، مما يُسهم في فقدان الموائل وتغيير شكل القنوات، وترابط الأنهار والسهول الفيضية، ومحدودية المغذيات. [ 16 ] معدلات انقراض ذوات الصدفتين في المياه العذبة أعلى من مثيلاتها في المجموعات البرية التي تشترك معها في النظام البيئي نفسه. [ 15 ] ومن بين هذه ذوات الصدفتين، تُعد بطنيات الأقدام في المياه العذبة الأكثر عرضةً للخطر نظرًا لصغر نطاق انتشار أنواعها. [ 15 ] وتواجه ذوات الصدفتين في المياه العذبة خطرًا متزايدًا بالانقراض بسبب ترابط أنظمة الأنهار. [ 15 ] وتنتشر التأثيرات البشرية على الأنهار في جميع أنحاء النظام البيئي. [ 15 ]  

مراجع

  1. ↑ هاغ، دبليو آر، وريبيل، إيه إل. 2011. النمو وطول العمر في بلح البحر في المياه العذبة: الآثار التطورية والحفظية. المراجعات البيولوجية 86: 225-247.
  2. ↑ ليفي، شارون (21 يونيو 2019). "المزايا الخفية لبلح البحر النهري" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-062019-1 .
  3. ↑ فون، كارين سي؛ هولين، تيموثي جيه. (2018-11-02). "تأثيرات ذوات الصدفتين في النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 49 (1): 183-208 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062703 . S2CID 91784258 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 هاولز، روبرت ج.؛ نيك، ريموند و.؛ موراي، هارولد د.؛ قسم مصايد الأسماك الداخلية، تكساس (5 يونيو 1996). بلح البحر في المياه العذبة في تكساس. تأليف روبرت ج. هاولز، وريموند و. نيك، وهارولد د. موراي . مطبعة جامعة تكساس. ISBN 978-1-885696-10-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2021-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-12-05 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 بوجان، آرثر إي. (2008). "التنوع العالمي لبلح البحر في المياه العذبة (Mollusca، Bivalvia) في المياه العذبة" . هيدروبيولوجيا . 595 (1): 139– 147. بيب كود : 2008HyBio.595..139B . دوى : 10.1007/s10750-007-9011-7 . ردمك 0018-8158 . S2CID 38660332 .  
  6. ^ لوبيز ليما، مانويل. فروفي، إلسا؛ افعل، فان تو؛ الغامزي، محمد؛ موك، كارين E.؛ كبابجي، أوميت؛ كليشكو، أولغا؛ كوفيتفادهي، ساتيت؛ كوفيتفادهي، أوتايوان؛ باولو، أوكتافيو S.؛ فايفر، جون م. (2017). "سلالة عائلة ذوات الصدفتين في المياه العذبة الأكثر ثراءً بالأنواع (Bivalvia: Unionida: Unionidae): تحديد العائلات الفرعية والقبائل الحديثة" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 106 : 174– 191. بيب كود : 2017MolPE.106..174L . دوى : 10.1016/j.ympev.2016.08.021 . hdl : 10198/15272 . PMID 27621130 . S2CID 4199349 .  
  7. ↑ هيغينز، إس إن؛ زاندن، إم جيه فاندر (2010). "ما أحدثه نوعٌ من الكائنات الحية من فرق: تحليل تلوي لتأثيرات بلح البحر الدريسينيدي على النظم البيئية للمياه العذبة" . دراسات بيئية . 80 (2): 179-196 . Bibcode : 2010EcoM...80..179H . doi : 10.1890/09-1249.1 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 27806882 .  
  8. ^ لوبيز ليما، مانويل. تيكسيرا، أميلكار؛ فروفي، إلسا؛ لوبيز، أنابيلا؛ فارانداس، سيمون. سوزا، رونالدو (2014). "علم الأحياء والحفاظ على ذوات الصدفتين في المياه العذبة: وجهات نظر الماضي والحاضر والمستقبل" . هيدروبيولوجيا . 735 (1): 1– 13. بيب كود : 2014HyBio.735....1L . دوى : 10.1007/s10750-014-1902-9 . اتش دي ال : 1822/31319 . ردمك 0018-8158 . S2CID 8072252 .  
  9. 1 2 بيلو، كريستينا أ.؛ وولثام، ناثان ج. (2020). "استعادة جودة مياه الأراضي الرطبة الساحلية الاستوائية: توفير خدمات النظام البيئي بواسطة محار المياه العذبة المحلي" . العلوم المائية . 82 (4): 77. Bibcode : 2020AqSci..82...77B . doi : 10.1007/s00027-020-00747-7 . hdl : 10072/397386 . ISSN 1015-1621 . S2CID 224928249 .  
  10. 1 2 بيسلي، سي آر (2000). الدورة الإنجابية وإدارة وحفظ الباكسيودون سيرماتوفوروس (BIVALVIA: HYRIIDAE) من نهر توكانتينز، البرازيل . الجامعة الفيدرالية دو بارا، حرم براغانسا.
  11. 1 2 "السلوكيات النمائية" . www.reed.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-11-2020 .
  12. ↑ سيكورو، بينيديتو (19 مارس 2015). "تربية الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة: لمحة موجزة" . البحوث المائية الدولية . 7 (2): 93-100 . Bibcode : 2015InAqR...7...93S . doi : 10.1007/s40071-015-0098-6 . hdl : 2318/1525314 . ISSN 2008-4935 . S2CID 84793001 .  
  13. ↑ ميرا، ألكسندرا؛ لوبيز-ليما، مانويل؛ فارانداس، سيمون؛ تيكسيرا، أميلكار؛ أريناس، فرانسيسكو؛ سوزا، رونالدو (2019). "جراد البحر الغازي كتهديد للمحاريات في المياه العذبة: الاختلافات بين الأنواع وآثارها على الحفظ" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 649 : 938-948 . Bibcode : 2019ScTEn.649..938M . doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.08.341 . hdl : 10198/17915 . ISSN 0048-9697 . PMID 30179822. S2CID 52170881 .   
  14. ↑ إيلاري، إم آي؛ سوزا، إيه تي؛ سوزا، آر. (2015-03-01). "معدلات تحلل متباينة لأصداف الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة: البيئات المائية مقابل البيئات البرية" . مجلة علم البحيرات . 51 : 8-14 . Bibcode : 2015Limng..51....8I . doi : 10.1016/j.limno.2014.10.002 . hdl : 1822/49090 . ISSN 0075-9511 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بوم، مونيكا؛ ديوهورست-ريتشمان، نادية آي؛ سيدون، ماري؛ ليدجر، صوفي إه؛ ألبريشت، كريستيان؛ ألين، ديفيد؛ بوجان، آرثر E.؛ كورديرو، جاي. كامينغز، كيفن س.؛ كاتيلود، أنابيل؛ داريجران ، جوستافو (2020-09-12). "حالة حفظ رخويات المياه العذبة في العالم" . هيدروبيولوجيا . 848 ( 12 – 13): 3231 – 3254. دوى : 10.1007 / s10750-020-04385-ث . اتش دي ال : 1854/LU-8689344 . ردمك 0018-8158 . S2CID 224884712 .  
  16. ^ سوزا، رونالدو. فيريرا، أندريه؛ كارفاليو، فرانسيسكو؛ لوبيز ليما، مانويل؛ فارانداس، سيمون. تيكسيرا، أميلكار؛ غالاردو ، بليندا (2020-06-01). "محطات الطاقة الكهرومائية الصغيرة تشكل تهديدًا لبلح البحر اللؤلؤي المهدد بالانقراض Margaritifera margaritifera" . علم البيئة الشاملة . 719 137361. بيب كود : 2020ScTEn.71937361S . دوى : 10.1016/j.scitotenv.2020.137361 . اتش دي ال : 10198/21930 . ISSN 0048-9697 . بميد 32135319 . S2CID 212568826 .