نصف الحبليات

الجهاز العصبي عبارة عن شبكة عصبية منتشرة تحت البشرة، تزداد سماكتها في منطقتي منتصف الظهر ومنتصف البطن. يوجد حبل عصبي ظهري مجوف (في بعض الأنواع) في منطقة الطوق، ويتكون من ضفائر عصبية مركزة. يُعتبر هذا الجزء الأكثر تطورًا، وربما يكون سمة بدائية مشتركة بينها وبين السلف المشترك للحبليات وبقية ثانويات الفم. ^{[ 11 ]}

لا يوجد دماغ مركزي، لكن الضفيرة العصبية والعقد العصبية في المناطق الأمامية تعمل كمراكز رئيسية لمعالجة المعلومات. ولأن الجهاز العصبي يتركز في الغالب في البشرة، فإنه يعمل كـ"دماغ جلدي" حيث تعمل العديد من الخلايا كوحدات تحكم حسية وحركية. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

تفتقر نصف الحبليات إلى أعضاء حسية معقدة، لكنها تمتلك خلايا مستقبلة للضوء ، مثل البقع العينية المصطبغة في العقدة القمية، وأعضاء ما قبل الفم الكيميائية الاستقبالية. ولا يوجد دليل على وجود وصلات عصبية عضلية، مما يشير إلى أن حركة الكائن الحي تُنظَّم بفعل النواقل العصبية التي تُفرَز في الأنسجة العضلية. ^{[ 14 ]}

يتكون الجهاز العصبي للديدان المعوية البالغة من: ^{[ 15 ]}

• الشبكة العصبية القاعدية للبشرة
• الحبل العصبي الظهري
• الحبل العصبي البطني
• حلقة العصب قبل الخيشومي
• العقدة القمية

تمتلك نصف الحبليات جهازًا دوريًا مفتوحًا ، أي بدون أي شعيرات دموية. ^{[ 16 ]}

يتميز الجهاز الوعائي بخصائص فريدة، إذ يتكون من فجوات وقنوات خالية من البطانة . يقع الجيب المركزي فوق الحبل الفموي ، ويحيط به غشاء مغلق ذو جدران قابلة للانقباض يُسمى التامور. أما القلب، الموجود في الجزء الظهري من الخرطوم، فيتكون من جيب، لكن الدم لا يدخل إليه فعليًا، لذا فهو ليس قلبًا بالمعنى الدقيق. وبفضل الحركة النبضية لغشاء التامور، يندفع الدم إلى وعاءين دمويين طوليين، ظهري وبطني، وإلى سلسلة من الجيوب حيث تغمر الأنسجة بالدم. ينقل الوعاء الظهري الدم إلى الشقوق الخيشومية (إن وجدت)، حيث يتأكسج، ثم يعود عبر الوعاء البطني. الدم عديم اللون ولا يحتوي على أصباغ تنفسية. ^{[ 17 ]}

في الديدان المعوية التنفسية ، يدخل الدم إلى الكبيبة، وهي عبارة عن مجموعة وعائية على جانبي الجزء الأمامي من الحبل الفموي، ومن هناك يتم إخراجه. ^{[ 17 ]}

يحدث التنفس في نصف الحبليات بشكل أساسي عبر عدة أزواج من الشقوق الخيشومية الموجودة على الجانب الظهري من منطقة الجذع. الجزء الخيشومي من البلعوم متخصص في احتواء هذه الشقوق الخيشومية، على عكس الوضع الجانبي الموجود غالبًا في الحبليات. في معظم أنواع Balanoglossus ، قد يفتح كل شق خيشومي في حجرة أذينية أو جيب خيشومي خاص به، والذي بدوره يفتح على الخارج. يحدث تبادل الغازات في هذه الجيوب الخيشومية. الفتحة الخارجية محاطة بمسام خيشومية تقع على جانبي المنطقة الظهرية للدودة، عند قاعدة أخدود خيشومي ضحل. ^{[ 17 ]}

تتنفس ديدان البلوط عن طريق سحب الماء الغني بالأكسجين المنتشر عبر التجويف الفموي. يمر الماء إلى البلعوم ويدخل إلى شقوق الخياشيم، مما يسمح باستخلاصه بكفاءة عبر الانتشار البسيط. ثم يخرج الماء من خلال مسام الخياشيم الموجودة على جذعها. ^{[ 18 ]}

يتكون الجهاز الهضمي في نصف الحبليات من قناة هضمية أنبوبية بدائية تنتهي بفتحة شرج. يدخل الطعام إلى الفم ويمر عبر التجويف الفموي إلى البلعوم، حيث ينفصل عن الماء الذي يدخل عبر الخياشيم للتنفس. يؤدي البلعوم إلى المريء الذي يفتح في الأمعاء، وهي الموقع الرئيسي للهضم والامتصاص. تُعد الأمعاء أطول جزء في القناة الهضمية، وتمتد عبر الجذع إلى فتحة الشرج. تعمل الأمعاء كأنبوب مستقيم مُهدّب مسؤول عن هضم المواد العضوية الموجودة في الطين أو الفتات الذي يتناوله الحيوان. تقوم الأمعاء بتفتيت جزيئات الطعام، التي تُسحب عبر القناة بشكل أساسي بواسطة الأهداب وليس عن طريق الانقباض العضلي. غالبًا ما تُظهر الأمعاء أعورين كبديين مميزين أو أكياس كبدية في منطقة الجذع الوسطى، على شكل انتفاخات ظهرية جانبية. يُطرح الطعام غير المهضوم والفضلات في النهاية عبر فتحة الشرج. ^{[ 17 ]}

على الرغم من أن الجهاز الهضمي يكون بشكل عام مستقيماً، إلا أن بعض الأصناف مثل Pterobrachia تمتلك أمعاء متخصصة على شكل حرف U، كتكيف مع نمط حياتها المستقر أو شبه المستقر، مما يسمح للكائن الحي بوضع فتحة الشرج بالقرب من فمه للتبرز بالقرب من مدخل الجحور. ^{[ 19 ]}

نمط الانقسام المبكر في P. flava مشابه لنمط انقسام S. kowalevskii . الانقسامان الأول والثاني من الزيجوت أحادي الخلية في P. flava متساويان ومتعامدان، ويشملان القطبين الحيواني والنباتي للجنين. الانقسام الثالث متساوٍ واستوائي، بحيث يحتوي الجنين على أربع خلايا جنينية في كل من القطبين النباتي والحيواني. يحدث الانقسام الرابع بشكل رئيسي في الخلايا الجنينية في القطب الحيواني، والتي تنقسم عرضيًا وبشكل متساوٍ لتكوين ثماني خلايا جنينية. تنقسم الخلايا الجنينية النباتية الأربع بشكل استوائي ولكن بشكل غير متساوٍ، وتنتج أربع خلايا جنينية كبيرة (macromers) وأربع خلايا جنينية صغيرة (micromers). بمجرد حدوث هذا الانقسام الرابع، يصل الجنين إلى مرحلة 16 خلية. يحتوي جنين P. flava على 16 خلية، منها أربع خلايا جنينية صغيرة (micromers)، وثماني خلايا جنينية متوسطة (mesomers) ، وأربع خلايا جنينية كبيرة (macromers). تستمر الانقسامات حتى ينهي P. flava مرحلة البلاستولة وينتقل إلى مرحلة التكوين الجنيني . تُنتج الخلايا المتوسطة الحيوانية في P. flava الأديم الظاهر لليرقة ، ويبدو أن الخلايا الجنينية الأولية تُنتج هذه التراكيب أيضًا، على الرغم من أن المساهمة الدقيقة تختلف من جنين لآخر. تُنتج الخلايا الكبيرة الأديم الظاهر الخلفي لليرقة، بينما تُنتج الخلايا الصغيرة النباتية الأنسجة المتوسطة الداخلية. ^{[ 26 ]} أظهرت الدراسات التي أُجريت على إمكانات الجنين في مراحل مختلفة أنه في كلتا مرحلتي الخليتين والأربع خلايا من التطور، يمكن للخلايا الجنينية الأولية في P. flava أن تُنتج يرقة تورناريا، لذا لا يبدو أن مصير هذه الخلايا الجنينية يتحدد إلا بعد هذه المرحلة. ^{[ 27 ]}

بيض S. kowalevskii بيضاوي الشكل، ويصبح كرويًا بعد الإخصاب. يحدث الانقسام الأول من القطب الحيواني إلى القطب النباتي، وعادةً ما يكون متساويًا، وإن كان قد يكون غير متساوٍ في كثير من الأحيان. يحدث الانقسام الثاني للوصول إلى مرحلة الأربع خلايا في الجنين أيضًا من القطب الحيواني إلى القطب النباتي بشكل متساوٍ تقريبًا، ولكن كما هو الحال في الانقسام الأول، من الممكن أن يكون الانقسام غير متساوٍ. يكون الانقسام في مرحلة الثماني خلايا عرضيًا؛ بحيث تنقسم كل خلية من خلايا مرحلة الأربع خلايا إلى خليتين. يحدث الانقسام الرابع أولًا في خلايا القطب الحيواني، والتي تُنتج في النهاية ثماني خلايا جنينية (ميزوميرات) غير متناظرة شعاعيًا، ثم تنقسم الخلايا الجنينية الأربع في القطب النباتي لتُنتج أربعة خلايا جنينية كبيرة (ماكروميرات) وأربعة خلايا جنينية صغيرة جدًا (ميكروميرات). يحدث الانقسام الخامس أولًا في الخلايا الحيوانية ثم في الخلايا النباتية، مُنتجًا بلاستوميرًا مكونًا من 32 خلية. ويحدث الانقسام السادس بترتيب مماثل، مُكملًا مرحلة 64 خلية. وأخيرًا، يُشير الانقسام السابع إلى نهاية مرحلة الانقسام، مُنتجًا بلاستولة تحتوي على 128 بلاستوميرًا. وتخضع هذه البنية لحركات التكوين الجنيني التي تُحدد شكل جسم اليرقة الناتجة ذات الشق الخيشومي، والتي ستُنتج في النهاية دودة البلوط البحرية. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

أُجريت معظم الدراسات الجينية على نصف الحبليات بهدف المقارنة مع الحبليات، لذا فإن العديد من المؤشرات الجينية التي تم تحديدها في هذه المجموعة موجودة أيضًا في الحبليات أو متماثلة معها بطريقة ما. وقد أُجريت دراسات من هذا النوع على وجه الخصوص على S. kowalevskii ، ومثل الحبليات، يمتلك S. kowalevskii عوامل شبيهة بـ bmp تُشكل الجزء الظهري، مثل bmp 2/4 ، وهو متماثل مع ذبابة الفاكهة (Drosophila).يُظهر طفرة decapentaplegic dpp. يبدأ التعبير عن جين bmp2/4 مع بداية مرحلة التكوين الجنيني على الجانب الخارجي للجنين، ومع تقدم هذه المرحلة، يقتصر التعبير عنه على الخط الوسطي الظهري، ولكنه لا يُعبر عنه في الذيل خلف الشرج. كما يُعبر عن مضاد bmp، وهو الكوردين، في الأديم الباطن لجنين S. kowalevskii أثناء مرحلة التكوين الجنيني . إلى جانب عوامل التكوين الظهري المعروفة هذه، توجد أيضًا جزيئات أخرى معروفة بمشاركتها في تشكيل النمط الظهري البطني في S. kowalevskii ، مثل النيترين الذي ينتمي إلى فئة جينات النيترين 1 و2. ^{[ 9 ]} يُعد النيترين مهمًا في تشكيل الجهاز العصبي في الحبليات، وكذلك جزيء Shh، ولكن وُجد أن S. kowalevskii يحتوي على جين hh واحد فقط، ويبدو أنه يُعبر عنه في منطقة غير شائعة مقارنةً بالمنطقة التي يُعبر عنها عادةً في الحبليات النامية على طول الخط الوسطي البطني.

شجرة التطور الوراثي التي توضح موقع نصف الحبليات هي:

تُبيّن العلاقات الداخلية ضمن نصف الحبليات أدناه. تستند الشجرة إلى بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S و18S ودراسات علم الوراثة العرقي من مصادر متعددة. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}