دودة البلوط

ديدان البلوط أو Enteropneusta هي فئة من اللافقاريات نصف الحبلية . [ 2 ] أقرب الكائنات غير نصف الحبلية صلةً بـ Enteropneusta هي شوكيات الجلد . [ 3 ] يوجد 111 نوعًا معروفًا من ديدان البلوط في العالم، [ 4 ] والنوع الرئيسي المستخدم في الأبحاث هو Saccoglossus kowalevskii . انفصلت عائلتان - Harrimaniidae و Ptychoderidae - منذ 370 مليون سنة على الأقل. [ 5 ]

حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن جميع الأنواع تعيش في رواسب قاع البحر ، وتعتمد في غذائها على الرواسب أو على العوالق . إلا أن مطلع القرن الحادي والعشرين شهد وصف عائلة جديدة، هي عائلة Torquaratoridae ، التي يبدو أنها تقتصر على أعماق البحار، حيث تزحف معظم أنواعها على سطح قاع المحيط، ثم تصعد إلى عمود الماء، بحثًا عن الغذاء. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] ويُفترض أن أسلاف ديدان البلوط كانت تعيش في أنابيب مثل أقاربها من جنس Pterobranchia ، لكنها بدأت لاحقًا في عيش حياة أكثر أمانًا وحماية في جحور الرواسب. [ 11 ] يتراوح طول الجسم عادةً من 2 سنتيمتر (0.79 بوصة) إلى 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين ) ( بالانوغلوسوس جيجاس[ 12 ] لكن أحد الأنواع، وهو ميوغلوسوس بساموفيلوس ، لا يتجاوز طوله 0.6 مليمتر (0.024 بوصة) . [ 13 ] وبسبب إفرازات تحتوي على عناصر مثل اليود، تنبعث من هذه الحيوانات رائحة تشبه رائحة اليودوفورم . [ 14 ]    

تشريح

بنية المنطقة الخيشومية bc ، التجويف الجسمي. tb ، أشرطة اللسان. ds ، المساريق. pr ، الحافة. ​​vv ، الوعاء الدموي. gp ، مسام الخياشيم. dn ، العصب الظهري. dv ، الوعاء الدموي. œ ، المريء. vs ، المساريق. vn ، العصب البطني. [ 15 ] 
بنية الطرف الأمامي أ- سهم من تجويف الخرطوم ( pc ) يمر إلى يسار التامور ( per ) ويخرج عبر قناة مسام الخرطوم. ب 1 ، سهم من القناة المركزية للحبل العصبي ( cnc ) يمر عبر الثقب العصبي الأمامي. ب 2 ، نفس الشيء؛ عبر الثقب العصبي الخلفي. ج- سهم متجه من الجيب الخيشومي الأول عبر قناة مسام الطوق إلى تجويف الطوق ( cc ). cts ، الحد الخلفي للطوق. dv ، الوعاء الظهري الذي يمر إلى الجيب المركزي ( bs ). ev ، الوعاء الصادر الذي يمر إلى الوعاء البطني ( vv ). epr ، الأنابيب المشاشية. st ، الحبل الفموي. vs ، الحاجز البطني للخرطوم. sk ، جسم الهيكل العظمي القفوي. m ، الفم. th ، الحلق. tb ، أذرع اللسان. tc ، تجويف الجذع. [ 15 ] 
دودة بلوط في قاع المحيط

يتراوح طول معظم ديدان البلوط بين 9 و45 سنتيمترًا (3.5 إلى 17.7 بوصة) ، بينما يصل طول أكبر أنواعها، Balanoglossus gigas ، إلى 1.5 متر (5 أقدام) أو أكثر. يتكون جسمها من ثلاثة أجزاء رئيسية: خرطوم على شكل ثمرة بلوط، وطوق لحمي قصير يقع خلفه، وجذع طويل يشبه الدودة. يقع فمها عند الطوق خلف الخرطوم. [ 16 ]  

يُغطى جلدها بأهداب وغدد تُفرز المخاط . تُنتج بعضها مركباً بروميدياً يُكسبها رائحة طبية، وقد يحميها من البكتيريا والمفترسات. تتحرك ديدان البلوط ببطء شديد، معتمدةً على حركة الأهداب والتمعج في خرطومها. [ 16 ]

الجهاز الهضمي

تتغذى العديد من ديدان البلوط على المواد العضوية المتحللة ، حيث تأكل الرمل أو الطين وتستخلص منها هذه المواد. بينما تتغذى أنواع أخرى على المواد العضوية العالقة في الماء، والتي تسحبها إلى فمها باستخدام الأهداب الموجودة على خياشيمها. [ 17 ] تشير الأبحاث إلى أن معدل تغذية ديدان البلوط التي تتغذى على المواد العضوية المتحللة يعتمد على وفرة الغذاء وسرعة تدفق الماء. [ 18 ] يوجد أخدود مبطن بالأهداب أمام الفم مباشرةً، وهو يوجه الطعام العالق إلى داخل الفم، وقد يسمح للحيوان بتذوقه. [ 16 ]

التجويف الفموي أنبوبي الشكل، مع وجود رتج ضيق أو حبل فموي يمتد لأعلى داخل الخرطوم. كان يُعتقد سابقًا أن هذا الرتج مماثل للحبل الظهري في الحبليات، ومن هنا جاء اسم "نصف الحبليات" لهذه الشعبة. يفتح الفم من الخلف إلى بلعوم مع صف من الشقوق الخيشومية على جانبيه. يتكون باقي الجهاز الهضمي من المريء والأمعاء ؛ ولا توجد معدة. [ 16 ]

في بعض العائلات، توجد فتحات في السطح الظهري للمريء متصلة بالسطح الخارجي، يمكن من خلالها عصر الماء من الطعام، مما يساعد على تركيزه. يحدث الهضم في الأمعاء، حيث يتم سحب المواد الغذائية بواسطة الأهداب، بدلاً من الحركة العضلية. [ 16 ]

تتنفس ديدان البلوط عن طريق سحب الماء المؤكسج عبر فمها، ثم يخرج الماء من خياشيمها الموجودة على جذعها. وهكذا، تتنفس دودة البلوط بطريقة مشابهة للأسماك.

الجهاز الدوري

تمتلك ديدان البلوط جهازًا دوريًا مفتوحًا ، حيث يتدفق الدم عبر الجيوب النسيجية . ينقل وعاء دموي ظهري في المساريق فوق الأمعاء الدم إلى جيب في الخرطوم يحتوي على كيس عضلي يعمل كقلب . على عكس قلوب معظم الحيوانات الأخرى، فإن هذا التركيب عبارة عن حويصلة مغلقة مملوءة بسائل، ولا يتصل داخلها مباشرة بالجهاز الدوري. ومع ذلك، فإنه ينبض بانتظام، مما يساعد على دفع الدم عبر الجيوب المحيطة. [ 16 ]

يتدفق الدم من الجيب المركزي في الطوق إلى سلسلة معقدة من الجيوب والطيات البريتونية في الخرطوم. تُعرف هذه المجموعة من التراكيب بالكبيبة ، وقد يكون لها وظيفة إخراجية، إذ لا تمتلك ديدان البلوط جهازًا إخراجيًا محددًا. من الخرطوم، يتدفق الدم إلى وعاء دموي واحد يمتد أسفل القناة الهضمية، ومنه تتفرع جيوب أصغر لتغذي الجذع، ثم يعود الدم إلى الوعاء الظهري. [ 16 ]

دم ديدان البلوط عديم اللون وخالٍ من الخلايا. [ 16 ]

الجهاز التنفسي

تُكوّن ديدان البلوط باستمرار شقوقًا خيشومية جديدة مع نموها، حيث يمتلك بعض الأفراد الأكبر سنًا من أنواع مثل Balanoglossus aurantiacus أكثر من مئة شق على كل جانب. أما النوع المجهري Meioglossus psammophilus فيمتلك شقًا خيشوميًا واحدًا فقط. تحتوي خياشيم بعض ديدان البلوط على تراكيب داعمة غضروفية. [ 19 ] يتكون كل شق من حجرة خيشومية تفتح على البلعوم عبر شق على شكل حرف U، وعلى الخارج عبر مسام ظهري جانبي (انظر الرسم التوضيحي أدناه). تدفع الأهداب الماء عبر الشقوق، مما يحافظ على تدفق ثابت. الأنسجة المحيطة بالشقوق غنية بالجيوب الدموية. [ 16 ]

الجهاز العصبي

توجد ضفيرة من الأعصاب تحت الجلد، وتتركز في حبلين عصبيين: ظهري وبطني. يمتد الحبل البطني حتى الياقة فقط، بينما يصل الحبل الظهري إلى الخرطوم، وينفصل جزئيًا عن البشرة في تلك المنطقة. غالبًا ما يكون هذا الجزء من الحبل العصبي الظهري مجوفًا، وقد يكون مماثلًا لدماغ الفقاريات. في ديدان البلوط، يبدو أنه مسؤول بشكل أساسي عن تنسيق الحركة العضلية للجسم أثناء الحفر والزحف. [ 16 ]

لا تمتلك ديدان البلوط عيونًا أو آذانًا أو أي أعضاء حسية خاصة أخرى، باستثناء العضو الهدبي الموجود أمام الفم، والذي يبدو أنه يشارك في التغذية الترشيحية وربما التذوق . [ 20 ] ومع ذلك، توجد نهايات عصبية عديدة في جميع أنحاء الجلد. [ 16 ]

الجهاز الهيكلي

تمتلك ديدان البلوط هيكلاً عظمياً رقبياً على شكل حرف Y يبدأ خرطومها وطوقها من جانبها البطني. ويختلف طول قرون الهيكل العظمي الرقبياً بين الأنواع. [ 21 ]

أوجه التشابه مع الحبليات

تمتلك ديدان البلوط جهازًا دوريًا بقلب يعمل أيضًا ككلية. كما تمتلك تراكيب شبيهة بالخياشيم تستخدمها للتنفس، على غرار خياشيم الأسماك البدائية. ولذلك، يُقال أحيانًا إن ديدان البلوط حلقة وصل بين اللافقاريات الكلاسيكية والفقاريات . ويمتلك بعضها أيضًا ذيلًا خلفيًا شرجيًا قد يكون مماثلًا للذيل الخلفي الشرجي للفقاريات. ومن السمات المثيرة للاهتمام أن تركيب جسمها ثلاثي الأجزاء لم يعد موجودًا في الفقاريات، باستثناء تشريح الأنبوب العصبي الأمامي، الذي تطور لاحقًا إلى دماغ مُقسّم إلى ثلاثة أجزاء رئيسية. وهذا يعني أن بعضًا من التشريح الأصلي لأسلاف الحبليات الأوائل لا يزال موجودًا، حتى وإن لم يكن مرئيًا دائمًا.

إحدى النظريات تقول إن الجسم ثلاثي الأجزاء ينشأ من سلف مشترك مبكر لجميع الفقاريات الثانوية الفم ، وربما حتى من سلف ثنائي الجانب مشترك لكل من الفقاريات الثانوية الفم والفقاريات الأولية الفم . وقد أظهرت الدراسات أن التعبير الجيني في الجنين يشترك في ثلاثة من مراكز الإشارات نفسها التي تُشكل أدمغة جميع الفقاريات، ولكن بدلاً من المشاركة في تكوين جهازها العصبي، [ 22 ] فإنها تتحكم في نمو مناطق الجسم المختلفة. [ 23 ]

نسالة

تُبيّن العلاقات الداخلية ضمن شعبة Enteropneusta أدناه. تستند الشجرة إلى بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S و18S ودراسات علم الوراثة العرقي من مصادر متعددة، حيث تم تحديد عائلتي Harrimaniidae وPtychoderidae على أنهما غير أحاديتي الأصل . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

نمط الحياة

Meioglossus psammophilus .

نادراً ما يرى البشر ديدان البلوط بسبب نمط حياتها. فهي تعيش في جحور على شكل حرف U في قاع البحر، من الشاطئ وصولاً إلى عمق 3050  متراً. وتستقر الديدان هناك وخرطومها بارز من إحدى فتحات الجحر. وتُعتبر ديدان البلوط عموماً بطيئة في الحفر.

للحصول على الغذاء ، تبتلع العديد من ديدان البلوط الرمل أو الطين الذي يحتوي على مواد عضوية وكائنات دقيقة على غرار ديدان الأرض (وهذا ما يُعرف بالتغذية على الرواسب). عند انخفاض المد، تُخرج هذه الديدان مؤخرتها إلى السطح وتُخرج لفائف من الرواسب المُعالجة (الفضلات).

هناك طريقة أخرى تستخدمها بعض ديدان البلوط للحصول على الغذاء، وهي جمع الجزيئات العالقة من المواد العضوية والميكروبات من الماء. وهذا ما يُعرف بالتغذية بالترشيح. [ 17 ]

التكاثر

ديدان البلوط ثنائية الجنس ، أي لها جنس بيولوجي منفصل، مع أن بعض أنواعها على الأقل قادرة على التكاثر اللاجنسي بالتجزؤ . [ 27 ] تمتلك هذه الديدان غددًا تناسلية مزدوجة تقع بالقرب من البلعوم، وتطلق الأمشاج عبر فتحة صغيرة قرب شقوق الخياشيم. تضع الأنثى عددًا كبيرًا من البيض مغمورًا في كتلة مخاطية هلامية، يقوم الذكر بتخصيبها خارجيًا قبل أن تعمل تيارات الماء على تفتيت الكتلة وتفريق البيض. [ 16 ]

دورة حياة دودة البلوط بقلم م. سينغ

في معظم الأنواع، تفقس البيوض لتُنتج يرقات عائمة ذات أجسام مُستطيلة مُغطاة بالأهداب. في بعض الأنواع، تتطور هذه اليرقات مُباشرةً إلى يرقات بالغة، بينما في أنواع أخرى، توجد مرحلة وسيطة حرة السباحة تُعرف باسم يرقة التورناريا . تُشبه هذه اليرقات في مظهرها يرقات البيبيناريا لنجم البحر ، حيث تنتشر حول جسمها أشرطة مُلتوية من الأهداب. ونظرًا لأن التطور الجنيني للبلاستولة داخل البيضة يُشبه إلى حد كبير تطورها في شوكيات الجلد ، فإن هذا يُشير إلى وجود صلة تطورية وثيقة بين المجموعتين. [ 16 ]

بعد عدة أيام أو أسابيع، يبدأ أخدود بالتشكل حول منتصف جسم اليرقة، حيث يصبح الجزء الأمامي منه خرطومًا، بينما يشكل الجزء المتبقي طوقًا وجذعًا. تستقر اليرقات في النهاية وتتحول إلى حشرات بالغة صغيرة الحجم لتتبنى نمط حياة الحفر. بعض الأنواع، مثل Saccoglossus kowalevskii ، تفتقر حتى إلى مرحلة اليرقة العائمة، وتفقس مباشرة كحشرات بالغة مصغرة. [ 16 ]

مراجع

  1. يانغ، إكس.؛ كيميج، ج.؛ كاميرون، سي. بي.؛ نانغلو، ك.؛ كيميج، إس. آر.؛ دي كارل، د.؛ تشانغ، سي.؛ يو، إم.؛ بينغ، إس. (2024). "دودة بلوط قاعية بحرية من العصر الكامبري المبكر وأصل يرقة نصف الحبليات" . مجلة علم الأحياء القديمة الإلكترونية . 27 (1). 27.1.a17. doi : 10.26879/1356 .
  2. كونيكوف، سي؛ فان دير لاند، جيه (2011). "Enteropneusta" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 20 نوفمبر 2017 .
  3. كاميرون، سي بي؛ غاري، جيه آر؛ سوالا، بي جيه (2000). "تطور بنية جسم الحبليات: رؤى جديدة من التحليلات التطورية لشعب ثانويات الفم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (9): 4469-74 . Bibcode : 2000PNAS...97.4469C . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258. PMID 10781046 .  
  4. الجغرافيا الحيوية وتكيفات ديدان البلوط من فصيلة التوركواراتورد (نصف الحبليات: معوية التنفس) بما في ذلك نوعان جديدان من القطب الشمالي الكندي - مقترح بحثي - ورق بردي - جامعة مونتريال
  5. ^ سيماكوف، أوليغ. كاواشيما، تاكيشي؛ مارليتاز، فرديناند؛ جنكينز، جيري. كوياناجي، ريو؛ ميتروس، تيريز؛ هيساتا، كاناكو؛ بريديسون، جيسن. شوجوتشي، إيتشي؛ جيوجا، فوكي؛ يو، جيا شينغ؛ تشن، يي تشيه؛ فريمان، روبرت م. ساساكي، أكاني؛ هيكوساكا-كاتاياما، توموي؛ ساتو، أتسوكو؛ فوجي، مانابو؛ بوغمان، كينيث دبليو؛ ليفين، جوديث؛ جونزاليس، بول؛ كاميرون، كريستوفر. فريتزينوانكر، ينس هـ؛ باني، ارييل م.؛ غوتو، هيروكي؛ كاندا، ميوكي؛ اراكاكي، نانا؛ ياماساكي، شينيتشي؛ تشو، جياكسين؛ كري، أندرو؛ دينغ، يان؛ دينه، هوين H .؛ دوجان، شانون؛ هولدر، مايكل؛ جانجياني، شاليني ن.؛ كوفار، كريستي ل.؛ لي، ساندرا ل.؛ لويس، لورا ر.؛ مورتون، دونا؛ نازاريث، لين ف.؛ أوكوونو، جيفري؛ سانتيبانيز، جيريه؛ تشين، روي؛ ريتشاردز، ستيفن؛ موزني، دونا م.؛ جيليس، أندرو؛ بيشكين، ليونيد؛ وو، مايكل؛ همفريز، توم؛ سو، يي-هسين؛ بوتنام، نيكولاس هـ.؛ شموتز، جيريمي؛ فوجياما، أساو؛ يو، جونيور-كاي؛ تاجاوا، كونيفومي؛ وورلي، كيم س.؛ جيبس، ريتشارد أ.؛ كيرشنر، مارك و.؛ لوي، كريستوفر ج.؛ ساتوه، نوريوكي؛ روكسار، دانيال س.؛ جيرهارت، جون (نوفمبر 2015). " جينومات نصف الحبليات وأصول ثانويات الفم" . مجلة نيتشر . 527 (7579): 459-465 . Bibcode : 2015Natur.527..459S . doi : 10.1038/nature16150 . PMC 4729200. PMID 26580012 .  
  6. سميث، ك. ل.؛ هولاند، ن. د.؛ روهل، هـ. أ. (يوليو 2005). "إنتاج الديدان المعوية لمسارات برازية حلزونية على قاع البحر العميق، كما رُصد باستخدام التصوير الفوتوغرافي بتقنية الفاصل الزمني". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 52 (7): 1228-1240 . رمز Bibcode : 2005DSRII..52.1228S . doi : 10.1016/j.dsr.2005.02.004 .
  7. ^ هولاند، إن دي؛ كلاجو، دا؛ جوردون، دب؛ جبروك، أ؛ باوسون، دل. فيكيوني، م (2005). ""دُحضت فرضية 'Lophenteropneust' من خلال جمع صور لحيوانات نصف حبلية جديدة من أعماق البحار". Nature . 434 (7031): 374–376 . Bibcode : 2005Natur.434..374H . doi : 10.1038/nature03382 . PMID 15772659. S2CID 4417341 .  
  8. هولاند، إن دي، جونز، دبليو جيه، إيلينا، جيه، روهل، إتش إيه، سميث، كيه إل (2009) نوع جديد من ديدان البلوط القاعية (نصف الحبليات، معوية التنفس) في أعماق البحار. زوسيستما 31: 333-346.
  9. Osborn KL، Kuhnz LA، Priede IG، Urata M، Gebruk AV، and Holland ND (2012) تم الكشف عن تنويع ديدان البلوط (Hemichordata، Enteropneusta) في أعماق البحار. بروك. ر. سوك. لوند. ب 279: 1646-1654.
  10. برايدي آي جي، أوزبورن كيه جيه، جيبروك إيه في، جونز دي، شيل دي، روغاتشيفا إيه، هولاند إن دي (2012) ملاحظات على ديدان البلوط من فصيلة توركواراتورد (نصف الحبليات، معوية التنفس) من شمال المحيط الأطلسي مع وصف لجنس جديد وثلاثة أنواع جديدة. علم الأحياء اللافقارية 131: 244-257.
  11. سر حياة دودة أويسيا: دودة ما قبل التاريخ تبني "منازل" أنبوبية الشكل في قاع البحر
  12. موسوعة علم الأحياء القديمة
  13. وورساي، كاترين؛ ستيرر، وولفغانغ؛ كاول-ستريلو، سابرينا؛ هاي-شميدت، أندرس؛ جيريبت، غونزالو (7 نوفمبر 2012). "وصف تشريحي لدودة بلوط مصغرة (نصف الحبليات، معوية التنفس) تتكاثر لا جنسيًا عن طريق التقطيع" . PLOS ONE . 7 (11) e48529. Bibcode : 2012PLoSO...748529W . doi : 10.1371/journal.pone.0048529 . PMC 3492459. PMID 23144898 .  
  14. فلوركين، مارسيل (2014). ثانويات الفم، لا فكيات الفم، والأسماك . إلسيفير. ص 83. ISBN  978-0-323-16334-7.
  15. ١ ٢ تتضمن جملة واحدة أو أكثر من الجمل السابقة نصًا من منشور أصبح الآن ملكًا عامًا : ويلي، آرثر (١٩١١). " بالانوغلوسوس ". في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد ٣ ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات ٢٣٧-٢٣٩ .     
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 1018-1026 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  17. 1 2 كاميرون، سي. (2002). "احتجاز الجسيمات وتدفقها في بلعوم دودة الأمعاء هاريمانيا بلانكتوفيلوس: ربما يكون البلعوم المرشح قد تطور قبل الحبليات". النشرة البيولوجية . 202 ( 2): 192-200 . doi : 10.2307/1543655 . JSTOR 1543655. PMID 11971814. S2CID 10556637 .   
  18. كار، ر. ر.؛ ميلر، د. س. (1996). "تأثير التدفق ونقل الرواسب على معدل تغذية سمكة ساكوغلوسوس كواليفسكي، التي تتغذى على الرواسب السطحية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 130 : 125-134 . رمز Bibcode : 1996MEPS..130..125K . doi : 10.3354/meps130125 . ISSN 0171-8630 . 
  19. علم الحيوان اللافقاري: منهج شجرة الحياة
  20. غونزاليس، بول؛ كاميرون، كريستوفر ب. (23 نوفمبر 2009). "الشقوق الخيشومية والعضو الهدبي قبل الفموي في بروتوجلوسوس (نصف الحبليات: معوية التنفس) هي تراكيب للتغذية الترشيحية" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 98 (4): 898-906 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01332.x . تاريخ الاسترجاع : 20 أكتوبر 2025 .
  21. كاميرون، سي بي (15 فبراير 2011). "دراسة تطورية لنصف الحبليات بناءً على الصفات المورفولوجية" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 : 196-215 . doi : 10.1139/z04-190 .
  22. المنظمات الثانوية للدماغ المبكر وموقع الخلايا السلفية الدوبامينية في الدماغ المتوسط ​​البيني. مؤرشف في 10 مارس 2014 على موقع Wayback Machine. تم استرجاعه في 10 مارس 2014.
  23. روب ميتشوم (15 مارس 2012). "الأصل السري لدماغ الفقاريات" . ساينس لايف . تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2014 .
  24. تاسيا، مايكل ج.؛ كانون، جوانا ت.؛ كونيكوف، شارلوت إ.؛ شنكار، نوا؛ هالانيتش، كينيث م.؛ سوالا، بيلي ج. (2016-10-04). "التنوع العالمي لنصف الحبليات" . PLOS ONE . 11 (10) e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . doi : 10.1371/ journal.pone.0162564 . PMC 5049775. PMID 27701429 .  
  25. هالانيتش، كينيث م.؛ بيرنت، ماتياس؛ كانون، جوانا ت.؛ تاسيا، مايكل ج.؛ كوكوت، كيفن م.؛ لي، يوانينغ (2019-01-01). "علم الجينوم الميتوكوندري يكشف عن شفرة وراثية جديدة في نصف الحبليات" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 11 (1): 29-40 . doi : 10.1093/gbe/evy254 . PMC 6319601. PMID 30476024 .  
  26. هولاند، نيكولاس د.؛ هايلي، أفيري س.؛ راوس، جريج و. (سبتمبر 2022). "نوع جديد من ديدان التوركواراتوريد المعوية في أعماق البحار (نصف الحبليات): خنثى متتابعة بشفاه عريضة بشكل استثنائي" . علم الأحياء اللافقارية . 141 (3). doi : 10.1111/ivb.12379 . ISSN 1077-8306 . 
  27. مياموتو، نوريو؛ سايتو، ياسونوري (سبتمبر 2010). "التوصيف المورفولوجي للتكاثر اللاجنسي في دودة البلوط Balanoglossus simodensis: التكاثر اللاجنسي في B. simodensis" . التطور والنمو والتمايز . 52 (7): 615-627 . doi : 10.1111/j.1440-169X.2010.01197.x . hdl : 2241/113836 . PMID 20887562. S2CID 205460864 .