الحبليات

رأسيات الحبل حيوانات صغيرة تشبه الأسماك إلى حد ما، تفتقر إلى الدماغ والرأس الواضح المعالم، فضلاً عن افتقارها إلى أعضاء حسية متخصصة. ^{[ 28 ]} تشكل هذه الكائنات التي تتغذى بالترشيح، والتي تحفر في الأرض، أقدم شعيبة من الحبليات. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

تتميز الكيسيات بثلاثة أشكال بالغة متميزة، كل منها ينتمي إلى إحدى ثلاث مجموعات أحادية النمط. تمتلك جميع يرقات الكيسيات السمات القياسية للحبليات، بما في ذلك ذيول طويلة تشبه ذيول الشرغوف . كما تمتلك يرقاتها أدمغة بدائية، ومستشعرات للضوء، ومستشعرات للميل. ^{[ 31 ]}

أصغر مجموعات الكيسيات الثلاث هي مجموعة الأبنديكولاريا . وهي تحتفظ بأشكال تشبه الشرغوف وقدرة على السباحة النشطة طوال حياتها، وقد اعتُبرت لفترة طويلة يرقات المجموعتين الأخريين. ^{[ 32 ]}

أما المجموعتان الأخريان، وهما البخاخات البحرية والسالبيات، فتفقدان الحبل الظهري والحبل العصبي والذيل الخلفي الشرجي عند تحولهما إلى أشكال بالغة. وكلاهما كائنات رخوة الجسم تتغذى بالترشيح ولها شقوق خيشومية متعددة، وتتغذى على العوالق .

تُعدّ البخاخات البحرية كائنات ثابتة ، وتتكون أساسًا من مضخات مياه وأجهزة تغذية بالترشيح. ^{[ 31 ]} تلتصق معظمها بقوة بقاع البحر، حيث تبقى في مكان واحد طوال حياتها.

تطفو السالبا في منتصف الماء ولها دورة جيلين، حيث يكون أحد الجيلين منعزلاً، بينما يشكل الجيل التالي مستعمرات تشبه السلسلة . ^{[ 33 ]}

أصل مصطلح Urochordata (بالفور 1881) مشتق من الكلمة اليونانية القديمة οὐρά (oura، وتعني "ذيل") + الكلمة اللاتينية chorda (وتعني "حبل")، لأن الحبل الظهري موجود فقط في الذيل. ^{[ 34 ]} يُعتبر مصطلح Tunicata (لامارك 1816) هو المصطلح الأقدم والأكثر شيوعًا حاليًا. ^{[ 31 ]}

مقارنة بين نوعين من الحبليات اللافقارية

أ. الرميح، ب. الكيسيات اليرقية، ج. الكيسيات البالغة -------------------------------------------------------- 1. الحبل الظهري ، 2. الحبل العصبي، 3. الزوائد الفموية، 4. البلعوم، 5. شق الخياشيم، 6. الغدد التناسلية، 7. الأمعاء، 8. العضلات على شكل حرف V، 9. الشرج، 10. السيفون الشهيقي، 11. السيفون الفموي/الشهيقي، 12. السيفون الزفيري، 13. القلب، 14. المعدة، 15. المريء، 16. الأمعاء، 17. الأذين، 21. الغلالة.

تمتلك جميع أنواع الفقاريات جمجمة مميزة ، إلا أن بعضها لا يمتلك فقرات . ويُصاحب الحبل الظهري أو يُستبدل بالعمود الفقري في معظم الفقاريات. ^{[ 35 ]} ويتكون العمود الفقري من سلسلة من الفقرات الأسطوانية ، العظمية أو الغضروفية، والنتوءات التي تربط بين الفقرات. وعادةً ما تحتوي هذه الفقرات على أقواس عصبية تحمي الحبل الشوكي .

تمتلك أسماك الهاجفيش جمجمة غير مكتملة وتفتقر إلى الفقرات، ولذلك اعتُبرت من الفقاريات غير الفقارية. ^{[ 36 ] [ 37 ]} ومع ذلك، فإن استبعاد أسماك الهاجفيش من الفقاريات وفقًا لتصنيفها التفرعي أمرٌ مثير للجدل، إذ يُحتمل أنها فقدت عمودها الفقري لاحقًا، مما جعلها من الفقاريات. ^{[ 38 ]}

يدعم علم الوراثة الجزيئية ، الذي يستخدم تسلسلات الحمض النووي لتصنيف الكائنات الحية، عمومًا تجميع أسماك الهاجفيش واللامبري (التي تمتلك فقرات) في فرع حيوي يُسمى Cyclostomata ، ^{[ 39 ] [ 40 ]} مما يشير إلى أن أسماك الهاجفيش هي بالفعل من الفقاريات. ^{[ 38 ]} كما يدعم فحص أحافير أسماك الهاجفيش هذا الاستنتاج. ^{[ 41 ]} مما يدل على أن الفقاريات هي نفس مجموعة الجماجم، بدلًا من أن تكون الأولى مجموعة فرعية من الثانية. ^{[ 38 ]}

لا تزال هناك العديد من الأبحاث المقارنة التفاضلية (القائمة على تسلسل الحمض النووي) الجارية التي تسعى إلى فصل أبسط أشكال الحبليات. ونظرًا لأن بعض السلالات التي تفتقر إلى العمود الفقري أو الحبل الظهري ربما تكون قد فقدت هذه التراكيب بمرور الوقت، فإن هذا يُعقّد تصنيف الحبليات. وقد لا يُمكن تحديد بعض سلالات الحبليات إلا من خلال تحليل الحمض النووي، إذ لا يوجد أي أثر مادي لأي تراكيب شبيهة بالحبليات. ^{[ 43 ]}

أسفرت محاولات تحديد العلاقات التطورية للحبليات عن عدة فرضيات. ويُجمع الرأي السائد حاليًا على أن الحبليات أحادية الأصل (أي أن جميع الحبليات تنحدر من سلف مشترك واحد، يُمكن اعتباره حبليًا)، وأن أقرب أقربائها من الفقاريات هي الكيسيات. وفي عام 2016، قدّم تحديد اثنين من الحذف والإدخال المحفوظ (CSIs) في بروتينات شبيهة بالسيكلوفيلين وبروتين الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ATP23، وهما بروتينان مشتركان حصريًا بين جميع الفقاريات والكيسيات ورأسيات الحبل ، دليلًا قويًا على أحادية أصل الحبليات. ^{[ 9 ]}

عُثر على جميع أقدم أحافير الحبليات في أحافير تشنغجيانغ التي تعود إلى العصر الكامبري المبكر ، وتشمل ثلاثة أنواع تُصنف ضمن الأسماك ، وبالتالي الفقاريات. ونظرًا لقلة السجل الأحفوري للحبليات المبكرة، فإن علم الوراثة الجزيئي هو الوسيلة الوحيدة المعقولة لتحديد تاريخ ظهورها. مع ذلك، يُعد استخدام علم الوراثة الجزيئي لتحديد تاريخ التحولات التطورية أمرًا مثيرًا للجدل. وقد ثبتت صعوبة وضع تصنيف مفصل ضمن الحبليات الحية. وتُظهر محاولات إنشاء " أشجار عائلية " تطورية أن العديد من الأصناف التقليدية غير متجانسة الأصل .

على الرغم من أن هذا الأمر معروف جيداً منذ القرن التاسع عشر، إلا أن الإصرار على التصنيفات أحادية الأصل فقط أدى إلى أن يكون تصنيف الفقاريات في حالة تغير مستمر. ^{[ 44 ]}

تنقسم غالبية الحيوانات الأكثر تعقيدًا من قناديل البحر واللاسعات الأخرى إلى مجموعتين: الأوليات الفم والثانويات الفم ، وتضم الأخيرة الحبليات. ^{[ 45 ]} ويبدو من المرجح جدًا أن كيمبيريلا، التي عاشت قبل 555 مليون سنة، كانت تنتمي إلى الأوليات الفم. ^{[ 46 ] [ 47 ]} إذا كان الأمر كذلك، فهذا يعني أن سلالتي الأوليات الفم والثانويات الفم قد انفصلتا قبل ظهور كيمبيريلا بفترة ما - قبل 558 مليون سنة على الأقل ، وبالتالي قبل بداية العصر الكامبري بفترة طويلة، أي قبل 538.8 مليون سنة . ^{[ 45 ]} عُثر أيضًا على ثلاثة أنواع غامضة يُحتمل أن تكون من أوائل الكيسيات، وبالتالي من ثانويات الفم، من العصر الإدياكاري - وهي: Ausia fenestrata من مجموعة ناما في ناميبيا ، و Yarnemia ascidiformis الشبيهة بالكيس ، ونوع من جنس جديد ثانٍ شبيه بـ Ausia من شبه جزيرة أونيغا في شمال روسيا ، وهو Burykhia hunti . وقد أظهرت نتائج دراسة حديثة صلة قرابة محتملة لهذه الكائنات الإدياكارية بالكيسيات. ^{[ 48 ] [ 49 ]} عاشت Ausia و Burykhia في المياه الساحلية الضحلة منذ ما يزيد قليلاً عن 555 إلى 548 مليون سنة، ويُعتقد أنهما أقدم دليل على سلالة الحبليات من الحيوانات متعددة الخلايا. ^{[ 49 ]} تم تحديد أحفورة ما قبل الكمبري الروسية Yarnemia على أنها من الكيسيات بشكل مؤقت فقط، لأن أحافيرها ليست محفوظة جيدًا مثل أحافير Ausia و Burykhia ، لذلك تم التشكيك في هذا التحديد.  

تُعدّ أحافير إحدى المجموعات الرئيسية من ثانويات الفم، وهي شوكيات الجلد (التي تشمل أعضاؤها الحديثة نجم البحر وقنافذ البحر وزنابق البحر )، شائعةً جدًا منذ بداية العصر الكامبري، قبل 542 مليون سنة. ^{[ 50 ]} وقد فُسِّرت أحفورة رابدوتوبوس جوهانسوني، التي تعود إلى منتصف العصر الكامبري، على أنها نصف حبلية جناحية الخيشوم . ^{[ 51 ]} وتختلف الآراء حول ما إذا كانت أحفورة يونانوزون ، التي عُثر عليها في تشنغجيانغ في أوائل العصر الكامبري، نصف حبلية أم حبلية. ^{[ 52 ] [ 53 ]} أما أحفورة هايكويلا لانسولاتا ، التي عُثر عليها أيضًا في تشنغجيانغ، فقد فُسِّرت على أنها حبلية، وربما جمجمية، إذ تُظهر علامات على وجود قلب وشرايين وخياشيم وذيل وحبل عصبي مع دماغ في نهايته الأمامية، وربما عيون - على الرغم من أنها كانت تمتلك أيضًا لوامس قصيرة حول فمها. ^{[ 53 ]} يُعتبر كل من هايكويشثيس وميلوكونمينغيا ، وهما أيضاً من حيوانات تشنغجيانغ، من الأسماك . ^{[ 42 ] [ 54 ]} كما يُعتبر بيكايا ، الذي اكتُشف في وقتٍ سابق (1911) من تكوين بورغيس شيل الكامبري الأوسط (505 مليون سنة)، من الحبليات البدائية. ^{[ 55 ]} من ناحية أخرى، تُعدّ أحافير الحبليات المبكرة نادرة للغاية، إذ لا تمتلك الحبليات اللافقارية عظاماً أو أسناناً، ولم يُبلّغ إلا عن واحدٍ منها لبقية العصر الكامبري. ^{[ 56 ]} يُعدّ شانكوكلافا شانكوينس، من تكوين ماوتيانشان شيل الكامبري السفلي في قرية شانكو، آنينغ، بالقرب من كونمينغ ( جنوب الصين )، أشهر وأقدم حيوان من فصيلة الغلاليات تمّ تحديده بشكلٍ قاطع. ^{[ 57 ]}

تُناقش العلاقات التطورية بين مجموعات الحبليات، وبين الحبليات ككل وأقرب أقاربها من ثانويات الفم، منذ عام 1890. وقد أسفرت الدراسات القائمة على البيانات التشريحية والجنينية والحفرية عن "أشجار عائلية" مختلفة. ربطت بعض هذه الدراسات الحبليات ونصف الحبليات، لكن هذه الفكرة مرفوضة الآن. ^{[ 16 ]} وقد أدى دمج هذه التحليلات مع بيانات من مجموعة صغيرة من جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي إلى استبعاد بعض الأفكار القديمة، ولكنه فتح الباب أمام احتمال أن تكون الكيسيات (الحبليات الذيلية) من "ثانويات الفم القاعدية"، أي الأعضاء الباقية من المجموعة التي تطورت منها شوكيات الجلد ونصف الحبليات والحبليات. ^{[ 58 ]} ويعتقد بعض الباحثين أن الفقاريات، ضمن الحبليات، هي الأقرب صلةً برأسيات الحبل، ولكن هناك أيضًا أسباب تدعو إلى اعتبار الكيسيات (الحبليات الذيلية) أقرب أقارب الفقاريات. ^{[ 16 ] [ 59 ]}

نظراً لقلة السجلات الأحفورية التي خلّفتها الحبليات المبكرة، بُذلت محاولات لحساب التواريخ الرئيسية في تطورها باستخدام تقنيات علم الوراثة الجزيئي ، وذلك بتحليل الاختلافات البيوكيميائية، وخاصةً في الحمض النووي الريبوزي (RNA). أشارت إحدى هذه الدراسات إلى أن ثانويات الفم ظهرت قبل 900  مليون سنة ، وأن أقدم الحبليات ظهرت قبل حوالي 896  مليون سنة . ^{[ 59 ]} ومع ذلك، غالباً ما تتعارض التقديرات الجزيئية للتواريخ مع بعضها البعض ومع السجل الأحفوري، ^{[ 59 ]} كما أن افتراضها بأن الساعة الجزيئية تعمل بمعدل ثابت معروف قد تم التشكيك فيه. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

تقليديًا، صُنفت رأسيات الحبل والجمجميات ضمن مجموعة "الحبليات الحقيقية" المقترحة، والتي كانت ستُعتبر المجموعة الشقيقة للغلاليات/الحبليات الذيلية. وفي الآونة الأخيرة، اعتُبرت رأسيات الحبل مجموعة شقيقة لمجموعة "الشميات"، التي تضم الجمجميات والغلاليات. ولا يزال هذا الأمر محل نقاش.

كما أن العلاقة المحددة بين الفقاريات والأسيديات مدعومة بقوة من خلال وجود اثنين من مؤشرات التفاعل الكيميائي (CSIs) في البروتينات المتوقعة لمركب الإكسوسوم RRP44 وسيرين بالميتويل ترانسفيراز، والتي تشترك فيها حصريًا أنواع من هاتين الشعبتين الفرعيتين ولكن ليس من رأسيات الحبل ، مما يشير إلى أن الفقاريات أقرب صلة بالأسيديات من رأسيات الحبل. ^{[ 9 ]}

فيما يلي شجرة تطورية للشعبة. تُظهر خطوط المخطط التفرعي العلاقات التطورية بين المجموعات الرئيسية من التصنيفات المنقرضة ، والتي يُشار إليها بعلامة الخنجر (†)، والتصنيفات الموجودة . ^{[ ب ]}

تتمتع نصف الحبليات ("نصف الحبليات") ببعض السمات المشابهة لتلك الموجودة في الحبليات: فتحات خيشومية تفتح في البلعوم وتبدو أشبه بشقوق الخياشيم؛ حبال فموية، تشبه في تركيبها الحبال الظهرية ، ولكنها تمتد في دائرة حول "الطوق"، الذي يقع أمام الفم؛ وحبل عصبي ظهري - ولكن أيضًا حبل عصبي بطني أصغر .

يوجد نوعان من نصف الحبليات الحية. الأول هو الديدان المعوية الانفرادية ، والمعروفة باسم "ديدان البلوط"، والتي تمتلك خراطيم طويلة وأجسامًا شبيهة بالديدان تحتوي على ما يصل إلى 200 شق خيشومي، ويصل طولها إلى 2.5 متر (8.2 قدم) ، وتحفر في رواسب قاع البحر . أما النوع الثاني فهو الرخويات الجناحية، وهي حيوانات مستعمرة ، غالبًا ما يقل طولها عن 1 مليمتر (0.039 بوصة) للفرد، وترتبط مساكنها ببعضها. يتغذى كل منها عن طريق زوج من اللوامس المتفرعة، وله خرطوم قصير على شكل درع. أما النوع الثالث فهو الجرابتوليتات المنقرضة ، وهي حيوانات مستعمرة تشبه أحافيرها شفرات منشار صغيرة ، وقد عاشت في أنابيب مشابهة لتلك التي تعيش فيها الرخويات الجناحية. ^{[ 69 ]}  

تختلف شوكيات الجلد عن الحبليات وأقاربها الأخرى في ثلاثة جوانب بارزة: فهي تتمتع بتناظر ثنائي فقط في طور اليرقات، بينما في طور البلوغ تتمتع بتناظر شعاعي ، أي أن شكل جسمها يشبه العجلة؛ ولها أقدام أنبوبية ؛ وأجسامها مدعومة بهياكل جلدية مصنوعة من الكالسيت ، وهي مادة لا تستخدمها الحبليات. تحافظ أصدافها الصلبة المتكلسة على أجسامها محمية جيدًا من البيئة، وتحيط هذه الهياكل بأجسامها، ولكنها مغطاة أيضًا بجلود رقيقة. وتستمد أقدامها قوتها من ميزة فريدة أخرى لشوكيات الجلد، وهي نظام وعائي مائي من القنوات يعمل أيضًا كـ"رئة" ومحاط بعضلات تعمل كمضخات. أما زنابق البحر ، فهي عادةً ما تكون ثابتة في مكانها وتشبه الزهور (ومن هنا جاء اسمها الشائع " زنابق البحر ")، وتستخدم أذرعها الشبيهة بالريش لتصفية جزيئات الطعام من الماء؛ ويعيش معظمها مثبتًا على الصخور، ولكن بعض الأنواع قادرة على الحركة ببطء شديد. تتميز شوكيات الجلد الأخرى بقدرتها على الحركة وتتخذ أشكالاً جسمية متنوعة، على سبيل المثال ^نجم البحر ونجم البحر الهش وقنافذ البحر وخيار البحر . [ ^{70 ]}