هيبرتوبتروس

هيبرتوبتروس جنس من اليوريبتريدات ، وهي مجموعة من المفصليات البحرية المنقرضة. عُثر علىأحافير هيبرتوبتروس في رواسب تمتد من العصر الديفوني في بلجيكا واسكتلنداوالولايات المتحدة إلى العصر الكربوني في اسكتلندا وأيرلندا وجمهورية التشيك وجنوب إفريقيا . سُمّيالنوع النمطي، هيبرتوبتروس سكوليري ، لأول مرة كنوع من اليوريبتروس المختلف عنه اختلافًا كبيرًا ، وذلك على يد صموئيل هيبرت عام 1836. أما الاسم العلمي هيبرتوبتروس ، الذي صِيغ بعد أكثر من قرن، فهو يجمع بين اسمه والكلمة اليونانية πτερόν ( بتيرون ) التي تعني "جناح".

كان هيبرتوبتروس أكبر أنواع اليوريبتريد ضمن رتبة الستيلونورين الفرعية ، وتشير أكبر العينات الأحفورية إلى أن هيبرتوبتروس سكوليري كان يصل طوله إلى حوالي 180-200 سنتيمتر (5.9-6.6  قدم). ورغم أن هذا الطول أصغر بكثير من طول أكبر أنواع اليوريبتريد عمومًا، وهو جايكلوبتروس ، الذي كان يصل طوله إلى حوالي 250 سنتيمترًا (8.2 قدم) ، فمن المرجح أن هيبرتوبتروس كان الأثقل وزنًا نظرًا لجسمه العريض والمدمج. علاوة على ذلك، تشير الأدلة المستقاة من آثار الأقدام إلى أن النوع الجنوب أفريقي هيبرتوبتروس ويتبرجينسيس ربما كان يصل إلى أطوال مماثلة لطول جايكلوبتروس . 

كغيره من العديد من اليوريبتريدات التابعة لفصيلة ستايلونورين، كان هيبرتوبتروس يتغذى بطريقة تُعرف بالتغذية الكاسحة. إذ كان يستخدم زوائده الأمامية المتخصصة ، المزودة بعدة أشواك، لتمريرها عبر تربة بيئاته بحثًا عن اللافقاريات الصغيرة التي يتغذى عليها، والتي كان يدفعها نحو فمه. وعلى الرغم من أن قدرة اليوريبتريدات على الحركة البرية كانت مجرد فرضية، إلا أن اكتشاف مسار أحفوري لهيبرتوبتروس في اسكتلندا أثبتها بشكل قاطع. فقد أظهر المسار أن حيوانًا يبلغ طوله حوالي 160 سنتيمترًا (5.2 قدم) كان يخطو ببطء عبر مساحة من الأرض، ساحبًا ذيله (الجزء الخلفي من جسمه) خلفه على الأرض. كيف استطاع حيوان Hibbertopterus البقاء على قيد الحياة على الأرض، ولو لفترة وجيزة، أمر غير معروف، ولكن ربما كان ذلك ممكناً إما من خلال قدرة خياشيمه على العمل في الهواء طالما كانت رطبة أو من خلال امتلاك الحيوان لجهاز تنفس مزدوج ، والذي يُفترض أنه كان موجوداً في بعض أنواع Eurypterids على الأقل. 

على الرغم من أن جنسَي Cyrtoctenus و Dunsopterus من فصيلة حشرات اليوريبتريد من جنس Hibbertopterus كانا يُعاملان أحيانًا، وفي كثير من الأحيان تاريخيًا، كجنسين منفصلين، إلا أنه يُعتقد أنهما يُمثلان مراحل النمو البالغة لهذا الجنس . وتشير خصائص الأحافير المرتبطة بهذين الجنسين إلى أن استراتيجية التغذية بالمسح لدى Hibbertopterus قد تغيرت بشكل ملحوظ على مدار حياته، من أعضاء كشط بسيطة موجودة في العينات الأصغر سنًا إلى أعضاء متخصصة تشبه المشط قادرة على اصطياد الفريسة (بدلاً من مجرد دفعها نحو الفم) لدى البالغين.

كغيره من اليوريبتريدات المعروفة من فصيلة الهيبرتبتريدات ، كان الهيبرتبتروس حيوانًا ضخمًا عريض الجسم وثقيل الوزن. وكان أكبر اليوريبتريدات المعروفة من رتبة ستايلونورينا الفرعية ، التي تضم اليوريبتريدات التي تفتقر إلى زعانف السباحة. ويبلغ عرض الدرع (جزء الهيكل الخارجي الذي يغطي الرأس) الخاص بنوع H. scouleri ، من العصر الكربوني في اسكتلندا ، 65 سنتيمترًا (26 بوصة) . ونظرًا لأن الهيبرتبتروس كان عريضًا بشكل غير معتاد بالنسبة لطوله بالنسبة لليوريبتريدات، فمن المرجح أن طول هذا الحيوان كان يتراوح بين 180 و200 سنتيمتر (5.9 إلى 6.6 قدم). على الرغم من وجود أنواع من اليوريبتريدات أطول (مثل جايكلوبتروس وكارسينوسوما )، إلا أن هيبرتوبتروس كان يتميز بجسم عميق ومضغوط مقارنةً بأنواع اليوريبتريدات الأخرى، ومن المرجح أن كتلة العينة المذكورة كانت تضاهي كتلة أنواع اليوريبتريدات العملاقة الأخرى (وغيرها من المفصليات العملاقة)، ​​إن لم تكن تتجاوزها. ^{[ 1 ]} بالإضافة إلى اكتشافات أحافير لعينات كبيرة، تشير آثار الأقدام الأحفورية المنسوبة إلى نوع هيبرتوبتروس ويتبرجينسيس من جنوب إفريقيا إلى حيوان يبلغ طوله حوالي 250 سنتيمترًا (8.2 قدم) (وهو نفس الحجم المنسوب إلى أكبر أنواع اليوريبتريدات المعروفة، جايكلوبتروس )، على الرغم من أن أكبر العينات الأحفورية المعروفة لهذا النوع لم تتجاوز أطوالها 135 سنتيمترًا (4.43 قدم) . ^{[ 2 ]}    

كانت الأطراف الأمامية (الأطراف) لـ Hibbertopterus (الأزواج 2 و3 و4) متخصصة في جمع الطعام. غطت الأجزاء الطرفية (البودوميرات) لهذه الأزواج الثلاثة من الأطراف أشواكًا طويلة، وكانت نهاية كل طرف مغطاة بأعضاء حسية. تشير هذه التكيفات إلى أن Hibbertopterus ، مثل غيره من أنواع Hibbertopteridae، كان يتغذى بطريقة تُعرف بالتغذية الكاسحة، مستخدمًا أطرافه لمسح ركيزة بيئته بحثًا عن الطعام. أما الزوج الرابع من الأطراف، فرغم استخدامه في التغذية كالزوجين الثاني والثالث، فقد استُخدم أيضًا للحركة، وكان الزوجان الأخيران من الأرجل (الزوجان الخامس والسادس إجمالًا) مخصصين للحركة فقط. وبذلك، كان Hibbertopterus يستخدم مشية سداسية الأرجل. ^{[ 3 ]}

على الرغم من عدم توفر كمية كافية من الأحافير المعروفة عن أنواع اليوريبتريد الأخرى من فصيلة الهيبرتوبتريد لمناقشة الاختلافات بينها بثقة تامة، ^{[ 4 ]} إلا أن تعريف الهيبرتوبتروس يستند إلى مجموعة من الخصائص المحددة. كان الذيل (الجزء الخلفي من الجسم) على شكل رمح (مثل سيف الغلاديوس الروماني ) وله نتوء يمتد في منتصفه، ويحتوي بدوره على انخفاض صغير في مركزه. كانت أرجل الهيبرتوبتروس مزودة بامتدادات عند قاعدتها، وتفتقر إلى الأخاديد الطولية الخلفية في جميع أجزاء الأرجل. ^{[ 3 ]} يُعتقد أن بعض هذه الخصائص، ولا سيما شكل الذيل، كانت مشتركة بين أنواع أخرى من الهيبرتوبتريد، والتي هي أقل حفظًا بكثير من الهيبرتوبتروس نفسه. ^{[ 4 ]}

في عام 1831، وصف عالم الطبيعة الاسكتلندي جون سكولر بقايا مفصليات أرجل ضخمة وغريبة، عُثر عليها في رواسب تعود إلى العصر الكربوني السفلي في اسكتلندا، وتتألف هذه البقايا من رأس ضخم وغير مألوف وعدة أجزاء ظهرية (حلقات من ظهر الحيوان). لكن سكولر لم يُطلق اسمًا على هذه الأحافير. وبفضل فحص سكولر، تُعدّ هذه الأحافير ثاني يوريبتريد يُدرس علميًا، بعد ست سنوات فقط من وصف يوريبتروس نفسه عام 1825. وبعد خمس سنوات، في عام 1836، أعاد الجيولوجي البريطاني صموئيل هيبرت وصف نفس العينات الأحفورية، وأطلق عليها اسم يوريبتروس سكولري . ^{[ 12 ]}

أطلق الجيولوجي البريطاني بن بيتش اسم "غليبتوسكوربيوس" على جنس العناكب من فصيلة يوريبتيريد ، كما أطلق هذا الاسم على نوع " غليبتوسكوربيوس بيروناتوس " (الذي اعتبره باحثون لاحقون النوع النمطي للجنس، رغم أنه لم يُصنّف كذلك في الأصل) عام 1882. واستند هذا التصنيف إلى "غليبتوسكوربيوس بيروناتوس" والنوع المجزأ "غليبتوسكوربيوس كاليدونيكوس" ، الذي وصفه سابقًا عالم الحفريات الإنجليزي جون ويليام سالتر عام 1863 باسم نبات "سيكاديتس كاليدونيكوس" . وتعزز هذا التصنيف باكتشاف المزيد من شظايا الأحافير في كومسدون بيرن ، والتي أشار إليها بيتش باسم "غليبتوسكوربيوس كاليدونيكوس" . وفي عام 1887، وصف بيتش نوعي "غليبتوسكوربيوس مينوتيسكلبتوس" من ماونت فيرنون ، غلاسكو ، و "غليبتوسكوربيوس كيدستوني" من رادستوك في سومرست . ويُعدّ تصنيف بيتش لجنس "غليبتوسكوربيوس" مثيرًا للجدل؛ فبعض الخصائص التشخيصية المستخدمة في وصفه إما مشكوك فيها أو عديمة الجدوى تمامًا. فعلى سبيل المثال، استند الوصف الأصلي إلى نوعي G. caledonicus و G. perornatus ، ولكن نظرًا لأن أجزاء الجسم المحفوظة في الأحافير الموصوفة لا تتطابق تمامًا، فمن المستحيل تحديد ما إذا كانت الخصائص التشخيصية لـ Peach تنطبق بالفعل على النوعين الأصليين. ^{[ 6 ]}

على الرغم من أن تمثيلها يقتصر على قطعتين أحفوريتين صغيرتين، مفصليتين، أسطوانيتين الشكل تقريبًا (تم اكتشافهما في أحجار بورتاج الرملية في إيطاليا، نيويورك )، فإن النوع المعروف اليوم باسم H. wrightianus قد مرّ بتاريخ تصنيفي معقد. وُصفت هذه الأحفورة المجزأة، التي أُطلق عليها اسم " Equisetides wrightiana " ، لأول مرة عام 1881 كنوع من النباتات، إلا أن عالم الحفريات الأمريكي جيمس هول لاحظ في عام 1884، أي بعد ثلاث سنوات، أنها تمثل بقايا أحفورية لحيوان من فصيلة Eurypteridae . ورغم أن هول نسب هذا النوع إلى جنس Stylonurus ، إلا أن عالمي الحفريات البريطانيين هنري وودوارد وتوماس روبرت جونز نسبا الأحفورة في العام نفسه إلى جنس Echinocaris ، معتقدين أن الأحافير تمثل قشريات من فصيلة Phyllocaridae . ربما استند تصنيف الأحافير إلى جنس إكينوكاريس على سطحها الشوكي قليلاً، ولكن في عام 1888، أشار هول وعالم الحفريات الأمريكي جون ماسون كلارك إلى أن أيًا من أنواع إكينوكاريس الموصوفة لم يكن يمتلك أشواكًا مشابهة لما اقترحه وودوارد وجونز، ولذلك أعادا تصنيف النوع إلى جنس ستايلونوروس ، مُفسرين الأحافير على أنها أجزاء من أرجل المشي الطويلة. وقد أكد كلارك وعالم الحفريات الأمريكي رودولف روديمان تصنيف الأحافير إلى ستايلونوروس في كتابهما المؤثر "يوريبتريدا نيويورك" عام 1912، على الرغم من عدم ذكر أي سمات مميزة للأحافير نظرًا لطبيعتها المجزأة. ^{[ 13 ]}

بشكل غير مفهوم، أعاد عالم الحفريات الأمريكي إريك ن. كيليسفيج-ويرينغ تصنيف نوع Pterygotus hibernicus (الذي وصفه عالم الحفريات البريطاني ويليام هيلير بيلي عام 1872) إلى جنس Hibbertopterus عام 1964، وذلك ضمن دراسة أوسع، ولكنها معيبة على ما يبدو، للأنواع المختلفة المصنفة ضمن عائلة Pterygotidae. وقد أبقى كيليسفيج-ويرينغ على P. dicki ضمن جنس Pterygotus . ^{[ 8 ]} وفي عام 2000، لاحظ علماء الحفريات الاسكتلنديون ليال آي. أندرسون ونايجل إتش. تروين، وعالم الحفريات الألماني جيسون أ. دنلوب، أن قبول كيليسفيج-ويرينغ للتصنيف الأصلي لـ Pterygotus dicki كان "مُرهِقًا" لأنه يستند إلى مواد مجزأة للغاية. لاحظوا أنه، كما هو الحال مع العديد من أنواع الفصيلة الجناحية الأخرى، يُمثل P. dicki اسمًا آخر أُطلق على بعض القطع المتناثرة، وهو ما اعتبروه "غير سليم تصنيفيًا". ورغم أنهم أشاروا إلى ضرورة إجراء المزيد من الأبحاث لتحديد مدى صحة هذا التصنيف، فقد لاحظوا أن وجود هدب على القطع، ناتج عن زخرفتها، غائب في جميع أنواع Pterygotus الأخرى ، ولكنه "يشبه إلى حد كبير" ما هو موجود في Cyrtoctenus . ^{[ 7 ]} وقد صنّفت الأبحاث اللاحقة P. dicki كنوع من أنواع Cyrtoctenus . ^{[ 5 ]}

عندما صنّف كيليسفيج-ويرينغ جنس هيبرتوبتروس عام ١٩٥٩، كان يوريبتروس سكوليري يُشار إليه (ويُعتبر نوعًا من) كامبيلوسيفالوس ذي الصلة منذ فترة. وقد ميّز كيليسفيج-ويرينغ كامبيلوسيفالوس سكوليري عن النوع النمطي لهذا الجنس، كامبيلوسيفالوس أوكولاتوس ، في أن رأس كامبيلوسيفالوس كان أضيق، وله شكل شبه بيضاوي (شبه بيضاوي)، وكانت أوسع نقطة فيه في المنتصف وليس عند القاعدة. كما لوحظت اختلافات أخرى في موضع وشكل العيون المركبة للحيوان، والتي تُحاط في هيبرتوبتروس بحلقة من الجلد المتصلب (غير موجودة في كامبيلوسيفالوس ). وتقع عيون هيبرتوبتروس أيضًا بالقرب من مركز الرأس، بينما تقع عيون كامبيلوسيفالوس في الخلف. تم اختيار الاسم العام Hibbertopterus تكريماً لواصف H. scouleri الأصلي ، صموئيل هيبرت. ^{[ 14 ]}

رسم لدرع H. scouleri بريشة هنري وودوارد

رسم وودوارد لأجزاء الظهر الأحفورية لـ H. scouleri

إن حقيقة أن تصنيف جنس Glyptoscorpius كان موضع شك، وأن نوعه النمطي، G. perornatus (وأنواع أخرى، مثل G. kidstoni )، قد نُسب مؤخرًا إلى جنس Adelophthalmus، دفعت عالم الحفريات النرويجي ليف ستورمر وعالم الحفريات البريطاني تشارلز د. ووترستون إلى إعادة فحص الأنواع المختلفة التي نُسبت إليه في عام 1968. ولأن G. perornatus كان النوع النمطي لجنس Glyptoscorpius ، فقد أصبح الجنس نفسه مرادفًا لجنس Adelophthalmus . وفي العام نفسه، تم تحديد النوع G. minutisculptus كنوع نمطي لجنس Vernonopterus ، وهو جنس مستقل من فصيلة Eurypteridae . خلص ستورمر ووترستون إلى أن نوع العقرب Glyptoscorpius، المسمى G. caledonicus، ينتمي إلى جنس جديد أطلقوا عليه اسم Cyrtoctenus (المشتق من الكلمة اليونانية Cyrtoctenos ، والتي تعني مشطًا منحنيًا)، كما أطلقوا على نوع جديد آخر، C. peachi (تكريمًا لبن بيتش)، اسم النوع النمطي لهذا الجنس. استند كلا النوعين إلى بقايا أحفورية مجزأة. علاوة على ذلك، أُحيل النوع G. stevensoni ، الذي سُمي عام 1936، إلى الجنس الجديد Dunsopterus . كانت السمة التشخيصية الرئيسية لجنس Cyrtoctenus هي زوائده الأمامية الشبيهة بالمشط. ^{[ 6 ]} لاحظ ووترستون في ورقة بحثية أخرى نُشرت عام 1968 أن نوع Stylonurus wrightianus "المثير للجدل" يشبه الزائدة الأمامية الضخمة وغير العادية لجنس Dunsopterus ، ولذلك أعاد تصنيف S. wrightianus إلى جنس Dunsopterus ، مُنشئًا بذلك جنس Dunsopterus wrightianus . ^{[ 11 ]}

إلى جانب نوعي C. peachi و C. caledonicus ، أضاف ستورمر ووترستون أنواعًا أخرى إلى جنس Cyrtoctenus ؛ فقد أصبح Eurypterus dewalquei ، الذي وُصف عام 1889، و Ctenopterus ostraviensis ، الذي وُصف عام 1951، يُعرفان باسمي Cyrtoctenus dewalquei و C. ostraviensis على التوالي. وعلى الرغم من ملاحظة وجود حلقات ظهرية من نوع Eurypterid، فقد اعتقد ستورمر ووترستون أن أحافير Cyrtoctenus تمثل بقايا رتبة جديدة من المفصليات المائية أطلقوا عليها اسم "Cyrtoctenida". وكان نوع C. dewalquei قد وُصف في الأصل عام 1889 على أنه بقايا مجزأة من Eurypterid، ثم نُسب إلى جنس Cyrtoctenus بناءً على الخيوط الملحوظة الموجودة على زوائده، والتي تشبه تلك الموجودة في C. peachi . تجاهل ستورمر ووترستون العينات المنسوبة إلى C. caledonicus باستثناء العينة النموذجية المجزأة الفريدة، التي كانت محفوظة بلاستيكيًا في الحجر الرملي. ومثل C. caledonicus ، لم يكن C. ostraviensis معروفًا إلا من عينة واحدة، وهي جزء من زائدة وُصفت عام 1951. لم تُذكر أي سمات مميزة لهذا النوع، ولاحظ المؤلفان أنه ربما يكون مرادفًا لـ C. peachi ، لكنهما اختارا الإبقاء عليه كنوع مستقل نظرًا لمحدودية المواد الأحفورية المتوفرة. ^{[ 6 ]}

يُعرف نوع H. wittebergensis (الموصوف سابقًا باسم Cyrtoctenus wittebergensis ) من عينة واحدة وُصفت عام 1985، وهو النوع الوحيد من جنس Hibbertopterus المعروف ببقايا شبه كاملة باستثناء النوع الأصلي نفسه. تُعدّ الأحفورة، التي اكتُشفت في تكوين وايبورت بالقرب من كلارستروم ، مقاطعة كيب ، جنوب إفريقيا ، كاملة بشكل ملحوظ، إذ لا تحتفظ فقط بالبروسوما والتيلسون والعديد من التيرجيتات، بل أيضًا بالكوكاس وحتى جزء من الجهاز الهضمي. كان لهذا الاكتشاف أهمية بالغة في أبحاث اليوريبتريدات عمومًا، لأنه يُمثل أحد اليوريبتريدات القليلة المعروفة من نصف الكرة الجنوبي ، حيث تُعدّ اكتشافات اليوريبتريدات نادرة وعادةً ما تكون مجزأة. يُثبت وجود الأمعاء في الأحفورة أن العينة تُمثل فردًا نافقًا، وليس مجرد بقايا انسلاخ ، وقد استنتج العلماء الذين فحصوها أنها حُفظت وهي مستلقية على ظهرها. أكد وصف H. wittebergensis أن "cyrtoctenids" كانت بالتأكيد من نوع Hibbertopterus من رتبة eurypterids، وليست ممثلين لرتبة جديدة من المفصليات. ^{[ 10 ]}

يُصنَّف جنس هيبرتوبتروس ضمن عائلة هيبرتوبتريداي، التي يحمل اسمها أيضاً، وهي عائلة من اليوريبتريدات ضمن فوق عائلة ميكتيروبويديا، إلى جانب جنسي كامبيلوسيفالوس وفيرنونوبتروس . وتتحد الهيبرتوبتريدات كمجموعة واحدة لكونها ميكتيروبويدات كبيرة الحجم ذات رؤوس عريضة، وذيل رمحي الشكل مشابه لذيل هيبرتوبتروس ، وزخرفة تتكون من حراشف أو تراكيب مشابهة على الهيكل الخارجي، وزوج رابع من الزوائد يحمل أشواكاً، وحلقات ظهرية خلفية من البطن تحمل حراشف لسانية الشكل بالقرب من حوافها، وفصوص تقع في الجزء الخلفي الجانبي (خلف كلا الجانبين) على الرأس. ^{[ 4 ]} تاريخياً، كان يُنظر إلى مورفولوجيا هيبرتوبتروس وغيرها من الهيبرتوبتريدات على أنها غير عادية لدرجة أنه كان يُعتقد أنها رتبة منفصلة عن يوريبتيريدا . ^{[ 15 ]}

تُشير خصائص جنسي كامبيلوسيفالوس وفيرنونوبتروس بوضوح إلى أن كلا الجنسين يُمثلان فصيلة الهيبرتوپتريد، إلا أن عدم اكتمال جميع العينات الأحفورية المنسوبة إليهما يُصعّب إجراء أي دراسة إضافية للعلاقات التطورية الدقيقة داخل فصيلة الهيبرتوپتريد. بل قد يُمثل كلا الجنسين مرادفين لجنس هيبرتوبتروس نفسه ، على الرغم من أن عدم اكتمال بقاياهما يجعل تأكيد هذه الفرضية مستحيلاً. ^{[ 4 ]}

تم اقتباس المخطط التفرعي أدناه من Lamsdell (2012)، ^{[ 16 ]} وتم اختزاله لإظهار الفصيلة العليا Mycteropoidea فقط.

Cyrtoctenus و Dunsopterus

تُصنّف العديد من التحليلات والدراسات العامة الأنواع العشرة المنسوبة إلى جنس Hibbertopterus على أنها تُشكّل ثلاثة أجناس منفصلة، ​​ولكنها وثيقة الصلة، من عائلة Hibbertopteridae. في هذه التصنيفات، يقتصر جنس Hibbertopterus عادةً على النوعين H. scouleri و H. hibernicus ، بينما يُعدّ النوع H. stevensoni النوع النمطي والوحيد لجنس Dunsopterus ، أما الأنواع H. caledonicus و H. dewalquei و H. dicki و H. ostraviensis و H. peachi و H. wittebergensis فتُنسب إلى جنس Cyrtoctenus (حيث يُعدّ H. peachi النوع النمطي). ^{[ 5 ]}

اقترح الجيولوجي البريطاني تشارلز د. ووترستون لأول مرة عام 1985 فكرة أن جنسي دونسوبتروس وسيرتوكتينوس ينتميان إلى نفس الجنس (أي مترادفان) . يُعرف دونسوبتروس من بقايا متفرقة للغاية، معظمها من الصفائح الصلبة (أجزاء جسمية صلبة متنوعة) ذات قيمة تشخيصية ضئيلة، كما أن الأحافير المنسوبة إلى سيرتوكتينوس غير معروفة بشكل كافٍ . ^{[ 3 ]} تشير مورفولوجيا الأحافير المنسوبة إلى دونسوبتروس وسيرتوكتينوس إلى أنهما كانا أكثر تخصصًا من هيبرتوبتريد سكوليري ، لا سيما في تكيفاتهما مع التغذية بالمسح. إذا صحّت هذه الفرضية، لكان سيرتوكتينوس قد امتلك تكيفات أكثر تطورًا للتغذية بالمسح من أي نوع آخر من هيبرتوبتريد، حيث تحوّلت شفراته إلى محاور تشبه المشط قادرة على اصطياد الفرائس الصغيرة أو جزيئات الطعام العضوية الأخرى. ^{[ 4 ]}

اقترح عالما الحفريات الأمريكي بول سيلدن والبريطاني أندرو جيه جيرام، منذ عام 1993، أن هذه التكيفات قد لا تكون ناجمة عن كون جنسي دونسوبتروس وسيرتوكتينوس يمثلان أجناسًا أكثر تطورًا من الهيبرتوبتيريدات، بل ربما يمثلان أشكالًا بالغة من هيبرتوبتروس . في هذه الحالة، يمكن تفسير تطور أسلوب التغذية بالمسح الأكثر تخصصًا لدى سيرتوكتينوس مباشرةً بحجم العينات المنسوبة إليه . كان أسلوب هيبرتوبتروس ، الذي يعتمد على الكشط، سيصبح أقل فعالية بشكل ملحوظ مع ازدياد حجم الحيوان، نظرًا لأن جزءًا متزايدًا من فريسته سيكون صغيرًا بما يكفي للمرور بين أشواكه المستخدمة في التغذية بالمسح. أي عينة يزيد طولها عن متر واحد (3.2 قدم) وتستمر في التغذي على اللافقاريات الصغيرة ستحتاج إلى زوائد معدلة للتغذية بالمسح أو إلى استخدام أسلوب تغذية مختلف تمامًا. وبناءً على ذلك، فمن المحتمل جداً أن تكون المراحل التطورية اللاحقة لـ Hibbertopterus قد طورت التراكيب التي شوهدت في Cyrtoctenus لتتمكن من الاستمرار في التغذية عند أحجام جسم أكبر. ^{[ 3 ]}

تُوجد عينات أحفورية من جنس هيبرتوبتروس غالبًا مصحوبةً بشظايا تُنسب إلى أجناس سيرتوكتينوس ، ودونسوبتروس، وفيرنونوبتروس . وقد اقترح عالم الحفريات الأمريكي جيمس لامسديل في عام 2010 أن الأجناس الثلاثة المجزأة مترادفة، ما يعني أن الاسم الأقدم، دونسوبتروس ، له الأولوية، وأن يشمل كلاً من سيرتوكتينوس وفيرنونوبتروس كمرادفين ثانويين . بعد دراساتٍ حول تطور دريبانوبتروس ، وهو نوعٌ بدائيٌّ من اليوريبتريدات من فصيلة ميكتيروبويد، ثبت حدوث تغيراتٍ واسعة النطاق في نمو الزوائد خلال دورة حياة حيوانٍ واحد في بعض اليوريبتريدات. ومن السمات الرئيسية التي تُميز سيرتوكتينوس عن هيبرتوبتروس وجود أخاديد على قطع القدم، والتي تُشير الدراسات التي أُجريت على دريبانوبتروس إلى أنها ربما كانت سمةً ظهرت في مراحل متأخرة من دورة حياة الحيوان. لا يُعدّ اختلاف مواقع العيون في عينات هيبرتوبتروس وسيرتوكتينوس أمرًا مُستغربًا ، إذ وُصفت حركات العيون خلال مراحل النمو في أجناس أخرى من اليوريبتريدات. اعتبر لامسديل أنه من شبه المؤكد أن دونسوبتروس مرادف ثانوي لهيبرتوبتروس ، وأن سيرتوكتينوس وفيرنونوبتروس بدورهما مرادفان ثانويان لدونسوبتروس ، مما سيؤدي إلى دمج الأنواع الثلاثة جميعها في هيبرتوبتروس . ^{[ 16 ]} كما أن اعتبار هيبرتوبتروس مرادفًا لسيرتوكتينوس ودونسوبتروس يُفسّر سبب كون عينات هيبرتوبتروس الأصغر حجمًا أكثر اكتمالًا من البقايا الأحفورية المعروفة لسيرتوكتينوس ، والتي غالبًا ما تكون مُجزأة. وبالتالي، فإن غالبية عينات هيبرتوبتروس تُمثّل قشورًا مُنسلخة، بينما تُمثّل عينات سيرتوكتينوس الكائنات النافقة فعليًا، والتي كانت عُرضة للحيوانات الكانسة . ^{[ 4 ]}

في أطروحة تخرج عام 2019 ، اقترحت الجيولوجية الأمريكية إميلي هيوز دمج جنسي Hibbertopterus و Dunsopterus معًا نظرًا للتشابه المورفولوجي الكبير بينهما، ولأن Dunsopterus وُجد أنه شبه عرقي بالنسبة إلى Cyrtoctenus ، فقد تم دمج الأنواع الثلاثة في جنس Hibbertopterus فقط . وأشارت تحديدًا إلى أنه على الرغم من اختلاف زوائد التغذية، إلا أن الزخرفة وشكل أدوات الكشط الموجودة في Hibbertopterus ربما كانتا بمثابة أسلاف للأعضاء الشبيهة بالأصابع الأكثر مرونة الموجودة في Cyrtoctenus . واقترحت هيوز أن Vernonopterus ، نظرًا لزخرفته المميزة، يُمثل جنسًا منفصلًا عن Hibbertopterus . ^{[ 17 ]} ونُشرت نفس الاستنتاجات والاقتراحات أيضًا في ملخص مؤتمر لاحق عام 2020، شاركت في تأليفه هيوز وجيمس لامسديل. ^{[ 18 ]} مع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2023 لوصف نوع جديد يُدعى H. lamsdelli إلى ضرورة دمج جنسي Dunsopterus و Vernonopterus مع جنس Hibbertopterus ، بينما يُعدّ جنس Cyrtoctenus مختلفًا عنه. ^{[ 19 ]} وفي عام 2025، جادل لامسديل بأن أجناس Hibbertopterus و Dunsopterus و Glyptoscorpius أجناسٌ متميزة، وأن Cyrtoctenus مرادفٌ ثانوي لجنس Dunsopterus، و Vernonopterus مرادفٌ ثانوي لجنس Glyptoscorpius . ^{[ 20 ]} وقد سبق أن نُوقشت البقايا النموذجية المجزأة لجنس Glyptoscorpius على أنها أحافير تنتمي إلى جنس Adelophthalmus ، وهو من فصيلة Eurypteridae، والذي تربطه به صلة قرابة بعيدة جدًا . ^{[ 20 ]}

كانت ديدان الهيبرتوبتيريد، مثل هيبرتوبتروس، تتغذى بالمسح، إذ تمتلك أشواكًا مُعدّلة على زوائدها الأمامية من البروسومال، مما يسمح لها بتجريف قاع بيئتها المعيشية. ورغم أن التغذية بالمسح كانت استراتيجية شائعة لدى العديد من أجناس ستايلونورينا، إلا أنها كانت أكثر تطورًا لدى الهيبرتوبتيريد، التي امتلكت شفرات على الزوج الثاني والثالث والرابع من الزوائد. ^{[ 4 ]} ونظرًا لسكنها المستنقعات والأنهار ذات المياه العذبة، فمن المرجح أن نظام هيبرتوبتروس وغيره من الديدان التي تتغذى بالمسح كان يتكون مما تجده أثناء تجريفها في بيئتها، وغالبًا ما كان يتكون أساسًا من اللافقاريات الصغيرة. ^{[ 21 ]} وتشبه هذه الطريقة في التغذية إلى حد كبير التغذية الترشيحية . وقد دفع هذا بعض الباحثين إلى اقتراح أن جنس هيبرتوبتروس كان حيوانًا بحريًا ، مثل القشريات الحديثة التي تتغذى بالترشيح، لكن الطبيعة القوية والضخمة لهذا الجنس (على عكس القشريات الحديثة التي تتغذى بالترشيح والتي عادة ما تكون صغيرة جدًا) تجعل مثل هذا الاستنتاج غير مرجح. ^{[ 10 ]}

كانت الكماشة (الكلّاشة) لدى هيبرتوبتروس ضعيفة، ولم تكن قادرة على الإمساك بأي فريسة محتملة، مما يعني أن هيبرتوبتروس ربما لم يكن قادرًا على افتراس الحيوانات الكبيرة. ويدعم هذا الاستنتاج أيضًا غياب أي تكيفات لأعضاء تُستخدم في اصطياد الفرائس لدى العينات الصغيرة (على الرغم من وجودها لدى العينات البالغة التي كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس سيرتوكتينوس )، بالإضافة إلى غياب تكيفات السباحة. كان هيبرتوبتروس ، من خلال التغذية بالجرف، قادرًا على جرف الحيوانات الصغيرة من الرواسب الناعمة في المسطحات المائية الضحلة، والتي يُفترض أنها قشريات صغيرة ومفصليات أخرى، ثم جرفها إلى فمه عند اكتشافها. ^{[ 3 ]} وبفضل التكيفات المختلفة بين اليافعين والبالغين ( سيرتوكتينوس )، ربما فضّلت الأفراد من مختلف الأعمار أنواعًا مختلفة من الفرائس، مما قلل من التنافس بين أفراد الجنس نفسه. ^{[ 17 ]}

كشف مسار أحفوري اكتُشف بالقرب من سانت أندروز في فايف ، اسكتلندا، أن حيوان هيبرتوبتروس كان قادرًا على الحركة البرية ، ولو بشكل محدود . بلغ طول المسار حوالي 6 أمتار (20 قدمًا) وعرضه مترًا واحدًا (3.3 قدمًا) ، مما يشير إلى أن طول اليوريبتريد المسؤول عن هذه الآثار كان 160 سنتيمترًا (5.2 قدمًا) ، وهو ما يتوافق مع الأحجام العملاقة الأخرى المنسوبة إلى هيبرتوبتروس . ^{[ 22 ]} تُظهر الآثار حركةً متثاقلةً ومتقطعةً وجرّة. تركت الأطراف الخارجية آثارًا هلالية الشكل، بينما خلّف البطن المُقوّس علامات داخلية، وحفر الذيل أخدودًا مركزيًا. يشير التقدم البطيء وجر الذيل إلى أن الحيوان كان يتحرك خارج الماء. ^{[ 23 ]} يشير وجود آثار أقدام أرضية إلى أن هيبرتوبتروس كان قادرًا على البقاء على اليابسة لفترة وجيزة على الأقل، ربما بسبب احتمال قدرة خياشيمه على العمل في الهواء طالما بقيت رطبة. ^{[ 23 ]} بالإضافة إلى ذلك، تشير بعض الدراسات إلى أن اليوريبتريدات كانت تمتلك جهاز تنفس مزدوجًا ، مما يسمح لها بالبقاء لفترات قصيرة في البيئات الأرضية. ^{[ 24 ]}   

في وادي ميدلاند باسكتلندا، على بُعد 27 كيلومترًا (16.8 ميلًا) غرب إدنبرة ، يحتوي محجر إيست كيركتون على رواسب كانت في السابق بحيرة مياه عذبة بالقرب من بركان. وقد حافظ الموقع على تنوع حيواني من العصر الفيساني الكربوني، حيث يعود تاريخ الوحدات 66-88 إلى 341 ± 3 مليون سنة. ^{[ 25 ]} عُثر على قشريات مفصليات الأرجل، بما في ذلك العقارب واليوريبتريدات ، في وحدات مختلفة من حجر إيست كيركتون الجيري. ^{[ 26 ]} تُنسب جميع مواد اليوريبتريدات من حجر إيست كيركتون الجيري مبدئيًا إلى جنس هيبرتوبتروس ، باستثناء مشطين معزولين نُسبا إلى جنس سيرتوكتينوس وعظم فخذ معزول نُسب إلى جنس دونسوبتروس ، والتي قد تمثل تصنيفات مرادفة. ^{[ 3 ]} بالإضافة إلى H. scouleri ، تضمّ المجموعة الحيوانية العديد من الحيوانات البرية، مثل الأنثراكوصورات ، والأيستوبودات ، والبافيتيدات ، والتمنوسبونديلات ، والتي تُمثّل بعضًا من أقدم رباعيات الأطراف البرية المعروفة . كما عُثر في الموقع على العديد من اللافقاريات البرية، بما في ذلك أنواع غير مُحدّدة من كثيرات الأرجل ، ^{[ 27 ]} والعقرب البري الكبير Pulmonoscorpius ، ^{[ 28 ]} وحاصد الأرجل المبكر Brigantibunum . ^{[ 29 ]} ويحتفظ الموقع أيضًا بنباتات وفيرة، بما في ذلك أجناس Lepidodendron و Lepidophloios و Stigmaria و Sphenopteris . محليًا، أُطلق على الدروع الأحفورية الغريبة لـ H. scouleri الاسم الشائع "رؤوس سكولر" (كلمة "رأس" في اللغة الاسكتلندية تعني "رأس"). ^{[ 30 ]}

تُعدّ تكوينات وايبورت ، حيث تم اكتشاف نوع H. wittebergensis ، موطنًا لتنوع حيواني غني من العصر الكربوني، بالإضافة إلى بعض أنواع النباتات. ويُعتقد أنها كانت بحيرة كبيرة مفتوحة ذات مياه عذبة إلى مالحة، ربما تأثرت أحيانًا بالعواصف والعمليات الجليدية. وتُشير التقديرات إلى أن البقايا الأحفورية المستخرجة هي في الغالب لأنواع مختلفة من الأسماك، من بينها أسماك الباليونيسكويد ، وأسماك القرش ، والأكانثوديات . وعلى الرغم من أن بقايا أسماك القرش مجزأة للغاية بحيث لا يمكن تحديدها، إلا أن بعض الأحافير على الأقل قد تُمثل بقايا أسماك البروتاكرودونتويد . ومن بين الأكانثوديات، تم تحديد ثلاثة أجناس على الأقل من خلال الحراشف والأشواك الأحفورية، بما في ذلك جنس جيراكانثيدس المُشتق من جنس كليماتيفورم . أما بين الباليونيسكويدات، فقد تم تحديد ثمانية أجناس متميزة. وتوجد العديد من هذه الأجناس أيضًا في رواسب من نفس العمر في اسكتلندا. باستثناء H. wittebergensis ، فإن اللافقاريات المعروفة الوحيدة هي نوعان نادران من ذوات الصدفتين ، ربما يمثلان الاتحاديات . وتتميز الأحافير النباتية في تكوين وايبورت بتنوع أقل بشكل ملحوظ من تلك الموجودة في العصور السابقة في نفس الموقع، ربما لأسباب مناخية. ومن بين الأجناس الموجودة، يوجد جنس Praeramunculus الشائع (الذي ربما يمثل عاريات البذور الأولية ) وجنس Archaeosigillaria (نوع صغير من الليكوبوديات ). ^{[ 31 ]}

• قائمة أجناس اليوريبتريد
• الجدول الزمني لأبحاث اليوريبتريد