جايكيلوبتروس

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

جايكلوبتروس جنس منقرض من اليوريبتريدات ، وهي مجموعة من المفصليات المائية المنقرضة. عُثر علىأحافير جايكلوبتروس في رواسب تعود إلى العصر السيلوري الأوسط إلى العصر الديفوني المبكر ، من حقبة وينلوك إلى مرحلة إمسيان . [ 1 ] يوجد ثلاثة أنواع معروفة: [ 1 ] النوع النمطي J. rhenaniae منطبقات المياه العذبة إلى قليلة الملوحة في العصر الديفوني في راينلاند ، وJ. howelli منطبقات مصبات الأنهار في العصر الديفوني في وايومنغ ، و J. marylandicus من رواسب العصر السيلوري في ماريلاند . يجمع اسم الجنس بين اسم عالم الحفريات الألماني أوتو جايكل ، الذي وصف النوع النمطي، والكلمةاليونانية πτερόν ( pteron ) التي تعني "جناح". 

استنادًا إلى بقايا أحفورية معزولة لمخلب كبير من تكوين كليرف في ألمانيا، يُقدّر أن طول J. rhenaniae  قد بلغ حوالي 2.3-2.6 متر (7.5-8.5 قدم)، مما يجعله أكبر مفصليات الأرجل المكتشفة على الإطلاق، متجاوزًا مفصليات الأرجل الكبيرة الأخرى مثل Acutiramus و Pterygotus من فصيلة Eurypteridae، وأم أربعة وأربعين Arthropleura . أما J. howelli الأصغر حجمًا بكثير، فلم يتجاوز  طوله 80 سنتيمترًا (2.6 قدم).

في المظهر العام، يشبه جنس Jaekelopterus أنواعًا أخرى من اليوريبتريدات المجنحة ، إذ يمتلك ذيلًا كبيرًا ومتضخمًا (الجزء الخلفي من الجسم) ومخالب وأطرافًا أمامية متضخمة. وُصِف كلا نوعي Jaekelopterus في البداية كنوعين من جنس Pterygotus وثيق الصلة ، ولكنهما صُنِّفا كجنس منفصل بناءً على اختلاف مُلاحَظ في الزائدة التناسلية. مع أن هذه السمة تبيّن لاحقًا أنها خطأ في التصنيف، فقد حُدِّدت سمات أخرى تُميِّز هذا الجنس عن أقاربه، بما في ذلك ذيل ذو شكل مثلث وميل مختلف لأسنان المخالب.

تشير الفكوك والعيون المركبة لدى الجايكيلوبتروس إلى أنه كان حيوانًا نشطًا وقويًا يتمتع بحدة بصرية عالية ، ومن المرجح أنه كان مفترسًا رئيسيًا في النظم البيئية لأورامريكا خلال العصر الديفوني المبكر . وعلى الرغم من أن اليوريبتريدات مثل الجايكيلوبتروس تُسمى غالبًا "عقارب البحر"، إلا أن الطبقات التي عُثر فيها على أحافير الجايكيلوبتروس تُشير إلى أنه كان يعيش في بيئات المياه العذبة.

وصف

صورة توضح كيف كان سيبدو جايكلوبتروس في الحياة
استعادة J. rhenaniae
فروع الفك العلوي لنوعين من جنس جايكلوبتروس

يُعدّ جايكيلوبتروس أكبر أنواع اليوريبتريدات المعروفة، وأكبر مفصليات الأرجل المعروفة على الإطلاق. وقد حُدّد ذلك بناءً على مخلب (كلاسة) عُثر عليه في تكوين كليرف الإيمسي في ويلوراث، ألمانيا ، ويبلغ طوله 36.4 سنتيمترًا (14.3 بوصة) ، إلا أنه مفقود منه ربع طوله، مما يُشير إلى أن طول الكلاسة الكاملة كان سيبلغ 45.5 سنتيمترًا (17.9 بوصة) . إذا كانت نسبة طول الجسم إلى طول الكلاسة تُطابق نسب أنواع أخرى من البتريغوتيدات العملاقة ، مثل أكوتيراموس وبتريغوتوس ، حيث تكون النسبة بين حجم المخلب وطول الجسم ثابتة نسبيًا، فإن طول الكائن الحي الذي امتلك الكلاسة كان سيتراوح بين 233 و259 سنتيمترًا (7.64 و8.50 قدمًا) . وعند تمديد الكلاسة، سيُضاف متر آخر إلى هذا الطول. يتجاوز هذا التقدير الحد الأقصى لحجم الجسم لجميع المفصليات العملاقة الأخرى المعروفة بما يقرب من نصف متر حتى لو لم يتم تضمين الفكوك الممتدة. [ 2 ]   

يشبه جنس Jaekelopterus غيره من الرخويات المجنحة من فصيلة Eurypteridae في شكله العام ، [ 3 ] ويتميز بذيل مثلث الشكل ( الجزء الخلفي من جسمه) وأسنان رئيسية مائلة على فروع كلابيته (الجزء المتحرك من المخالب). [ 4 ] وتختلف الرخويات المجنحة، وهي مجموعة متطورة للغاية من الرخويات المجنحة، عن المجموعات الأخرى في عدة سمات، وخاصة في الكليسرات والذيل. فكلابيات الرخويات المجنحة كبيرة وقوية، ومتكيفة بوضوح لاصطياد الفرائس بنشاط، حيث تشبه كلابياتها (الزعانف) مخالب بعض القشريات الحديثة ، مع أسنان متطورة على المخالب، مقارنةً بكلابيات مجموعات الرخويات المجنحة الأخرى. [ 5 ] ومن السمات الأخرى التي تميز هذه المجموعة عن مجموعات اليوريبتريد الأخرى وجود الذيل المسطح والمتمدد، والذي يُحتمل استخدامه كدفة أثناء السباحة. [ 6 ]

يتميز نوع J. howelli ، المعروف من أكثر من 30 عينة، بنمط تسنني مطابق تقريبًا على الكليسرين كما هو الحال في J. rhenaniae ، كما يحتفظ بحافة خلفية مسطحة للذيل، مما ينتج عنه شكل مثلثي، كما هو الحال في J. rhenaniae . وتتميز حافته المسننة للذيل والاستطالة الكبيرة للسن المتوسط ​​الثاني بوضوح عن J. rhenaniae . علاوة على ذلك، فإن الزائدة التناسلية من النوع A غير متشعبة عند نهايتها. [ 4 ] ويُعد J. howelli أصغر بكثير من J. rhenaniae  ، حيث يصل طوله إلى 80 سنتيمترًا (2.6 قدم). [ 7 ]

تاريخ البحث

انظر إلى التعليق
رسم توضيحي للعينة النموذجية لـ " Pterygotus rhenaniae "، وهو نوع من أنواع البريتيلسون، من تصميم أوتو جايكل ، 1914

وُصِفَ جايكلوبتروس في الأصل كنوع من جنس بتريغوتوس ، وهو بتريغوتوس رينانيا ، عام 1914 على يد عالم الحفريات الألماني أوتو جايكيل، استنادًا إلى أحفورة معزولة لجزء ما قبل الذيل (القطعة التي تسبق الذيل مباشرة) كان قد عثر عليها في ألكن ضمن رواسب العصر الديفوني السفلي في منطقة راينلاند بألمانيا. اعتبر جايكيل جزء ما قبل الذيل سمة مميزة لجنس بتريغوتوس ، بينما لم تختلف العناصر الأخرى المكتشفة إلا قليلاً عن الأنواع المعروفة سابقًا من هذا الجنس، مثل بتريغوتوس بافالوينسيس . وقدّر طول الحيوان في حياته بحوالي  متر واحد (1.5 متر إذا أُضيفت إليه الفكوك، أي ما يعادل 3.3 و4.9  قدم). [ 8 ]

استنادًا إلى مواد أكثر شمولًا، بما في ذلك الزوائد التناسلية، والفكوك، وشظايا الميتاستوما ( صفيحة كبيرة تُعد جزءًا من البطن) والتيلسون التي اكتشفها عالم الحفريات الألماني والتر ر. غروس بالقرب من أوفراث ، ألمانيا، قدم عالم الحفريات النرويجي ليف ستورمر وصفًا أكثر شمولًا وتفصيلًا للنوع في عام 1936. [ 9 ] فسر ستورمر الزوائد التناسلية على أنها مجزأة، ومختلفة عن الأنواع الأخرى من جنس بتريغوتوس . [ 10 ]

أنشأ عالم الحفريات البريطاني تشارلز د. ووترستون جنس Jaekelopterus في عام 1964 ليضم Pterygotus rhenaniae ، الذي اعتبره متميزًا بما يكفي عن الأنواع الأخرى من Pterygotus ليستحق جنسًا خاصًا به، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن الزوائد البطنية لـ Jaekelopterus مقسمة على عكس تلك الموجودة في Pterygotus . [ 11 ] وصف ووترستون Jaekelopterus بأنه من فصيلة Pterygotidae ذو زوائد تناسلية مقسمة، وجسم أمامي شبه منحرف ، وكلابات ضيقة وطويلة ذات أسنان طرفية بزاوية قائمة تقريبًا على الفروع، وأسنان أولية مائلة قليلاً إلى الأمام، وذيل ذو شوكة طرفية متوسعة وعارضة ظهرية. [ 11 ] اسم الجنس تكريمًا لأوتو جايكل؛ الكلمة اليونانية  πτερόν ( pteron )، والتي تعني "جناح"، هي صفة شائعة في أسماء اليوريبتريد. [ 11 ]

في عام 1974، أنشأ ستورمر عائلة جديدة لتصنيف جنس Jaekelopteridae، نظرًا للاختلافات الكبيرة المفترضة بين الزائدة التناسلية لجنس Jaekelopterus وباقي أنواع Pterygotidae. [ 10 ] وقد ثبت لاحقًا أن هذه السمة المتباينة ما هي إلا سوء فهم من ستورمر عام 1936، حيث أن الزائدة التناسلية لجنس Jaekelopterus في الواقع غير مقسمة مثل تلك الموجودة في جنس Pterygotus . [ 2 ] وبناءً على ذلك، تم رفض عائلة Jaekelopteridae لاحقًا واعتُبرت مرادفة لعائلة Pterygotidae. [ 10 ]

أطلق عالم الحفريات الأمريكي إريك كيليسفيج-ويرينغ وستورمر اسمًا جديدًا على نوع آخر من جنس Pterygotus ، وهو P. howelli ، عام 1952، استنادًا إلى أحفورة تيلسون وتيرجيت ( الجزء الظهري من قطعة الجسم) من رواسب العصر الديفوني السفلي لتكوين بيرتوث بوت في وايومنغ . ويُكرّم اسم howelli الدكتور بنجامين هاول من جامعة برينستون، الذي أعار العينات الأحفورية التي فُحصت في الوصف إلى كيليسفيج-ويرينغ وستورمر. [ 12 ] وفي عام 2007، صنّف عالم الحفريات النرويجي أو. إريك تيتلي هذا النوع ضمن جنس Jaekelopterus تحت اسم Jaekelopterus howelli. [ 5 ]

تم تسمية نوع آخر من جنس Pterygotus ، وهو P. marylandicus ، من قِبل كيليسفيج-ويرينغ عام 1964، استنادًا إلى جزء صغير ومجزأ من الذيل عُثر عليه في تكوين ماكنزي السيلوري في ولاية ماريلاند. يبلغ عرض العينة (رقم 140901 في المتحف الوطني الأمريكي ) 0.75 سم، ولها قاعدة شبه مستقيمة تتقارب حوافها من الأمام. لا توجد أي أسنان على الذيل، وشوكته غير حادة. يشبه شكل الذيل في هذا النوع ذيل J. howelli من العصر الديفوني المبكر، فهو عريض ومقطوع، ولكنه يتميز عنه بسهولة بوجود أسنان وشوكة طرفية أكبر بكثير. [ 13 ] نُقل نوع P. marylandicus إلى جنس Jaekelopterus بواسطة جيمس لامسديل في عام 2025، مشيرًا إلى أن الحافة الخلفية العريضة والمسطحة والحدود المثلثية الواضحة للذيل (telson) كانت سمة مميزة لجنس Jaekelopterus وغير معروفة في جميع أنواع pterygotidae الأخرى. جعل هذا التصنيف الجديد من J. marylandicus أقدم نوع معروف من جنس Jaekelopterus . [ 1 ] 

تصنيف

انظر إلى التعليق
أحفورة من نوع J. rhenaniae في متحف المعادن في ميونخ
بقايا متحجرة لأجزاء فردية من جسم جايكيلوبتروس (الصدر والزعنفة الظهرية)
مجداف أحفوري ( أ - ب ) وميتاستوما ( ج - ز ) من J. howelli

يُصنَّف جنس Jaekelopterus ضمن عائلة Pterygotidae في فوق عائلة Pterygotioidea . [ 4 ] [ 2 ] [ 14 ] يُشبه Jaekelopterus جنس Pterygotus ، ولا يختلف عنه إلا في خصائص الزائدة التناسلية وربما الذيل. وقد دفعت أوجه التشابه الوثيقة بين الجنسين بعض الباحثين إلى التساؤل عما إذا كانت فصيلة Pterygotidae مُقسَّمة بشكل مُفرط على مستوى الجنس. واستنادًا إلى بعض أوجه التشابه في الزائدة التناسلية، اقترح عالما الحفريات الأمريكيان جيمس سي. لامسديل وديفيد أ. ليج في عام 2010 أن أجناس Jaekelopterus و Pterygotus وحتى Acutiramus قد تكون مُرادفات لبعضها البعض. [ 3 ] على الرغم من ملاحظة اختلافات في الكليسر، فقد شكك تشارلز د. ووترستون في عام 1964 في هذه التراكيب كأساس للتمييز بين أجناس اليوريبتريدات، نظرًا لأن شكلها يعتمد على نمط الحياة ويتغير خلال مراحل النمو (تطور الكائن الحي بعد ولادته). وبينما يمكن استخدام شكل التيلسون لتمييز الأجناس في اليوريبتريدات، لاحظ لامسديل وليج أن التيلسون المثلث الشكل لـ Jaekelopterus قد يقع ضمن النطاق المورفولوجي للتيلسونات المجدافية الشكل الموجودة في Pterygotus و Acutiramus . [ 3 ] يمكن أن تختلف الزوائد التناسلية حتى داخل الجنس الواحد؛ فعلى سبيل المثال، يتغير شكل الزائدة التناسلية لـ Acutiramus من نوع لآخر، حيث يكون على شكل ملعقة في الأنواع المبكرة، ثم يصبح ثنائي الفصوص، ويبدأ في النهاية في التشابه مع زائدة Jaekelopterus . وخلص لامسديل وليج إلى أن التحليل الوراثي الشامل الذي يشمل أنواعًا متعددة من أجناس Acutiramus و Pterygotus و Jaekelopterus ضروري لتحديد ما إذا كانت هذه الأجناس مترادفات لبعضها البعض. [ 3 ]

يستند المخطط التفرعي أدناه إلى تسعة من أشهر أنواع الزواحف الجناحية (Pterygotidae) ونوعين خارجيين ( Slimonia acuminata و Hughmilleria socialis ). كان يُصنَّف Jaekelopterus سابقًا كنوع شقيق قاعدي لبقية الزواحف الجناحية منذ وصفه كجنس منفصل من قِبَل ووترستون عام 1964، وذلك بسبب زوائده التناسلية المُفترضة المُقسَّمة (الملتحمة وغير المُقسَّمة في الزواحف الجناحية الأخرى)، ولكن إعادة دراسة العينات المعنية كشفت أن الزائدة التناسلية لـ Jaekelopterus كانت أيضًا غير مُقسَّمة. أظهرت المواد التي تم فحصها والتحليل التطوري الذي أجراه عالم الحفريات البريطاني سيمون ج. برادي، وعالم الحفريات الألماني ماركوس بوشمان، وأو. إريك تيتلي عام 2007 [ 2 ] أن Jaekelopterus لم يكن نوعًا قاعديًا من الزواحف الجناحية، بل كان أحد أكثر الأنواع تطورًا في المجموعة. [ 2 ] يحتوي المخطط التفرعي أيضًا على الأحجام القصوى التي بلغها النوع المعني، والتي اقترح برادي وبوشمان وتيتلي أنها ربما كانت سمة تطورية للمجموعة وفقًا لقاعدة كوب ("الضخامة التطورية"). [ 2 ] [ 15 ]

فصيلة البتريغوتيويديا

هيغوميلريا سوسياليس (20 سم، 7.9 بوصة)

سليمونيا المؤنفة (100 سم، 3.3 قدم)

عائلة البتريجوتيداي

Ciurcopterus ventricosus (70 سم، 2.3 قدم)

Erettopterus waylandsmithi (60 سم، 1.97 قدم)

إريتوبتيروس أوسيلينسيس (90 سم، 2.95 قدم)

Erettopterus serricaudatus (60 سم، 1.97 قدم)

إريتوبتروس بيلوبوس (70 سم، 2.3 قدم)

الجناحية الانجليزية (160 سم، 5.2 قدم)

جايكلوبتروس رينانيا (250 سم، 8.2 قدم)

Acutiramus macrophthalmus (200 سم، 6.6 قدم)

أكوتيراموس بوهيميكوس (210 سم، 6.9 قدم)

علم الأحياء القديمة

العملقة

مخطط حجم نوعي Jaekelopterus
حجم كل من J. rhenaniae (الأكبر) و J. howelli (الأصغر) مقارنة بالإنسان

تضمّ فصيلة اليوريبتريدات الجناحية العديد من أكبر أنواع اليوريبتريدات المعروفة، مثل بتريغوتوس وأكوتيراموس . وقد اقتُرحت عدة عوامل ربما ساهمت في الحجم الكبير غير المسبوق لجيكيلوبتروس ، وأقاربه، وغيره من اللافقاريات الكبيرة في حقبة الحياة القديمة ، مثل الافتراس، وسلوك التزاوج ، والمنافسة، والموارد البيئية. [ 16 ]

تُحدِّد عواملٌ مثل التنفس، وتكاليف الطاقة اللازمة للانسلاخ ، والحركة، والخصائص الفعلية للهيكل الخارجي، حجم المفصليات. [ 2 ] وباستثناء المخالب القوية والمتصلبة بشدة، فإن معظم أجزاء الجسم الكبيرة المحفوظة من البتريجوتيدات رقيقة وغير مُتمعدنة. حتى أن التيرجيتات والستيرنيتات ( الصفائح التي تُشكِّل أسطح القطع البطنية) تُحفظ عمومًا على شكل انضغاطات رقيقة للغاية، مما يُشير إلى أن البتريجوتيدات كانت خفيفة الوزن للغاية. [ 2 ] ويمكن ملاحظة تكيفات مماثلة لخفة الوزن في مفصليات عملاقة أخرى من حقبة الحياة القديمة، مثل الأرثروبلورا العملاقة الشبيهة بألف رجل ، وقد اقتُرح أن تكون هذه التكيفات حيوية لتطور أحجام المفصليات العملاقة. [ 17 ] ويُقلِّل البناء خفيف الوزن من تأثير العوامل التي تُحدِّد حجم الجسم. [ 2 ]

على الرغم من كونها أكبر المفصليات، إلا أن بنية جايكيلوبتروس وغيرها من مفصليات اليوريبتريد العملاقة ذات الجسم المجنح تعني أنها على الأرجح لم تكن الأثقل وزنًا. وقد تكون مفصليات اليوريبتريد العملاقة الأخرى، ولا سيما الأنواع ذات الجسم العميق التي تمشي ضمن عائلة هيبرتوبتريد ، مثل هيبرتوبتروس الذي يبلغ طوله مترين تقريبًا ، قد نافست مفصليات اليوريبتريد العملاقة الأخرى في الوزن، إن لم تتفوق عليها. [ 18 ]

اقترح عالم الحفريات الأمريكي ألكسندر كايزر وعالم الحفريات الجنوب أفريقي جاكو كلوك في عام 2008 أن التقديرات الضخمة لحجم حيوان الجايكيلوبتروس مبالغ فيها، مشيرين إلى أن هذه التقديرات تفترض ثبات النسب بين طول الفكين وطول الجسم مع نضوج الحيوان. وقد لوحظ أن الأسنان (حواف المخالب المسننة) تُظهر تباينًا إيجابيًا في الحجم (أي أنها أكبر نسبيًا في العينات الأكبر حجمًا)، وهو ما يرجح كايزر وكلوك أنه قد يكون حدث في الفكين ككل. علاوة على ذلك، فإن أكبر أجزاء الأطراف (الورك) التي عُثر عليها لنفس النوع، والتي يبلغ عرضها 27 سنتيمترًا (11 بوصة) ، [ 2 ] تشير إلى أن أقصى طول إجمالي للجسم يبلغ 180 سنتيمترًا (5.9 قدم) فقط . [ 19 ] لم يُثبت وجود تباين إيجابي في حجم كلابات اليوريبتريد ككل في أي جنس آخر من اليوريبتريد، بما في ذلك أقرب الأجناس صلةً بـ Jaekelopterus . كما توجد بعض العينات غير الموصوفة من J. rhenaniae ذات نسب مشابهة لكلابات اليوريبتريد الكبيرة، بما في ذلك مخلب آخر وُجد في نفس الطبقات التي عُثر فيها على العينة الأصلية. ويرى برادي وبوشمان وتيتلي، الذين ردوا على كايزر وكلوك في العام نفسه، أن تقديرات الحجم التي تبلغ حوالي 2.5 متر (8.2 قدم) لا تزال أدق التقديرات لحجم هذا النوع حتى الآن. [ 20 ]   

التطور الجنيني

رسومات توضيحية لمخالب الجايكيلوبتروس
الكليسرا من J. howelli . A هو فرع حر صغير، B هو فرع حر بالغ و C – D هي فروع حرة متصلة وثابتة من البالغين.

كغيرها من المفصليات، تمر اليوريبتريدات بمراحل نضج تُسمى " الأطوار اليرقية "، تتألف من فترات انسلاخ (تغيير الجلد) تليها فترة نمو سريع. وعلى عكس العديد من المفصليات، كالحشرات والقشريات، فإن الكليسرية (المجموعة التي تنتمي إليها اليوريبتريدات مثل جايكلوبتروس، إلى جانب كائنات أخرى كسرطان حدوة الحصان وعناكب البحر والعنكبيات ) تتطور بشكل مباشر عمومًا ، أي لا تحدث تغيرات شكلية كبيرة بعد الفقس. تفقس الخيفوسورات الحالية دون اكتمال زوائد الجسم الخلفي (الزوائد المتصلة بالجزء الخلفي من الجسم)، بينما تتطور العناكب الحالية بشكل مباشر كامل. تشير الدراسات التي أجريت على عينات أحفورية من نوعي ستروبيلوبتروس وجايكيلوبتروس إلى أن التطور الجنيني لليوريبتريدات كان موازياً إلى حد كبير لتطور سرطان حدوة الحصان الحديث، ولكن اليوريبتريدات (مثل العنكبيات) كانت تتطور بشكل مباشر حقيقي، حيث تفقس بنفس عدد الزوائد والقطع الموجودة لدى البالغين. [ 4 ]

على الرغم من معرفة العديد من أطوار النمو الأحفورية لـ Jaekelopterus howelli ، إلا أن حالة العينات المجزأة وغير المكتملة تجعل من الصعب دراسة تطورها بالتفصيل. مع ذلك، لوحظت بعض التغيرات الملحوظة في الكليسر والتيلسون والميتاستوما. أربع من عينات J. howelli التي درسها لامسديل وسيلدن (2013) احتفظت بالكلس بتفاصيل كافية تسمح بدراسة الأسنان. يُفترض أن اثنين من هذه الكليسر يعودان إلى صغار، واثنان إلى بالغين. يتشابه شكل الكليسر في جميع الأعمار، بنفس الترتيب وعدد الأسنان، ولكن لوحظت أيضًا بعض الاختلافات الملحوظة. على وجه الخصوص، نمت الأسنان الرئيسية في الحجم مقارنةً بالأسنان المتوسطة، حيث بلغ حجمها 1.5 ضعف حجم الأسنان المتوسطة في الصغار، ووصل إلى 3.5 ضعف حجم الأسنان المتوسطة في البالغين. علاوة على ذلك، كان السن الطرفي أكبر حجمًا وأكثر صلابة في العينات البالغة مقارنةً باليافعة. ولعلّ الأمر الأكثر غرابة هو أن السن الوسيط الثاني لا يختلف في حجمه عن الأسنان الوسيطة الأخرى في اليافعة، ولكنه يكون مستطيلًا بشكل ملحوظ في البالغة، حيث يزيد طوله عن ضعف طول أي سن رئيسي. [ 4 ] مع أن هذا النمو في أسنان الأجنحة قد وُصف في أجناس أخرى، إلا أن الاستطالة الهائلة للسن الوسيط الثاني خلال مراحل النمو تُعدّ سمةً فريدةً لجنس Jaekelopterus ، وتحديدًا لنوع J. howelli . [ 4 ]

تغيرت أبعاد الميتاستوما لدى جنس Jaekelopterus مع نضوج الحيوان. ففي J. rhenaniae ، انخفض العرض النسبي للميتاستوما خلال مراحل النمو. كما أن الميتاستوما في J. howelli أعرض في الصغار منه في البالغين، على الرغم من أن نسب الطول إلى العرض المقاسة بين الصغار والبالغين لم تكن متباينة كما كان يُفترض، إذ بلغت 1.43 في الصغار و1.46 في البالغين. [ 4 ] وقد لوحظ هذا التغير في أبعاد الميتاستوما في أجناس أخرى من اليوريبتريدات، مثل Stoermeropterus و Moselopterus و Strobilopterus . [ 4 ]

النظام البصري

المخاريط الخارجية المتحجرة (الأسطوانات العدسية المخروطية الشكل التي تشكل العين المركبة ) لـ J. rhenaniae .

يُصنّف شكل الكليسر وحدة البصر لدى مفصليات الأرجل من فصيلة يوريبتيريد إلى مجموعات بيئية متميزة. وتتمثل الطريقة الأساسية لتحديد حدة البصر في المفصليات في تحديد عدد العدسات في عيونها المركبة وزاوية ما بين العُيينات (IOA)، وهي الزاوية بين المحاور البصرية للعدسات المتجاورة. وتكتسب زاوية ما بين العُيينات أهمية خاصة، إذ يمكن استخدامها لتمييز الأدوار البيئية المختلفة في المفصليات، حيث تكون منخفضة لدى المفترسات النشطة الحديثة من المفصليات. [ 21 ]

كان كل من Jaekelopterus rhenaniae و Pterygotus anglicus يتمتعان بحدة بصرية عالية، كما يتضح من انخفاض زاوية الرؤية (IOA) وكثرة العدسات في عيونهما المركبة. [ 22 ] وقد أكدت دراسات أخرى أجريت على العيون المركبة لعينات متحجرة من J. rhenaniae ، بما في ذلك عينة كبيرة محفوظة العين اليمنى من العصر السيجيني العلوي وعينة صغيرة يُرجح أنها لحيوان يافع، حدة البصر العالية لهذا الجنس. ويُقارن متوسط ​​زاوية الرؤية (IOA) لـ Jaekelopterus (0.87 درجة) بحدة البصر لدى المفصليات المفترسة الحديثة. وقد ازدادت حدة البصر لدى Jaekelopterus مع التقدم في العمر، حيث كانت العينات الأصغر حجمًا تعاني من ضعف نسبي في البصر. [ 23 ] ويتوافق هذا مع أنواع أخرى من فصيلة Pterygotidae، مثل Acutiramus ، وقد فُسِّر على أنه مؤشر على أن Jaekelopterus البالغ كان يعيش في بيئات أكثر ظلمة، مثل المياه العميقة. كما تدعم الأدلة الأحفورية الأثرية لليوريبتريدات هذا الاستنتاج، مما يشير إلى أن اليوريبتريدات هاجرت إلى البيئات القريبة من الشاطئ للتزاوج والتكاثر. [ 23 ]

كان لدى الجايكيلوبتروس مجال رؤية متداخل أماميًا، أي رؤية مجسمة ، وهي سمة مميزة للحيوانات المفترسة. من الناحية التركيبية، كانت عيون اليوريبتريدات متطابقة تقريبًا مع عيون سرطان حدوة الحصان. كما أن النمط المربع للخلايا المستقبلة في العيون المركبة للجايكيلوبتروس مشابه، ولكنه ليس مطابقًا تمامًا، للنمط الموجود في سرطان حدوة الحصان، مما يشير إلى وجود نظام بصري متخصص. تتميز المستقبلات الضوئية في الجايكيلوبتروس بحجمها الكبير غير المعتاد ، إذ يبلغ قطرها حوالي 70  ميكرومترًا، وهو أكبر بكثير من مثيلاتها لدى البشر (1-2  ميكرومتر) ومعظم المفصليات (أيضًا 1-2  ميكرومتر)، لكنها تضاهي مثيلاتها لدى سرطان حدوة الحصان الحديث في الحجم. [ 24 ]

تتميز عيون سرطان حدوة الحصان الحديثة بخصائص فريدة تختلف اختلافًا كبيرًا عن عيون المفصليات الحديثة الأخرى، مما يسمح بزيادة إدراك الحواف وتعزيز التباين، وهو أمر بالغ الأهمية للحيوانات التي تعيش في ظروف الإضاءة المنخفضة والمشتتة. ونظرًا لتشابه عيون سرطان حدوة الحصان (Jaekelopterus) إلى حد كبير، فمن المرجح أنه كان يمتلك نفس التكيفات. وبفضل عيونه المتخصصة للغاية، كان سرطان حدوة الحصان متكيفًا بشكل ممتاز مع نمط حياته المفترس. [ 24 ]

علم البيئة القديمة

الفكوك الأحفورية لـ J. howelli .

تشير مورفولوجيا وبنية جسم الجايكيلوبتروس وغيره من اليوريبتريدات في فصيلة البتريغوتيداي إلى تكيفها مع نمط حياة مائي بالكامل. وقد رأى برادي وبوشمان وتيتلي في دراسة أجروها عام 2007 أنه من المستبعد جدًا أن يتمكن مفصلي الأرجل بحجم وبنية الجايكيلوبتروس من المشي على اليابسة. [ 2 ] غالبًا ما يُشار إلى اليوريبتريدات، مثل الجايكيلوبتروس، باسم "عقارب البحر"، لكن الرواسب التي اكتُشفت فيها أحافير الجايكيلوبتروس تشير إلى أنها عاشت في بيئات مائية غير بحرية. وقد فُسِّر تكوين بيرتوث بوت في وايومنغ، حيث اكتُشفت أحافير J. howelli ، على أنه بيئة مصبّية ​​هادئة وضحلة . وقد عُثر على هذا النوع مع نوعين آخرين من اليوريبتريدات: دورفوبتروس أنغوستيكوليس وستروبيلوبتروس برينستوني . [ 4 ] كما تم تفسير المواقع الأحفورية التي عُثر فيها على J. rhenaniae في منطقة الراين على أنها كانت جزءًا من بيئة مائية ضحلة ذات مياه مالحة إلى عذبة . [ 10 ]

تتميز كلابات عقارب جايكلوبتروس بحجمها الكبير وقوتها، ولها فرع حر منحني وأسنان بأطوال وأحجام مختلفة، وهي جميعها تكيفات تتوافق مع قدرات الثقب والإمساك القوية لدى العقارب والقشريات الحالية. ويُرجح أن بعض جروح الثقب الموجودة على أحافير سمكة ليكرياسبيس باتولا، وهي سمكة لا فكية من فصيلة بوراسبيد، من العصر الديفوني في ولاية يوتا، قد نتجت عن جايكلوبتروس هاويلي . [ 22 ] وتشير أحدث الأبحاث إلى أن جايكلوبتروس كان مفترسًا نشطًا يعتمد على البصر. [ 21 ] وكان جايكلوبتروس البالغ مفترسًا رئيسيًا في بيئاته، ومن المرجح أنه كان يفترس المفصليات الأصغر حجمًا (بما في ذلك اللجوء إلى أكل لحوم أبناء جنسه ) والفقاريات المبكرة. [ 2 ]

كان الجايكيلوبتروس مفترسًا قويًا ونشطًا، ومن المرجح أنه كان يتمتع برشاقة عالية وقدرة فائقة على المناورة. تشير الخصائص الهيدروميكانيكية لزعانف السباحة والذيل لدى الجايكيلوبتروس وغيره من فصيلة البتريغوتيدات إلى أن جميع أفراد هذه المجموعة كانوا قادرين على التحليق، والتحرك للأمام، والانعطافات السريعة. ورغم أنها لم تكن بالضرورة حيوانات سريعة السباحة، إلا أنها كانت على الأرجح قادرة على مطاردة فرائسها في بيئات مثل البحيرات الشاطئية ومصبات الأنهار . [ 6 ] [ 23 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 لامسديل، جيمس سي. (2025). "مخطوطة يوريبتيريدا: تصنيف منقح قائم على مبدأ الاقتصاد المتوافق والتحليلات التطورية البايزية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2025 (473): 152-154 . doi : 10.1206/0003-0090.473.1.1 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 برادي، سيمون جيه؛ بوشمان، ماركوس؛ تيتلي، أو. إريك (2007). " مخلب عملاق يكشف عن أكبر مفصليات الأرجل على الإطلاق" . رسائل علم الأحياء . 4 (1): 106-109 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0491 . PMC 2412931. PMID 18029297 .  
  3. 1 2 3 4 لامسديل، جيمس سي؛ ليج، ديفيد أ. (2010). "فرع معزول من فصيلة البتريجوتيد (الكلابيات: يوريبتريدا) من تكوين بيرتوث بوت الديفوني، وايومنغ" . مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (6): 1206-1208 . Bibcode : 2010JPal...84.1206L . doi : 10.1666/10-040.1 . S2CID 129807060 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لامسديل، جيمس سي؛ سيلدن، بول (2013). "صغار في الغابة - نافذة فريدة على تطور عقارب البحر" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (98): 1-46 . Bibcode : 2013BMCEE..13...98L . doi : 10.1186/1471-2148-13-98 . PMC 3679797. PMID 23663507 .  
  5. 1 2 تيتلي، أو. إريك (2007). “تاريخ التوزيع والتشتت لـ Eurypterida (Chelicerata)” (PDF) . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 252 ( 3– 4): 557– 574. بيب كود : 2007PPP...252..557T . دوى : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2011-07-18.
  6. 1 2 بلوتنيك، روي إي.؛ باوميلر، توماش ك. (1988-01-01). "ذيل الجناحيات كدفة بيولوجية". ليثايا . 21 (1): 13-27 . Bibcode : 1988Letha..21...13P . doi : 10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x .
  7. ↑ لامسديل، جيمس سي؛ برادي، سيمون جيه (2009). "قاعدة كوب ونظرية رومر: أنماط التنوع والضخامة في اليوريبتريدات والفقاريات الباليوزوية" . رسائل علم الأحياء . 6 (2): 265-269 . doi : 10.1098 / rsbl.2009.0700 . PMC 2865068. PMID 19828493. معلومات إضافية .  
  8. ^ جايكل ، أوتو (1914). "Eingroser Pterygotus aus dem rheinischen Unterdevon" . Paläontologische Zeitschrift . 1 (1): 379– 382. بيب كود : 1914PalZ....1..379J . دوى : 10.1007/BF03160341 . S2CID 129100799 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-01-2018 . تم الاسترجاع 2018-01-12 . 
  9. ^ ستورمر، ليف (1936). "Eurypteriden aus dem Rheinischen Unterdevon" . Abhandlungen der Preussischen Geologischen Landesanstalt . 175 .
  10. 1 2 3 4 بوشمان، ماركوس؛ تيتلي، أو. إريك (1 ديسمبر 2006). "حول مفصليات الأرجل الإمسية (الديفونية السفلى) في جبال راينش سلات: 5. يوريبتريدات نادرة وغير معروفة جيدًا من ويلوراث، ألمانيا". مجلة علم الحفريات . 80 (4): 325-343 . رمز Bibcode : 2006PalZ...80..325P . doi : 10.1007/BF02990208 . S2CID 129716740 . 
  11. 1 2 3 د. ووترستون، تشارلز (1964-01-01). "II. ملاحظات على اليوريبتريدات المجنحة" . معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة . 66 (2): 9-33 . doi : 10.1017/S0080456800023309 . S2CID 130261793 . 
  12. ^ كيليسفيج ويرينج، إريك ن. ستورمر، ليف (1952). “ الجناحية الديفونية السفلى من وايومنغ”. مجلة علم الحفريات . 26 (6): 997- 998. جستور 1299790 . 
  13. ↑ كيليسفيج-ويرينغ، إريك ن. (1964). "ملخص عائلة Pterygotidae Clarke and Ruedemann، 1912 (Eurypterida)". مجلة علم الأحياء القديمة . 38 (2): 331-361 . JSTOR 1301554 . 
  14. ↑ دانلوب، جيسون أ.؛ بيني، ديفيد؛ جيكل، دينيس (2015). "قائمة موجزة للعناكب الأحفورية وأقاربها (الإصدار 16.0)" (ملف PDF) . فهرس العناكب العالمي . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 29 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 ديسمبر 2018 .
  15. ↑ غولد، جينا سي؛ ماكفادين، بروس جيه (2004-06-01). "الفصل 17: العملقة، والتقزم، وقاعدة كوب: "لا شيء في التطور منطقي بدون علم الوراثة العرقي"". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 285 : 219-237 . doi : 10.1206/0003-0090(2004)285 < 0219:C > 2.0.CO ; 2 . S2CID 73556985 . 
  16. ↑ بريغز، ديريك (1985). "العملاقة في مفصليات الأرجل في حقبة الحياة القديمة". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 33 : 157.
  17. ^ كراوس، أو.، براوكمان، سي. (2003-08-26). “العمالقة الأحفوريون والأقزام الباقية على قيد الحياة. Arthropleurida و Pselaphognatha (Atelocerata، Diplopoda): الشخصيات والعلاقات التطورية والبناء” أرشفة 2018-09-09 في آلة Wayback .. Verhandlungen des Naturwissenchaftlichen Vereins في هامبورغ . 40 .   
  18. ↑ تيتلي، أو إي (2008). " هاليبتروس إكسلسيور ، وهو نوع من عائلة ستايلونوريد (كليسيراتا: يوريبتيريدا) من مُركّب كاتسكيل دلتا في أواخر العصر الديفوني، وموقعه التطوري في عائلة هارديوبتريداي". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 49 : 19-99 . doi : 10.3374/0079-032X(2008)49 [ 19:HEASCE ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85862868 . 
  19. ↑ كايزر، ألكسندر؛ كلوك، جاكو (23 يونيو 2008). "هل تعني المخالب العملاقة أجسامًا عملاقة؟ وجهة نظر بديلة حول علاقات القياس المبالغ فيها" . رسائل علم الأحياء . 4 (3): 279-280 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0015 . PMC 2610042. PMID 18353748 .  
  20. ↑ برادي، سيمون جيه؛ بوشمان، ماركوس؛ تيتلي، أو. إريك (23-06-2008). "رد: مخالب عملاقة وأجسام ضخمة" . رسائل علم الأحياء . 4 (3): 281. doi : 10.1098/rsbl.2008.0116 . PMC 2610059 . 
  21. 1 2 ماكوي، فيكتوريا إي.؛ لامسديل، جيمس سي.؛ بوشمان، ماركوس؛ أندرسون، روس بي.؛ بريغز، ديريك إي جي (2015-08-01). " كلما كان ذلك أفضل لرؤيتك: العيون والمخالب تكشف تطور الأدوار البيئية المتباينة في اليوريبتريدات العملاقة من فصيلة البتريغوتيد" . رسائل علم الأحياء . 11 (8) 20150564. doi : 10.1098/rsbl.2015.0564 . PMC 4571687. PMID 26289442 .  
  22. إليوت ، ديفيد ك.؛ بيترييلو، مايكل أ . (2011). "أنواع جديدة من البوراسبيدات (عديمة الفك، غير متجانسة) من العصر الديفوني المبكر في غرب الولايات المتحدة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (3): 518-530 . Bibcode : 2011JVPal..31..518E . doi : 10.1080/02724634.2011.557113 . S2CID 130564395 . 
  23. بوشمان ، ماركوس؛ شونمان، بريجيت؛ مكوي، فيكتوريا إي. ( 2016-03-01 ). "عيون دالة: الأنظمة البصرية الجانبية لـ Eurypterids ( مفصليات الأرجل، كلابيات القرن) في العصر الديفوني السفلي في منطقة الراين وآثارها البيولوجية القديمة" . علم الأحياء القديمة . 59 (2): 295-304 . Bibcode : 2016Palgy..59..295P . doi : 10.1111/pala.12228 . ISSN 1475-4983 . S2CID 87690133 .  
  24. 1 2 شونمان، بريجيت؛ بوشمان، ماركوس؛ كلاركسون، إيوان إن كيه (28 نوفمبر 2019). "رؤى حول عيون عقارب البحر العملاقة (يوريبتريدا) التي يعود عمرها إلى 400 مليون عام تشير إلى بنية العيون المركبة في حقبة الحياة القديمة" . التقارير العلمية . 9 (1): 17797. Bibcode : 2019NatSR...917797S . doi : 10.1038/ s41598-019-53590-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 6882788. PMID 31780700 .   
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Jaekelopterus على ويكيميديا ​​كومنز