آراء

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

آراء
Hadrobunus grandis يظهر بنية جسمه وأرجله الطويلة: زوج واحد من العيون وعلامات الجسم العريضة المترابطة تميزه عن العناكب ذات المظهر المشابه.
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
شعيبة: كليسيراتا
فصل: العناكب
طلب: آراء
سونديفال ، 1833
رتب فرعية
تنوع
5 رتب فرعية، > 6650 نوعًا

Opiliones (المعروفة سابقًا باسم Phalangida) هي رتبة من العناكب ، والمعروفة باسم الحصادين أو الحاصدين أو عناكب الحصاد أو الأب طويل الأرجل . اعتبارًا من يوليو 2024 ، تم اكتشاف أكثر من 6650 نوعًا من الحصادين في جميع أنحاء العالم، [1] [2] [3] على الرغم من أن العدد الإجمالي للأنواع الموجودة قد يتجاوز 10000. [4] تتضمن رتبة Opiliones خمس رتب فرعية: Cyphophthalmi و Eupnoi و Dyspnoi و Laniatores و Tetrophthalmi ، والتي تم تسميتها في عام 2014. [5]

يمكن العثور على ممثلي كل رتبة فرعية موجودة في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية .

تم العثور على حفريات محفوظة جيدًا في صخور Rhynie التي يبلغ عمرها 400 مليون عام في اسكتلندا، وصخور عمرها 305 مليون عام في فرنسا. تبدو هذه الحفريات حديثة بشكل مدهش، مما يشير إلى أن شكل أجسامها الأساسي تطور في وقت مبكر جدًا، [6] وعلى الأقل في بعض التصنيفات، لم يتغير كثيرًا منذ ذلك الوقت.

موضعهم التطوري داخل العناكب متنازع عليه؛ قد يكون أقرب أقربائهم عناكب الجمل (Solifugae) أو فرع أكبر يضم سرطان حدوة الحصان، وRicinulei، وArachnopulmonata (العقارب، والعقارب الزائفة، وTetrapulmonata). [7] [8] على الرغم من تشابهها ظاهريًا مع العناكب (رتبة Araneae ) وغالبًا ما يتم التعرف عليها بشكل خاطئ على أنها عناكب، فإن Opiliones هي رتبة مميزة لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالعناكب. يمكن تمييزها بسهولة عن العناكب طويلة الأرجل من خلال مناطق أجسامها المندمجة وزوج واحد من العيون في منتصف الرأس الصدري . تمتلك العناكب بطنًا مميزًا مفصولًا عن الرأس الصدري بانقباض، ولديها ثلاثة إلى أربعة أزواج من العيون، عادةً حول هوامش الرأس الصدري.

قد يشير المتحدثون باللغة الإنجليزية بشكل عامي إلى أنواع Opiliones باسم "daddy longlegs" أو "granddaddy longlegs"، ولكن هذا الاسم يستخدم أيضًا لمجموعتين أخريين بعيدتي الصلة من المفصليات ، ذباب الرافعة من الفصيلة العليا Tipuloidea ، وعناكب القبو من عائلة Pholcidae، (يشار إليها عادةً باسم "daddy long-leg spiders") على الأرجح بسبب مظهرها المتشابه. يُشار أيضًا إلى الحصادين باسم "عناكب الرعاة" في إشارة إلى كيف ذكّرت أرجلهم الطويلة بشكل غير عادي المراقبين بالطرق التي استخدم بها بعض الرعاة الأوروبيين العصي لمراقبة قطعانهم المتجولة بشكل أفضل من مسافة بعيدة. [9]

وصف

الحاصد التشيلي ( Pachyloidellus goliath )
جسم الحصاد الأوروبي الشمالي ( Leiobunum rotundum ).
تم تصوير فيلم Harvestmen (Opiliones sp.) في ولاية هيسن بألمانيا

تشتهر العناكب من نوع Opiliones بأرجلها الطويلة بشكل استثنائي بالنسبة لحجم أجسامها؛ ومع ذلك، فإن بعض الأنواع لها أرجل قصيرة. وكما هو الحال في جميع العناكب، فإن الجسم في Opiliones يحتوي على علامتين ، الرأس الصدري الأمامي أو prosoma ، والبطن الخلفي المكون من 10 أجزاء أو opisthosoma . الفرق الأكثر وضوحًا بين الحصادات والعناكب هو أنه في الحصادات، يكون الاتصال بين الرأس الصدري والبطن واسعًا، بحيث يبدو الجسم وكأنه بنية بيضاوية واحدة . تشمل الاختلافات الأخرى حقيقة أن Opiliones ليس لديها غدد سم في مخالبها وبالتالي لا تشكل خطرًا على البشر.

كما أنها لا تحتوي على غدد حريرية وبالتالي لا تبني شبكات. في بعض الأنواع ذات الأصول العالية، تندمج الأجزاء البطنية الخمسة الأولى في درع ظهري يسمى الدرع ، والذي يندمج في معظم هذه الأنواع مع الصدفة . بعض هذه Opiliones لديها هذا الدرع فقط في الذكور. في بعض الأنواع، يتم تقليص جزأين البطن الخلفيين. بعضها مقسم بشكل وسطي على السطح لتشكيل صفيحتين بجانب بعضهما البعض. الزوج الثاني من الأرجل أطول من الآخرين ويعمل كهوائيات أو مجسات. في الأنواع ذات الأرجل القصيرة، قد لا يكون هذا واضحًا.

يختلف جهاز التغذية ( الفم ) عن معظم العناكب في أن Opiliones يمكنه ابتلاع قطع من الطعام الصلب، وليس السوائل فقط. يتكون الفم من امتدادات لعظام الفخذين والزوج الأول من الأرجل.

كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن معظم Opiliones، باستثناء Cyphophthalmi، لديها زوج واحد من العيون من نوع الكاميرا في منتصف الرأس، موجهة جانبيًا. تقع العيون في Cyphophthalmi، عند وجودها، جانبيًا، بالقرب من مسام الأوزو. تم الإبلاغ عن حصادة متحجرة عمرها 305 مليون عام بزوجين من العيون في عام 2014. يشير هذا الاكتشاف إلى أن العيون في Cyphophthalmi ليست متجانسة مع عيون الحصادين الآخرين. [10] [11] العديد من الأنواع المتكيفة مع الكهوف عديمة العيون، مثل Caecobunus termitarum البرازيلي ( Grassatores ) من أعشاش النمل الأبيض ، و Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) من الكهوف، ومعظم أنواع Cyphophthalmi، وجميع أنواع Guasiniidae . [12] ومع ذلك، كشفت دراسة حديثة لدراسة التطور الجنيني لنوع Phalangium opilio وبعض Laniatores أن الحاصد بالإضافة إلى زوج من العيون المتوسطة لديه أيضًا مجموعتان من العيون الأثرية: زوج متوسط ​​(متماثل مع تلك الموجودة في سرطان حدوة الحصان والعناكب البحرية )، وزوج جانبي (متماثل مع العيون ذات الأوجه لسرطان حدوة الحصان والحشرات). [13] يشير هذا الاكتشاف إلى أن التشريح العصبي للحصادين أكثر بدائية من مجموعات العناكب المشتقة، مثل العناكب والعقارب. كما أظهر أن الحاصد الأحفوري ذو العيون الأربعة الذي تم اكتشافه سابقًا هو على الأرجح عضو في رتبة Eupnoi (الأرجل الطويلة الحقيقية). [13]

حصادة (ذكر من نوع Phalangium opilio )، تظهر الترتيب المندمج تقريبًا للبطن والصدر الرأسي الذي يميز هذه العناكب عن العناكب

لدى الحصادين زوج من الغدد الدفاعية ذات الرائحة ( مسام الأوزو ) التي تفرز سائلًا ذو رائحة غريبة عند إزعاجها. في بعض الأنواع، يحتوي السائل على كينونات ضارة . ليس لديهم رئات كتابية ، ويتنفسون من خلال القصبة الهوائية . يوجد زوج من الفتحات التنفسية بين قاعدة الزوج الرابع من الأرجل والبطن، بفتحة واحدة على كل جانب. في الأنواع الأكثر نشاطًا، توجد الفتحات التنفسية أيضًا على قصبة الساق في الأرجل. لديهم ثقب جنسي على الرأس الصدري البطني، ويكون الجماع مباشرًا حيث أن ذكور Opiliones لها قضيب ، على عكس العناكب الأخرى. تضع جميع الأنواع البيض .

لا يتجاوز طول الجسم النموذجي 7 مم (0.28 بوصة)، وبعض الأنواع أصغر من 1 مم، على الرغم من أن أكبر الأنواع المعروفة، Trogulus torosus ( Trogulidae )، ينمو ليصل إلى 22 مم (0.87 بوصة). [4] يكون طول أرجل العديد من الأنواع أكبر بكثير من طول الجسم ويتجاوز أحيانًا 160 مم (6.3 بوصة) ويصل إلى 340 مم (13 بوصة) في جنوب شرق آسيا. [14] تعيش معظم الأنواع لمدة عام.

سلوك

حصاد يأكل ذيل السحلية
بروتولوفووس سب. ينظف أرجله
ذكر من نوع Phalangium opilio ، يظهر فيه الأرجل الطويلة والعظام المقطوعة (العديد من الأجزاء الصغيرة التي تشكل نهاية كل ساق)
العث يتطفل على الحصادة
السلوك الاجتماعي في Opiliones

العديد من الأنواع من العناكب آكلة اللحوم والنباتات ، حيث تتغذى في المقام الأول على الحشرات الصغيرة وجميع أنواع المواد النباتية والفطريات . وبعضها من الزبالين ، حيث تتغذى على الكائنات الميتة وروث الطيور وغيرها من المواد البرازية . هذا النطاق الواسع غير معتاد في العناكب، والتي عادة ما تكون مفترسة خالصة. معظم العناكب الصيادة تهاجم فريستها، على الرغم من وجود صيد نشط أيضًا. نظرًا لأن أعينها لا تستطيع تكوين صور، فإنها تستخدم الزوج الثاني من أرجلها كهوائيات لاستكشاف بيئتها. على عكس معظم العناكب الأخرى، لا تمتلك العناكب معدة ماصة أو آلية ترشيح. بدلاً من ذلك، فإنها تبتلع جزيئات صغيرة من طعامها، مما يجعلها عرضة للطفيليات الداخلية مثل الجربوع . [4]

على الرغم من حدوث الأنواع العذرية ، فإن معظم الحاصدات تتكاثر جنسيًا . باستثناء الأنواع الصغيرة التي تعيش في الحفريات في رتبة Cyphophthalmi، حيث يضع الذكور حاملًا للحيوانات المنوية ، فإن التزاوج ينطوي على التزاوج المباشر. تخزن الإناث الحيوانات المنوية، التي تكون أسواطية وغير متحركة، في طرف المبيض. يتم تخصيب البيض أثناء وضع البيض. [15] يقدم ذكور بعض الأنواع إفرازًا (هدية زواج) من مخالبها إلى الأنثى قبل التزاوج. في بعض الأحيان، يحرس الذكر الأنثى بعد التزاوج، وفي العديد من الأنواع، يدافع الذكور عن الأراضي. في بعض الأنواع، يُظهر الذكور أيضًا سلوكًا ما بعد التزاوج حيث يبحث الذكر بشكل خاص عن ساق الأنثى الحسية ويهزها. يُعتقد أن هذا يغري الأنثى بالتزاوج مرة ثانية. [16]

تضع الأنثى بيضها بعد فترة وجيزة من التزاوج إلى عدة أشهر بعد ذلك. تبني بعض الأنواع أعشاشًا لهذا الغرض. من السمات الفريدة للحصادين أن بعض الأنواع تمارس الرعاية الأبوية، حيث يكون الذكر مسؤولاً بشكل فردي عن حراسة البيض الناتج عن شركاء متعددين، وغالبًا ضد الإناث آكلات البيض ، وتنظيف البيض بانتظام. [17] تطورت الرعاية الأبوية ثلاث مرات على الأقل بشكل مستقل: مرة واحدة في فرع Progonyleptoidellinae + Caelopyginae، ومرة ​​واحدة في Gonyleptinae، ومرة ​​واحدة في Heteropachylinae. [18] ربما تطورت الرعاية الأمومية في opiliones بسبب الانتقاء الطبيعي، بينما يبدو أن الرعاية الأبوية هي نتيجة الانتقاء الجنسي. [19] اعتمادًا على ظروف مثل درجة الحرارة، قد تفقس البيض في أي وقت بعد أول 20 يومًا، حتى حوالي نصف عام بعد وضعها. يمر الحصادون بأربعة إلى ثمانية أطوار حوريات للوصول إلى النضج، حيث تمتلك معظم الأنواع المعروفة ستة أطوار. [4]

معظم الأنواع ليلية وملونة بدرجات اللون البني، على الرغم من وجود عدد من الأنواع النهارية ، بعضها له أنماط زاهية باللون الأصفر والأخضر والأسود مع بقع وخطوط حمراء وسوداء متنوعة.

تتحمل العديد من أنواع الحاصدين بسهولة أفرادًا من نفس النوع، وغالبًا ما توجد مجموعات من العديد من الأفراد في مواقع محمية بالقرب من المياه. قد يصل عدد هذه التجمعات إلى 200 فرد في Laniatores ، وأكثر من 70000 في بعض Eupnoi . من المحتمل أن يكون السلوك الاجتماعي استراتيجية ضد الاحتمالات المناخية، ولكن أيضًا ضد الحيوانات المفترسة، حيث يجمع بين تأثير إفرازات الرائحة، ويقلل من احتمالية أكل أي فرد معين. [4]

يقوم الحصادون بتنظيف أرجلهم بعد الأكل عن طريق سحب كل ساق على حدة من خلال فكيهم.

الدفاعات ضد الحيوانات المفترسة

تشمل الحيوانات المفترسة للحصادين مجموعة متنوعة من الحيوانات، بما في ذلك بعض الثدييات، [20] [21] والبرمائيات، وغيرها من العناكب مثل العناكب [22] [23] والعقارب. [24] تُظهر الأفيونات مجموعة متنوعة من الدفاعات الأولية والثانوية ضد الافتراس، [25] تتراوح من السمات المورفولوجية مثل الدروع الواقية إلى الاستجابات السلوكية للإفرازات الكيميائية. [26] [27] وقد نُسبت بعض هذه الدفاعات إلى مجموعات محددة من الحصادين وتم تقييدها. [28]

الدفاعات الأولية

تساعد الدفاعات الأولية الحصادين على تجنب مواجهة مفترس محتمل وتشمل التخفي ، والتحذير ، والتقليد .

كريبسيس

يمكن أن تقلل الأنماط أو العلامات اللونية الخاصة على أجسام الحصادين من الكشف عن طريق تعطيل الخطوط العريضة للحيوانات أو توفير التمويه. يمكن أن تتسبب العلامات الموجودة على الأرجل في انقطاع الخطوط العريضة للساق وفقدان التعرف على نسبة الساق. [29] تعمل الألوان والأنماط الداكنة كتمويه عندما تظل بلا حراك. [30] داخل جنس Leiobunum توجد أنواع متعددة ذات تلوين خفي يتغير مع التطور الجيني لمطابقة الموائل الدقيقة المستخدمة في كل مرحلة من مراحل الحياة. [28] [31] تمكنت العديد من الأنواع أيضًا من تمويه أجسادها عن طريق التغطية بالإفرازات والحطام من القمامة الورقية الموجودة في بيئاتها. [28] [32] بعض الحصادين ذوي الأجسام الصلبة لديهم بكتيريا زرقاء وبائية ونباتات كبدية تنمو على أجسادهم مما يشير إلى فوائد محتملة للتمويه على خلفيات كبيرة لتجنب اكتشافها من قبل الحيوانات المفترسة النهارية . [33] [34]

المحاكاة والتحايل

لدى بعض الحصادين أنماط أو زوائد معقدة وذات ألوان زاهية تتناقض مع لون الجسم، مما قد يعمل بمثابة تحذير تحذيري للحيوانات المفترسة المحتملة. [28] [35] [36] يُعتقد أن هذه الآلية تُستخدم عادةً أثناء النهار، عندما يمكن رؤيتها بسهولة من قبل أي حيوانات مفترسة.

قد يظهر الحصادون الآخرون تقليدًا يشبه مظهر الأنواع الأخرى. بعض أفراد Gonyleptidae الذين ينتجون إفرازات شفافة لديهم علامات برتقالية على أصدافهم . قد يكون لهذا دور تحذيري من خلال محاكاة تلوين الانبعاثات الغدية لنوعين آخرين ينتجان الكينون. [35] يمكن تفسير التقليد ( التقليد المولي ) الذي يحدث بين الحصادين البرازيليين الذين يشبهون الآخرين من خلال التطور المتقارب . [28]

الدفاعات الثانوية

تسمح الدفاعات الثانوية للحصادين بالهروب والبقاء على قيد الحياة من الحيوانات المفترسة بعد الاتصال المباشر أو غير المباشر، بما في ذلك الموت المفاجئ ، والتجميد ، والقفز، والاستئصال الذاتي ، والفرار، والصرير ، والانتقام ، والإفرازات الكيميائية.

الموت المميت

تستجيب بعض الحيوانات للهجمات بمحاكاة الموت الظاهري لتجنب إما الكشف أو المزيد من الهجمات. [37] تمارس العناكب مثل العناكب هذه الآلية عندما تتعرض للتهديد أو حتى لتجنب أكلها من قبل العناكب الإناث بعد التزاوج. [38] [39] تُستخدم الموت الرحيم كخط دفاع ثانٍ عند اكتشافها من قبل مفترس محتمل ويتم ملاحظتها بشكل شائع داخل رتب Dyspnoi و Laniatores ، [36] حيث تصبح الأفراد صلبة مع سحب أو تمديد الأرجل. [40] [41] [42] [43]

تجميد

تم توثيق التجميد - أو التوقف التام للحركة - في عائلة Sclerosomatidae. [44] وفي حين أن هذا قد يعني زيادة احتمالية البقاء على قيد الحياة على الفور، فإنه يؤدي أيضًا إلى تقليل تناول الطعام والماء. [45]

الصيد بالصنارة

لصد الهجمات وتعزيز الهروب، تستخدم الأنواع طويلة الأرجل - المعروفة عمومًا باسم الأب طويل الأرجل - من رتبة Eupnoi ، آليتين. إحداهما هي الاهتزاز، حيث تهتز هذه الأفراد المعينة بأجسادها. قد يخدم هذا في إرباك وصرف أي تحديد للموقع الدقيق لأجسادهم. [28] [45] [46] [47] يمكن أن تكون هذه آلية خادعة لتجنب الافتراس عندما تكون في تجمع كبير من الأفراد، والتي ترتجف جميعها في نفس الوقت. [28] [48] تظهر العناكب القبوية ( Pholcidae ) التي يُخطئ الناس عادةً في اعتبارها الأب طويل الأرجل (Opiliones) هذا السلوك أيضًا عندما يتم إزعاج شبكاتها أو حتى أثناء المغازلة. [49]

الاستئصال الذاتي

ريلينا مثلثية الشكل مع عدة أرجل مفقودة

البتر الذاتي هو البتر الطوعي للزائدة ويستخدم للهروب عندما يتم تقييده من قبل حيوان مفترس. [50] [51] [52] [53] يستخدم أفراد Eupnoi، وبشكل أكثر تحديدًا حصادات sclerosomatid، هذه الاستراتيجية بشكل شائع استجابةً للقبض عليهم. [48] [54] [55] يمكن أن تكون هذه الاستراتيجية مكلفة لأن الحصادات لا تجدد أرجلها، [28] وفقدان الساق يقلل من الحركة والسرعة والقدرة على التسلق والإدراك الحسي واكتشاف الطعام والإقليمية. [48] [55] [54] [56]

توفر الأرجل المقطوعة ذاتيًا دفاعًا إضافيًا ضد الحيوانات المفترسة لأنها يمكن أن ترتعش لمدة 60 ثانية إلى ساعة بعد الانفصال. [52] يمكن أن يعمل هذا أيضًا كصد للهجوم وخداع المفترس عن مهاجمة الحيوان. وقد ثبت نجاحه ضد النمل والعناكب. [41]

تستمر الأرجل في الارتعاش بعد فصلها لأن "أجهزة تنظيم ضربات القلب" تقع في نهايات القطعة الطويلة الأولى (عظم الفخذ) من أرجلها. ترسل أجهزة تنظيم ضربات القلب هذه إشارات عبر الأعصاب إلى العضلات لتمديد الساق ثم تسترخي الساق بين الإشارات. في حين ترتعش أرجل بعض الحاصدين لمدة دقيقة، فقد تم تسجيل ارتعاش أرجل أخرى لمدة تصل إلى ساعة. وقد تم افتراض أن الارتعاش يعمل كميزة تطورية من خلال الحفاظ على انتباه المفترس أثناء هروب الحاصد. [4]

الفرار

الأفراد القادرون على اكتشاف التهديدات المحتملة يمكنهم الفرار بسرعة من الهجوم. يُرى هذا مع العديد من الأنواع ذات الأرجل الطويلة في فرع Leiobunum والتي إما تسقط وتركض، أو تسقط وتظل بلا حراك. [57] يُرى هذا أيضًا عند إزعاج مجموعة من الأفراد المتعددين، حيث يتفرقون جميعًا. [28] [48]

الصرير

تمتلك العديد من الأنواع داخل Laniatores و Dyspnoi أعضاء صاخبة ، والتي تستخدم كوسيلة اتصال بين الأنواع ، وقد ثبت أيضًا أنها تستخدم كخط دفاع ثانٍ عند تقييدها بواسطة حيوان مفترس. [36]

الانتقام

يمكن للحصادين المدرعين في لانياتوريس غالبًا استخدام مورفولوجيتهم المعدلة كأسلحة. [22] [58] [59] العديد منهم لديهم أشواك على أقدامهم الخلفية أو أجسامهم. [28] [60] من خلال القرص بمخالبهم وأقدامهم الخلفية، يمكنهم إلحاق الأذى بمفترس محتمل. [22] وقد ثبت أيضًا أن هذا يزيد من معدلات البقاء على قيد الحياة ضد العناكب المنعزلة عن طريق التسبب في إصابة، مما يسمح للحصادين بالهروب من الافتراس. [59]

كيميائي

يُعرف الحصادون جيدًا بكونهم محميين كيميائيًا. إنهم يفرزون إفرازات ذات رائحة قوية من غدد الرائحة الخاصة بهم، والتي تسمى مسام الأوزو ، [28] [30] [35] [42] [61] والتي تعمل كدرع ضد الحيوانات المفترسة؛ هذا هو الدفاع الأكثر فعالية الذي يستخدمونه والذي يخلق طعمًا قويًا وغير سار. [58] في Cyphophthalmi تطلق غدد الرائحة النفتوكينونات والكلورو-نفثوكينونات وكيتونات الميثيل الأليفاتية، يستخدم Insidiatores مواد تحتوي على النيتروجين، وتربين، وكيتونات أليفاتية، وفينول، بينما يستخدم Grassatores الفينولات المؤلكلة والبنزوكينونات، ويستخدم Palpatores مواد مثل النفتوكينونات وكيتونات الميثيل والإيثيل. [62] نجحت هذه الإفرازات في حماية الحصادين من العناكب المتجولة ( Ctenidae )، [22] [23] والعناكب الذئبية (Lycosidae) والنمل Formica exsectoides . [27] ومع ذلك، فإن هذه المهيجات الكيميائية غير قادرة على منع أربعة أنواع من الحصادين من الافتراس من قبل العقرب الأسود Bothriurus bonariensis ( Bothriuridae ). [24] تحتوي هذه الإفرازات على مركبات متطايرة متعددة تختلف بين الأفراد والفصائل. [63] [64] [65]

حالة مهددة بالانقراض

تعتبر جميع أنواع التروجلوبيت (من جميع الأصناف الحيوانية) مهددة على الأقل في البرازيل . توجد أربعة أنواع من Opiliones في القائمة الوطنية البرازيلية للأنواع المهددة بالانقراض، وكلها تعيش في الكهوف: Giupponia chagasi و Iandumoema uai و Pachylospeleus strinatii و Spaeleoleptes spaeleus .

يبدو أن العديد من أنواع Opiliones في الأرجنتين معرضة للخطر، إن لم تكن معرضة للخطر. وتشمل هذه الأنواع Pachyloidellus fulvigranulatus ، التي توجد فقط على قمة Cerro Uritorco ، أعلى قمة في سلسلة جبال سييرا تشيكاس (إقليم قرطبة) و Pachyloides borellii التي توجد في بقع الغابات المطيرة في شمال غرب الأرجنتين والتي تقع في منطقة تتعرض للتدمير بشكل كبير من قبل البشر. ويبدو أن Picunchenops spelaeus التي تعيش في الكهوف معرضة للخطر بسبب العمل البشري. حتى الآن، لم يتم إدراج أي حاصد في أي نوع من القائمة الحمراء في الأرجنتين، وبالتالي لا يحصلون على أي حماية.

تم العثور على Maiorerus randoi في كهف واحد فقط في جزر الكناري . وهو مدرج في Catálogo Nacional de especies amenazadas (الكتالوج الوطني للأنواع المهددة بالانقراض) التابع للحكومة الإسبانية .

تم إدراج Texella reddelli و Texella reyesi ضمن الأنواع المهددة بالانقراض في الولايات المتحدة. وكلاهما من الكهوف في وسط تكساس . يتم النظر في إدراج Texella cokendolpheri من كهف في وسط تكساس و Calicina minor و Microcina edgewoodensis و Microcina homi و Microcina jungi و Microcina leei و Microcina lumi و Microcina tiburona من حول الينابيع والموائل المقيدة الأخرى في وسط كاليفورنيا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض، ولكن حتى الآن لم يتم حمايتها.

مفهوم خاطئ

ديدان مخلبية (على شكل كماشة) نموذجية للحصادين (تكبير 200 ×)؛ هذه الديدان المخلبية متماثلة مع الديدان المخلبية التي تأخذ شكل الأنياب في العناكب أو الديدان المخلبية في السوليفيوجاي .
مخلبات الأوبيليونيد تظهر في سياق بقية الجسم.

تزعم إحدى الأساطير الحضرية أن الحاصد هو الحيوان الأكثر سمية في العالم [66] ولكنه يمتلك أنيابًا قصيرة جدًا أو فمًا مستديرًا وصغيرًا جدًا بحيث لا يعض الإنسان، مما يجعله غير ضار (تنطبق نفس الأسطورة على Pholcus phalangioides وذبابة الرافعة ، والتي يطلق عليها أيضًا "أرجل الأب الطويلة"). [67] لا يوجد لدى أي من الأنواع المعروفة من الحاصد غدد سامة؛ فمخالبها ليست أنيابًا مجوفة ولكنها مخالب إمساك عادة ما تكون صغيرة جدًا وليست قوية بما يكفي لكسر جلد الإنسان.

بحث

إن الحصادين هم مجموعة مهملة علميًا. وكان وصف الأنواع الجديدة يعتمد دائمًا على نشاط عدد قليل من خبراء التصنيف المتفانين. وصف كارل فريدريش روير حوالي ثلث (2260) الأنواع المعروفة اليوم من عشرينيات القرن العشرين إلى خمسينياته، ونشر العمل المنهجي الرائد Die Weberknechte der Erde (حصادو العالم) في عام 1923، مع أوصاف لجميع الأنواع المعروفة حتى ذلك الوقت. ومن بين خبراء التصنيف المهمين الآخرين في هذا المجال:

منذ تسعينيات القرن العشرين، تكثفت دراسة علم الأحياء والبيئة الخاصة بالحصادين، وخاصة في أمريكا الجنوبية . [4]

تم إحياء العمل المبكر في علم الأحياء التنموي لـ Opiliones من منتصف القرن العشرين بواسطة Prashant P. Sharma ، الذي أسس Phalangium opilio كنظام نموذجي لدراسة الجينوميات المقارنة للعناكب وعلم الأحياء التطوري التنموي .

نسالة

الحصادون هم من العناكب القديمة . تظهر بالفعل حفريات من صخر الصوان الديفوني ، منذ 410 مليون سنة، خصائص مثل القصبات الهوائية والأعضاء الجنسية، مما يشير إلى أن المجموعة عاشت على الأرض منذ ذلك الوقت. على الرغم من تشابهها في المظهر مع العناكب، وغالبًا ما يتم الخلط بينها وبينها، إلا أنها ربما تكون وثيقة الصلة بالعقارب والعقارب الزائفة والصوليفوجات ؛ تشكل هذه الرتب الأربع فرع دروموبودا . ظلت أوبيليونس دون تغيير تقريبًا من الناحية المورفولوجية لفترة طويلة. [4] [6] في الواقع، فإن أحد الأنواع التي تم اكتشافها في الصين، Mesobunus martensi ، والتي تحجرت بسبب الرماد البركاني ذي الحبيبات الدقيقة منذ حوالي 165 مليون سنة، بالكاد يمكن تمييزها عن الحصادين المعاصرين وتم وضعها في عائلة Sclerosomatidae الموجودة . [68] [69]

علم أصول الكلمات

كرّم عالم الطبيعة السويدي وعالم العناكب كارل جاكوب سونديفال (1801-1875) عالم الطبيعة مارتن ليستر (1638-1712) من خلال تبني مصطلح ليستر Opiliones لهذه الرتبة، المعروفة في أيام ليستر باسم "عناكب الحصاد" أو "عناكب الراعي"، من اللاتينية opilio ، "الراعي"؛ وصف ليستر ثلاثة أنواع من إنجلترا (على الرغم من عدم وصفها رسميًا، كونها عملًا ما قبل لينيوس ). [70] في إنجلترا، يُطلق على Opiliones اسم الحصادين، ليس لأنها تظهر في ذلك الموسم، ولكن من الاعتقاد الخرافي بأنه إذا قُتل أحدهم فسيكون هناك حصاد سيئ في ذلك العام. [71]

علم التصنيف

لم يتم حل العلاقات بين العائلات داخل Opiliones بشكل كامل بعد، على الرغم من الخطوات الكبيرة التي تم اتخاذها في السنوات الأخيرة لتحديد هذه العلاقات. القائمة التالية عبارة عن تجميع للعلاقات بين العائلات المسترجعة من العديد من الدراسات النشوئية الحديثة، على الرغم من أن وضع وحتى أحادية الفصيلة للعديد من الأصناف لا يزال موضع شك. [72] [73] [74] [75] [76]

أحيانًا ما يتم وضع عائلة Stygophalangiidae (نوع واحد، Stygophalangium karamani ) من المياه الجوفية في شمال مقدونيا في غير مكانها ضمن Phalangioidea. وهي ليست من فصيلة الحاصدين.

سجل الحفريات

على الرغم من تاريخها الطويل، إلا أن القليل من حفرياتها معروفة. ويرجع هذا في الأساس إلى بنية جسمها الدقيقة وموائلها الأرضية، مما يجعل من غير المرجح العثور عليها في الرواسب. ونتيجة لذلك، تم الحفاظ على معظم الحفريات المعروفة داخل الكهرمان .

أظهرت أقدم حشرة حصاد معروفة، من صخرة ريني الديفوني التي يبلغ عمرها 410 مليون سنة، جميع خصائص الأنواع الحديثة تقريبًا، مما يضع أصل حشرة الحصاد في العصر السيلوري ، أو حتى قبل ذلك. ومع ذلك، فقد أرجعت دراسة جزيئية حديثة لأوبيليونيس أصل الرتبة إلى حوالي 473 مليون سنة مضت (مليون سنة)، خلال العصر الأوردوفيشي. [77]

لا توجد حفريات معروفة لـ Cyphophthalmi أو Laniatores التي يزيد عمرها عن 50 مليون سنة، على الرغم من أن الأول يمثل فرعًا قاعديًا ، والأخير ربما انحرف عن Dyspnoi منذ أكثر من 300 مليون سنة.

من الطبيعي أن معظم الاكتشافات تعود إلى أزمنة حديثة نسبيًا. فمن المعروف وجود أكثر من 20 نوعًا من الحفريات من حقبة الحياة الحديثة ، وثلاثة من حقبة الحياة الوسطى ، [69] وسبعة على الأقل من حقبة الحياة القديمة . [78]

حقبة الحياة القديمة

يُعرف Eophalangium sheari الذي يبلغ عمره 410 مليون عام من عيّنتين، إحداهما أنثى والأخرى ذكر. تحمل الأنثى بويضة ويبلغ طولها حوالي 10 مم (0.39 بوصة)، بينما كان للذكر قضيب يمكن تمييزه. ما إذا كانت كلتا العيّنتين تنتميان إلى نفس النوع غير معروف على وجه اليقين. لديهما أرجل طويلة وقصبات هوائية ولا عيون متوسطة. جنبًا إلى جنب مع Hastocularis argus الذي يبلغ عمره 305 مليون عام ، فإنه يشكل رتبة فرعية Tetrophthalmi ، والتي كان يُعتقد أنها تشكل المجموعة الشقيقة لـ Cyphophthalmi. [5] [79] ومع ذلك، فقد أظهرت إعادة التحليل الأخيرة لسلالة الحصاد أن E. sheari و H. argus هما في الواقع أعضاء في رتبة فرعية Eupnoi ، بعد اكتشاف أن الأب طويل الأرجل الحية له نفس ترتيب العيون مثل الحفريات. [13]

يبلغ عمر بريجانتيبونوم ليستوني من إيست كيركتون بالقرب من إدنبرة في اسكتلندا ما يقرب من 340 مليون سنة. وموقعه غير مؤكد إلى حد ما، باستثناء كونه حصادة.

منذ حوالي 300 مليون سنة، تم العثور على العديد من الاكتشافات من مناطق الفحم في أمريكا الشمالية وأوروبا. [5] [6] في حين يتم تصنيف النوعين الموصوفين من Nemastomoides حاليًا على أنهما Dyspnoi، إلا أنهما يشبهان Eupnoi.

في عام 2004، ثبت أن Kustarachne tenuipes هو حصاد، بعد إقامته لمدة مائة عام تقريبًا في نظام العنكبوت الخاص به، "Kustarachnida".

من المحتمل أن تكون بعض الحفريات من العصر البرمي عبارة عن حصادات، ولكنها ليست محفوظة بشكل جيد.

الأنواع الموصوفة

العصر الوسيط

إلخ. بارتيل وآخرون، تقرير 2023 "تؤدي هذه السجلات الجديدة إلى زيادة العدد الإجمالي لأنواع العنبر البورمية إلى عشرة"

  • تم العثور على Halitherses grimaldii ، وهو نوع من فصيلة Dyspnoi ذات الأرجل الطويلة والعينين الكبيرتين، في كهرمان بورمي يعود تاريخه إلى حوالي 100 مليون سنة. وقد اقترح البعض أن هذا النوع قد يكون مرتبطًا بفصيلة Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [80]

حاليًا، لا توجد حفريات معروفة لحصادات من العصر الترياسي . وحتى الآن، لا توجد أيضًا في تكوين كراتو في العصر الطباشيري السفلي في البرازيل، وهو تكوين لاجرشتات الذي أنتج العديد من العناكب الأرضية الأخرى. تم الإبلاغ عن حصادة طويلة الأرجل مجهولة الاسم من العصر الطباشيري المبكر في كونوارا ، فيكتوريا ، أستراليا، والتي قد تكون من نوع يوبنوا. [ بحاجة لمصدر ]

حقبة الحياة الحديثة

ما لم يُذكر خلاف ذلك، فإن جميع الأنواع تنتمي إلى العصر الإيوسيني .


مراجع

  1. ^ “أوبيليون”. كوري، A. وآخرون. (2023). WCO-Lite: الكتالوج العالمي للأوبيليونات . تم الاسترجاع 2024-07-10 .
  2. ^ Kury, Adriano B. "تصنيف الأوبيليون". www.museunacional.ufrj.br . تم الاسترجاع في 2017-11-29 .
  3. ^ "Opiliones". كتالوج علم الأحياء لجويل هالان (نسخة الأرشيف. أغسطس 2017) . مؤرشف من الأصل في 2017-08-04 . تم الاسترجاع 2024-07-10 .
  4. ^ abcdefgh جلوكو ماتشادو وريكاردو بينتو دا روشا وجونزالو جيربيت (2007). “ما هم الحصادون؟”. في ريكاردو بينتو دا روشا، جلوكو ماتشادو وغونزالو جيربيت (محرر). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد . ص 1-13. رقم ISBN 978-0-674-02343-7.
  5. ^ abc Garwood, Russell J.; Sharma, Prashant P.; Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo (2014). "A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development". علم الأحياء الحالي . 24 (9): 1017–1023. رمز Bibcode :2014CBio...24.1017G. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . PMID  24726154.
  6. ^ اي بي سي جاروود ، راسل جيه. دنلوب، جايسون أ. جريبيت، جونزالو؛ ساتون، مارك د. (2011). “يُظهر الحصادون الكربونيون الحديثون من الناحية التشريحية التكوّن المبكر والركود في Opiliones”. اتصالات الطبيعة . 2 : 444. بيب كود :2011NatCo...2..444G. دوى : 10.1038/ncomms1458 . بميد  21863011.
  7. ^ Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P (2019-11-01). Halanych, Ken (محرر). "تقييم نقدي لوضع Xiphosura (Chelicerata) مع حساب المصادر المعروفة للخطأ التطوري". علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. PMID  30917194.
  8. ^ باليستيروس، خيسوس أ؛ سانتيبانيز لوبيز ، كارلوس إي . بيكر ، كيتلين م ؛ بينافيدس ، ليجيا آر . كونها ، تاوانا ج . جينيت، جيلهيرم. أونتانو ، أندرو زد ؛ سيتون، إميلي فولكس فاجن؛ أرانجو ، كلوديا ب. جافيش ريجيف، إفرات؛ هارفي ، مارك س. ويلر، جناح C؛ هورميجا، جوستافو؛ جريبيت، جونزالو؛ شارما ، براشانت بي (2022-02-03). تيلينج ، إيما (محرر). “أخذ عينات شاملة من الأنواع وأساليب خوارزمية متطورة تدحض أحادية العناكب”. البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2). دوى :10.1093/molbev/msac021. ISSN  0737-4038. PMC 8845124 . PMID  35137183. 
  9. ^ Joyce Tavolacci, ed. (2003), Insects and spiders of the world, vol. 5: Harvester ant to leaf-cutting ant, Marshall Cavendish, p. 263, ISBN 978-0-7614-7334-3
  10. ^ Blaszczak-Boxe, Agata (2014-04-10). "4-Eyed Daddy Longlegs Helps Explain Arachnid Evolution (Video)". livescience.com . تم الاسترجاع في 2023-07-16 .
  11. ^ جارود، آر جيه؛ شارما، بي بي؛ دنلوب، جيه إيه؛ جيريبيت، جيه (2014). "كشفت مجموعة جذعية تعود إلى حقبة الحياة القديمة عن صائدي العث من خلال دمج علم الوراثة والتطور". علم الأحياء الحديث . 24 (9): 1017-23. رمز Bibcode : 2014CBio...24.1017G. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . PMID  24726154.
  12. ^ بينتو دا روشا، ريكاردو؛ كوري، أدريانو ب. (2003). "الأنواع الثالثة من Guasiniidae (Opiliones، Laniatores) مع تعليقات على العلاقات العائلية" (PDF) . مجلة علم العناكب . 31 (3): 394-399. دوى :10.1636/H02-59. S2CID  85918640. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2016-03-28 . تم الاسترجاع 2007-08-27 .
  13. ^ abc Gainett, Guilherme; Klementz, Benjamin C.; Blaszczyk, Pola; Setton, Emily VW; Murayama, Gabriel P.; Willemart, Rodrigo; Gavish-Regev, Efrat; Sharma, Prashant P. (فبراير 2024). "الأعضاء الأثرية تغير مواضع الحفريات في مجموعة قديمة من المخلبيات الأرضية". علم الأحياء الحالي . 34 (6): 1258–1270.e5. doi :10.1016/j.cub.2024.02.011. PMID  38401545.
  14. ^ "عالم سينكينبيرج للتنوع البيولوجي | نبذة عنا | الاتصالات | غرفة الأخبار". مؤرشف من الأصل في 2015-11-19 . تم استرجاعه في 2015-05-29 .
  15. ^ كاولز، جيليان (12 يونيو 2018). العناكب المذهلة. دار نشر جامعة برينستون. رقم ISBN 978-1-4008-9018-7.
  16. ^ Fowler-Finn, KD; Triana, E.; Miller, OG (2014). "التزاوج في طائر الحصاد Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): من صراعات ما قبل التزاوج إلى المشاركة اللمسية المتطلبة". Behaviour . 151 (12–13): 1663–1686. doi :10.1163/1568539x-00003209. S2CID  49329266.
  17. ^ Machado, G.; Raimundo, RLG (2001). "استثمار الوالدين وتطور السلوك الاجتماعي الفرعي لدى الحاصدين (Arachnida: Opiliones)". علم السلوك البيئي والتطور . 13 (2): 133-150. رمز Bibcode :2001EtEcE..13..133M. doi :10.1080/08927014.2001.9522780. S2CID  18019589.
  18. ^ Nazareth, Taís M.; Machado, Glauco (2009). "السلوك الإنجابي لـ Chavesincola inexpectabilis (Opiliones, Gonyleptidae) مع وصف حالة جديدة ومتطورة بشكل مستقل للرعاية الأبوية في Harvestmen". مجلة علم العناكب . 37 (2): 127–134. doi :10.1636/ST08-32.1. JSTOR  40233818. S2CID  85846440.
  19. ^ ماتشادو، جلوكو؛ ريكينا، غوستافو س. بوزاتو، برونو أ. (2009-12-06). “السلوك الإنجابي في الحصاد (Arachnida): أنظمة التزاوج والرعاية الأبوية”. علم البيئة الأسترالية . 13 (1): 58-79. دوى : 10.4257/oeco.2009.1301.05 . ISSN  2177-6199.
  20. ^ كاسيريس، نورث كارولينا (2002). "العادات الغذائية وانتشار البذور بواسطة الأبوسوم أبيض الأذن، ديدلفيس ألبيفينتريس، في جنوب البرازيل". دراسات حول الحيوانات والبيئة في المناطق الاستوائية الجديدة . 37 (2): 97-104. رمز Bibcode :2002SNFE...37...97C. doi :10.1076/snfe.37.2.97.8582. S2CID  85961182.
  21. ^ كاسيريس، نورث كارولينا؛ مونتيرو فيلهو، إي إل إيه (2001). "عادات الغذاء والموطن والنشاط لديدلفيس أوريتا (الثدييات والجرابيات) في جزء من الغابات في جنوب البرازيل". دراسات حول الحيوانات والبيئة الاستوائية الجديدة . 36 (2): 85-92. رمز Bibcode :2001SNFE...36...85C. doi :10.1076/snfe.36.2.85.2138. S2CID  83850344.
  22. ^ abcd da Silva Souza, E.; Willemart, RH (2011). "Harvest-ironman: heavy armature and not its defense secretions, protects a Harvestman against a spider". Anim. Behav . 81 : 127–133. doi :10.1016/j.anbehav.2010.09.023. S2CID  54254258.
  23. ^ أب ويليمارت، RH؛ بيليجاتي-فرانكو، ف. (2006). "العنكبوت Enoploctenus cyclothorax (Araneae، Ctenidae) يتجنب افتراس الحاصد Mischonyx cuspidatus (Opiliones، Gonyleptidae)". جيه أراكنول . 34 (3): 649-652. دوى :10.1636/S05-70.1. S2CID  85621336.
  24. ^ ab Albín, A.; Toscano-Gadea, CA (2015). "الافتراس بين العناكب المدرعة: Bothriurus bonariensis (العقارب، Bothriuridae) مقابل أربعة أنواع من الحاصدين (الحصادون، Gonyleptidae)". Behav. Processes . 121 : 1–7. doi :10.1016/j.beproc.2015.10.003. PMID  26470886. S2CID  1994257.
  25. ^ إدموندز، م. (1974). الدفاع عند الحيوانات: دراسة استقصائية عن الدفاعات ضد الحيوانات المفترسة . نيويورك: لونجمان. ISBN 0-582-44132-3.
  26. ^ ليند، يوهان؛ كريسويل، ويل (2005). "تحديد العواقب الصحية المترتبة على سلوك مكافحة الافتراس". علم البيئة السلوكي . 16 (5): 945-956. doi : 10.1093/beheco/ari075 .
  27. ^ أب ماتشادو، جلوكو؛ كاريرا، باتريشيا C.؛ بوميني، أرماندو م. مارساولي، أنيتا ج. (2005). “الدفاع الكيميائي في الحصاد (Arachnida، Opiliones): هل تعمل إفرازات البنزوكينون على ردع اللافقاريات والفقاريات المفترسة؟”. مجلة البيئة الكيميائية . 31 (11): 2519-2539. بيب كود :2005JCEco..31.2519M. سيتيسيركس 10.1.1.384.1362 . دوى :10.1007/s10886-005-7611-0. بميد  16273426. S2CID  10906916. 
  28. ^ abcdefghijk جناسبيني، ص. هارا، م.ر. (2007). “آليات الدفاع”. الحصادون: بيولوجيا Opiliones . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 374-399. رقم ISBN 978-0-674-02343-7.
  29. ^ كوكيندولفر للتواصل الشخصي.
  30. ^ ab Gnaspini، P.، Cavalheiro، AJ، 1998. الدفاعات الكيميائية والسلوكية لرجل الحصاد الكهفي المداري الجديد: Goniosoma spelaeum (Opiliones، Laniatores، Gonyleptidae). جي أراكنول. 26، 81-90.
  31. ^ إدغار، ألاباما، 1971. دراسات حول علم الأحياء والبيئة في ميشيغان فالانجيدا (أوبيليونس).
  32. ^ لياندرو فيرمو، كارلوس؛ بينتو دا روشا، ريكاردو (2002). "نوع جديد من الـ pseudotrogulus roewer وإحالة الجنس إلى Hernandariinae (opiliones، gonyleptidae)". مجلة علم العناكب . 30 (1): 173. دوى :10.1636/0161-8202(2002)030[0173:ansopr]2.0.co;2. ISSN  0161-8202. S2CID  85822815.
  33. ^ ماتشادو، جي، فيتال، دي إم، 2001. حول حدوث البكتيريا الزرقاء الوبائية والطحالب الكبدية على حشرة هارفستمان الاستوائية الجديدة (العناكب: أوبيليونس) | بيوتروبيكا
  34. ^ Proud, Daniel N.; Wade, Ryan R.; Rock, Philip; Townsend, Victor R.; Chavez, Donald Jiménez (August 2012). "البكتيريا الزرقاء الوبائية المرتبطة بحصاد نيوتروبيكال (Opiliones: Sclerosomatidae) من كوستاريكا". مجلة علم العناكب . 40 (2): 259-261. doi :10.1636/b11-24.1. ISSN  0161-8202. S2CID  83994309.
  35. ^ abc González, Andrés; Rossini, Carmen; Eisner, Thomas (2004-03-01). "المحاكاة: تصوير تقليدى للإفراز الدفاعى المفرز على درع الأفيونيات". علم البيئة الكيميائية . 14 (1): 5–7. رمز Bibcode :2004Checo..14....5G. doi :10.1007/s00049-003-0252-2. ISSN  0937-7409. S2CID  31558441.
  36. ^ abc Pomini، AM، Machado، G.، Pinto-da-Rocha، R.، Macías-Ordóñez، R.، Marsaioli، AJ، 2010. خطوط الدفاع في الحاصد Hoblobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): Aposematism، stridulation والثاناتوس والمواد الكيميائية المهيجة. الكيمياء الحيوية. النظام. إيكول. 38، 300-308.
  37. ^ همفريز، آر كيه، روكستون، جي دي، 2018. مراجعة للتظاهر بالموت كسلوك مضاد للحيوانات المفترسة. السلوك البيئي. علم الاجتماع وعلم الأحياء. 72، 22.
  38. ^ هانسن، إل إس، جونزاليس، إس إف، توف، إس، بيلدي، تي، 2008. الموت كاستراتيجية تكيفية للتزاوج بين الذكور في عنكبوت تقديم الهدايا الزوجية بيسورا ميرابيليس. مجلة السلوك البيئي 19، ص 546-551.
  39. ^ جونز، تي سي، أكوري، تي إس، هاوزر، سي كيه، مور، دي، 2011. دليل على الإيقاع اليومي في السلوك المضاد للحيوانات المفترسة في العنكبوت المنسوج على شكل كرة لارينيوديس كورنوتوس. الرسوم المتحركة. سلوك. 82، 549-555.
  40. ^ Cokendolpher، JC، 1987. ملاحظات على السلوك الدفاعي لـ Gonyleptidae الاستوائية الجديدة (Arachnida، Opiliones). مراجعة Arachnologique، 7، الصفحات من 59 إلى 63.
  41. ^ ab Eisner، T.،alsop، D.، Meinwald، J.، 1978. إفرازات Opilionids و Whip Scorpions و Pseudoscorpions، في: Arthropod Venoms، دليل الصيدلة التجريبية / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. سبرينغر، برلين، هايدلبرغ، ص 87-99.
  42. ^ ab Machado, G., Pomini, AM, 2008. Chemical and behavioral defenses of the neotropical Harvesman Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Biochem. Syst. Ecol. 36, 369–376.
  43. ^ Pereira، W.، Elpino-Campos، A.، Del-Claro، K.، Machado، G.، 2004. المرجع السلوكي للحصاد الاستوائي الجديد ilhaia cuspidata (opiliones، gonyleptidae). جي أراكنول. 32، 22-30.
  44. ^ Misslin, R., 2003. نظام الدفاع ضد الخوف: السلوك والدوائر العصبية. Neurophysiol. Clin. Neurophysiol. 33, 55–66.
  45. ^ ab Chelini, M.-C., Willemart, RH, Hebets, EA, 2009. تكاليف وفوائد سلوك التجميد في الحصادة Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Behav. Processes 82, 153–159.
  46. ^ فيلد، إل إتش، جلاسكو، إس، 2001. بيولوجيا الصراصير الملكية وحلفائها. كابي
  47. ^ Holmberg، RG، Angerilli، NPD، LaCasse، LJ، 1984. تجمعات الشتاء من Leiobunum paessleri في الكهوف والمناجم (Arachnida، Opiliones). جي أراكنول. 12، 195-204.
  48. ^ abcd Escalante, I., Albín, A., Aisenberg, A., 2013. الافتقار إلى الأرجل الحسية (بدلاً من الأرجل الحركية) يؤثر على الحركة ولكن ليس على اكتشاف الطعام في الحاصد Holmbergiana weyenberghi. Can. J. Zool. 91, 726–731.
  49. ^ هوبر، بي أيه، إيبرهارد، دبليو جي، 1997. المغازلة، والجماع، وميكانيكا الأعضاء التناسلية في Physocyclus globosus (Araneae، Pholcidae). مجلة علم الحيوان الكندية. 75، 905-918.
  50. ^ Domínguez، M.، Escalante، I.، Carrasco-Rueda، F.، Figuerola-Hernández، CE، Marta Ayup، M.، Umaña، MN، Ramos، D.، González-Zamora، A.، Brizuela، C. , Delgado, W., Pacheco-Esquivel, J., 2016. فقدان الساقين والمشي بقوة: الآثار التشريح الذاتي والركائز المختلفة في حركة الحصادين في جنس Prionostemma. جي أراكنول. 44، 76-82.
  51. ^ فليمنج، بي إيه، مولر، دي، باتمان، بي دبليو، 2007. اترك كل شيء خلفك: منظور تصنيفي للانقسام الذاتي في اللافقاريات. المراجعات البيولوجية.
  52. ^ ab Roth, VD, Roth, BM, 1984. مراجعة عملية استئصال الزائدة الدودية في العناكب وغيرها من العناكب. مجلة العناكب.
  53. ^ Mattoni، CI، García Hernández، S.، Botero-Trujillo، R.، Ochoa، JA، Ojanguren-Affilastro، AA، Outeda-Jorge، S.، Pinto-da-Rocha، R. and Yamaguti، HY، 2001. اخسر الكولا أو الحياة. في Primer caso de autotomía en escorpiones (العقرب: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnología، Memorias y Resúmenes (ص 83-84).
  54. ^ ab Houghton, JE, Townsend, VR, Proud, DN, 2011. الأهمية البيئية لقطع الساق الذاتية للأنواع المعتدلة المتسلقة من الحصادين (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Southeast. Nat. 10, 579–590.
  55. ^ ab Guffey, C., 1998. قطع الساق وتكاليف اللياقة البدنية المحتملة لنوعين من الحاصدين (العناكب، Opiliones). J. Arachnol. 26، 296-302.
  56. ^ Macias-Ordonez، R.، 1998. نظام التزاوج في Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): تعدد الزوجات في الدفاع عن الموارد في الحصاد المخطط.
  57. ^ Machado، G.، Raimundo، RLG، Oliveira، PS، 2000. جدول النشاط اليومي، والجماعية، والسلوك الدفاعي في الحصاد الاستوائي الجديد Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): مجلة التاريخ الطبيعي: المجلد 34، رقم 4.
  58. ^ ab Dias, BC, Willemart, RH, 2013. فعالية الدفاعات بعد الاتصال في الفريسة التي لا يمكن اكتشافها قبل الاتصال. علم الحيوان 116، 168-174.
  59. ^ ab Segovia, JMG, Del-Claro, K., Willemart, RH, 2015. دفاعات حشرة الحصاد الاستوائية الجديدة ضد مستويات مختلفة من التهديد من قبل العنكبوت المنعزل. السلوك 152، 757-773.
  60. ^ إيزنر، ت.، إيزنر، م.، سيجلر، م.، 2005. الأسلحة السرية: دفاعات الحشرات والعناكب والعقارب وغيرها من المخلوقات ذات الأرجل المتعددة. مطبعة جامعة هارفارد.
  61. ^ شولتز، جيه دبليو، بينتو دا روشا، ر.، 2007. علم التشكل والتشريح الوظيفي. هارفست. بيولوجيا. أوبيليونس هارفست. مطبعة جامعة كامبل. ماساتشوستس. لندن. إنجل. 14-61.
  62. ^ فئة جديدة من المركبات الدفاعية في الحصادين: هيدروكسي-γ-لاكتونات من نبات الفالانجيدي إيجينوس كونفيكسوس
  63. ^ Gnaspini، P.، Rodrigues، GS، 2011. دراسة مقارنة لشكل منطقة فتح الغدة بين Grassatores Harvesmen (Arachnida، Opiliones، Laniatores) من التصنيف الحيواني والبحث التطوري.
  64. ^ هارا، إم آر، جناسبيني، ب.، 2003. دراسة مقارنة للسلوك الدفاعي وشكل منطقة فتح الغدة بين الحصادين (العناكب، أوبيليونس، جونيليبتيداي) تحت منظور تطوري.
  65. ^ Shear، WA، Jones، TH، Guidry، HM، Derkarabetian، S.، Richart، CH، Minor، M.، Lewis، JJ، 2014. الدفاعات الكيميائية في رتبة الأفيونيات تحت الحمراء Insidiatores: الاختلاف في الدفاعات الكيميائية بين Triaenonychidae و Travunioidea و ضمن الحصادين travunioid (Opiliones) من شرق وغرب أمريكا الشمالية | مجلة علم العناكب.
  66. ^ برنباوم ، مايو ر. (30 سبتمبر 2009). ذيل أبو مقص: حيوان حديث من الأساطير متعددة الأرجل. مطبعة جامعة هارفارد. ص. 143. ردمك 978-0-674-05356-4.
  67. ^ موقع أساطير العنكبوت: "Daddy-Longlegs" محفوظ في 2007-07-14 على موقع Wayback Machine
  68. ^ بيركنز، سيد (23 يونيو 2009). "أرجل الأب الطويلة الأمد". أخبار العلوم .
  69. ^ ab Diying Huang, Paul A. Selden & Jason A. Dunlop (2009). "Harvestmen (Arachnida: Opiliones) from the Middle Jurassic of China" (PDF) . Naturwissenschaften . 96 (8): 955–962. Bibcode :2009NW.....96..955H. doi :10.1007/s00114-009-0556-3. PMID  19495718. S2CID  9570512. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-05 . تم الاسترجاع في 2012-12-21 .
  70. ^ Martin Lister's English Spiders, 1678 . تحرير جون باركر وباسيل هارتلي (1992). كولشيستر، إسيكس: هارلي بوكس. ص 26 و30. (ترجمة الأصل اللاتيني، Tractatus de Araneis .)
  71. ^ فرانك كوان، حقائق غريبة في تاريخ الحشرات ، ص 321
  72. ^ جريبيت ، جونزالو. شارما، براشانت ب. بينافيدس، ليجيا ر.؛ بوير، سارة L.؛ كلوز، رونالد م.؛ دي بيفورت، بنيامين L.؛ ديميتروف، ديميتار؛ كاواوتشي، جيزيل واي؛ مورين ، جيروم (2012/01/01). “التاريخ التطوري والجغرافي الحيوي لمجموعة قديمة وعالمية من العناكب (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) مع ترتيب تصنيفي جديد”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 105 (1): 92-130. دوى : 10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x . ردمك  1095-8312.
  73. ^ كوري، أدريانو ب.؛ فيلاريال م.، أوزفالدو (2015-05-01). "رسم خريطة الشفرة الشائكة: تحديد التشابهات وترتيب الخيطيات لمجموعات كبيرة من الصفيحة البطنية للقضيب في الغونيليبتويديا (العناكب، والأوبيليونيس، واللانياتوريس)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 174 (1): 1-46. doi :10.1111/zoj.12225. ISSN  1096-3642. S2CID  84029705.
  74. ^ Fernández R, Sharma PP, Tourinho AL, Giribet G. 2017 شجرة حياة Opiliones: تسليط الضوء على علاقات الحصادين من خلال النسخ الجيني. Proc. R. Soc. B 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340
  75. ^ جروه ، سيلينا. جريبيت ، جونزالو (2015/06/01). “Polyphyly of Caddoidea، وإعادة عائلة Acropsopilionidae في Dyspnoi، ونظام تصنيف منقح لـ Palpatores (Arachnida، Opiliones)”. الكلاديستية . 31 (3): 277-290. دوى : 10.1111/cla.12087 . ISSN  1096-0031. بميد  34772266. S2CID  85408627.
  76. ^ كوري ، أدريانو ب. مينديز، أماندا كروز؛ سوزا ، دانييلي ر. (2014/11/05). “قائمة مرجعية عالمية لأنواع Opiliones (Arachnida). الجزء الأول: Laniatores – Travunioidea و Triaenonychoidea “. مجلة بيانات التنوع البيولوجي . 2 (2): هـ4094. دوى : 10.3897/BDJ.2.e4094 . ردمك  1314-2836. بمك 4238074 . بميد  25425936. 
  77. ^ شارما، براشانت ب.؛ جيريبيت، جونزالو (2014). "سلالة منقحة مؤرخة من رتبة العناكب أوبيليونس". فرونتيرز في علم الوراثة . 5 : 255. doi : 10.3389/fgene.2014.00255 . ISSN  1664-8021. PMC 4112917. PMID 25120562  . 
  78. ^ دنلوب ، جيسون أ. (2007). "علم الحفريات". في ريكاردو بينتو دا روشا، جلوكو ماتشادو وغونزالو جيربيت (محرر). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد . ص 247-265. رقم ISBN 978-0-674-02343-7.
  79. ^ تيبر، فابيان (11 أبريل 2014). "عجيبة قديمة ذات أربع عيون تحل لغز الأب طويل الساق". كريستيان ساينس مونيتور . تم الاسترجاع في 16 أبريل 2014 .
  80. ^ Giribet, Gonzalo; Dunlop, Jason A. (2005). "أول حاصد يمكن التعرف عليه من العصر الطباشيري (Opiliones: Dyspnoi) من العنبر البورمي الطباشيري". Proceedings of the Royal Society B. 272 ​​( 1567): 1007–1013. doi :10.1098/rspb.2005.3063. PMC 1599874. PMID  16024358 . 
  • الوسائط ذات الصلة بـ Opiliones في ويكيميديا ​​كومنز
  • البيانات المتعلقة بـ Opiliones في Wikispecies
  • أدريانو كوري: المتحف الوطني في ريو دي جانيرو تصنيف الأوبيليونات - ترتيب تصنيفي شامل لرتبة الأوبيليونات، حتى مستوى المجموعة العائلية، بما في ذلك بعض الصور للعائلات
  • الحاصدون: ترتيب أوبيليونس—صور تشخيصية ومعلومات عن الحاصدين في أمريكا الشمالية
  • الحصادون: طلب أوبيليونس—صور تشخيصية ومعلومات عن الحصادين الأوروبيين
  • جامعة أبردين: حصادات صخرة ريني (حفريات)
  • كتالوج علم الأحياء لجويل هالان (الأرشيف فقط قبل عام 2017)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=أوبيليونس&oldid=1263372489"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate