الماموث الكولومبي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 47 صور
الموسوعة الحرة

الماموث الكولومبي ( Mammuthus columbi ) نوع منقرض من الماموث ، سكن أمريكا الشمالية من جنوب كندا إلى كوستاريكا خلال العصر البليستوسيني . ينحدر الماموث الكولومبي من ماموث السهوب الأوراسية الذي استوطن أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني المبكر قبل حوالي 1.5 إلى 1.3 مليون سنة، ثم تزاوج لاحقًا مع سلالة الماموث الصوفي . كان الماموث الكولومبي من بين آخر أنواع الماموث، وتطورت منه الماموثات القزمة في جزر القنال قبالة سواحل كاليفورنيا . أقرب الأنواع الحية صلةً بالماموث الكولومبي وأنواع الماموث الأخرى هو الفيل الآسيوي .

بلغ ارتفاع الماموث الكولومبي عند الكتفين 3.72-4.2 متر (12.2-13.8 قدم) ، ووزنه 9.2-12.5 طن (9.1-12.3 طن إنجليزي؛ 10.1-13.8 طن أمريكي)، وكان من أكبر أنواع الماموث، أكبر من الماموث الصوفي وفيل الأدغال الأفريقي . امتلك أنيابًا طويلة منحنية وأربعة أضراس في آن واحد، والتي كانت تُستبدل ست مرات خلال حياة الفرد. على الأرجح، كان يستخدم أنيابه وخرطومه مثل الأفيال الحديثة - في التعامل مع الأشياء والقتال والبحث عن الطعام. تم اكتشاف عظام وشعر وروث ومحتويات معدة، ولكن لم يتم العثور على أي جثث محفوظة. فضل الماموث الكولومبي المناطق المفتوحة، مثل الحدائق العامة ، وتغذى على نباتات السعد والأعشاب وغيرها من النباتات. لم يعش في المناطق القطبية الشمالية في كندا، التي كانت موطنًا للماموث الصوفي. ربما تداخلت مناطق انتشار النوعين، وتشير الأدلة الجينية إلى تزاوجهما. تحتوي عدة مواقع على هياكل عظمية لعدد من الماموث الكولومبي، إما لأنها نفقت في حوادث مثل الجفاف ، أو لأن هذه المواقع كانت مصائد طبيعية تراكمت فيها الأفراد بمرور الوقت.   

لعدة آلاف من السنين قبل انقراضها، تعايشت الماموث الكولومبية في أمريكا الشمالية مع الهنود القدماء - أول البشر الذين سكنوا الأمريكتين - الذين اصطادوها للحصول على الغذاء، واستخدموا عظامها لصنع الأدوات، وربما صوروها في الفن القديم. عُثر على بقايا الماموث الكولومبي مرتبطة بقطع أثرية من حضارة كلوفيس . يُعتقد أن شعب كلوفيس كانوا صيادين متخصصين للماموث، مع احتمال أنهم كانوا يقتاتون على بقاياها أيضًا. يعود تاريخ آخر الماموث الكولومبي إلى حوالي 12000 عام، حيث انقرض هذا النوع كجزء من حدث انقراض العصر البليستوسيني المتأخر ، بالتزامن مع انقراض معظم الثدييات الضخمة الأخرى الموجودة في الأمريكتين. وهو من آخر الحيوانات الضخمة المسجلة في أمريكا الشمالية التي انقرضت. من المرجح أن يكون انقراض الماموث الكولومبي وغيره من الحيوانات الضخمة الأمريكية نتيجة لفقدان الموائل بسبب تغير المناخ ، أو الصيد البشري، أو مزيج من الاثنين.

التصنيف

في حوالي عام 1725، عثر أفارقة مستعبدون ، كانوا ينقبون بالقرب من نهر ستونو في ولاية كارولاينا الجنوبية، على ما بين 3 و4 أضراس عُرفت لاحقًا بأنها تعود إلى ماموث كولومبي. وقد فحصها عالم الطبيعة البريطاني مارك كاتسبي ، الذي زار الموقع ونشر تقريره عن الزيارة عام 1743. وبينما كان مالكو العبيد في حيرة من أمر هذه الأضراس، ورجّحوا أنها من آثار الطوفان العظيم المذكور في الكتاب المقدس، لاحظ كاتسبي أن العبيد أجمعوا على أنها في الواقع أسنان أفيال ، تشبه أسنان الأفيال الأفريقية التي عرفوها في موطنهم، وهو ما وافق عليه كاتسبي، مسجلاً بذلك أول تحديد تقني لأي أحفورة حيوان في أمريكا الشمالية. [ 2 ] [ 3 ] وقد لوحظ أمر مماثل عام 1782 بعد أن استخرج أفارقة مستعبدون عظامًا وأسنان ماموث من مستنقع ملحي في ولاية فرجينيا . وأرسل قائد الجيش الأمريكي آرثر كامبل هذه البقايا لاحقًا إلى الرئيس الأمريكي المستقبلي توماس جيفرسون . أشار كامبل في رسالة إلى أن العديد من الأفارقة قد رأوا أحد الأسنان، و"جميعهم... وصفوه بأنه فيل". وقد أشار عالم الحفريات الفرنسي جورج كوفييه إلى رواية كاتسبي في وقت لاحق في بداية القرن التاسع عشر، حيث قام كوفييه شخصيًا بفحص الأسنان من ستونو، والتي استخدمها لدعم نظريته عن الكوارث . [ 2 ]

سن ماموث كبير
صورة حجرية تعود لعام 1863 لضرس نموذجي جزئي من جورجيا

وُصِفَ الماموث الكولومبي علميًا لأول مرة عام 1857 على يد عالم الطبيعة الاسكتلندي هيو فالكونر ، الذي أطلق عليه اسم Elephas columbi نسبةً إلى المستكشف كريستوفر كولومبوس . وقد لفت الجيولوجي الاسكتلندي تشارلز لايل انتباه فالكونر إلى هذا الحيوان عام 1846 ، عندما أرسل إليه شظايا من الأضراس عُثِرَ عليها خلال أعمال التنقيب في قناة برونزويك-ألتاماها في جورجيا ، جنوب شرق الولايات المتحدة، عام 1838. في ذلك الوقت، نُسِبَت أحافير مماثلة من مختلف أنحاء أمريكا الشمالية إلى الماموث الصوفي (الذي كان يُعرف آنذاك باسم Elephas primigenius ). وجد فالكونر أن عينات الماموث التي لديه مختلفة، مؤكدًا استنتاجه بفحص بنيتها الداخلية ودراسة أضراس إضافية من المكسيك. وعلى الرغم من أن العالِمين ويليام فيبس بليك وريتشارد أوين كانا يعتقدان أن اسم E. texianus أنسب لهذا النوع، إلا أن فالكونر رفض هذا الاسم. كما أشار إلى أن الفيلين الأمريكيين الآخرين، E. imperator و E. jacksoni ، اللذين وُصِفا من أضراسهما، استندا إلى بقايا مجزأة للغاية بحيث لا يمكن تصنيفهما بشكل صحيح. [ 4 ] وفي عام 2012، تم الإبلاغ عن مادة أكثر اكتمالاً، يُحتمل أن تكون من نفس المحجر الذي عُثر فيه على ضرس فالكونر النموذجي المجزأ ( المُفهرس كعينة BMNH 40769 في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي )، وقد تُساعد هذه المادة في إلقاء مزيد من الضوء على تلك العينة، نظرًا للشكوك التي أُثيرت حول مدى كفايتها كنموذج أصلي. [ 5 ]

هيكل عظمي لماموث ذي أنياب طويلة ومنحنية
رسم هنري ف. أوزبورن البياني لعام 1942 لجمجمة الماموث " المتطورة " تطوريًا للأنواع التي جمعها في جنس Parelephas ؛ وتُعتبر أنواع أمريكا الشمالية الآن مرادفات ثانوية لـ M. columbi

في أوائل القرن العشرين، ازداد تصنيف الأفيال المنقرضة تعقيدًا. ففي عام ١٩٤٢، نُشرت دراسةٌ شاملةٌ بعد وفاة عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن عن فصيلة الخرطوميات ، استخدم فيها أسماءً جنسيةً ودون جنسيةٍ مختلفةً كانت قد اقتُرحت سابقًا لأنواع الأفيال المنقرضة، مثل أرشيديسكودون ، وميتارشيديسكودون ، وباريلفاس ، ومامونتيوس . كما احتفظ أوزبورن بأسماء العديد من الأنواع الفرعية الإقليمية والوسيطة، وأنشأ تركيباتٍ جديدةً مثل باريلفاس كولومبي فيليسيس وأرشيديسكودون إمبيراتور مايبيني . [ ٦ ]

قام باحثون مختلفون بتبسيط التصنيف منذ سبعينيات القرن العشرين؛ حيث تم الإبقاء على جميع أنواع الماموث ضمن جنس Mammuthus ، وفُسِّرت العديد من الاختلافات المقترحة بين الأنواع على أنها اختلافات داخلية . [ 7 ] في عام 2003، راجع عالم الحفريات الأمريكي لاري أجينبرود الآراء حول تصنيف الماموث في أمريكا الشمالية، وخلص إلى أن العديد من الأنواع قد أُعلنت مرادفات ثانوية ، وأن الماموث الكولومبي ( M. columbi ) والماموث القزم ( M. exilis ) هما النوعان الوحيدان من الماموث المتوطنان في الأمريكتين (حيث عاشت أنواع أخرى هناك وفي أوراسيا). وتم رفض فكرة أن أنواعًا مثل الماموث الإمبراطوري ( M. imperator ) وماموث جيفرسون ( M. jeffersoni ) كانت مراحل أكثر بدائية أو متقدمة في تطور الماموث الكولومبي، واعتُبرت مرادفات. وعلى الرغم من هذه الاستنتاجات، حذر أجينبرود من أن تصنيف الماموث الأمريكي لم يتم حله بالكامل بعد. [ 8 ]

تطور

أقدم أعضاء فصيلة الخرطوميات، التي تضم الأفيال، وُجدت قبل حوالي 55 مليون سنة في منطقة بحر تيثيس . أقرب الكائنات الحية صلةً بالخرطوميات هي الأطوميات ( الأطوم وخراف البحر ) والوبريات (رتبة من الثدييات الصغيرة العاشبة). وُجدت فصيلة الفيلة قبل ستة ملايين سنة في أفريقيا ، وتضم الأفيال والماموث. من بين العديد من الفصائل المنقرضة الآن، يُعد الماستودون ( Mammut ) قريبًا بعيدًا فقط، وهو جزء من فصيلة الماموثيات المتميزة ، التي تباعدت قبل 25 مليون سنة من تطور الماموث. [ 9 ] يُعد الفيل الآسيوي ( Elephas maximus ) أقرب الكائنات الحية صلةً بالماموث. [ 10 ] يُظهر المخطط التفرعي التالي موقع الماموث الكولومبي بين الخرطوميات الأخرى التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني، استنادًا إلى الدراسات الجينية: [ 11 ] [ 12 ]

عائلة الماموثيات

† ماموت أمريكانوم (الماموث الأمريكي)

الفيلة
عائلة غومفوثيريداي

† نوتيومستودون بلاتنسيس (غومفوثيري أمريكا الجنوبية)

عائلة الفيلة

† ماموثوس كولومبي ( الماموث الكولومبي )

† ماموثوس بريميجينيوس (الماموث الصوفي)

الفيل مكسيموس (الفيل الآسيوي)

Loxodonta (الأفيال الأفريقية) + † Palaeoloxodon antiquus (الفيل ذو الأنياب المستقيمة)

تقرير إذاعة صوت أمريكا لعام 2009 حول استخراج عينة ذكرية تُلقب بـ"زيد" من حفر القطران في لابريا

نظراً لوجود العديد من بقايا كل نوع من أنواع الماموث في مواقع متعددة، أصبح من الممكن إعادة بناء التاريخ التطوري لهذا الجنس من خلال الدراسات المورفولوجية . يمكن تحديد أنواع الماموث من خلال عدد نتوءات المينا (أو الصفائح الميناوية ) على أضراسها؛ إذ كانت الأنواع البدائية تمتلك عددًا قليلاً من هذه النتوءات، ثم ازداد عددها تدريجيًا مع تطور الأنواع الجديدة لتتغذى على مواد غذائية أكثر خشونة. ازداد ارتفاع تيجان الأسنان، وازداد ارتفاع الجماجم لاستيعاب هذا الارتفاع. في الوقت نفسه، قصرت الجماجم من الأمام إلى الخلف لتقليل وزن الرأس. [ 13 ] [ 14 ] تُعد الجماجم القصيرة والطويلة للماموث الصوفي والماموث الكولومبي تتويجًا لهذه العملية. [ 9 ]

أول أنواع الماموث المعروفة هي النوع الأفريقي M. subplanifrons من العصر البليوسيني ، والنوع M. africanavus من العصر البليستوسيني . يُعتقد أن النوع الأول هو سلف الأنواع اللاحقة. دخلت الماموث أوروبا  قبل حوالي 3 ملايين سنة. سُمي أقدم ماموث أوروبي M.  rumanus ، وانتشر في جميع أنحاء أوروبا والصين. لا يُعرف منه سوى أضراسه، والتي تُظهر أنه كان يمتلك 8-10 نتوءات مينائية. تطورت سلالة أخرى بـ 12-14 نتوءًا، وانفصلت عن النوع السابق وحلت محله، لتصبح M. meridionalis قبل حوالي 2.0-1.7 مليون سنة. بدورها، حل محل هذا النوع ماموث السهوب ( M. trogontherii ) ذو 18-20 نتوءًا، والذي تطور في شرق آسيا قبل حوالي 2.0-1.5 مليون سنة. [ 13 ] تطور الماموث الكولومبي من سلالة من الماموث التروغونثيري (M.  trogontherii) التي عبرت مضيق بيرينغ ودخلت أمريكا الشمالية قبل حوالي 1.5-1.3 مليون سنة؛ واحتفظ بعدد مماثل من نتوءات الأضراس. تطورت أضراس الماموث المنحدرة من الماموث التروغونثيري ( M.  trogontherii) إلى ماموث صوفي ( M.  primigenius ) قبل 400,000 سنة، ليصبح الماموث الصوفي . دخل الماموث الصوفي أمريكا الشمالية قبل حوالي 100,000 سنة. [ 9 ] [ 15 ]

أربعة علماء آثار ينقبون عن هيكل عظمي لماموث
هيكل عظمي صغير لحيوان الماموث
تم العثور على هيكل عظمي لماموث قزم ، تطور من الماموث الكولومبي في جزر القنال.

تطورت مجموعة من الماموثات المنحدرة من الماموثات الكولومبية التي عاشت قبل ما بين 80,000 و13,000 عام في جزر القنال بكاليفورنيا ، على بُعد 10 كيلومترات (6.2 ميل) من البر الرئيسي، لتصبح أصغر من نصف حجم الماموثات الكولومبية في البر الرئيسي. [ 16 ] ولذلك، تُعتبر هذه الماموثات نوعًا متميزًا يُسمى M. exilis ، وهو الماموث القزم (أو نوعًا فرعيًا منه، M. c. exilis ). يُفترض أن هذه الماموثات وصلت إلى الجزر سباحةً عندما كانت مستويات سطح البحر منخفضة، وانخفض حجمها بسبب محدودية الغذاء في الجزر الصغيرة. كما عُثر على عظام لعينات أكبر حجمًا في الجزر، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت هذه العظام تمثل مراحل في عملية التقزم، أو أنها تمثل وصولًا لاحقًا للماموثات الكولومبية. [ 10 ] [ 17 ] [ 18 ]     

تهجين

هيكل عظمي معروض في المتحف، بأنياب منحنية تتقاطع عند أطرافها.
لوحة فنية لعائلة من حيوانات الماموث تسير
العينة التي كانت تُنسب سابقًا إلى المرادف الأصغر M. jeffersonii ، والتي يُقترح الآن أنها هجين بين الماموث الكولومبي والماموث الصوفي ، موجودة في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (يسار)، ورسمة ترميمية للحياة من عام 1909 من قِبل تشارلز ر. نايت استنادًا إلى نفس العينة.

أظهرت دراسة أجريت عام 2011 على الحمض النووي القديم للميتوكوندريا (الموروثة عبر السلالة الأنثوية) أن اثنين من الماموث الكولومبي اللذين تم فحصهما، بما في ذلك "ماموث هنتنغتون" ذو الشكل المورفولوجي النموذجي، كانا ضمن مجموعة فرعية من الماموث الصوفي. يشير هذا إلى أن المجموعتين تزاوجتا وأنتجتا نسلًا خصبًا. أحد التفسيرات المحتملة هو انتقال مجموعة فردانية من الماموث الصوفي إلى الماموث الكولومبي، أو العكس. وقد وُثِّقت حالة مماثلة في أنواع حديثة من الفيل الأفريقي ( Loxodonta )، وفيل الأدغال الأفريقي ( L. africana )، وفيل الغابات الأفريقي ( L. cyclotis ). كما يقترح مؤلفو الدراسة أن النوع الأمريكي الشمالي الذي كان يُشار إليه سابقًا باسم M. jeffersonii ربما كان هجينًا بين النوعين، نظرًا لكونه وسيطًا مورفولوجيًا على ما يبدو. [ 19 ] كانت هذه النتائج غير متوقعة، وطلب باحثون آخرون إجراء المزيد من الدراسات لتوضيح الأمر. [ 20 ]   

أكدت دراسة أجريت عام 2015 على أضراس الماموث أن الماموث الكولومبي (M.  columbi) تطور من الماموث التروغونثيري الأوراسي (M.  trogontherii) ، وليس من الماموث الجنوبي ( M.  meridionalis) كما كان يُعتقد سابقًا. وأشارت الدراسة إلى أن التشابه المورفولوجي بين الماموث الكولومبي والتروغونثيري كبيرٌ لدرجة تجعل تصنيفهما كنوعين منفصلين موضع شك. كما اقترحت الدراسة أن الحيوانات التي تداخلت مناطق انتشار الماموث الكولومبي والمورفولوجي البدائي شكلت  مجموعةً فرعيةً من الهجائن ذات مورفولوجيا متنوعة . [ 21 ] وفي عام 2016، أكدت دراسة جينية أجريت على عينات من الماموث في أمريكا الشمالية أن التنوع الميتوكوندري في الماموث الكولومبي يقع ضمن نطاق التنوع الميتوكوندري في الماموث البدائي ، وأشارت إلى أن كلا النوعين تزاوجا على نطاق واسع، وكلاهما ينحدر من الماموث التروغونثيري ، وخلصت إلى أن الاختلافات المورفولوجية بين الأحافير قد لا تكون، بالتالي، مؤشرًا موثوقًا لتحديد التصنيف. كما تساءل المؤلفون عما إذا كان ينبغي اعتبار M. columbi و M. primigenius "أنواعًا جيدة"، نظرًا لقدرتهما على التزاوج بعد انفصالهما المفترض لمدة مليون عام، لكنهم حذروا من ضرورة أخذ عينات من المزيد من العينات. [ 22 ]        

دراسة تطورية للماموث بعد دراسة أجريت عام 2021، تُظهر العلاقة بين الماموث الكولومبي والماموث الصوفي، بالإضافة إلى الماموث السيبيري الشبيه بالماموث السهبي المبكر ، مما يدل على تدفق جيني تداخلي كبير من الماموث الصوفي إلى الماموث الكولومبي.

في عام 2021، تم لأول مرة فك شفرة الحمض النووي لسنتين تشبهان أسنان الماموث السهبي، تعودان إلى العصر البليستوسيني المبكر، عُثر عليهما في شرق سيبيريا. إحدى السنتين من أديوشا (عمرها بين مليون و1.3 مليون سنة) تنتمي إلى سلالة كانت سلفًا للماموث الصوفي اللاحق، بينما الأخرى من كريستوفكا (عمرها بين 1.1 و1.65 مليون سنة) تنتمي إلى سلالة جديدة، ربما تكون نوعًا متميزًا، يُقدر أنها انفصلت عن أسلاف الماموث الصوفي منذ حوالي 2.7 إلى 1.8 مليون سنة. أظهرت الدراسة أن نسبة كبيرة من أصول الماموث الكولومبي تعود إلى سلالة كريستوفكا، التي يُرجح أنها كانت تمثل أولى أنواع الماموث التي استوطنت أمريكا الشمالية، بالإضافة إلى مساهمة كبيرة أخرى من ممثلي سلالة الماموث الصوفي الأوائل. ومن المرجح أن التهجين بين السلالتين حدث قبل 420 ألف عام على الأقل، خلال العصر البليستوسيني الأوسط ، مما أدى إلى أن الماموث الكولومبي في أواخر العصر البليستوسيني يحمل ما بين 40 و50% من أصول سلالة كريستوفكا، وما بين 50 و60% من أصول الماموث الصوفي. كما تزاوج الماموث الصوفي والكولومبي لاحقًا في بعض الأحيان، وربما تهجنت أنواع الماموث بشكل روتيني عندما جمعتها التوسعات الجليدية. ووجدت الدراسة أيضًا أن التكيفات الجينية مع البيئات الباردة، مثل نمو الشعر وتراكم الدهون، كانت موجودة بالفعل في سلالة ماموث السهوب، ولم تكن حكرًا على الماموث الصوفي. [ 23 ] [ 24 ] أثار هذا البحث تساؤلات حول أي نوع من المواد ينبغي تطبيق اسم Mammuthus columbi عليه، إذ لا يوجد فرق واضح في شكل الأسنان بين ماموثات أمريكا الشمالية التي عاشت في العصر البليستوسيني المبكر، والتي يُفترض أنها كانت قبل التهجين، وبين ماموثات M. columbi التي عاشت في العصر البليستوسيني المتأخر . في مراجعة نُشرت عام 2024، جادل أدريان ليستر ولاف دالين بضرورة الإبقاء على اسم M. columbi بمعناه الواسع الذي يشمل كامل الفترة الزمنية التي سكنت فيها الماموثات أمريكا الشمالية. [ 1 ]

وجدت دراسة أجريت عام 2025 أن اثنين من الأضراس التي تم تسلسلها جينياً والتي تعود إلى العصر البليستوسيني المتأخر في كولومبيا البريطانية بكندا، تنتمي إلى حيوانات الماموث ذات الأصل الصوفي في الغالب، ولكنها تحمل مستويات كبيرة (21.6 ± 0.9٪ و 34.6 ± 0.1٪) من أصل الماموث الكولومبي، مما يشير إلى التزاوج وتدفق الجينات ثنائي الاتجاه بين الماموث الكولومبي والماموث الصوفي خلال العصر البليستوسيني المتأخر في أمريكا الشمالية حيث تداخلت نطاقاتهم، بدلاً من مجرد تدفق جينات الماموث الصوفي أحادي الاتجاه إلى الماموث الكولومبي كما كان يُعتقد سابقاً. [ 25 ] ضاعفت دراسة أخرى أجريت عام 2025 على الماموث الكولومبي (M. columbi) من وادي المكسيك عدد الجينومات الميتوكوندرية المعروفة، وكشفت أن الماموث الكولومبي المكسيكي يمتلك سلالة ميتوكوندرية شديدة التباين (مع سلالات فرعية متنوعة)، وهي سلالة منفصلة عن السلالات الميتوكوندرية الموجودة في كل من الماموث الصوفي والماموث الكولومبي في أمريكا الشمالية . يعود تاريخ السلف المشترك الأخير بين الماموث المكسيكي والماموث في أمريكا الشمالية إلى 361,000 عام (بعد فترة وجيزة من انفصاله عن الماموث الصوفي الأوراسي)، بينما يعود تاريخ التباعد بين الماموث الكولومبي والماموث الصوفي في أمريكا الشمالية إلى 247,000 عام. [ 15 ]

وصف

صورة ظلية ملونة لماموث كولومبي (أزرق)، مقارنة بحجم الإنسان والفيلة في الماضي والحاضر
رسم تخطيطي لهيكل عظمي لماموث كولومبي يبلغ طوله 3.7 متر (12.1 قدم) مقارنةً بالإنسان
حجم الماموث الكولومبي (باللون الأزرق) مقارنة بالإنسان والماموث الأخرى (يسار) ورسم تخطيطي للهيكل العظمي لذكر يبلغ طوله 3.7  متر (12  قدمًا) مقارنة بالإنسان (يمين).

يُقدّر متوسط ​​ارتفاع كتف ذكر الماموث الكولومبي بـ 3.75 متر (12 قدمًا و4 بوصات) ووزنه بـ 9.5 طن (9.3 طن إنجليزي؛ 10.5 طن أمريكي) ، مع العلم أن الذكور الكبيرة قد يصل ارتفاع كتفها إلى 4.2-4.27 متر (13 قدمًا و9 بوصات - 14 قدمًا ) ووزنها إلى 12.5 طن (12.3 طن إنجليزي؛ 13.8 طن أمريكي) . [ 26 ] [ 27 ] ويُقدّر عمر العينة DMNH 1359 بـ 55 عامًا، ويبلغ ارتفاعها عند الكتف 3.72 متر (12 قدمًا وبوصتين) ، ووزنها 9.2 طن (9.1 طن إنجليزي؛ 10.1 طن أمريكي) . [ 26 ] كان هذا الماموث بنفس حجم أو أصغر قليلاً من نوعي الماموث السابقين، M. meridionalis و M. trogontherii ، ولكنه كان أكبر من الفيل الأفريقي الحديث والماموث الصوفي، اللذين بلغ ارتفاعهما عند الكتف حوالي 2.67 إلى 3.5 متر (8 أقدام و9 بوصات إلى 11 قدمًا و6 بوصات) . [ 26 ] [ 28 ] كانت الذكور عمومًا أكبر حجمًا وأكثر قوة. وأفضل مؤشر على الجنس هو حجم الحوض ، لأن الفتحة التي تعمل كقناة للولادة تكون دائمًا أوسع عند الإناث منها عند الذكور. ومثل أنواع الماموث الأخرى، كان للماموث الكولومبي رأس مرتفع ذو قبة واحدة وظهر مائل مع حدبة كتف عالية؛ نتج هذا الشكل عن تناقص طول النتوءات الشوكية (البروزات) للفقرات الظهرية من الأمام إلى الخلف. أما الصغار، فكانت ظهورهم محدبة مثل الفيلة الآسيوية. [ 28 ] [ 26 ] تشمل السمات الهيكلية الأخرى منقارًا قصيرًا وعميقًا (الجزء الأمامي من الفكين)، وارتفاقًا فكيًا مستديرًا (حيث يتصل نصفي الفك السفلي)، والنتوء الإكليلي للفك السفلي (البروز العلوي لعظم الفك) الذي يمتد فوق أسطح الأضراس. [ 29 ]                    

هيكل عظمي لماموث ذي أنياب طويلة ومنحنية
فك ماموث مع عظام أخرى على الأرض
أحد أكبر هياكل الماموث المحنطة في العالم، الملقب بـ"آرتشي" (يسار)، في متحف ولاية نبراسكا للتاريخ الطبيعي ، مع إعادة بناء له (يمين) استنادًا إلى نفس الهيكل؛ مدى الفراء افتراضي

إلى جانب حجمه الأكبر وأضراسه البدائية، اختلف الماموث الكولومبي عن الماموث الصوفي في انحناء ارتفاق الفك السفلي لديه نحو الأسفل؛ إذ كانت تجاويف الأسنان (المآخذ السنية) في أنيابه موجهة جانبيًا بعيدًا عن الخط الوسطي. [ 19 ] وكان ذيله متوسط ​​الطول بين ذيل الفيلة الحديثة وذيل الماموث الصوفي. ونظرًا لعدم العثور على أي أنسجة رخوة للماموث الكولومبي، فإن المعلومات المتوفرة عن مظهره أقل بكثير من تلك المتوفرة عن الماموث الصوفي. عاش الماموث الكولومبي في بيئات أكثر دفئًا من بيئات الماموث الصوفي، وربما افتقر إلى العديد من التكيفات الموجودة في ذلك النوع. لا يُعرف توزيع وكثافة الفراء على الحيوان الحي، ولكن من المحتمل أنه كان أقل كثافة من فراء الماموث الصوفي بسبب البيئة الأكثر دفئًا. وقد عُثر على شعر يُعتقد أنه يعود للماموث الكولومبي في كهف بيشان في ولاية يوتا، حيث عُثر أيضًا على روث الماموث. بعض هذا الشعر خشن، ومماثل للشعر المعروف أنه ينتمي إلى الماموث الصوفي؛ ومع ذلك، نظرًا لأن هذا الموقع يقع في أقصى الجنوب، فمن غير المرجح أن يكون شعر ماموث صوفي. [ 9 ] [ 28 ] عُثر على خصلة شعر إضافية من الماموث الكولومبي بالقرب من كاستروفيل في كاليفورنيا، وقد لُوحظ أن لون الشعر أحمر برتقالي، ووُصف بأنه مشابه في اللون لكلب جولدن ريتريفر . [ 30 ]

طب الأسنان

ناب أثناء التنقيب في نيفادا ، مع إنسان للمقارنة (يسار)، وأضراس كاملة (الأرقام من m3 إلى m6)، النصب التذكاري الوطني لماموث واكو (يمين).

كانت أنياب الماموث الكولومبي طويلة جدًا ( أسنان قاطعة مُعدّلة )، وكانت أكثر انحناءً من أنياب الفيلة الحديثة. تُعدّ أنيابها من بين الأكبر المسجلة في الخرطوميات، إذ يصل طول بعضها إلى أكثر من 4 أمتار (13 قدمًا) ووزنها إلى 200 كيلوغرام (440 رطلًا) ، مع وجود بعض التقارير التاريخية عن أنياب يصل طولها إلى 4.88-5.1 متر (16.0-16.7 قدمًا) وكتلتها إلى حوالي 230-250 كيلوغرامًا (510-550 رطلًا) . [ 31 ] [ 27 ] يُقدّر الطول الإجمالي للناب، الذي تم التبرع به للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في مدينة نيويورك عام 1934، والذي ينقصه طرفه الأمامي فقط، بأكثر من 4.9 متر (16 قدمًا وبوصة واحدة ) . [ 32 ] لم تكن أنياب الماموث الكولومبي عادةً أكبر بكثير من أنياب الماموث الصوفي، التي بلغ طولها 4.2 متر (14 قدمًا) . وكانت أنياب الإناث أصغر حجمًا وأقل سمكًا. وكان ربع طول الأنياب تقريبًا داخل تجاويفها؛ وكانت تنمو بشكل حلزوني في اتجاهين متعاكسين من القاعدة، منحنية حتى تشير أطرافها نحو بعضها البعض، وأحيانًا تتقاطع. وكان معظم وزنها يتركز بالقرب من الجمجمة، مع عزم دوران أقل مما تولده الأنياب المستقيمة. وكانت الأنياب عادةً غير متناظرة، مع تباين كبير؛ فبعض الأنياب كانت تنحني للأسفل بدلًا من الخارج، أو كانت أقصر بسبب الكسر. وكانت أنياب الماموث الكولومبي عمومًا أقل التواءً من أنياب الماموث الصوفي. وفي عمر ستة أشهر، كانت العجول تنمو لها أنياب لبنية يبلغ طولها بضعة سنتيمترات، والتي استُبدلت بأنياب دائمة بعد عام. استمر نمو الأنياب السنوي بمقدار 2.5-15 سم (0.98-5.91 بوصة) طوال حياة الحيوان، ثم تباطأ مع بلوغه سن الرشد. [ 28 ]               

كان لدى الماموث الكولومبي أربعة أضراس وظيفية في كل مرة، اثنان في الفك العلوي واثنان في الفك السفلي. وكانت أضراس الماموث تُستبدل خمس مرات خلال حياته، بإجمالي ستة أضراس متتالية في كل نصف من الفكين. كان حوالي 23 سم (9.1 بوصة) من تاج السن داخل الفك، و 2.5 سم (0.98 بوصة) فوقه. وكانت الأسنان تحتوي على نتوءات منفصلة (صفائح) من المينا ، مغطاة بـ"موشورات" موجهة نحو سطح المضغ. وكانت هذه الأسنان مقاومة للتآكل، ومثبتة معًا بواسطة الملاط والعاج . وكانت تيجان الفك السفلي تُدفع للأمام وللأعلى مع تآكلها، على غرار سير ناقل . وكان حجم الأضراس الأولى تقريبًا بحجم أضراس الإنسان، 1.3 سم (0.51 بوصة) . كان طول الضرس الثالث 15 سم (5.9 بوصة) ، بينما بلغ طول الضرس السادس حوالي 30 سم (12 بوصة) ووزنه 1.8 كجم (4.0 رطل) . مع كل استبدال، كانت الأضراس تنمو وتزداد نتوءاتها؛ ويختلف عدد هذه النتوءات بين الأفراد. [ 28 ] [ 33 ] [ 34 ] كان هناك عادةً ما بين 18 و21 نتوءًا على كل ضرس ثالث، على غرار تلك الموجودة لدى الماموث التروغونثيري ، ولكن أقل من 24-28 نتوءًا الموجودة عادةً لدى الماموث الصوفي. [ 21 ] استغرق نمو نتوء بطول 18 سم (7.1 بوصة) حوالي 10.6 سنوات. [ 35 ]              

علم الأحياء القديمة

هياكل عظمية لذكرين نفقا وأنيابهما متشابكة، متحف تريلسايد للتاريخ الطبيعي ، نبراسكا

على غرار الفيلة الحديثة، كان خرطوم الماموث الحساس والعضلي عضوًا شبيهًا بالأطراف، يؤدي وظائف متعددة. فقد استُخدم في التعامل مع الأشياء والتفاعل الاجتماعي. ورغم أن الماموث البالغ السليم كان قادرًا على الدفاع عن نفسه ضد المفترسات بأنيابه وخرطومه وحجمه، إلا أن صغار الماموث والبالغين الضعفاء كانوا عرضة للافتراس من قبل الحيوانات المفترسة الجماعية كالذئاب والقطط الكبيرة . وقد عُثر على عظام ماموث كولومبي صغير، تراكمت بفعل حيوان الهوموثيريوم (القط ذو الأسنان المعقوفة)، في كهف فريزنهاهن في تكساس . وربما استُخدمت الأنياب في الصراعات بين أفراد النوع الواحد على الأراضي أو الشركاء، وللاستعراض، لجذب الإناث وتخويف المنافسين. ويُعدّ وجود اثنين من الماموث الكولومبي النافقين في نبراسكا بأنياب متشابكة دليلًا على سلوك قتالي. كان بإمكان الماموث استخدام أنيابها كأسلحة عن طريق الطعن أو الضرب أو الارتطام، كما استخدمها في مسابقات الدفع عن طريق تشبيكها، مما أدى أحيانًا إلى كسرها. إلا أن انحناء الأنياب جعلها غير مناسبة للطعن. [ 36 ] [ 37 ]

=
صخور كبيرة ترتفع من رمال الساحل
نتوءات صخرية على شاطئ غوت روك ، ربما استخدمتها حيوانات الماموث الكولومبية أو الماستودون كصخور احتكاك.

على شاطئ غوت روك في منتزه سونوما كوست ستيت بارك ، تظهر نتوءات من صخور الشيست الأزرق والصوان (المعروفة باسم "صخور الماموث") آثار احتكاكها بصخور الماموث الكولومبية أو الماستودون. تتميز هذه الصخور بمناطق مصقولة على ارتفاع 3-4 أمتار (9.8-13.1 قدم) فوق سطح الأرض، وخاصة بالقرب من حوافها، وهي تشبه صخور الاحتكاك الأفريقية التي تستخدمها الأفيال وغيرها من الحيوانات العاشبة للتخلص من الطين والطفيليات. توجد صخور مماثلة في هيوكو تانكس ، تكساس، وعلى جبل كورنوداس في نيو مكسيكو. [ 36 ] [ 38 ]  

السلوك الاجتماعي والهجرة

بقايا ماموث مدفونة
أنثى الماموث "W" (يسار) وذكر الماموث "Q"، مع صغار الماموث "R" و"T" (يمين)، في النصب التذكاري الوطني للماموث في واكو

على غرار الأفيال الحديثة، يُرجح أن الماموث الكولومبي كان حيوانًا اجتماعيًا يعيش في مجموعات عائلية أمومية (تقودها الإناث)؛ كما أن معظم سلوكه الاجتماعي الآخر كان مشابهًا لسلوك الأفيال الحديثة. يدعم هذا الاستنتاج مجموعات أحفورية مثل موقع دينت في كولورادو ونصب واكو ماموث الوطني في واكو، تكساس ، حيث عُثر على مجموعات تتكون بالكامل من إناث وصغار الماموث الكولومبي (مما يشير إلى مجموعات عائلية تقودها الإناث). تضم المجموعة الأخيرة 22 هيكلًا عظميًا، منها 15 هيكلًا تمثل قطيعًا من الإناث والصغار نفقت في حادثة واحدة. كان يُعتقد في البداية أن القطيع قد نفق بسبب فيضان مفاجئ ، ويشير ترتيب بعض الهياكل العظمية إلى أن الإناث ربما شكلن حلقة دفاعية حول الصغار. في عام 2016، رُجِّح أن القطيع قد نفق بسبب الجفاف بالقرب من مورد مائي متضائل . تُناقض آثار البحث عن الطعام على العظام فرضية الدفن السريع، كما يدعم هذا السيناريو غياب العجول والتنوع الكبير لأنواع الحيوانات الأخرى التي عُثر عليها مجتمعة في الموقع. وُجدت مجموعة أخرى، تتألف من ثور وست إناث، في الموقع نفسه؛ ورغم أن المجموعتين نفقتا بين 64,000 و73,000 سنة مضت، إلا أنه من غير المعروف ما إذا كانتا قد نفقتا في الحدث نفسه. في موقع موراي سبرينغز كلوفيس في أريزونا، حيث تم التنقيب عن العديد من هياكل الماموث الكولومبي، يؤدي مسار أحفوري مشابه لما تتركه الأفيال الحديثة إلى أحد الهياكل العظمية. ربما يكون الماموث قد شق هذا المسار قبل نفوقه، أو ربما يكون حيوان آخر قد اقترب من الحيوان النافق أو المحتضر، على غرار الطريقة التي تحرس بها الأفيال الحديثة أقاربها النافقين لعدة أيام. [ 28 ] [ 39 ] [ 40 ] يشير مسار قطيع يضم ستة ماموثات من بحيرة فوسيل في ولاية أوريغون إلى أن أحد الأفراد العرجاء كان محاطًا بصغار قلقة. [ 41 ]

فك ماموث مع عظام أخرى على الأرض
جماجم (يسار) وفك سفلي (يمين) في رواسب طينية بركانية في متحف علم الأحياء القديمة في توكويلا

تُعرف تجمعات بقايا الأفيال الحديثة باسم " مقابر الأفيال "، لاعتقاد خاطئ سائد بأن هذه المواقع هي ملاجئ الأفيال المسنة. وقد عُثر على تجمعات مماثلة من عظام الماموث، ويُعتقد أنها ناتجة عن نفوق أفراد بالقرب من الأنهار أو داخلها على مدى آلاف السنين، وتراكم عظامها بفعل المياه (كما هو الحال في نهر أوسيلا بولاية فلوريدا)، أو عن نفوق حيوانات بعد أن علقت في الوحل. ويُعتقد أن بعض هذه التجمعات هي بقايا قطعان نفقت في الوقت نفسه، ربما بسبب الفيضانات. وتُحفظ بقايا الماموث الكولومبي أحيانًا في رواسب بركانية ، مثل تلك الموجودة في توكويلا ، تيكسكوكو ، المكسيك، حيث غطى تدفق طيني بركاني ما لا يقل عن سبعة أفراد قبل 12500 عام. ولا يُعرف عدد الماموث الذي عاش في موقع واحد في وقت واحد، ولكن من المرجح أن العدد كان يختلف باختلاف الفصول ودورة الحياة. ويمكن للأفيال الحديثة أن تُشكّل قطعانًا كبيرة، تتكون أحيانًا من عدة مجموعات عائلية، وقد تضم هذه القطعان آلاف الحيوانات التي تهاجر معًا. ربما كانت حيوانات الماموث تشكل قطعاناً كبيرة أكثر من الأفيال الحديثة، لأن الحيوانات التي تعيش في المناطق المفتوحة أكثر ميلاً إلى فعل ذلك من تلك التي تعيش في المناطق الحرجية. [ 28 ] [ 39 ] [ 42 ]

مسار أحفوري لقطيع في بحيرة فوسيل، أوريغون

على الرغم من أن مدى هجرة الماموث الكولومبي غير واضح، إلا أن تحليل النظائر في وادي بلاك ووتر في نيو مكسيكو أشار إلى أنها كانت تقضي جزءًا من العام في جبال روكي، على بُعد 200 كيلومتر (120 ميلًا) . وقد تُسهم دراسة حلقات الأنياب في مزيد من البحث حول هجرة الماموث. [ 36 ] وتشير النماذج الرياضية إلى أن الماموث الكولومبي كان عليه أن ينتقل دوريًا لتجنب المجاعة، إذ أن البقاء لفترات طويلة في منطقة واحدة كان سيستنزف بسرعة الموارد الغذائية اللازمة لاستدامة المجموعة. [ 43 ]  

المصائد الطبيعية

هيكل عظمي لماموث تم استخراجه جزئياً
هياكل عظمية متنوعة (يسار) وآثار أقدام ماموث يكافح (أسهم)، في موقع هوت سبرينغز ماموث

تراكمت العديد من العينات أيضًا في مصائد طبيعية، مثل البالوعات وحفر القطران . يُعد موقع الماموث في هوت سبرينغز ، داكوتا الجنوبية ، بالوعةً عمرها 26000 عام، يبلغ طولها حوالي 40 مترًا (130 قدمًا)، وقد ظلت تعمل لمدة تتراوح بين 300 و700 عام قبل أن تمتلئ بالرواسب . يختلف هذا الموقع عن موقع واكو؛ فجميع الهياكل العظمية، باستثناء هيكل واحد من أصل 55 هيكلًا عظميًا على الأقل - ويتم التنقيب عن هياكل عظمية إضافية كل عام - هي لذكور، وقد تراكمت على مر الزمن بدلًا من تراكمها في حدث واحد. ومثل ذكور الأفيال الحديثة، يُفترض أن ذكور الماموث كانت تعيش في الغالب بمفردها، وأنها أكثر ميلًا للمغامرة (خاصةً الذكور اليافعة)، وأنها أكثر عرضةً لمواجهة المواقف الخطرة من الإناث. ربما انجذبت الماموث إلى الحفرة بفعل المياه الدافئة أو النباتات القريبة من الحواف، فانزلقت فيها وغرقت أو ماتت جوعًا. أظهرت دراسات النظائر في حلقات النمو أن معظم الماموثات نفقت خلال فصلي الربيع والصيف، وهو ما قد يكون مرتبطًا بنمو النباتات قرب الحفرة. يرقد أحدها، الملقب بـ"موراي"، على جانبه، وربما نفق في هذه الوضعية أثناء محاولته الخروج. ويمكن رؤية آثار أقدام عميقة لماموثات تحاول التحرر من طين الحفرة في أجزاء محفورة عموديًا من الموقع. [ 28 ] [ 39 ]  

حيوان السميلودون والذئاب الرهيبة يتقاتلان على جثة ماموث كولومبي في حفر القطران في لابريا، بريشة روبرت بروس هورسفال ، 1911

منذ أوائل القرن العشرين، أسفرت الحفريات في حفر القطران في لابريا بلوس أنجلوس عن اكتشاف 100 طن (220,000 رطل) من الأحافير التي تعود إلى 600 نوع من النباتات والحيوانات، بما في ذلك العديد من الماموث الكولومبي. وتُعدّ العديد من هذه الأحافير بقايا حيوانات علقت في برك الأسفلت التي تسربت إلى سطح الحفر قبل ما بين 40,000 و11,500 عام. ويُرجّح أن الغبار والأوراق قد حجبت الأسفلت السائل، الذي حاصر الحيوانات الغافلة. ونفقت الحيوانات العالقة جوعًا أو إرهاقًا، وجذبت جثثها الحيوانات المفترسة التي علقت هي الأخرى في بعض الأحيان. ويُهيمن على السجل الأحفوري لحفر القطران بقايا الحيوانات المفترسة، مثل الكلبيات والقطط الكبيرة . وتُعثر على أحافير حيوانات مختلفة ملتصقة ببعضها عند استخراجها من الحفر. [ 39 ] لا تحافظ حفر القطران على الأنسجة الرخوة، وقد خلصت دراسة أجريت عام 2014 إلى أن الأسفلت قد يؤدي إلى تحلل الحمض النووي للحيوانات العالقة فيه بعد محاولة استخراج الحمض النووي من ماموث كولومبي. [ 44 ]  

يُعتقد أن موقعًا في منطقة بناء مطار في المكسيك، يُطلق عليه اسم " مركز الماموث "، كان في الأصل ضفافًا مستنقعية لقاع بحيرة قديمة، حيث حُصرت الحيوانات قبل ما بين 10,000 و20,000 عام. وقد عُثر على أدوات بشرية في الموقع. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت الماموثات الكولومبية المئتان التي عُثر عليها هناك قد نفقت لأسباب طبيعية، ثم قام البشر بنحتها. وقد افترض البعض أن البشر دفعوا الماموثات الكولومبية إلى المنطقة لقتلها. يقع الموقع على بُعد 19 كيلومترًا فقط من حفر اصطناعية كان يستخدمها البشر في السابق لاصطياد وقتل الثدييات الكبيرة. [ 45 ] [ 46 ] 

نظام عذائي

جمجمة ماموث مقلوبة
الجانب السفلي من جمجمة عينة لا بريا الذكر "زيد"، يظهر الأضراس العلوية (يسارًا)، والجمجمة والفك السفلي والأسنان لذكر "ماموث راولينز"، متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي (يمينًا).

كان الماموث الكولومبي البالغ يحتاج إلى أكثر من 180 كيلوغرامًا (400 رطل) من الطعام يوميًا، وربما كان يبحث عن الطعام لمدة 20 ساعة يوميًا. كان الماموث يمضغ طعامه باستخدام عضلات فكه القوية لتحريك الفك السفلي للأمام وإغلاق الفم، ثم للخلف أثناء فتحه؛ وبذلك تتقاطع نتوءات المينا الحادة مع بعضها البعض، مما يؤدي إلى طحن الطعام. كانت هذه النتوءات مقاومة للتآكل، مما مكّن الحيوان من مضغ كميات كبيرة من الطعام الذي يحتوي على حصى. كان يُستخدم الجذع لاقتلاع خصلات كبيرة من العشب، وقطف البراعم والزهور، أو تمزيق الأوراق والأغصان من الأشجار والشجيرات، بينما كانت الأنياب تُستخدم لحفر النباتات وتقشير لحاء الأشجار. تشير الأجزاء المسطحة المصقولة من سطح الأنياب المحفوظة، والتي كانت تصل إلى الأرض، إلى آثار الحفر. [ 28 ]  

أظهرت دراسات النظائر المشعة للماموث الكولومبي من المكسيك والولايات المتحدة أن نظامه الغذائي كان يختلف باختلاف الموقع، ويتألف من مزيج من نباتات C3 (معظم النباتات) ونباتات C4 (مثل الأعشاب)، ولم يقتصر على الرعي أو التصفح . [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] تشير آثار التآكل المتوسطة والدقيقة على الأسنان إلى أن معظم الماموث الكولومبي كان يتغذى على أنواع مختلفة من النباتات، مع تسجيل أنظمة غذائية تعتمد بشكل أساسي على التصفح لدى بعض الأفراد. [ 50 ] حتى أن الماموث الكولومبي من نفس الموقع الجغرافي يُظهر اختلافات كبيرة في أنماط تآكل الأسنان، مما يدل على تباين واسع في العادات الغذائية بين الأفراد المختلفين ضمن نفس المجموعة. [ 51 ] [ 52 ] تكشف الأدلة من فلوريدا أن الماموث الكولومبي كان يفضل عادةً أعشاب C4 ، ولكنه كان يُغير عاداته الغذائية ويستهلك نسبًا أكبر من الأطعمة غير التقليدية خلال فترات التغيرات البيئية الكبيرة. [ 53 ] كما تنوعت حميات الماموث الكولومبي موسمياً، حيث ازداد اعتمادها على نباتات C4 خلال الفترات الدافئة. وكان حجم هذا التباين الموسمي في حميتها أكبر في البيئات الشمالية مقارنةً بالبيئات الأقرب إلى المناطق الاستوائية. [ 54 ]

ثمار أمريكا الشمالية الكبيرة التي ربما تطورت بالتزامن مع الحيوانات الضخمة مثل الماموث الكولومبي

تُعدّ محتويات معدة الماموث الكولومبي نادرة، إذ لم يُعثر على أي جثث، ولكن تم اكتشاف بقايا نباتية بين حوض وأضلاع "ماموث هنتنغتون" أثناء التنقيب عنه في ولاية يوتا. وأظهر الفحص المجهري أن هذه البقايا الممضوغة تتكون من نباتات السعد ، والأعشاب، وأغصان وإبر التنوب ، والبلوط ، والقيقب . [ 55 ] كما عُثر على كمية كبيرة من روث الماموث في كهفين في ولاية يوتا. وقد ساهمت الظروف الجافة ودرجة الحرارة المستقرة في كهف بيشان ( كلمة بيشان تعني "البراز الكبير" بلغة نافاجو ) في حفظ روث الفيلة الذي يتراوح عمره بين 16000 و13500 عام، والذي يُرجّح أنه يعود إلى الماموث الكولومبي. [ 56 ] يتكون الروث من 95% من الأعشاب والنباتات المائية، وتتراوح نسبة النباتات الخشبية بين 0 و25% بين كتل الروث ، بما في ذلك نبات الملح ، والشيح ، والبتولا المائية ، والتنوب الأزرق . وهذا مشابه للنظام الغذائي الموثق للماموث الصوفي، مع أن الرعي يبدو أنه كان أكثر أهمية للماموث الكولومبي. يبلغ سمك طبقة الروث 41 سم (16 بوصة) ، وحجمها 227 مترًا مكعبًا (8000 قدم مكعب ) ، ويبلغ قطر أكبر الكتل 20 سم (7.9 بوصة) . من المحتمل أن يكون روث بيشان قد أُنتج من قبل مجموعة صغيرة من الماموث خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا، حيث أن الفيلة الأفريقية البالغة تُخرج في المتوسط ​​11 كجم (24 رطلاً) من الروث كل ساعتين، وما بين 90 و135 كجم (198-298 رطلاً) يوميًا. [ 28 ] [ 57 ]           

يُعتقد أن ثمار النباتات الكبيرة في أمريكا الشمالية، مثل برتقال أوساج ، وشجرة قهوة كنتاكي ، والباباو ، والخروب ، قد تطورت بالتزامن مع حيوانات أمريكية ضخمة انقرضت الآن، مثل الماموث الكولومبي وأنواع أخرى من الخرطوميات، إذ لا توجد حاليًا حيوانات عاشبة محلية قادرة على التهام هذه الثمار ونشر بذورها. ومنذ ذلك الحين، تولت الماشية والخيول المُدخَلة هذا الدور البيئي. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

السيرة الذاتية

هيكل عظمي لماموث صغير، بجمجمة كبيرة مقارنة بجسمه
هيكل عظمي لماموث ذي أنياب طويلة ومنحنية، أمام خلفية مرسومة تعود إلى عصور ما قبل التاريخ
هيكل عظمي لحيوان صغير (يسار) وقالب لذكر "ماموث هنتنغتون" (يمين)، الذي كان عجوزًا ومريضًا عند نفوقه، وكلاهما في متحف التاريخ الطبيعي في ولاية يوتا.

يُعتقد أن متوسط ​​عمر الماموث الكولومبي كان يتراوح بين 65 و80 عامًا. يرتبط عمر الثدييات بحجمها؛ فالماموث الكولومبي أكبر حجمًا من الفيلة الحديثة، التي يبلغ متوسط ​​عمرها حوالي 60 عامًا. يمكن تحديد عمر الماموث تقريبًا عن طريق عدّ حلقات النمو في أنيابه عند النظر إليها في مقطع عرضي. مع ذلك، لا يُغطي عدّ الحلقات سنوات الماموث الأولى؛ إذ يظهر النمو المبكر في أطراف الأنياب، التي عادةً ما تكون متآكلة. في الجزء المتبقي من الناب، يُمثل كل خط رئيسي عامًا، مع وجود خطوط أسبوعية ويومية بينها. تُشير الأشرطة الداكنة إلى فصل الصيف، مما يُتيح تحديد الموسم الذي نفق فيه الماموث. تباطأ نمو الأنياب عندما أصبح البحث عن الطعام أكثر صعوبة، كما هو الحال أثناء المرض أو عندما يُطرد ذكر الماموث من القطيع (تعيش ذكور الفيلة مع قطعانها حتى سن العاشرة تقريبًا). [ 28 ] [ 26 ] [ 27 ]

استمرت الماموث في النمو خلال مرحلة البلوغ، كما هو الحال مع الأفيال الأخرى. نما الذكور حتى سن الأربعين، والإناث حتى سن الخامسة والعشرين. ربما كانت فترة حمل الماموث تتراوح بين 21 و22 شهرًا، مثل فترة حمل الأفيال الحديثة. امتلكت الماموث الكولومبية ست مجموعات من الأضراس خلال حياتها. في عمر 6-12 شهرًا، كانت المجموعة الثانية من الأضراس تظهر، بينما تتآكل المجموعة الأولى عند عمر 18 شهرًا. استمرت المجموعة الثالثة من الأضراس لمدة 10 سنوات، وتكررت هذه العملية حتى ظهور المجموعة السادسة عند عمر 30 عامًا. عندما تتآكل المجموعة الأخيرة من الأضراس، يصبح الحيوان غير قادر على المضغ، ويموت جوعًا. [ 28 ]

كانت جميع فقرات "ماموث هنتنغتون" تقريبًا، وهو عينة قديمة جدًا، مشوهة بسبب مرض التهاب المفاصل، وكانت أربع من فقراته القطنية ملتحمة؛ وتشير بعض العظام أيضًا إلى عدوى بكتيرية، مثل التهاب العظم والنقي . [ 28 ] تشير حالة العظام إلى أن العينة ماتت بسبب الشيخوخة وسوء التغذية. [ 55 ]

التوزيع والموئل

لوحة فنية لحيوانات حول بحيرة
بيئة ما يُعرف الآن بمنتزه وايت ساندز الوطني ، مع قطيع من الماموث الكولومبي في الخلفية

سكنت الماموث الكولومبية معظم أنحاء أمريكا الشمالية، [ 61 ] ممتدة من جنوب كندا [ 62 ] إلى أمريكا الوسطى (حيث اقتصر وجودها إلى حد كبير على المناطق القريبة من ساحل المحيط الهادئ)، وسُجل وجودها في أقصى الجنوب في شمال كوستاريكا. [ 63 ] ربما كانت البيئة في هذه المناطق أكثر تنوعًا من حيث الموائل مقارنةً بتلك التي سكنتها الماموث الصوفية في الشمال ( سهوب الماموث ). غطت بعض المناطق أعشاب ونباتات عشبية وأشجار وشجيرات؛ وتفاوت تكوينها من منطقة إلى أخرى، وشمل مراعي وسافانا ومناطق غابات الحور الرجراج . كما وُجدت مناطق حرجية؛ ورغم أن الماموث لم تكن تفضل الغابات، إلا أن المساحات المفتوحة فيها كانت توفر لها الأعشاب. [ 28 ]

تقاسم الماموث الكولومبي موطنه مع ثدييات أخرى منقرضة من العصر البليستوسيني، مثل الجليبتوثيريوم ، والقط ذي الأسنان السيفية السميلودون ، والكسلان الأرضي ، والجمل الكاميلوبس ، والماستودون، والخيول، والبيسون. لم يعش الماموث الكولومبي في القطب الشمالي الكندي أو ألاسكا، حيث كان يسكن الماموث الصوفي. عُثر على أحافير الماموث الصوفي والكولومبي في نفس الموقع في بعض مناطق أمريكا الشمالية التي تداخلت فيها نطاقات انتشارهما، بما في ذلك موقع الينابيع الساخنة. يبقى غير معروف ما إذا كان النوعان يعيشان في نفس المنطقة في الوقت نفسه، أو ما إذا كان الماموث الصوفي قد دخل المناطق الجنوبية عندما كانت مجموعات الماموث الكولومبي غائبة. [ 9 ] يُعتقد أن وصول الماموث الكولومبي إلى أمريكا الشمالية قد أدى إلى انقراض حيوان الجومفوثير الرعوي (وهو قريب من الفيلة والماستودونات) Stegomastodon منذ حوالي 1.2 مليون سنة، نتيجةً للإقصاء التنافسي بسبب كفاءة الماموث الكولومبي الأكبر في الرعي، [ 64 ] كما يُعتقد أن المنافسة مع الماموث كانت سببًا في انكماش الجزء الشمالي من نطاق انتشار حيوان الجومفوثير العام Cuvieronius ، بما في ذلك معظم وجوده في الولايات المتحدة . [ 65 ]

العلاقة مع البشر

نسخة طبق الأصل من بقايا الماموث الكولومبي (يسار) ومجسم لمشهد صيد مستوحى من موقع سان ميغيل إكستابان ، المتحف الوطني للأنثروبولوجيا ، مدينة مكسيكو

مع اقتراب نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، قبل حوالي 16000 عام، دخل الهنود القدماء الأمريكتين عبر جسر بيرينجيا البري، [ 66 ] وتوثق الأدلة تفاعلهم مع الماموث الكولومبي. وقد عُثر على أدوات مصنوعة من بقايا الماموث الكولومبي في العديد من المواقع في أمريكا الشمالية. ففي توكويلا بالمكسيك، استُخرجت عظام الماموث قبل 13000 عام لإنتاج رقائق ونوى حجرية . وفي موقع لانج-فيرغسون في داكوتا الجنوبية، عُثر على بقايا اثنين من الماموث مع ساطورين يعود تاريخهما إلى 12800 عام، مصنوعين من لوح كتف الماموث؛ وقد استُخدمت هذه السكاكين لتقطيع الماموث. وفي الموقع نفسه، عُثر أيضًا على سكين رقائقي مصنوع من عظم ماموث طويل، مثبتًا على فقرات الماموث. في موراي سبرينغز، اكتشف علماء الآثار قطعة أثرية عمرها 13100 عام مصنوعة من عظم فخذ ماموث؛ ويُعتقد أن هذه القطعة هي مفتاح ربط، وهي أداة لتقويم الخشب والعظام لصنع رماح ( يستخدم الإنويت أدوات مماثلة). [ 67 ] [ 68 ]

على الرغم من الإبلاغ عن بعض المواقع التي يُحتمل أن توثق تفاعلات بشرية مع الماموث الكولومبي منذ حوالي 20,000 عام، إلا أن هذه المواقع وُجهت إليها انتقادات لافتقارها إلى الأدوات الحجرية، ولأن العلامات التي يُفترض أنها من صنع الإنسان على العظام قد تكون ناتجة عن عمليات طبيعية. [ 69 ] يُعتقد أن الهنود القدماء من حضارة كلوفيس ، التي ظهرت قبل حوالي 13,000 عام، كانوا أول البشر الذين مارسوا صيد الماموث على نطاق واسع. ويُعتقد أن هؤلاء القوم اصطادوا الماموث الكولومبي برماح كلوفيس المدببة التي كانوا يرمونها أو يطعنون بها. وعلى الرغم من العثور على رؤوس رماح كلوفيس مع بقايا الماموث الكولومبي في عدة مواقع، إلا أن علماء الآثار يختلفون حول ما إذا كانت هذه الاكتشافات تُشير إلى الصيد، أو التغذي على جيف الماموث، أو أنها مجرد مصادفة. وتُعتبر أنثى ماموث عُثر عليها في موقع ناكو-ماموث كيل في أريزونا، مع ثمانية رؤوس رماح كلوفيس بالقرب من جمجمتها ولوح كتفها وأضلاعها وعظام أخرى، الدليل الأكثر إقناعًا على الصيد. في التجارب الحديثة، تمكنت رماح مقلدة من اختراق أقفاص أضلاع الفيلة الأفريقية، ولم يُحدث إعادة استخدامها سوى ضرر طفيف في رؤوسها. [ 70 ] [ 71 ] يُعد الماموث الكولومبي الحيوان الأكثر ارتباطًا بثقافة كلوفيس، مما يشير إلى أهمية خاصة في نمط حياته مقارنةً بالحيوانات الضخمة الأخرى. [ 72 ]

هيكل عظمي لماموث ذي أنياب منحنية
رؤوس كلوفيس
تم العثور على هيكل عظمي مع رؤوس سهام كلوفيس في موقع دينت ، وهو أول دليل على صيد الماموث في أمريكا، متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي (يسار)، ورؤوس سهام كلوفيس التي يعود تاريخها إلى 13500-13000 عام في متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي (يمين).

تُظهر مواقع أخرى أدلة ظرفية على صيد الماموث، مثل أكوام العظام التي تحمل علامات الجزارة. بعض هذه المواقع لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا برؤوس سهام كلوفيس. موقع دنت (أول دليل على صيد الماموث في أمريكا الشمالية، والذي اكتُشف عام 1932) وموقع لينر لقتل الماموث ، حيث عُثر على العديد من صغار وكبار الماموث تحمل علامات الجزارة ومرتبطة برؤوس سهام كلوفيس، فُسِّرا سابقًا على أنهما قتل قطعانًا بأكملها على يد صيادي كلوفيس. مع ذلك، أظهرت دراسات النظائر أن هذه التراكمات تمثل حالات نفوق فردية في فصول مختلفة من السنة، وبالتالي فهي ليست قطعانًا قُتلت في حوادث منفردة. قد تمثل العديد من تجمعات العظام الأخرى التي تحمل علامات الجزارة تراكمات على مر الزمن، لذا فهي غامضة كدليل على صيد واسع النطاق. [ 70 ] [ 73 ]

أشارت مقالة نُشرت عام ٢٠٢١ من قِبل عالم الحفريات الأمريكي متين إيرين وزملاؤه إلى أن الماموث لم يكن عرضةً لهجمات أسلحة كلوفيس ذات الرؤوس المدببة نظرًا لجلده السميك وشعره وعضلاته وأضلاعه ودهونه، مما كان سيُعيق معظم أنواع الهجمات التي كان بإمكان البشر شنّها في ذلك الوقت، مُقترحين أن كلوفيس كان يتغذى بشكل أساسي على جيف الماموث. في المقابل، لم يجد علماء آخرون سببًا للتخلي عن الفكرة التقليدية القائلة بأن رؤوس كلوفيس كانت تُستخدم لصيد الطرائد الكبيرة، حيث اقترح أحدهم أن هذه الرماح كان من الممكن رميها أو طعنها في مناطق من الجذع غير محمية بالأضلاع، دون أن تؤدي الجروح إلى قتل الماموث على الفور، بل كان بإمكان الصيادين مُلاحقة فريستهم حتى تنزف حتى الموت. [ ٧٤ ] [ ٧٥ ]

تشير التحليلات النظائرية التي أجريت عام 2024 على جثة أنزيك-1، وهو صبي صغير عُثر عليه مدفونًا مع قطع أثرية من ثقافة كلوفيس في مونتانا، إلى أن الماموث الكولومبي كان يشكل حوالي 35-40% من النظام الغذائي لوالدته، مما يدعم مركزية استهلاك الماموث في نمط حياة شعب كلوفيس. [ 72 ]

منحوتات صخرية متجاورة
منحوتات صخرية متجاورة
شظية عظمية عليها نقش لماموث من فيرو بيتش (يسار)، ونقوش صخرية من يوتا يُفترض أنها تصور ماموث وبيسون ( يمين وأسفل)، على الرغم من أنها ربما تكون قد نُحتت بعد انقراض الماموث.

فُسِّرت النقوش الصخرية في هضبة كولورادو على أنها تصاوير إما لماموث كولومبي أو ماستودون. [ 67 ] عُثر على شظية عظمية من فيرو بيتش ، فلوريدا، يُقدَّر عمرها بنحو 13000 عام، وربما تكون أقدم مثال معروف للفن في الأمريكتين، وهي منقوشة إما بماموث أو ماستودون. [ 76 ] في حين أن صحة هذا التصوير تستند إلى استمرارية التمعدن عبر العلامات، فإن المؤشرات الأخرى المحتملة غير حاسمة في الوقت الحالي. [ 77 ] يُعتقد أن النقوش الصخرية من نهر سان خوان في يوتا يتراوح عمرها بين 11000 و13000 عام، وأنها تتضمن تصاوير لماموثين كولومبيين؛ وتميز رؤوس الماموث المقببة عن الماستودون. كما يظهر الماموثان بـ"إصبعين" على خراطيمهما، وهي سمة معروفة من التصاوير الأوروبية للماموث. الأنياب قصيرة، مما قد يشير إلى أنها تمثل إناثًا. يوجد نقش لثور البيسون (ربما البيسون القديم المنقرض ) فوق أحد نقوش الماموث، وقد يكون إضافة لاحقة. [ 78 ] أظهر التأريخ الجيولوجي لرسومات نهر سان خوان في عام 2013 أنها تعود إلى أقل من 4000 عام، أي بعد انقراض الماموث والماستودون، وقد تكون في الواقع مجموعة من عناصر غير مترابطة. [ 77 ] [ 79 ] وقد تبين أن رسومات أخرى محتملة للماموث الكولومبي إما أنها تفسيرات خاطئة أو مزيفة. [ 78 ]

يُعدّ الماموث الكولومبي الأحفورة الرسمية لولايتي واشنطن [ 80 ] وكارولاينا الجنوبية [ 81 ] . أما الأحفورة الرسمية لولاية نبراسكا فهي "آرتشي"، وهي عينة من الماموث الكولومبي عُثر عليها في الولاية عام 1922. يُعرض "آرتشي" حاليًا في قاعة الفيلة في لينكولن، نبراسكا ، وهو أكبر عينة محنطة من الماموث في الولايات المتحدة. [ 82 ]

الانقراض

لوحة لكسلان في حفرة قطران يتهدده نمر ذو أسنان سيفية، مع وجود نسور تنتظر في شجرة
البيئة المحيطة بحفر القطران في لابريا، مع قطيع من الماموث الكولومبي في الخلفية، بريشة نايت، 1921؛ اختفت جميع الحيوانات المصورة خلال حدث الانقراض في أواخر العصر البليستوسيني

اختفى كل من الماموث الكولومبي والماموث الصوفي من برّ أمريكا الشمالية الرئيسي بحلول أواخر العصر البليستوسيني، دون أي سجلات لبقائه خلال العصر الهولوسيني ، شأنهما شأن معظم الحيوانات الضخمة الأخرى التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية. أحدث تاريخ مُعاير بالكربون المشع للماموث الكولومبي يعود إلى موقع دينت في كولورادو، والذي يعود تاريخه إلى ما بين 12124 و12705 سنة قبل الحاضر ، خلال بداية المرحلة الباردة من العصر الجليدي الأصغر (12900-11700 سنة قبل الحاضر) وحضارة كلوفيس (13200-12800 سنة قبل الحاضر). يشير تاريخه المُعاير الأحدث، مقارنةً بمعظم الأنواع المنقرضة الأخرى في أواخر العصر البليستوسيني، إلى أنه كان من بين آخر الحيوانات الضخمة التي انقرضت في أمريكا الشمالية. [ 83 ] أما أحدث بقايا الماموث الكولومبي، فقد تم تأريخها إلى حوالي 10700 سنة، على الرغم من أن هذا التاريخ غير مُعاير، وبالتالي فهو في الواقع أقدم. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] شكّل هذا الانقراض جزءًا من انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر في أمريكا الشمالية، والتي تزامنت مع كلٍّ من ثقافة كلوفيس وعصر يونغر دراياس. [ 70 ] لا يعلم العلماء ما إذا كانت هذه الانقراضات قد حدثت فجأة أم على مدى فترة زمنية. [ 84 ] [ 87 ] خلال هذه الفترة، اختفى 40 نوعًا من الثدييات من أمريكا الشمالية، وكان وزن معظمها يزيد عن 40 كيلوغرامًا (88 رطلًا) ؛ ولا يمكن تفسير انقراض الماموث بمعزل عن غيره. [ 70 ]  

هياكل عظمية مركبة لأنواع مختلفة من الثدييات
هياكل عظمية لماموث كولومبي وثدييات أخرى من أمريكا الشمالية انقرضت خلال العصر البليستوسيني المتأخر، متحف التاريخ الطبيعي في ولاية يوتا

ينقسم العلماء حول ما إذا كان تغير المناخ، أو الصيد، أو مزيج منهما، هو السبب الرئيسي لانقراض الماموث الكولومبي. فبحسب فرضية تغير المناخ، أدى ارتفاع درجات الحرارة إلى تقلص الموائل المناسبة للماموث الكولومبي، التي تحولت من حدائق إلى غابات ومروج ومناطق شبه صحراوية، مع انخفاض تنوع الغطاء النباتي. أما فرضية "الإفراط في الصيد" فتعزو الانقراض إلى الصيد البشري، وهي فكرة طرحها عالم الجيولوجيا بول إس. مارتن لأول مرة عام 1967؛ وقد تباينت نتائج الأبحاث الحديثة في هذا الشأن. [ 70 ] [ 88 ]

خلصت دراسة أجريت عام 2002 إلى أن السجل الأثري لا يدعم "فرضية الصيد الجائر"، إذ لم يُقدّم سوى 14 موقعًا من مواقع كلوفيس (12 منها تحتوي على بقايا ماموث، واثنان على بقايا ماستودون) من أصل 76 موقعًا تم فحصها أدلة قوية على الصيد. [ 89 ] في المقابل، وجدت دراسة أجريت عام 2007 أن سجل كلوفيس يشير إلى أعلى معدل لاستغلال الخرطوميات في عصور ما قبل التاريخ من أجل البقاء في العالم، ودعمت "فرضية الصيد الجائر". [ 90 ] وأظهرت دراسة نمذجة رياضية أُجريت عام 2015 أن الصيد الجائر وحده كان من الممكن أن يكون سببًا في انقراض الماموث الكولومبي. [ 91 ] كما دعمت دراسة أخرى أجريت عام 2019، استخدمت النمذجة الرياضية لمحاكاة الارتباطات بين هجرات البشر والماموث الكولومبي، "فرضية الصيد الجائر". [ 92 ] ومهما كان السبب الحقيقي للانقراض، فإن الثدييات الكبيرة عمومًا أكثر عرضة لضغط الصيد من الثدييات الصغيرة نظرًا لصغر حجمها وانخفاض معدلات تكاثرها. [ 70 ] من ناحية أخرى، فإن الثدييات الكبيرة عموماً أقل عرضة للضغوط المناخية نظراً لوجود مخزون أكبر من الدهون لديها [ 93 ] وقدرتها على الهجرة لمسافات طويلة هرباً من نقص الغذاء. [ 94 ]

مراجع

  1. 1 2 ليستر، أدريان؛ دالين، لوف (2024). "الماموث، والجزيئات، وعلم التشكل: دراسة حالة في التطور القديم للأنواع" . مجلة علم الأحياء القديمة الإلكترونية . doi : 10.26879/1419 .
  2. 1 2 إليوت، كريستيان (22 فبراير 2023). "أول من عثروا على أحافير في أمريكا الشمالية كانوا من المستعبدين والسكان الأصليين" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2024 .
  3. ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1942). "بدايات علم الحفريات الفقارية في أمريكا الشمالية". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 86 (1): 134. ISSN 0003-049X . JSTOR 985085 .  
  4. ↑ فالكونر، هـ.؛ مورتشيسون، س. (1868). مذكرات وملاحظات هـ. فالكونر في علم الأحياء القديمة، مع نبذة عن حياة المؤلف . المجلد 2. لندن: روبرت هاردويك. الصفحات 212-239 .  
  5. ↑ باترسون، ديفيد ب.؛ ميد، أ. ج.؛ بان، ر. أ. (2012). "بقايا هيكلية جديدة لـ Mammuthus columbi من مقاطعة غلين، جورجيا، مع ملاحظات حول أهميتها التاريخية والبيئية القديمة". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 11 (2): 163-172 . doi : 10.1656/058.011.0201 . S2CID 83716210 . 
  6. ↑ أوزبورن، إتش إف (1942). بيرسي، إم آر (محرر). الخرطوميات: دراسة شاملة لاكتشاف وتطور وهجرة وانقراض الماستودونات والفيلة في العالم . المجلد 2. نيويورك: صندوق جيه بيربونت مورغان. الصفحات 935-1115 .  
  7. ↑ ماجليو، في جيه (1973). "أصل وتطور فصيلة الفيلة" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 63 (3): 1-149 . doi : 10.2307/1379357 . JSTOR 1379357 . 
  8. ↑ أجينبرود، إل دي (2005). "الخرطوميات في أمريكا الشمالية: الماموث: حالة المعرفة، 2003". مجلة كواترنري إنترناشونال . 126-128 : 73-92 . رمز Bibcode : 2005QuInt.126...73A . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.016 .
  9. 1 2 3 4 5 ليستر وباهن 2007 ، ص 12-43.
  10. 1 2 شوشاني، ج.؛ تاسي، ب. (2005). "تطورات في تصنيف وتصنيف الخرطوميات، وتشريحها ووظائف أعضائها، وبيئتها وسلوكها". مجلة كواترناري الدولية . 126-128 : 5-20 . Bibcode : 2005QuInt.126....5S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 .
  11. ↑ بالكوبولو، إليفثيريا؛ ليبسون، مارك؛ ماليك، سوابان؛ نيلسن، سفيند؛ رولاند، نادين؛ باليكا، سينا؛ كاربينسكي، إميل؛ إيفانسيفيتش، أتاما م.؛ تو، ثو-هين؛ كورتشاك، ر. دانيال؛ رايسون، جوي م. (2018). "تاريخ جينومي شامل للأفيال المنقرضة والحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (11): E2566– E2574 . Bibcode : 2018PNAS..115E2566P . doi : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5856550. PMID 29483247 .   
  12. ↑ باليكا، سينا؛ فاريلا، لوتشيانو؛ تامبوسو، ب. سيباستيان؛ بايجمانز، جوانا ل. أ.؛ موثي، ديميلا؛ ستافورد، توماس و.؛ فارينا، ريتشارد أ.؛ هوفريتر، مايكل (ديسمبر 2021). "إعادة النظر في تطور ونشوء الخرطوميات من خلال الأدلة الشاملة والتحليلات الجينية القديمة، بما في ذلك الحمض النووي القديم لـ Notiomastodon " . iScience . 25 (1) 103559. Bibcode : 2022iSci...25j3559B . doi : 10.1016/j.isci.2021.103559 . PMC 8693454. PMID 34988402 .  
  13. 1 2 ليستر، أ.م.؛ شير، أ.ف.؛ فان إيسن، هـ.؛ وي، ج. (2005). "نمط وعملية تطور الماموث في أوراسيا" (ملف PDF) . مجلة كواترنري إنترناشونال . 126-128 : 49-64 . Bibcode : 2005QuInt.126...49L . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.014 .
  14. ↑ فيريتي، إم بي (2003). "بنية وتطور مينا أضراس الماموث". مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 3. 48 : 383-396 .
  15. 1 2 أريتا دوناتو، إدواردو؛ تافاريس جوزمان، أنجيليس؛ برافو لوبيز، ميريام؛ فيلا إيسلاس، فيريديانا؛ كاستيلو-كارباجال، أليخاندرا؛ لي ونشي. غارفياس موراليس، إرنستو؛ باديلا بوستوس، ريجوبيرتو؛ ساندوفال فيلاسكو، مارسيلا؛ قرطبة باراداس، لويس؛ مانزانيلا لوبيز، روبن؛ تشاكون دوكي، ج. كاميلو؛ لوبيز خيمينيز، أليخاندرو؛ سهيل، مشعل؛ أرويو كابراليس، خواكين (2 أكتوبر 2025). “الميتوجينومات العملاقة الكولومبية من المكسيك تكشف التاريخ التطوري المعقد للأنواع” . علوم . 390 (6768): 47– 52. doi : 10.1126/science.adt9651 . ISSN 0036-8075 . 
  16. ↑ روشا، فيرونيكا (16 سبتمبر 2016). "اكتشاف جمجمة ماموث محفوظة جيدًا في جزر القنال يُحيّر العلماء" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . تاريخ الاسترجاع: 24 سبتمبر 2016 .
  17. ↑ موهس، د. ر.؛ سيمونز، ك. ر.؛ غروفز، ل. ت.؛ ماكغيهين، ج. ب.؛ راندال شومان، ر.؛ أجينبرود، ل. د. (2015). "تاريخ مستوى سطح البحر في أواخر العصر الرباعي وقدم الماموث ( ماموثوس إكسيليس وماموثوس كولومبي )، حديقة جزر القنال الوطنية، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 83 (3): 502-521 . Bibcode : 2015QuRes..83..502M . doi : 10.1016/j.yqres.2015.03.001 . S2CID 128894735 . 
  18. ↑ أجينبرود، إل دي (2012). "العمالقة والأقزام: الماموث في جزيرة سانتا روزا، كاليفورنيا (الولايات المتحدة الأمريكية)". مجلة كواترنري إنترناشونال . 255 : 2-8 . Bibcode : 2012QuInt.255....2A . doi : 10.1016/j.quaint.2011.03.044 .
  19. 1 2 إنك، ج.؛ ديفولت، أ.؛ ديبروين، ر.؛ كينغ، س. إي.؛ تريانجن، ت.؛ أورورك، د.؛ سالزبيرغ، س. ل.؛ فيشر، د.؛ ماكفي، ر.؛ بوينار، هـ. (2011). " يشير التسلسل الكامل للميتوكوندريا للماموث الكولومبي إلى التزاوج مع الماموث الصوفي" . علم الأحياء الجينومي . 12 (5): R51. doi : 10.1186/gb-2011-12-5-r51 . PMC 3219973. PMID 21627792 .  
  20. ↑ ميليوس، س. (2011). "الحياة: الحمض النووي: ربما اختلطت الماموث: الأنواع التي يُفترض أنها منفصلة قد تكون في الواقع نوعًا واحدًا". أخبار العلوم . 180 (12): 13. doi : 10.1002/scin.5591801217 .
  21. 1 2 ليستر، أ.م.؛ شير، أ.ف. (13 نوفمبر 2015). "تطور وانتشار الماموث عبر نصف الكرة الشمالي" . مجلة ساينس . 350 (6262): 805-809 . Bibcode : 2015Sci...350..805L . doi : 10.1126/science.aac5660 . PMID 26564853. S2CID 206639522 .  
  22. ^ إنك، ج. ديفولت، أ. ويدجا، سي؛ سوندرز، J.؛ سزباك، ب. ساوثون، J.؛ رويلارد، JM. شابيرو، بيث أليسون. غولدنغ، غيغابايت؛ زازولا، ج.؛ فرويز، د.؛ فيشر، العاصمة؛ ماكفي ، روس دي . بوينار، هـ. (2016). "ديناميات سكان الماموثوس في أواخر العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية: التباعد، وعلم الجغرافيا، والتقدم" . الحدود في علم البيئة والتطور . 4 : 42. بيب كود : 2016FrEEv...4...42E . دوى : 10.3389/fevo.2016.00042 .
  23. ↑ فان دير فالك، ت. بينيروفا، ب. دييز ديل مولينو، د.؛ بيرجستروم، أ. أوبنهايمر، J.؛ هارتمان، S .؛ زينيكوداكيس، ج.؛ توماس، جا؛ ديهاسك، م. ساغليكان، إي؛ فيدان، ف. ربيعة؛ بارنز، أنا. ليو، س. سوميل، م.؛ هاينتزمان، PD؛ نيكولسكي، ب. شابيرو، ب. سكوجلوند، P.؛ هوفريتر، م.؛ ليستر، صباحا؛ جوثرستروم، أ. دالين، ل. (2021). "الحمض النووي البالغ عمره مليون عام يلقي الضوء على التاريخ الجيني للماموث" . طبيعة . 591 (7849): 265– 269. Bibcode : 2021Natur.591..265V . doi : 10.1038/s41586-021-03224-9 . ISSN: 1476-4687 . PMC: 7116897. PMID : 33597750 .   
  24. ↑ كالاواي، إي. (2021). "جينومات الماموث التي يبلغ عمرها مليون عام تحطم الرقم القياسي لأقدم حمض نووي قديم" . nature.com . المجلد 590، العدد 7847. الصفحات 537-538 . doi : 10.1038/d41586-021-00436-x . تاريخ الاسترجاع: 17 فبراير 2021 .   
  25. ↑ ديهاسك، ماريان؛ فان دير فالك، توم؛ تشاكون-دوكي، ج. كاميلو؛ تيرمس، لورا؛ لارسون، بيتر؛ موتس، هانا م.؛ توبيسينغ، فلورنتين؛ لارسدوتير، جوليانا؛ أوتيو-غارسيا، غونزالو؛ مورلاند، كيلسي؛ فان إيسن، هانز؛ أربور، فيكتوريا؛ كيدي، غرانت؛ ريتشاردز، مايكل ب.؛ دييز-ديل-مولينو، ديفيد (سبتمبر 2025). "تحليل جينومي ومورفولوجي يكشف عن تهجين طويل الأمد للماموث في كولومبيا البريطانية، كندا" . رسائل علم الأحياء . 21 (9) 20250305. doi : 10.1098/rsbl.2025.0305 . ISSN 1744-957X . PMC 12461089 . PMID 40994021 .   
  26. 1 2 3 4 5 لارامندي، أسير (2015). "الخرطوميات: ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، والشكل" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  27. 1 2 3 "الماموث الكولومبي" (ملف PDF) . المكتبة الإلكترونية والأرشيف التاريخي لهيئة المتنزهات الوطنية . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2026 .
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ليستر وباهن 2007 ، الصفحات من 77 إلى 95.
  29. ^ كورتن، ب. أندرسون، إي. (1980). ثدييات العصر الجليدي في أمريكا الشمالية . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 348 – 354. ISBN  978-0-231-03733-4.
  30. ↑ باستينو، بليك دي (3 سبتمبر 2014). "اكتشاف أول ماموث كولومبي ذي شعر في مزرعة بكاليفورنيا" . ويسترن ديجز . مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2020 .
  31. ↑ لارامندي، أسير (10 ديسمبر 2023). "تقدير كتل الأنياب في الخرطوميات: تحليل شامل ونموذج تنبؤي" . علم الأحياء التاريخي . 37 : 45-58 . doi : 10.1080/08912963.2023.2286272 . ISSN 0891-2963 . 
  32. ↑ "أطول ناب ماموث" . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2026 .
  33. ↑ لوغيه-ليفيفر، صوفي (2013). "الماموث الكولومبي من العصر البليستوسيني العلوي في هوت سبرينغز (داكوتا الجنوبية، الولايات المتحدة)" . باليو . 24 (24): 149-171 . doi : 10.4000/paleo.2861 .
  34. ↑ ماكدانيال، جي إي؛ جيفرسون، جي تي (2006). "التنوع السني في أضراس الماموثوس كولومبي فار. إم. إمبيراتور (الخرطوميات، الفيلة) من محجر حصى ماثيس، جنوب تكساس". مجلة كواترنري إنترناشونال . 142-143 : 166-177 . Bibcode : 2006QuInt.142..166M . doi : 10.1016/j.quaint.2005.03.014 .
  35. ↑ ديركس، دبليو؛ بروماج، تي جي؛ أجينبرود، إل دي (2012). "مدة ومعدل تكوين الصفيحة الطاحنة في باليولوكسودون سيبيريوتس وماموثوس كولومبي من خلال علم الأنسجة السنية". مجلة كواترنري إنترناشونال . 255 : 79-85 . Bibcode : 2012QuInt.255...79D . doi : 10.1016/j.quaint.2011.11.002 .
  36. 1 2 3 ليستر وباهن 2007 ، ص 96-111.
  37. ↑ غراهام، راسل دبليو؛ لونديليوس، إرنست إل؛ مايسنر، لورانس؛ مولستين، كيث (2013). "كهف فريزنهاهن: علم البيئة القديمة في أواخر العصر البليستوسيني وعلاقات الافتراس بين الماموث وقط منقرض من نوع السنام ذي الأسنان المعقوفة". طبقات وأحافير العصر الطباشيري المتأخر إلى العصر الرباعي في تكساس: رحلات ميدانية احتفالًا بمرور 125 عامًا على تأسيس الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجيولوجيا تكساس، اجتماع القسم الجنوبي الأوسط للجمعية الجيولوجية الأمريكية، أوستن، تكساس، أبريل 2013. الصفحات 15-31 . doi : 10.1130/2013.0030(02) . ISBN  978-0-8137-0030-4.
  38. ↑ هاينز، ج. (2012). "الأفيال (وأقاربها المنقرضة) كمحركات للأرض ومهندسين للنظام البيئي" . علم شكل الأرض . 157-158 : 99-107 . Bibcode : 2012Geomo.157...99H . doi : 10.1016/j.geomorph.2011.04.045 .
  39. 1 2 3 4 ليستر وباهن 2007 ، ص 45-75.
  40. ↑ ويست، إل إيه؛ إيسكر، دي؛ درايس، إس جي (2016). "قد يُمثل النصب التذكاري الوطني لماموث واكو سيناريو انخفاض في عدد موارد المياه استنادًا إلى أدلة أولية على التهام الجيف بعد الوفاة". بالايوس . 31 (12): 592-606 . Bibcode : 2016Palai..31..592W . doi : 10.2110/palo.2016.053 . S2CID 132347949 . 
  41. ↑ ريتالاك، غريغوري جيه؛ مارتن، جيمس إي؛ بروز، أدريان بي؛ بريثاوبت، برنت إتش؛ ماثيوز، نيفرا إيه؛ والتون، دين بي (2018). "مسار ماموث من العصر البليستوسيني المتأخر من بحيرة فوسيل، أوريغون". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 496 : 192-204 . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.01.037 .
  42. ↑ فورست، سي إي؛ وولف، جيه إيه؛ مولنار، بي؛ إيمانويل، كيه إيه (1999). "علم الارتفاعات القديمة الذي يدمج فيزياء الغلاف الجوي والتقديرات النباتية للمناخ القديم" ( ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 111 (4): 497-511 . Bibcode : 1999GSAB..111..497F . doi : 10.1130/0016-7606(1999)111 < 0497:PIAPAB > 2.3.CO ; 2. hdl : 1721.1/10809 .
  43. ^ خيمينيز مورينو، فرانسيسكو خافيير. موراليس تيهويتزيتل، إسلي دانيال؛ كاربوت-شانونا، جيراردو؛ فيلاسكويز كاسترو، خورخي (6 أغسطس 2021). "نموذج رياضي لحساب عدد سكان Mammuthus columbi (Mammalia، Proboscidea، Elephantidae) خلال العصر البليستوسيني المتأخر في حوض فالسيكويلو، بويبلا، المكسيك" . علم الأحياء التاريخي . 34 (4): 750-758 . دوى : 10.1080 / 08912963.2021.1946530 . ISSN 0891-2963 . تم الاسترجاع في 2 يوليو، 2024 – عبر تايلور وفرانسيس أون لاين. 
  44. ↑ غولد، د.أ.؛ روبنسون، ج.؛ فاريل، أ.ب.؛ هاريس، ج.م.؛ ثالمان، أ.؛ جاكوبس، د.ك. (2014). "محاولة استخلاص الحمض النووي من ماموث كولومبي ( Mammuthus columbi ) من رانشو لا بريا : آفاق الحمض النووي القديم من رواسب الأسفلت" . علم البيئة والتطور . 4 (4): 329-336 . Bibcode : 2014EcoEv...4..329G . doi : 10.1002/ece3.928 . PMC 3936381. PMID 24634719 .  
  45. ↑ كاريلو، جيرالدو (3 سبتمبر 2020). ""تم العثور على 'مركز ماموث' في موقع بناء مطار مكسيكي" . وكالة أسوشيتد برس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2020 .
  46. ↑ "موقع مطار مكسيكو سيتي الجديد يصبح 'مركزًا ضخمًا'"" . صحيفة مكسيكو نيوز ديلي . 4 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2020. "
  47. ^ بيريز كريسبو، VCAN؛ أرويو كابراليس، JN؛ بنعمي، م.؛ جونسون، إي. بولاكو، الجريدة الرسمية؛ سانتوس مورينو، أ؛ موراليس-بوينتي، ص؛ سيينفويغوس ألفارادو، إي. (2012). “التنوع الجغرافي للنظام الغذائي والموئل للسكان المكسيكيين في الماموث الكولومبي ( ماموثوس كولومبي )”. الرباعية الدولية . 276– 277: 8–16 . بيب كود : 2012QuInt.276....8P . دوى : 10.1016/j.quaint.2012.03.014 .
  48. ↑ بيريز-كريسبو، ف.أ.؛ برادو، ج.ل.؛ ألبردي، م.ت.؛ أرويو-كابراليس، ج.؛ جونسون، إ. (2016). "النظام الغذائي والموئل لستة أنواع من الخرطوميات الأمريكية في العصر البليستوسيني باستخدام نظائر الكربون والأكسجين المستقرة". Ameghiniana . 53 (1): 39-51 . Bibcode : 2016Amegh..53...39P . doi : 10.5710/AMGH.02.06.2015.2842 . S2CID 87012003 . 
  49. ^ بيريز كريسبو، فيكتور أدريان. أرويو كابراليس، خواكين؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ رودريغيز فرانكو، سوزانا؛ أورتيز رييس، كارول يزمين؛ أوتيرو ، فرانسيسكو ج. (مارس 2023). "العادات الغذائية للماموث الكولومبي (Mammuthus columbi) من سانتا لوسيا الرابعة (أواخر العصر البليستوسيني)، ولاية المكسيك، المكسيك: تحليلات النظائر المستقرة" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 123 104234. بيب كود : 2023JSAES.12304234P . دوى : 10.1016/j.jsames.2023.104234 . تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  50. ^ رودريغيز فرانكو، سوزانا. بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ بارون أورتيز، كريستينا الأولى؛ موريت-ألاتوري، لويس؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ المنافسين، فلوران؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ أوتيرو، فرانسيسكو J .؛ لوريدو جاسو ، آلان يو (1 يونيو 2026). "المرونة الغذائية في Mammuthus columbi من الحوض المركزي للمكسيك" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 691 113729. دوى : 10.1016/j.palaeo.2026.113729 . تم الاسترجاع في 28 مايو 2026 – عبر Elsevier Science Direct.
  51. ^ رودريغيز فرانكو، سوزانا. بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ بارون أورتيز، كريستينا الأولى؛ قرطبة باراداس، لويس؛ أرويو كابراليس، خواكين (مايو 2023). "تحليل mesowear الأسنان للماموث الكولومبي (Mammuthus columbi) من تولتيبيك، ولاية المكسيك، المكسيك" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 125 104320. بيب كود : 2023JSAES.12504320R . دوى : 10.1016/j.jsames.2023.104320 . تم الاسترجاع في 31 مارس 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  52. ^ رودريغيز فرانكو، سوزانا. بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ بارون أورتيز، كريستينا الأولى؛ قرطبة باراداس، لويس؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ المنافسين، فلوران؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ أوتيرو، فرانسيسكو J .؛ لوريدو جاسو، آلان يو؛ بيراميندي-أوروسكو، لورا يوجينيا (15 مايو 2025). "إعادة البناء الغذائي لماموثوس كولومبي من تولتيبيك، ولاية المكسيك، المكسيك: نهج متعدد الوكلاء" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 666 112829. بيب كود : 2025PPP...66612829R . doi : 10.1016/j.palaeo.2025.112829 . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2025 – عبر Elsevier Science Direct.
  53. ↑ يان، ليندسي ت.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج. (15 نوفمبر 2014). "تأثيرات مناخات العصر البليستوسيني على البيئات المحلية والسلوك الغذائي للثدييات في فلوريدا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 414 : 370-381 . Bibcode : 2014PPP...414..370Y . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.09.020 . تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  54. ↑ نوبل، إليزابيث جيه؛ ماكمانوس، جوليا جي؛ ميد، ألفريد جيه؛ ميد، هايدي؛ سيميناك، كريستوفر؛ بالكو، ويليام؛ بينيت، تود؛ كرين، نيكول إم؛ داكوورث، كوري؛ مالاسيك، تايلور؛ بيرسون، جيسون زد؛ راينهارت، باركر؛ أوسيري، ماديسون إي؛ صن، يو؛ باترسون، جيسيكا آر؛ باترسون، ديفيد بي. (15 مايو 2020). "نظائر المينا تكشف ديناميكيات النظام البيئي في أواخر العصر البليستوسيني في جنوب شرق أمريكا الشمالية" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 236 106284. Bibcode : 2020QSRv..23606284N . doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106284 . تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2025 – عبر Elsevier Science Direct.
  55. 1 2 جيليت، د.د.؛ مادسن، د.ب. (1993). "الماموث الكولومبي، Mammuthus columbi ، من جبال واساتش في وسط ولاية يوتا". مجلة علم الأحياء القديمة . 4. 67 (4): 669-680 . Bibcode : 1993JPal...67..669G . doi : 10.1017/S0022336000024999 . JSTOR 1305939. S2CID 126543240 .  
  56. ↑ مارتن، بول شولتز (2005). "الفصل الخامس. مجموعة جراند كانيون" . شفق الماموث: انقراضات العصر الجليدي وإعادة توطين الحياة البرية في أمريكا . مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 111-116 . ISBN  978-0-520-23141-2OCLC 58055404. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2016 . 
  57. ↑ ديفيس، أوين ك.؛ أجينبرود، لاري؛ مارتن، بول شولتز؛ ميد، جيم آي. (1984). "غطاء روث العصر البليستوسيني في كهف بيشان، يوتا". في جينويز، هيو هـ.؛ داوسون، ماري ر. (محرران). مساهمات في علم الحفريات الفقارية الرباعية . متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي. ص 267-282 . ISBN  978-0-935868-07-4.
  58. ↑ جانزن، د.هـ؛ مارتن، بول شولتز (1982). "مفارقات العصر الاستوائي الجديد: الفواكه التي أكلتها حيوانات الجومفوثير". مجلة ساينس . 215 (4528): 19-27 . Bibcode : 1982Sci...215...19J . doi : 10.1126/science.215.4528.19 . PMID 17790450. S2CID 19296719 .  
  59. ↑ كاتلينغ، بي إم (2001). "الانقراض وأهمية التاريخ والاعتماد في الحفاظ على التنوع البيولوجي". التنوع البيولوجي . 2 (3): 2-14 . Bibcode : 2001Biodi...2c...2C . doi : 10.1080/14888386.2001.9712550 . S2CID 54933094 . 
  60. ↑ بارلو، كوني سي (يوليو 2001). "الفاكهة غير المتوافقة مع العصر والأشباح التي تسكنها" . أرنولديا . 61 (2): 14-21 . doi : 10.5962/p.390407 . تاريخ الاسترجاع: 3 يوليو 2025 .
  61. ↑ ميتكالف، جيسيكا ز. (2011). مناخ العصر البليستوسيني المتأخر وعلم البيئة القديمة للخرطوميات في أمريكا الشمالية: رؤى من تركيب النظائر المستقرة للبقايا الهيكلية (أطروحة دكتوراه). جامعة ويسترن أونتاريو . تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2026 .
  62. ↑ هارينغتون، سي آر (يوليو 2017). "ماموث كايل: ماموث كولومبي من العصر البليستوسيني المتأخر من جنوب ساسكاتشوان، كندا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 443 : 79-87 . Bibcode : 2017QuInt.443...79H . doi : 10.1016/j.quaint.2017.02.015 .
  63. ↑ ماكدونالد، إتش. غريغوري؛ دافيلا أ، سيلفيا لورينا (يوليو 2017). "الماموث في أمريكا الوسطى: سجلات جديدة من غواتيمالا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 443 : 122-128 . Bibcode : 2017QuInt.443..122M . doi : 10.1016/j.quaint.2016.12.018 .
  64. ↑ سبنسر إل جي 2022. آخر أنواع الجومفوثير في أمريكا الشمالية . متحف التاريخ الطبيعي والعلوم في شمال المكسيك. 88:45-58.
  65. ↑ سميث، غريغوري جيمس؛ دي سانتيس، لاريسا آر جي (فبراير 2020). "انقراض حيوان الكوفيرونيوس في أمريكا الشمالية (الثدييات: الخرطوميات: غومفوثيريات) بسبب التنافس على الموارد الغذائية مع الماموث والماستودون المتواجدين في نفس المنطقة" . علم الأحياء القديمة . 46 (1): 41-57 . Bibcode : 2020Pbio...46...41S . doi : 10.1017/pab.2020.7 . ISSN 0094-8373 . تم الاسترجاع في 18 مارس 2026 - عبر مكتبة BioOne الرقمية. 
  66. ↑ فيدل، ستيوارت جيه (2022). "الاستيطان البشري الأولي للأمريكتين، إعادة نظر" . راديوكربون . 64 (4): 845-897 . Bibcode : 2022Radcb..64..845F . doi : 10.1017/RDC.2021.103 . ISSN 0033-8222 . S2CID 246024355 .  
  67. 1 2 ليستر وباهن 2007 ، ص 113-139.
  68. ↑ ساوندرز، جيه جيه؛ دايشلر، إي بي (1994). "تحليلات وصفية وملاحظات تافونومية على الماموث المعدل ثقافيًا الذي تم التنقيب عنه في "حفرة الحصى"، بالقرب من كلوفيس، نيو مكسيكو في عام 1936". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 145 : 1-28 . JSTOR 4064981 . 
  69. ↑ تون، جيسي دبليو؛ ووترز، مايكل آر؛ شمال، كايلا إيه؛ دي سانتيس، لاريسا آر جي؛ كامينوف، جورج دي (2018). "تقييم الحد الأقصى المقترح للاستيطان البشري في أمريكا الشمالية قبل العصر الجليدي الأخير في كوتس-هاينز-ليتشي، تينيسي، ومواقع أخرى" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 186 : 47-59 . Bibcode : 2018QSRv..186...47T . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.02.018 .
  70. 1 2 3 4 5 6 ليستر وباهن 2007 ، ص 141-163.
  71. ↑ هاوري، إي دبليو؛ أنتيفس، إي؛ لانس، جيه إف (1953). "قطع أثرية مع بقايا ماموث، ناكو، أريزونا". العصور القديمة الأمريكية . 19 (1): 1-24 . doi : 10.2307/276409 . JSTOR 276409. S2CID 163601718 .  
  72. 1 2 تشاترز، جيمس سي؛ بوتر، بن أ؛ فيدل، ستيوارت ج؛ مورو، جولييت إي؛ جاس، كريستوفر ن؛ وولر، ماثيو ج. (6 ديسمبر 2024). "كان للماموث دور بارز في النظام الغذائي لحضارة كلوفيس الغربية" . مجلة ساينس أدفانسز . 10 (49) eadr3814. Bibcode : 2024SciA...10R3814C . doi : 10.1126/sciadv.adr3814 . ISSN 2375-2548 . PMC 11616702. PMID 39630905 .   
  73. ↑ هوب، ك. أ. (2004). "بنية قطيع الماموث في أواخر العصر البليستوسيني، وأنماط الهجرة، واستراتيجيات الصيد لدى حضارة كلوفيس المستنتجة من التحليلات النظائرية لمجموعات متعددة من بقايا الموتى" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 30 (1): 129-145 . Bibcode : 2004Pbio...30..129H . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0129:LPMHSM > 2.0.CO ; 2. S2CID 86131702 . 
  74. ↑ إيرين، متين إي.؛ ميلتزر، ديفيد جيه.؛ ستوري، بريت؛ بوكانان، بريغز؛ ييغر، دون؛ بيبر، ميشيل آر. (2021). "حول فعالية رؤوس سهام كلوفيس المخددة في صيد الخرطوميات" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 39 103166. Bibcode : 2021JArSR..39j3166E . doi : 10.1016/j.jasrep.2021.103166 . S2CID 239648122 . 
  75. ↑ باور، ب. (11 يناير 2022). "سمعة صيادي كلوفيس كقتلة للماموث تتعرض لضربة" .
  76. ↑ بوردي، ب.أ؛ جونز، ك.س؛ ميكولسكي، ج.ج؛ بورن، ج.؛ هولبرت، ر.س؛ ماكفادين، ب.ج؛ تشيرش، ك.ل؛ وارين، م.و؛ جورستاد، ت.ف؛ ستانفورد، د.ج؛ واكوفياك، م.ج؛ سبيكمان، ر.ج (2011). "أقدم فن في الأمريكتين: صورة محفورة لحيوان خرطومي على عظمة حيوان منقرض متمعدن من فيرو بيتش، فلوريدا". مجلة العلوم الأثرية . 38 (11): 2908-2913 . Bibcode : 2011JArSc..38.2908P . doi : 10.1016/j.jas.2011.05.022 .
  77. 1 2 بيدناريك، روبرت (2014). "فن العصر البليستوسيني القديم في الأمريكتين" . الفنون . 3 (2): 190-206 . doi : 10.3390/arts3020190 .
  78. 1 2 مالوتكي، إي.؛ والاس، إتش دي (2011). "نقوش الماموث الكولومبية من نهر سان خوان بالقرب من بلاف، يوتا، الولايات المتحدة" . بحث فنون الصخور: مجلة الجمعية الأسترالية لأبحاث فنون الصخور . 2. 28 : 143-152 .
  79. ↑ ماكبرايد، ديان (2013). "مجموعة أثرية تناقش النقوش الصخرية للماموث" . المجلة . تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2022 .
  80. ↑ "أحفورة ولاية واشنطن" . رموز الولايات المتحدة الأمريكية . 28 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2017 .
  81. ↑ "أحفورة ولاية كارولاينا الجنوبية" . رموز الولايات المتحدة الأمريكية . 24 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2017 .
  82. ↑ "أحفورة ولاية نبراسكا" . رموز الولايات المتحدة الأمريكية . 5 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2017 .
  83. ↑ ستيوارت، أنتوني ج. (20 أغسطس 2022). "الفصل 6. أمريكا الشمالية: الماموث، والكسلان الأرضي، والنمور ذات الأسنان السيفية". العمالقة المندثرة: العالم المفقود للعصر الجليدي . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 67-112 . ISBN  978-0-226-82403-1.
  84. 1 2 فيدل، س. (2009). "الوفيات المفاجئة: التسلسل الزمني لانقراض الحيوانات الضخمة في نهاية العصر البليستوسيني". انقراضات الحيوانات الضخمة الأمريكية في نهاية العصر البليستوسيني . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. ص 21-37 . doi : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 . ISBN  978-1-4020-8792-9.
  85. ↑ هيلز، إل في؛ هارينغتون، سي آر (2003). "تواريخ جديدة بالكربون المشع للماموث الكولومبي والحصان المكسيكي من جنوب ألبرتا والحيوانات الإقليمية في أواخر العصر الجليدي". مراجعات علوم العصر الرباعي . 22 (14): 1521-1523 . رمز Bibcode : 2003QSRv...22.1521H . doi : 10.1016/S0277-3791(03)00124-0 .
  86. ↑ واترز، إم آر؛ ستافورد، تي دبليو (2007). "إعادة تعريف عصر كلوفيس: دلالات على استيطان الأمريكتين". مجلة ساينس . 315 (5815): 1122-1126 . Bibcode : 2007Sci...315.1122W . doi : 10.1126/science.1137166 . PMID 17322060. S2CID 23205379 .  
  87. ↑ ستيوارت، أ. ج. (2015). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في القارات: مراجعة موجزة". المجلة الجيولوجية . 50 (3): 338-363 . Bibcode : 2015GeolJ..50..338S . doi : 10.1002/gj.2633 . S2CID 128868400 . 
  88. ↑ مارتن، بول شولتز (1967). "الإفراط في الصيد في العصر البليستوسيني". التاريخ الطبيعي . 76 : 32-38 . hdl : 2246/6474 .
  89. ↑ غرايسون، دونالد ك.؛ ميلتزر، ديفيد ج. (2002). "صيد كلوفيس وانقراض الثدييات الكبيرة: مراجعة نقدية للأدلة". مجلة ما قبل التاريخ العالمي . 16 (4): 313-359 . doi : 10.1023/A:1022912030020 . S2CID 162794300 . 
  90. ↑ سوروفيل، تي إيه؛ واغسباك، إن إم (15 نوفمبر 2008). "كم عدد فرائس الأفيال التي تعادل 14؟: فرائس الماموث والماستودون في كلوفيس في سياقها". مجلة كواترنري إنترناشونال . 191 (1): 82-97 . رمز Bibcode : 2008QuInt.191...82S . doi : 10.1016/j.quaint.2007.12.001 .
  91. ↑ فرانك، مايكل؛ سلاتون، أنيليس؛ تينتا، تيريزا؛ كابالدي، أليكس (2015). "دراسة انقراض الماموث بفعل الإنسان باستخدام النماذج الرياضية" . سبورا: مجلة الرياضيات الحيوية . 1 (1). doi : 10.30707/SPORA1.1Frank .
  92. ↑ كلابمان، م.؛ كابالدي، أ. (2019). "محاكاة انقراض الماموث الكولومبي (Mammuthus columbi) بفعل الإنسان". علم الأحياء التاريخي . 31 (5): 610-617 . Bibcode : 2019HBio...31..610K . doi : 10.1080/08912963.2017.1383987 . S2CID 90015342 . 
  93. ↑ أوين-سميث، ممرض مسجل (1992). الحيوانات العاشبة الضخمة: تأثير الحجم الكبير جدًا للجسم على البيئة. دراسات كامبريدج في علم البيئة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-42637-4.
  94. ↑ بينيكويك، سي جيه (1979). "تكاليف الطاقة للحركة ومفهوم "نصف قطر البحث عن الطعام"في: سينكلير، آر إي؛ نورتون-غريفيث، إم. (محرران). سيرينجيتي: ديناميات نظام بيئي . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 164-185 . ISBN  978-0-226-76029-2.

فهرس

  • ليستر، أ.؛ بان، ب. (2007). الماموث - عمالقة العصر الجليدي (  الطبعة الثالثة). لندن: فرانسيس لينكولن. ISBN 978-0-520-26160-0. OCLC 30155747 .