كوي وولف

تنتشر ذئاب البراري الشرقية في مناطق تمتد من نيو إنجلاند ، ونيويورك ، ونيوجيرسي ، وبنسلفانيا ، ^{[ 8 ]} وأوهايو ، ^{[ 9 ]} وفرجينيا الغربية ، ^{[ 10 ]} وماريلاند ، ^{[ 11 ]} وديلاوير ، وفرجينيا . ^{[ 12 ]} كما يمتد نطاقها إلى المقاطعات الكندية: أونتاريو ، وكيبيك ، ونيو برونزويك ، ^{[ 13 ]} ونوفا سكوتيا ، ^{[ 14 ]} وجزيرة الأمير إدوارد، ونيوفاوندلاند ولابرادور . ^{[ 15 ]} تَهجَّنَت ذئاب البراري مع الذئاب في منطقة البحيرات العظمى، مما أدى إلى توسع انتشار ذئاب البراري الشرقية، مُشكِّلاً بذلك أكبر منطقة هجينة معروفة للثدييات. ^{[ 16 ]} تسبب الصيد الجائر للذئاب الرمادية على مدى 400 عام في انخفاض أعدادها، مما قلل من عدد الشركاء المناسبين للتزاوج، وبالتالي سهَّل انتشار جينات ذئاب البراري في جمهرة الذئاب الشرقية. وقد أثار هذا الأمر مخاوف بشأن نقاء سلالات الذئاب المتبقية في المنطقة، كما أن ذئاب البراري الشرقية الناتجة صغيرة جدًا بحيث لا يمكنها أن تحل محل الذئاب النقية كحيوانات مفترسة رئيسية للأيائل والغزلان. ^{[ 17 ]}

تتركز النواة الرئيسية للذئاب الشرقية النقية حاليًا داخل منتزه ألغونكوين الإقليمي . وقد أدى هذا الميل للتهجين إلى إدراج الذئب الشرقي ضمن قائمة الأنواع التي تستدعي اهتمامًا خاصًا لدى اللجنة الكندية المعنية بوضع الحياة البرية المهددة بالانقراض، ولدى لجنة وضع الأنواع المعرضة للخطر في أونتاريو. وبحلول عام 2001، امتدت الحماية لتشمل الذئاب الشرقية الموجودة على أطراف المنتزه، مما ضمن للذئاب الشرقية في المنتزه فرص التزاوج مع ذئاب نقية السلالة في المستقبل. وبحلول عام 2012، استعاد التركيب الجيني للذئاب الشرقية في المنتزه تقريبًا ما كان عليه في منتصف الستينيات، بدلًا من الفترة بين الثمانينيات والتسعينيات، عندما كانت غالبية الذئاب تحمل كميات كبيرة من الحمض النووي للذئب البري. ^{[ 17 ]}

إلى جانب مزيج ذئاب البراري والذئاب الشرقية الذي يشكل معظم التركيب الجيني لذئب البراري الشرقي في العصر الحديث، فإن بعض ذئاب البراري في شمال شرق الولايات المتحدة تحمل في تركيبها الجيني تأثيرات طفيفة من الكلاب المنزلية ( C. lupus familiaris ) والذئاب الرمادية الغربية ( C. l. nubilus ). يشير هذا إلى أن ذئب البراري الشرقي هو في الواقع هجين رباعي من ذئاب البراري والذئاب الشرقية والذئاب الرمادية الغربية والكلاب. غالبًا ما تمتلك الهجائن التي تعيش في مناطق ذات كثافة أعلى من غزلان ذيل أبيض درجات أعلى من جينات الذئاب مقارنةً بتلك التي تعيش في البيئات الحضرية. ربما لعبت إضافة جينات الكلاب المنزلية دورًا ثانويًا في تسهيل تكيف الهجائن الشرقية للبقاء على قيد الحياة في المناطق التي طوّرها الإنسان. ^{[ 18 ]}

تم استكشاف نظرية التهجين الرباعي بشكل أعمق في عام 2014، عندما أعاد مونزون وفريقه تحليل عينات الأنسجة والنيوكليوتيدات المفردة (SNP) المأخوذة من 425 ذئبًا بريًا شرقيًا لتحديد درجة التداخل الجيني بين الذئاب والكلاب في كل نطاق جغرافي. ^{[ 19 ]} يُمثل أليل الكلب المنزلي 10% من الموروث الجيني للذئب البري الشرقي، بينما تُساهم مجموعة من الذئاب الشرقية والذئاب الرمادية الغربية بنسبة 26%. أما النسبة المتبقية البالغة 64%، فتتطابق في الغالب مع الذئاب البرية. يشير هذا التحليل إلى أنه قبل توحيد التركيب الجيني الحالي، ربما حدثت عمليات تبادل جيني متعددة بين الذئاب البرية والكلاب الضالة وسلالتي الذئاب المتميزتين في منطقة البحيرات العظمى. غالبًا ما تُفضل البيئات الحضرية جينات الذئاب البرية، بينما تحافظ البيئات الريفية والغابات الكثيفة على مستويات أعلى من جينات الذئاب. أظهر تحليل تلوي أُجري عام 2016 لخمس وعشرين دراسة جينية نُشرت بين عامي 1995 و2013 أن ذئب البراري الشمالي الشرقي يتكون من 60% من ذئب البراري الغربي، و30% من الذئب الشرقي، و10% من الكلب المنزلي. مع ذلك، فإن هذا الكلب الهجين لم يبدأ بالتلامس إلا مؤخرًا مع موجة هجرة ذئاب البراري الجنوبية إلى جنوب الولايات المتحدة. ^{[ 20 ]}

لقد كان تصنيف الذئب الأحمر والذئب الشرقي في جنوب شرق الولايات المتحدة ومنطقة البحيرات العظمى ، على التوالي، موضع نقاش طويل، حيث دعت مدارس فكرية مختلفة إلى اعتبارها إما أنواعًا فريدة أو نتائج درجات متفاوتة من اختلاط الذئب الرمادي مع القيوط.

في مايو 2011، أظهر فحص 48000 من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في الذئاب الحمراء والشرقية والرمادية والكلاب أن الذئاب الحمراء والشرقية هي أنواع هجينة، حيث يمثل الذئب الأحمر 76% من سلالة القيوط و20% من سلالة الذئب الرمادي، بينما يمثل الذئب الشرقي 58% من سلالة الذئب الرمادي و42% من سلالة القيوط، ولم يُعثر على أي دليل على كونهما نوعين منفصلين. ^{[ 21 ]} وُجهت انتقادات للدراسة لاستخدامها ذئابًا حمراء ذات أصول حديثة من سلالة القيوط، ^{[ 22 ]} وأشارت إعادة تحليل في عام 2012 إلى أنها عانت من عدم كفاية حجم العينة. ^{[ 23 ]} 

أشارت مراجعة شاملة أُجريت عام 2012 إلى أن عينات الكلاب المستخدمة في الدراسة لم تكن ممثلة للتنوع العالمي للذئب، إذ اقتصرت على كلاب البوكسر والبودل، وأن عينات الذئب الأحمر أُخذت من عينات حديثة وليست تاريخية. ^{[ 24 ]} وقد انتقدت لجنة من العلماء، اختارتها هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية لإجراء مراجعة مستقلة لنتائجها ، هذه المراجعة، مشيرةً إلى أن استنتاج الدراسة بأن الذئب الشرقي نوع مستقل قائم على أدلة غير كافية، إذ اقتصر على علامتين جينيتين فريدتين غير متماثلتين. ^{[ 25 ]}

في عام 2016، أشارت دراسةٌ لتحليل الحمض النووي الكامل إلى أن جميع الكلبيات في أمريكا الشمالية، بما فيها الذئاب والقيوط، انحدرت من سلفٍ مشتركٍ  قبل 6000 إلى 117000 عام. ويُظهر تحليل تسلسل الجينوم الكامل أن نوعين متوطنين من ذئاب أمريكا الشمالية، وهما الذئب الأحمر والذئب الشرقي، هما نتاج تهجين القيوط والذئب الرمادي. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

في عام 2017، طعن فريق من الباحثين في علم الكلبيات في نتائج دراسة الحمض النووي الكاملة لعام 2016، والتي خلصت إلى أن الذئب الأحمر والذئب الشرقي هما نتاج تهجين حديث بين ذئب البراري والذئب الرمادي. ويؤكد الفريق أن فترة الجيل التي تبلغ ثلاث سنوات ، والمستخدمة لحساب فترات التباعد بين الأنواع المختلفة، كانت أقل من التقديرات التجريبية البالغة 4.7  سنوات. كما وجد الفريق أوجه قصور في اختيار العينات في الدراسة السابقة (إذ كان اثنان من ذئاب البراري من مناطق معروفة بحدوث اختلاط حديث بين ذئاب البراري والذئاب الرمادية مع الذئاب الشرقية)، وعدم اليقين بشأن أصل ذئاب ألغونكوين المختارة، وتصنيف ذئاب البحيرات العظمى وذئاب ألغونكوين معًا تحت مسمى الذئاب الشرقية، على الرغم من وجود أدلة جينية مناقضة. كذلك، أكدوا أن دراسة 2016 تجاهلت حقيقة عدم وجود دليل على التهجين بين ذئاب البراري والذئاب الرمادية. ^{[ 28 ]}

شككت المجموعة أيضًا في استنتاجات تحليل التمايز الجيني في الدراسة، مشيرةً إلى أن النتائج التي تُظهر تمايز ذئاب البحيرات العظمى، وذئاب ألغونكوين، والذئاب الحمراء، بالإضافة إلى ذئاب البراري الشرقية، عن الذئاب الرمادية والذئاب الأوراسية، تتوافق في الواقع بشكل أكبر مع تهجين قديم أو أصل تفرعي متميز للذئاب الحمراء وذئاب ألغونكوين، بدلًا من أصل هجين حديث. وأكدت المجموعة كذلك أن مستويات الأليلات الفريدة للذئاب الحمراء وذئاب ألغونكوين، التي وُجدت في دراسة عام 2017، كانت عالية بما يكفي للكشف عن درجة عالية من التمايز التطوري. لذلك، تجادل المجموعة بأن كلاً من الذئب الأحمر والذئب الشرقي يظلان تصنيفين متميزين جينيًا في أمريكا الشمالية. ^{[ 29 ]} وقد دحض مؤلفو الدراسة السابقة هذا الرأي. ^{[ 30 ]}

في عام 2021، أظهر تحليل الحمض النووي الميتوكوندري (mDNA) لأنواع الكلاب الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية، الحديثة والمنقرضة، أن ذئب بيرينغيا المنقرض، الذي عاش في أواخر العصر البليستوسيني، كان سلفًا لسلالة الذئاب الجنوبية ، التي تضم الذئب المكسيكي وذئب السهول الكبرى . يُعد الذئب المكسيكي أقدم أنواع الذئاب الرمادية التي تعيش في أمريكا الشمالية اليوم. ظهر القيوط الحديث قبل حوالي 10,000 عام. تعود أقدم سلالة جينية للقيوط إلى ما قبل ذروة العصر الجليدي الأخير ، وهي نمط وراثي لا يوجد إلا في الذئب الشرقي. هذا يعني أن القيوط الكبير الشبيه بالذئب، الذي عاش في العصر البليستوسيني، كان سلفًا للذئب الشرقي. علاوة على ذلك، تم اكتشاف نمط وراثي قديم آخر في الذئب الشرقي، ولا يوجد إلا في الذئب المكسيكي. يقترح الباحثون أن اختلاط القيوط وذئب بيرينغيا في العصر البليستوسيني أدى إلى ظهور الذئب الشرقي قبل وقت طويل من وصول القيوط والذئب الحديثين. ^{[ 31 ]}

أكدت دراسة جينومية أجريت عام 2023 أن الذئاب الشرقية تطورت بشكل منفصل عن الذئاب الرمادية على مدى الـ 67 ألف سنة الماضية، ثم اختلطت مع ذئاب البراري قبل 37 ألف سنة. أما ذئاب البحيرات العظمى، فقد نشأت نتيجة اختلاط بين الذئاب الشرقية والذئاب الرمادية قبل 8 آلاف سنة. في حين أن ذئاب البراري الشرقية نشأت نتيجة اختلاط بين الذئاب الشرقية وذئاب البراري الغربية خلال القرن الماضي. ^{[ 32 ]}

في عام ٢٠١٣، أجرت إدارة خدمات الحياة البرية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية تجربة تكاثر في الأسر في مركز أبحاث الحيوانات المفترسة التابع لها في المركز الوطني لأبحاث الحياة البرية في لوغان، يوتا. وباستخدام ذئاب رمادية من كولومبيا البريطانية وذئاب البراري الغربية، أنتجت ستة هجائن، مما جعل هذه أول حالة تهجين بين ذئاب البراري النقية وذئاب شمال غرب الولايات المتحدة . وكان الهدف من التجربة، التي استخدمت التلقيح الاصطناعي، تحديد ما إذا كانت الحيوانات المنوية للذئاب الرمادية الأكبر حجمًا في الغرب قادرة على تخصيب بويضات ذئاب البراري الغربية. وباستثناء حالات التهجين التاريخية بين ذئاب البراري والذئاب المكسيكية الأصغر حجمًا في الجنوب، وكذلك مع الذئاب الشرقية والذئاب الحمراء، لم يكن معروفًا أن الذئاب الرمادية من شمال غرب الولايات المتحدة والمقاطعات الغربية لكندا تتزاوج مع ذئاب البراري في البرية، مما دفع إلى إجراء هذه التجربة.

شملت الهجائن الستة الناتجة أربعة ذكور وأنثيين. عند بلوغها ستة أشهر من العمر، خضعت الهجائن لمراقبة دقيقة، وأظهرت خصائص جسدية وسلوكية مشتركة بين النوعين، بالإضافة إلى بعض أوجه التشابه الجسدي مع ذئاب الشرق، التي لا يزال تصنيفها كنوع مستقل من الذئاب أو كسلالة فرعية متميزة وراثيًا من الذئب الرمادي محل جدل. على أي حال، خلصت نتائج هذه التجربة إلى أن ذئاب الشمال الغربي، شأنها شأن العديد من الكلبيات الأخرى، قادرة على التهجين مع ذئاب البراري. ^{[ 3 ]}

في عام ٢٠١٥، كشف فريق بحثي من قسم علم الأحياء الخلوية والميكروبيولوجية في كلية أنوكا-رامزي المجتمعية عن ولادة جروين من الجيل الثاني (F2) من اثنين من الهجائن الأصلية. في الوقت نفسه، وعلى الرغم من نجاح ولادة الجراء الستة من الجيل الأول (F1 _{) من} نفس ذئب البراري، إلا أنها لم تكن جميعها أشقاء كاملين، وذلك لاستخدام حيوانات منوية متعددة من ثمانية ذئاب شمالية غربية مختلفة في إنتاجها. ومع ذلك، أكد نجاح ولادة الجيل _الثاني (F2 ) أن هجائن ذئاب البراري والذئاب الشمالية الغربية تتمتع بنفس خصوبة هجائن ذئاب البراري مع الذئاب الشرقية والحمراء. وقد وُجد أن كلا الجيلين _الأول والثاني (F1 وF2 ₎ يتميزان بصفات ظاهرية متوسطة بين الذئاب الرمادية الغربية وذئاب البراري. وعلى عكس الجيل _الأول (F1) الذي تم إنتاجه عن طريق التلقيح الاصطناعي، فقد تم إنتاج الجيل _الثاني (F2) من خلال التزاوج الطبيعي. ^{[ ٣٥ ]}

كشفت الدراسة أيضًا، من خلال تسلسل جينات الحمض النووي الريبوزي 16S، أن جميع الهجائن من الجيل _الأول (F1 ) تمتلك ميكروبيومًا معويًا يختلف عن كلا النوعين الأبويين، والذي سبق الإبلاغ عن وجوده في بعض الذئاب الرمادية. علاوة على ذلك، أظهر تحليل الحمض النووي التكميلي والحمض النووي الريبوزي أن الهجائن تُظهر تعبيرًا جينيًا مختلفًا للغاية مقارنةً بتلك الموجودة في الذئاب الرمادية الضابطة.

كلاب الكوي

تم تربية هجائن بين ذئاب البراري والكلاب المنزلية في الأسر، ويعود تاريخها إلى ما قبل وصول كولومبوس إلى المكسيك. ^{[ 36 ]} وقد أنتج علماء الأحياء المتخصصون في الثدييات عينات أخرى لاحقًا، لأغراض بحثية في الغالب. تُصنف الكلاب المنزلية ضمن فصيلة الذئب الرمادي. ^{[ 37 ]} وبالتالي، تُعد كلاب البراري الهجينة نوعًا فرعيًا بيولوجيًا آخر من هجائن ذئاب البراري والذئاب الرمادية، حيث يُعتبر الكلب نوعًا فرعيًا مستأنسًا من الذئب الرمادي ( Canis lupus) . ^{[ 38 ]}

تم تحديد سلالة هجينة موطنها جزيرة غالفستون ، تكساس، على أنها تنحدر من الذئاب الحمراء ، والقيوط الجنوبي الشرقي ، والذئاب المكسيكية ، والكلاب المنزلية ، والذئاب الرمادية في تكساس . ^{[ 39 ]}