الجغرافيا الحيوية للجزر

الجغرافيا الحيوية للجزر ^{[ 1 ]} هي فرع من فروع الجغرافيا الحيوية يُعنى بدراسة العوامل المؤثرة على ثراء الأنواع وتنوعها في المجتمعات الطبيعية المعزولة . طُوّرت هذه النظرية في الأصل لتفسير نمط العلاقة بين الأنواع والمساحة في الجزر المحيطية. ويُستخدم المصطلح، تحت أي من الاسمين، للإشارة إلى أي نظام بيئي (حالي أو سابق ^{[ 2 ]} ) معزول بسبب إحاطته بأنظمة بيئية مختلفة، وقد امتد ليشمل قمم الجبال ، والجبال البحرية ، والواحات ، والغابات المجزأة، وحتى الموائل الطبيعية المعزولة بفعل التوسع العمراني البشري . بدأ هذا المجال في ستينيات القرن الماضي على يد عالمي البيئة روبرت إتش. ماك آرثر وإي . أو. ويلسون ^{[ 3 ]} ، اللذين صاغا مصطلح " الجغرافيا الحيوية للجزر" في إسهامهما الأول ضمن سلسلة "دراسات برينستون في بيولوجيا السكان"، والتي سعت إلى التنبؤ بعدد الأنواع التي ستوجد في جزيرة حديثة التكوين.

لأغراض الجغرافيا الحيوية، تُعرَّف البيئة المعزولة أو "الجزيرة" بأنها أي منطقة موئل مناسبة لنظام بيئي محدد، محاطة بمساحة شاسعة من الموائل غير المناسبة. وبينما قد تكون هذه جزيرة تقليدية - كتلة من الأرض محاطة بالماء - يُمكن تطبيق المصطلح أيضًا على العديد من "الجزر" غير التقليدية، مثل قمم الجبال، ^{[ 1 ]} والينابيع أو البحيرات المعزولة، ^{[ 4 ]} والغابات غير المتصلة. ^{[ 2 ]} غالبًا ما يُطبَّق هذا المفهوم على الموائل الطبيعية المحاطة بمناظر طبيعية مُعدَّلة بفعل الإنسان، مثل مساحات الأراضي العشبية المحاطة بالطرق السريعة أو المجمعات السكنية، ^{[ 5 ]} والحدائق الوطنية. ^{[ 6 ]} بالإضافة إلى ذلك، ما يُعدّ معزولًا لكائن حي ما قد لا يكون كذلك بالنسبة لكائنات أخرى، فبعض الكائنات الحية الموجودة على قمم الجبال قد توجد أيضًا في الوديان، بينما قد يقتصر وجود كائنات أخرى على القمم. ^{[ 7 ]}

تقترح نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر أن عدد الأنواع الموجودة في بيئة جزرية غير مضطربة ("جزيرة") يتحدد بالهجرة والانقراض . وتضيف أن التجمعات السكانية المعزولة قد تتبع مسارات تطورية مختلفة، كما يتضح من ملاحظة داروين للعصافير في جزر غالاباغوس . وتتأثر الهجرة الداخلية والخارجية بمدى بُعد الجزيرة عن مصدر المستوطنين ( تأثير المسافة ). عادةً ما يكون هذا المصدر هو البر الرئيسي، ولكنه قد يكون أيضًا جزرًا أخرى. وتكون الجزر الأكثر عزلة أقل عرضة لاستقبال المهاجرين من الجزر الأقل عزلة.

يتأثر معدل انقراض الأنواع بعد استيطانها جزيرةً ما بحجم الجزيرة؛ وهذا ما يُعرف بمنحنى أو تأثير مساحة الجزيرة على الأنواع . فالجزر الأكبر حجماً تضم مساحات موائل أوسع وفرصاً أكبر لتنوع أكبر في الموائل. ويقلل كبر حجم الموائل من احتمالية الانقراض نتيجةً لعوامل عشوائية . كما أن تنوع الموائل يزيد من عدد الأنواع التي ستنجح في الاستيطان بعد الهجرة.

بمرور الوقت، تؤدي القوى المتعارضة للانقراض والهجرة إلى مستوى متوازن من ثراء الأنواع.

العوامل المؤثرة

• درجة العزلة (المسافة إلى أقرب جار، والبر الرئيسي)
• مدة العزل (الوقت)
• حجم الجزيرة (عادةً ما تُسهّل المساحة الأكبر تنوعًا أكبر)
• ملاءمة الموائل والتي تشمل ما يلي:
  • المناخ (استوائي مقابل قطبي، رطب مقابل جاف، تقلبات، إلخ).
  • التركيب الأولي للنباتات والحيوانات إذا كانت مرتبطة سابقًا بكتلة أرضية أكبر (مثل الجرابيات والرئيسيات )
  • التركيب الحالي للأنواع
• الموقع بالنسبة لتيارات المحيط (يؤثر على أنماط تدفق المغذيات والأسماك والطيور والبذور)
• الموقع بالنسبة لرياح الغبار (يؤثر على العناصر الغذائية) ^{[ 8 ]}
• الصدفة (آثار وصول الأحداث بالصدفة)
• النشاط البشري

تُظهر علاقات الأنواع بالمساحة العلاقة بين مساحة معينة وتنوع الأنواع داخلها. ينبثق هذا المفهوم من نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر، ويتضح جليًا في الجزر نظرًا لعزلتها النسبية. ^{[ 9 ]} وبالتالي، فإن الأنواع المهاجرة والأنواع المنقرضة من الجزيرة تكون محدودة، مما يُسهّل تتبعها. ومن المتوقع أن تكون العلاقة بين المساحة وتنوع الأنواع طردية. فعلى سبيل المثال، مع ازدياد مساحة سلسلة من الجزر، تزداد ثراء الأنواع المنتجة الأولية. من المهم ملاحظة أن علاقات الأنواع بالمساحة في الجزر تختلف نوعًا ما عن علاقاتها في البر الرئيسي، إلا أن الروابط بينهما قد تظل مفيدة.

معادلة العلاقة بين الأنواع والمساحة هي:${\displaystyle S=cA^{z}}$[ ^{10 ]​}

في هذه المعادلة،${\displaystyle S}$يمثل مقياس تنوع الأنواع (على سبيل المثال، عدد الأنواع) و${\displaystyle c}$هو ثابت يمثل نقطة تقاطع المحور الصادي.${\displaystyle A}$يمثل مساحة الجزيرة أو الفضاء الذي يتم فحصه و${\displaystyle z}$يمثل ميل منحنى المساحة. ^{[ 11 ]}

يمكن التعبير عن هذه الدالة أيضاً كدالة لوغاريتمية:${\displaystyle log(S)=log(c)+zlog(A)}$^{[ 10 ]} يسمح هذا التعبير عن الدالة برسمها كدالة خطية. ومع ذلك، يبقى المعنى الأساسي للدالة كما هو: فمساحة الجزيرة تحدد العلاقة بين مساحة الأنواع.

يمكن دراسة هذه النظرية من خلال الأحافير، التي تُقدّم سجلاً للحياة على الأرض. قبل 300 مليون سنة، كانت أوروبا وأمريكا الشمالية تقعان على خط الاستواء، وكانتا مُغطّاتين بغابات استوائية مطيرة كثيفة. أدّى تغيّر المناخ إلى تدمير هذه الغابات الاستوائية المطيرة خلال العصر الكربوني ، ومع ازدياد جفاف المناخ، تجزّأت الغابات. أصبحت الجزر المُنكمشة من الغابات غير صالحة لسكن البرمائيات، لكنها كانت مُلائمة للزواحف، التي أصبحت أكثر تنوّعاً، بل ونوّعت نظامها الغذائي في ظلّ البيئة سريعة التغيّر؛ وقد أدّى انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني إلى طفرة تطوّرية بين الزواحف. ^{[ 2 ]}

اختُبرت نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر تجريبيًا على يد إي. أو. ويلسون وطالبه دانيال سيمبرلوف في جزر المانغروف في فلوريدا كيز . ^{[ 12 ]} أُجري مسحٌ لتنوع الأنواع في عدة جزر صغيرة من المانغروف. عُقِّمت الجزر ببروميد الميثيل لتطهير مجتمعات المفصليات فيها . بعد التبخير، رُصدت هجرة الأنواع إلى الجزر. في غضون عام، استُؤجرت الجزر من جديد إلى مستويات ما قبل التبخير. مع ذلك، رأى سيمبرلوف وويلسون أن هذا التنوع النهائي للأنواع كان يتذبذب في حالة شبه توازن. تعافت الجزر الأقرب إلى البر الرئيسي بشكل أسرع كما تنبأت به نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر. لم يُختبر تأثير حجم الجزيرة، نظرًا لأن جميع الجزر كانت متساوية الحجم تقريبًا.

أسفرت الأبحاث التي أجريت في محطة أبحاث الغابات المطيرة في جزيرة بارو كولورادو عن عدد كبير من المنشورات المتعلقة بالتغيرات البيئية التي تلي تشكل الجزر، مثل الانقراض المحلي للحيوانات المفترسة الكبيرة والتغيرات اللاحقة في أعداد الفرائس. ^{[ 13 ]}

استُخدمت نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر في الأصل لدراسة الجزر المحيطية، ولكن يمكن تعميم هذه المفاهيم على مجالات دراسية أخرى. تُقدم ديناميكيات الأنواع في الجزر معلومات حول كيفية تحرك الأنواع وتفاعلها داخل الأنظمة الشبيهة بالجزر. وبدلاً من جزيرة حقيقية، تُعرَّف هذه الأنظمة بشكل أساسي بعزلتها داخل النظام البيئي. في حالة الجزيرة، تُعرف المنطقة المحيطة بها عادةً باسم "المصفوفة". أما اليابسة، فهي غالبًا أقرب قطعة أرض غير جزيرة. وبالمثل، في الأنظمة الشبيهة بالجزر، تُعد "اليابسة" مصدرًا للأنواع المهاجرة، إلا أن المصفوفة أكثر تنوعًا. من خلال تخيل كيف تتشابه أنواع مختلفة من النظم البيئية المعزولة، مثل بركة محاطة باليابسة، مع النظم البيئية للجزر، يمكن فهم كيفية تطبيق النظريات والظواهر التي تنطبق على النظم البيئية للجزر على هذه الأنظمة. ^{[ 14 ]} ومع ذلك، فإن أنماط الهجرة والانقراض العامة الموضحة في نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر، كما تحدث على الجزر، تحدث أيضًا بين النظم البيئية على اليابسة. ^{[ 15 ]}

تنطبق مفاهيم مساحة الجزيرة ومستوى عزلتها عن البر الرئيسي، كما وردت في نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر، على الجزر الاصطناعية. ويكمن الاختلاف الرئيسي في ديناميكيات المساحة والعزلة. فعلى سبيل المثال، قد تتغير مساحة الجزيرة الاصطناعية تبعًا للفصول، مما قد يؤثر على درجة عزلتها. ويلعب توافر الموارد دورًا هامًا في الظروف التي تعيشها الجزيرة. وهذا عامل آخر يتغير في الجزر الاصطناعية مقارنةً بالجزر الحقيقية، إذ عادةً ما يكون توافر الموارد في بعض الجزر الاصطناعية أكبر منه في الجزر الحقيقية. ^{[ 14 ]}

يمكن تطبيق علاقات الأنواع بالمساحة، كما هو موضح أعلاه، على الأنظمة الشبيهة بالجزر أيضًا. ويُلاحظ عادةً أنه مع ازدياد مساحة النظام البيئي، يتناسب ثراء الأنواع تناسبًا طرديًا. أحد الاختلافات الرئيسية هو أن${\displaystyle z}$تكون قيم - بشكل عام أقل بالنسبة لأنظمة الهبوط الآلي (ILS) مقارنةً بالجزر الحقيقية. علاوة على ذلك،${\displaystyle c}$وتختلف القيم أيضًا بين الجزر الحقيقية ونظام الهبوط الآلي، وكذلك داخل أنواع نظام الهبوط الآلي. ^{[ 14 ]}

في غضون سنوات قليلة من نشر النظرية، تبيّنت إمكانية تطبيقها في مجال علم الأحياء الحفظي، وبدأ نقاش حادّ في الأوساط البيئية . ^{[ 16 ]} أثارت فكرة أن المحميات والحدائق الوطنية تُشكّل جزرًا داخل المناظر الطبيعية التي غيّرها الإنسان ( تجزئة الموائل )، وأن هذه المحميات قد تفقد أنواعًا مع "استرخاءها نحو التوازن" (أي أنها ستفقد أنواعًا عند بلوغها عدد التوازن الجديد، المعروف بتدهور النظام البيئي)، قلقًا بالغًا. ويصدق هذا بشكل خاص عند الحفاظ على الأنواع الأكبر حجمًا التي تميل إلى امتلاك نطاقات جغرافية أوسع. وقد أظهرت دراسة أجراها ويليام نيومارك، ونُشرت في مجلة Nature ، ونُشرت في صحيفة نيويورك تايمز ، وجود علاقة قوية بين مساحة الحديقة الوطنية الأمريكية المحمية وعدد أنواع الثدييات فيها.

أدى ذلك إلى الجدل المعروف باسم "محمية كبيرة واحدة أم عدة محميات صغيرة " (SLOSS)، والذي وصفه الكاتب ديفيد كوامن في كتابه "أغنية الدودو " بأنه "النسخة المهذبة لعلم البيئة من حرب الخنادق". ^{[ 17 ]} في السنوات التي تلت نشر أبحاث ويلسون وسيمبرلوف، وجد علماء البيئة المزيد من الأمثلة على العلاقة بين الأنواع والمساحة، واتجه تخطيط الحفاظ على البيئة نحو فكرة أن المحمية الكبيرة الواحدة يمكن أن تضم أنواعًا أكثر من عدة محميات أصغر، وأن المحميات الأكبر حجمًا يجب أن تكون هي القاعدة في تصميم المحميات . وقد دافع جاريد دايموند بشكل خاص عن هذا الرأي . أثار هذا قلق علماء بيئة آخرين، بمن فيهم دان سيمبرلوف، الذين اعتبروا ذلك تبسيطًا مفرطًا غير مثبت من شأنه أن يضر بجهود الحفاظ على البيئة. كان تنوع الموائل بنفس أهمية الحجم أو أكثر منه في تحديد عدد الأنواع المحمية.

أدت نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر أيضًا إلى تطوير ممرات الحياة البرية كأداة للحفاظ على البيئة، بهدف زيادة الترابط بين الجزر البيئية. يمكن لممرات الحياة البرية أن تزيد من حركة الأنواع بين الحدائق والمحميات، وبالتالي زيادة عدد الأنواع التي يمكن دعمها، ولكنها قد تسمح أيضًا بانتشار الأمراض ومسبباتها بين التجمعات السكانية، مما يُعقّد فكرة أن الترابط مفيد للتنوع البيولوجي.

في مجال تنوع الأنواع، يصف علم الجغرافيا الحيوية للجزر في الغالب التباين الجغرافي . يحدث التباين الجغرافي عندما تنشأ تجمعات جينية جديدة نتيجة الانتقاء الطبيعي في تجمعات جينية معزولة. كما يُعد علم الجغرافيا الحيوية للجزر مفيدًا في دراسة التباين المتجاور ، أي نشوء أنواع مختلفة من نوع سلفي واحد في نفس المنطقة. من شأن التزاوج بين نوعين مختلفين في التكيف أن يمنع التباين، ولكن يبدو أن التباين المتجاور قد حدث في بعض الأنواع. تتشكل النظم البيئية للجزر عادةً بفعل مجموعة من القيود البيئية، مثل انخفاض التباين البيئي، ومحدودية توافر الموارد، ونقص (أو ندرة) المفترسات أو الأنواع المنافسة. يمكن لهذه الظروف أن تدفع إلى تحولات ظاهرية في التجمعات السكانية الجزرية، ^{[ 18 ]} كاستجابة تكيفية للضغوط البيئية التي تختلف عن تلك التي واجهتها الأنواع في بيئتها الأصلية. ^{[ 19 ]}

• الاضطراب (علم البيئة)
• بيئة الجزيرة
• ثدييات منطقة البحر الكاريبي
• ديناميكيات الرقعة
• انحلال المسافة
• جزيرة السماء

• شونهر، آلان أ.؛ فيلدميث، سي. روبرت؛ إيمرسون، مايكل ج. (2003). التاريخ الطبيعي لجزر كاليفورنيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا.
• هيتوول، هارولد. "تاريخ علم البيئة والجغرافيا الحيوية للجزر". المحيطات والنظم البيئية المائية، المجلد الثاني . موسوعة أنظمة دعم الحياة.