متساويات الأرجل

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

الأيزوبودا رتبة من القشريات . يُطلق على أفراد هذه المجموعة مجتمعةً اسم الأيزوبودات ، وتشمل أنواعًا مائية مثل الجريبيلز وأنواعًا برية مثل قمل الخشب . جميعها تمتلك هياكل خارجية صلبة مقسمة ، وزوجين من قرون الاستشعار ، وسبعة أزواج من الأطراف المفصلية على الصدر ، وخمسة أزواج من الزوائد المتفرعة على البطن تُستخدم في التنفس . تحتضن الإناث صغارها في جراب أسفل الصدر يُسمى الجراب .

تتنوع طرق تغذية متساويات الأرجل : فبعضها يتغذى على المواد العضوية الميتة أو المتحللة ، من نباتات وحيوانات؛ وبعضها الآخر يرعى أو يرشح الطعام ، وقليل منها مفترس ، وبعضها طفيليات داخلية أو خارجية ، معظمها للأسماك . معظم الأنواع المائية قاعية ، تعيش في قاع المسطحات المائية ، لكن بعض الأنواع قادرة على السباحة لمسافات قصيرة. أما الأنواع البرية فتتحرك زحفًا، وتوجد عادةً في الأماكن الباردة والرطبة . بعض الأنواع قادرة على لف نفسها على شكل كرة (وهي عملية تُعرف بالالتفاف ) كآلية دفاعية أو للحفاظ على الرطوبة، مثل أنواع عائلة Armadillidiidae ، المعروفة باسم قمل الخشب.

يوجد أكثر من 10,000 نوع موصوف من متساويات الأرجل حول العالم، منها حوالي 4,500 نوع في البيئات البحرية، معظمها في قاع البحر، و500 نوع في المياه العذبة، و5,000 نوع آخر على اليابسة. وتنقسم هذه الرتبة إلى إحدى عشرة رتبة فرعية . يعود تاريخ السجل الأحفوري لمتساويات الأرجل إلى العصر البنسلفاني من العصر الكربوني ، أي قبل 300 مليون سنة على الأقل، حيث عاشت هذه المتساويات في البحار الضحلة.

أصل الكلمة

يُشتق اسم Isopoda من الجذرين اليونانيين iso- (من ἴσος ísos ، بمعنى "متساوي") و- pod (من ποδ-، جذر πούς poús، صيغة المضاف إليه ποδός podós ، بمعنى " قدم " ) . ويشير هذا إلى امتلاكها سبعة أزواج من الأرجل المتشابهة في الشكل. [ 2 ] [ 3 ]

وصف

قملة الخشب Oniscus asellus تظهر الرأس مع العيون والقرون الاستشعارية، والدرع والأطراف المتجانسة نسبيًا
قملة أرضية من نوع فرياتوسيدان ، من أستراليا

تُصنف متساويات الأرجل ضمن مفصليات الأرجل ، وتتميز بهيكل خارجي كيتيني وأطراف مفصلية. [ 4 ] عادةً ما تكون متساوية الأرجل مسطحة من الظهر إلى البطن (أعرض من عمقها)، [ 5 ] على الرغم من أن العديد من الأنواع تحيد عن هذه القاعدة، لا سيما الأنواع الطفيلية، وتلك التي تعيش في أعماق البحار أو في بيئات المياه الجوفية . قد يختلف لونها، من الرمادي إلى الأبيض، [ 6 ] أو في بعض الحالات الأحمر أو الأخضر أو ​​البني. [ 7 ] تتفاوت متساويات الأرجل في الحجم، بدءًا من بعض أنواع عائلة Microcerberidae التي يبلغ طولها 0.3 مليمتر فقط (0.012 بوصة) وصولًا إلى متساويات الأرجل العملاقة في أعماق البحار Bathynomus spp. التي يصل طولها إلى حوالي 50 سم (20 بوصة) . [ 3 ] تفتقر متساويات الأرجل العملاقة إلى درع (صدفة) واضح ، والذي يقتصر على "درع رأسي" يغطي الرأس فقط. وهذا يعني أن التراكيب الشبيهة بالخياشيم ، والتي تكون محمية بالدرع في مجموعات أخرى ذات صلة، توجد بدلاً من ذلك على أطراف متخصصة في البطن. [ 3 ] [ 8 ]   

يُغطى السطح الظهري ( العلوي ) للحيوان بسلسلة من الصفائح المفصلية المتداخلة التي توفر الحماية والمرونة في آنٍ واحد. يتكون جسم متساوي الأرجل من رأس (سيفالون)، وصدر (بيريون) بسبعة أجزاء (بيريونيتس)، وبطن (بليون) بستة أجزاء (بليونيتس)، قد يكون بعضها ملتحمًا. [ 5 ] يندمج الرأس مع الجزء الأول من الصدر لتكوين السيفالون . يوجد زوجان من قرون الاستشعار غير المتفرعة ، الزوج الأول منها ضامر في الأنواع البرية. العيون مركبة وغير معنقة، وتشمل أجزاء الفم زوجًا من الفكوك الفكية وزوجًا من الفكوك السفلية مع اللوامس (زوائد مجزأة ذات وظائف حسية) والزوائد الشوكية المتحركة (زوائد شوكية متحركة). [ 9 ]

تحمل كل قطعة من القطع السبع الحرة للصدر زوجًا من الأرجل الصدرية غير المتفرعة. في معظم الأنواع، تُستخدم هذه الأرجل للحركة، وهي متقاربة في الحجم والشكل والاتجاه، مما يُعطي الرتبة اسمها "Isopoda" (مشتقة من الكلمة اليونانية التي تعني " قدم متساوية "). في بعض الأنواع، يتحور الزوج الأمامي إلى فكيات ذات قطع طرفية مزودة بمخالب. لا تُستخدم الأرجل الصدرية في التنفس، كما هو الحال في البرمائيات ، ولكن القطع الأولى (coxae) تندمج مع الصفائح الظهرية ( tergites ) لتشكيل الصفائح الجانبية (epimera). في الإناث البالغة، تحتوي بعض أو كل الأطراف على زوائد تُعرف باسم صفائح البيض (oostegites) التي تنطوي أسفل الصدر لتشكل حجرة حضانة للبيض. في الذكور، تقع الفتحات التناسلية ( gonopores ) على السطح البطني للقطعة الثامنة، وفي الإناث، تقع في موضع مماثل على القطعة السادسة. [ 9 ]

تندمج واحدة أو أكثر من القطع البطنية، بدءًا من القطعة السادسة، مع الذيلسون (القسم الطرفي) لتشكيل جسم بطني صلب . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] تحمل القطع البطنية الخمس الأولى زوجًا من الأرجل البطنية ثنائية التفرع (تتفرع إلى قسمين) ( تراكيب صفائحية تؤدي وظيفة تبادل الغازات، وفي الأنواع المائية تعمل كخياشيم وقوة دفع)، [ 3 ] [ 12 ] وتحمل القطعة الأخيرة زوجًا من الأرجل الذيلية ثنائية التفرع (الأطراف الخلفية). في الذكور، يتحور الزوج الثاني من الأرجل البطنية، وأحيانًا الزوج الأول أيضًا، إلى أعضاء تناسلية لنقل الحيوانات المنوية . تتحور الأرجل الداخلية (الفروع الداخلية للأرجل البطنية) إلى تراكيب ذات أغشية رقيقة نفاذة (أغطية خارجية مرنة) تعمل كخياشيم لتبادل الغازات . [ 9 ] في بعض أنواع القشريات الأرضية، تشبه هذه الأعضاء الرئتين . [ 3 ]

التنوع والتصنيف

أعداد متساويات الأرجل البحرية (باستثناء أسيلوتا والمتعايشات القشرية) في المناطق الجغرافية الحيوية
نماذج تمثيلية لقشريات الأرجل البحرية

تنتمي متساويات الأرجل إلى مجموعة Peracarida الأكبر ، والتي تتحد بوجود حجرة خاصة أسفل الصدر لحضانة البيض. تنتشر هذه المتساويات في جميع أنحاء العالم، وقد وُصفت أكثر من 10,000 نوع منها، مصنفة ضمن 11 رتبة فرعية. [ 3 ] [ 13 ] يوجد حوالي 4,500 نوع في البيئات البحرية، معظمها في قاع البحر. ويوجد حوالي 500 نوع في المياه العذبة ، بالإضافة إلى 5,000 نوع أخرى من قمل الخشب الأرضي ، والتي تُشكل الرتبة الفرعية Oniscidea. [ 14 ] في أعماق البحار، تسود أنواع الرتبة الفرعية Asellota ، مما يُقصي تقريبًا جميع متساويات الأرجل الأخرى، نظرًا لتطورها التكيفي الكبير في تلك البيئة. [ 14 ] أكبر متساويات الأرجل تنتمي إلى جنس Bathynomus ، ويتم صيد بعض الأنواع الكبيرة منها تجاريًا للاستهلاك البشري في المكسيك واليابان . [ 15 ]

طوّرت بعض مجموعات متساويات الأرجل نمط حياة طفيليًا ، لا سيما كطفيليات خارجية للأسماك. [ 9 ] يمكنها إلحاق الضرر بمضيفيها أو قتلهم، وقد تتسبب بخسائر اقتصادية كبيرة لمصائد الأسماك التجارية. [ 16 ] في أحواض الشعاب المرجانية ، قد تصبح متساويات الأرجل الطفيلية آفة، تُعرّض الأسماك للخطر، وربما تُصيب مُربي الأحواض. تمتص بعض أنواع عائلة Cirolanidae دم الأسماك، بينما تستهلك أنواع أخرى، من عائلة Aegidae ، الدم والزعانف والذيل واللحم، وقد تقتل الأسماك في هذه العملية. [ 17 ]

التصنيف

تقسم قاعدة بيانات القشريات متساوية الأرجل البحرية والمياه العذبة والبرية العالمية هذه الرتبة إلى إحدى عشرة رتبة فرعية: [ 1 ]

  • أسيلوتا – تضم هذه الرتبة الفرعية فوق عائلة أسيلويديا، وهي مجموعة تحتوي على معظم متساويات الأرجل التي تعيش في المياه العذبة في نصف الكرة الشمالي ، وفوق عائلات ستينتريويديا، وجناثوستينترويدويديا، وجانيرويديا، وهي في الغالب بحرية. شهدت جانيرويديا انتشارًا واسعًا في النظم البيئية لأعماق البحار ، حيث اتخذت العديد من العائلات أشكالًا غريبة.
  • كالابوزويدا – رتبة فرعية صغيرة تتكون من نوعين بحريين من عائلة كالابوزويدا ونوع واحد من المياه العذبة من عائلة برازيليرينيدي، والذي يوجد في مواقع تحت الأرض. [ 18 ]
  • سيموثويدا – قشريات متساوية الأرجل بحرية في الغالب، تضم أكثر من 2700 نوع. [ 9 ] معظم أفرادها لاحمة أو طفيلية. تشمل عائلة جناثييدي ، التي تتطفل يرقاتها على الأسماك. [ 19 ] تم إدراج الرتبة الفرعية إيبكاريديا، التي كانت معترفًا بها سابقًا ، كعائلتين فائقتين ضمن هذه الرتبة الفرعية، وتشمل سيموثويدا الآن جزءًا من الرتبة الفرعية فلابيليفيرا، التي كانت معترفًا بها سابقًا . [ 20 ] كما تشمل الرتبة الفرعية أنثوريديا، وهي مجموعة من قشريات متساوية الأرجل تشبه الديدان ذات أجسام طويلة جدًا.
  • Limnoriidea – قشريات متساوية الأرجل استوائية في الغالب، بعضها يتغذى على النباتات. [ 20 ]
  • Microcerberidea – قشريات متساوية الأرجل صغيرة تشبه الديدان تعيش بين الجزيئات في قاع المياه العذبة والموائل البحرية الضحلة. [ 9 ]
  • أونيسيديا – قشريات متساوية الأرجل شبه أرضية وأرضية متكيفة تمامًا للحياة على اليابسة. [ 9 ] يوجد أكثر من 4000 نوع من قمل الخشب الأونيسيديا تعيش في الغابات والجبال والصحاري والمنطقة الساحلية . [ 21 ]
  • Phoratopidea – نوع بحري واحد، Phoratopus remex ، يستحق تصنيفه كرتبة فرعية خاصة به نظرًا لخصائصه الفريدة. [ 20 ]
  • Phreatoicidea – رتبة فرعية صغيرة من متساويات الأرجل التي تعيش في المياه العذبة وتشبه البرمائيات ، وتقتصر على جنوب إفريقيا والهند وأستراليا ونيوزيلندا. [ 9 ]
  • Sphaeromatidea – قشريات متساوية الأرجل قاعية، معظمها من نصف الكرة الجنوبي، ذات أرجل تنفسية داخل حجرة خيشومية. تشمل هذه الرتبة الفرعية الآن جزءًا من الرتبة الفرعية Flabellifera التي كانت معترفًا بها سابقًا. [ 20 ] [ 22 ]
  • Tainisopidea – قمل البحر في المياه العذبة في " بيئة متبقية ". [ 20 ]
  • فالفيفيرا – مجموعة كبيرة من متساويات الأرجل القاعية البحرية ذات أرجل تنفسية داخل حجرة خيشومية أسفل البطن. [ 9 ]

التاريخ التطوري

ظهرت متساويات الأرجل لأول مرة في السجل الأحفوري خلال العصر الكربوني من حقبة الحياة القديمة قبل حوالي 300 مليون سنة. [ 23 ] كانت هذه القشريات بدائية، قصيرة الذيل، تنتمي إلى رتبة فرعية تُسمى Phreatoicidea . في ذلك الوقت، كانت Phreatoicidea كائنات بحرية واسعة الانتشار عالميًا. أما اليوم، فتشكل أفراد هذه الرتبة الفرعية، التي كانت منتشرة على نطاق واسع، مجموعات متبقية في بيئات المياه العذبة في جنوب إفريقيا والهند وأوقيانوسيا، مع وجود أكبر عدد من الأنواع في تسمانيا . تشمل الرتب الفرعية البدائية الأخرى قصيرة الذيل Asellota و Microcerberidea و Calabozoidea و Oniscidea البرية . [ 14 ]

تتميز قمل البحر قصيرة الذيل بجسم ذيلي قصير وأرجل ذيلية طرفية تشبه القلم، وتعيش حياة مستقرة على أو تحت الرواسب في قاع البحر. أما قمل البحر طويلة الذيل، فتتميز بجسم ذيلي طويل وأرجل ذيلية جانبية عريضة تُستخدم في السباحة. وهي أكثر نشاطًا، إذ تستطيع القفز من قاع البحر والسباحة لمسافات قصيرة. وتستوطن قمل البحر طويلة الذيل الأكثر تطورًا في الغالب نصف الكرة الجنوبي، ويُعتقد أنها انتشرت في قارة غوندوانا العظمى القديمة بعد انفصالها عن لوراسيا قبل 200 مليون سنة. وربما أُجبرت الأنواع قصيرة الذيل على مغادرة البحار الضحلة التي كانت تعيش فيها بسبب ازدياد ضغط الافتراس من الأسماك البحرية، مفترساتها الرئيسية. كما يُحتمل أن يكون تطور الأنواع طويلة الذيل قد وفر منافسةً دفعت الأنواع قصيرة الذيل إلى اللجوء إلى ملاذات بيئية . وتقتصر هذه الأخيرة الآن على بيئات مثل أعماق البحار والمياه العذبة والمياه الجوفية واليابسة. تعتبر قشريات الأرجل من رتبة Asellota الفرعية المجموعة الأكثر تنوعًا من حيث الأنواع في قشريات الأرجل في أعماق البحار. [ 14 ]

علم الأحياء

على عكس البرمائيات في النظام البيئي نفسه، فإن متساويات الأرجل البحرية والمياه العذبة قاعية بالكامل . وهذا يقلل من فرص انتشارها إلى مناطق جديدة، وقد يفسر سبب كون العديد من الأنواع مستوطنة ذات نطاقات جغرافية محدودة. الزحف هو الوسيلة الأساسية للحركة، وبعض الأنواع تحفر في قاع البحر أو الأرض أو الهياكل الخشبية. بعض أفراد عائلات Sphaeromatidae و Idoteidae و Munnopsidae قادرة على السباحة بشكل جيد، ولديها ثلاثة أزواج أمامية من الأرجل البطنية معدلة لهذا الغرض، مع اقتصار تراكيبها التنفسية على الأرجل البطنية الخلفية. معظم الأنواع الأرضية بطيئة الحركة وتختبئ تحت الأشياء أو في الشقوق أو تحت اللحاء. يمكن لأنواع Ligia spp. شبه الأرضية الجري بسرعة على اليابسة ، ويمكن للعديد من الأنواع الأرضية أن تتدحرج على شكل كرة عند التهديد، وهي سمة تطورت بشكل مستقل في مجموعات مختلفة وكذلك في أنواع Sphaeromatidae البحرية . [ 9 ] [ 24 ] [ 25 ]

قمل الخشب الأرضي

على الرغم من أن غالبية القشريات مائية، تُعدّ متساويات الأرجل من المجموعات القليلة التي تضم أفرادًا برية. [ 26 ] [ 27 ] تشمل القشريات البرية الأخرى جنادب الرمل وجنادب الأرض ، وسرطانات الأرض ، وسرطانات الناسك من فصيلة كوينوبيتيد ، [ 26 ] وربما سداسيات الأرجل (مثل الحشرات ) إذا صُنّفت ضمن القشريات ( بانكروستاسيا ). تلعب متساويات الأرجل البرية دورًا هامًا في العديد من النظم البيئية الاستوائية والمعتدلة من خلال المساعدة في تحلل المواد النباتية ميكانيكيًا وكيميائيًا، وتعزيز نشاط الميكروبات. [ 28 ] تغيب الكائنات الحية التي تتغذى على الفتات العضوي، بما في ذلك متساويات الأرجل البرية، عن المناطق القطبية وشبه القطبية ، ولكن لديها القدرة على توسيع نطاق انتشارها مع ارتفاع درجات الحرارة في خطوط العرض العليا. [ 29 ]

قمل الخشب

بورسيليو سكابر وأونيسكوس أسيلوس

تُعدّ قملة الخشب من رتبة Oniscidea الفرعية من أنجح مجموعات القشريات الأرضية [ 9 ] ، إذ ينتشر وجودها في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية [ 30 ] ، وتُظهر تكيفات متنوعة للحياة على اليابسة. وهي عرضة للتبخر، خاصةً من منطقة بطنها، ولأنها لا تمتلك طبقة شمعية خارجية ، فهي بحاجة إلى الحفاظ على الماء، وغالبًا ما تعيش في بيئة رطبة وتختبئ تحت الأحجار أو اللحاء أو الحطام أو أوراق الشجر المتساقطة . أما الأنواع الصحراوية مثل Hemilepistus reaumuri فهي عادةً ليلية، تقضي النهار في جحر وتخرج ليلًا. وتحصل على الرطوبة من خلال مصادر الغذاء أو عن طريق الشرب، ويمكن لبعض الأنواع أن تُشكّل زوائدها الذيلية المزدوجة على شكل أنبوب لتوجيه الماء من قطرات الندى إلى أرجلها البطنية. وفي العديد من التصنيفات، تكون التراكيب التنفسية على الأرجل الداخلية داخلية، مع وجود فتحة تنفسية وقصبات هوائية كاذبة، تُشبه الرئتين. في حالات أخرى، ينطوي الطرف الداخلي للقدم داخل الطرف الخارجي المجاور (الفرع الخارجي للقدم البطنية). ويساعد كلا الترتيبين على منع التبخر من أسطح التنفس. [ 9 ]

قمل الخشب الرمادي الداكن الصغير يُرى من الجانب، واقفاً على سطح صخري مسطح.
فطر Armadillidium vulgare في حالة حركة...
نفس قمل الخشب الرمادي الداكن، الآن ملتف على نفسه، ورأسه يكاد يكون مدسوساً في ذيله.
...ثم تم لفها على شكل كرة!

يُعدّ قمل الخشب مساهماً رئيسياً في عملية التحلل العضوي من خلال المساعدة في تحويل المواد النباتية الميتة إلى تربة. [ 30 ]

تستطيع العديد من الأنواع أن تُكوّر نفسها على شكل كرة - وهو سلوك يُعرف بالالتفاف - ويُستخدم للدفاع وللحفاظ على الرطوبة. تُعدّ أنواع قمل الخشب من عائلتي Ligiidae و Tylidae ، والمعروفة باسم قمل الصخور أو قمل البحر، الأقل تخصصًا في الحياة على اليابسة. تسكن هذه الأنواع منطقة تناثر الماء على الشواطئ الصخرية والأرصفة والركائز، وقد تختبئ تحت الحطام الذي تجرفه الأمواج إلى الشاطئ، ويمكنها السباحة إذا غُمرت في الماء. [ 9 ] يختبئ بعض قمل الخشب تحت الخشب المتعفن أو الصخور.

علم البيئة الغذائية

Anilocra ( Cymothoidae ) يتطفل على أسماك Spicara maena ، إيطاليا

تمتلك متساويات الأرجل أمعاءً بسيطة تفتقر إلى جزء وسطي؛ وبدلاً من ذلك، توجد أعورات متصلة بالجزء الخلفي من المعدة حيث تتم عملية الامتصاص. يُمتص الطعام إلى المريء ، وهي عملية تزداد في الأنواع الطفيلية الماصة للدماء، ثم ينتقل عبر التمعج إلى المعدة، حيث تتم معالجة الطعام وترشيحه. يختلف تركيب المعدة، ولكن في العديد من الأنواع، يوجد أخدود ظهري تُوجَّه إليه المواد غير القابلة للهضم، وجزء بطني متصل بالأعورات حيث تتم عملية الهضم والامتصاص داخل الخلايا. تنتقل المواد غير القابلة للهضم عبر الأمعاء الخلفية وتُطرح عبر فتحة الشرج الموجودة على الجزء الخلفي من البطن. [ 9 ]

قد تكون متساويات الأرجل من الكائنات التي تتغذى على الفتات العضوي ، أو تتغذى على أوراق الأشجار ، أو لاحمة (بما في ذلك المفترسات والكنّاسات )، أو طفيلية ، أو مرشحة للغذاء ، وقد تشغل واحدًا أو أكثر من هذه المواقع الغذائية. الأنواع المائية والبحرية فقط هي المعروفة بأنها طفيلية أو مرشحة للغذاء. [ 31 ] [ 32 ] بعضها يتغذى على الروث ، حيث تستهلك أيضًا كريات برازها . [ 32 ] الأنواع البرية عمومًا عاشبة، حيث تتغذى قملة الخشب على الطحالب واللحاء والفطريات والمواد المتحللة. في متساويات الأرجل البحرية التي تتغذى على الخشب، يتم هضم السليلوز بواسطة إنزيمات تُفرز في الأعور. على سبيل المثال، يقوم قمل الخشب Limnoria lignorum بحفر الخشب ويتغذى أيضًا على خيوط الفطريات التي تهاجم الأخشاب، مما يزيد من نسبة النيتروجين في نظامه الغذائي. تحتوي أمعاء حفارات الخشب البرية في الغالب على بكتيريا تكافلية تساعد في هضم السليلوز. توجد العديد من التكيفات لهذه الأمعاء البسيطة، لكنها ترتبط في الغالب بالنظام الغذائي أكثر من ارتباطها بالمجموعة التصنيفية؛ وهذه التكيفات ليست سمات تشخيصية . [ 9 ]

تُعدّ الأنواع الطفيلية في الغالب طفيليات خارجية للأسماك أو القشريات، وتتغذى على الدم. تمتلك يرقات عائلة Gnathiidae والبالغات من عائلة Cymothoidae أجزاء فم ثاقبة وماصة، وأطرافًا ذات مخالب مُهيأة للتشبث بمضيفيها . وبشكل عام، تتميز طفيليات متساويات الأرجل بأنماط حياة متنوعة، وتشمل: Cancricepon elegans ، الموجود في تجاويف خياشيم السرطانات ؛ وAthelges tenuicaudis ، المُلتصق ببطن سرطانات الناسك؛ وCrinoniscus equitans الذي يعيش داخل البرنقيل Balanus perforatus ؛ وCyproniscidae التي تعيش داخل الأوستراكودا ومتساويات الأرجل الحرة؛ وBopyridae التي تسكن تجاويف خياشيم أو على درع الروبيان والسرطانات ، مما قد يُسبب انتفاخًا مميزًا يُمكن تمييزه حتى في بعض أحافير القشريات؛ و Entoniscidae التي تعيش داخل بعض أنواع السرطانات والروبيان. [ 9 ] [ 33 ] تُعدّ دودة Cymothoa exigua طفيليًا يصيب أنواعًا متعددة من الأسماك، مثل سمكة النهاش الوردي المرقطة Lutjanus guttatus في خليج كاليفورنيا ؛ إذ تُسبب ضمور لسان السمكة ، وتحلّ محلّها فيما يُعتقد أنه أول حالة مُكتشفة لطفيلي يحلّ وظيفيًا محلّ بنية مضيفة في الحيوانات. [ 34 ]

التكاثر والتطور

في معظم الأنواع، يكون الجنسان منفصلين ( ثنائية الجنس ) ويكاد ينعدم التباين الجنسي ، لكن بعض الأنواع خنثى ، وتُظهر بعض الأشكال الطفيلية اختلافات كبيرة بين الجنسين. [ 9 ] بعض أنواع Cymothoidans خنثى متغيرة الجنس ، تبدأ حياتها كذكور ثم تغير جنسها، وبعض أنواع Anthuroideans هي عكس ذلك، فهي خنثى متغيرة الجنس تولد إناثًا. بعض ذكور Gnathiidan ثابتة وتعيش مع مجموعة من الإناث. [ 31 ] يمتلك الذكور زوجًا من الأعضاء التناسلية الذكرية، والتي قد تكون ملتحمة في بعض الأنواع. يتم نقل الحيوانات المنوية إلى الأنثى بواسطة الزائدة البطنية الثانية المُعدلة التي تستقبلها من العضو التناسلي الذكري، ثم تُدخلها في فتحة تناسلية أنثوية . تُخزن الحيوانات المنوية في وعاء خاص، وهو انتفاخ على قناة البيض بالقرب من الفتحة التناسلية. لا يحدث الإخصاب إلا عندما يتم طرح البيض بعد فترة وجيزة من الانسلاخ ، وعندها يتم إنشاء اتصال بين وعاء السائل المنوي وقناة البيض. [ 9 ]

The eggs, which may number up to several hundred, are brooded by the female in the marsupium, a chamber formed by flat plates known as oostegites under the thorax. This is filled with water even in terrestrial species.[9] The eggs hatch as mancae, a post-larval stage which resembles the adult except for the absence of the last pair of pereopods. The lack of a swimming phase in the life cycle is a limiting factor in isopod dispersal, and may be responsible for the high levels of endemism in the order.[14] As adults, isopods differ from other crustaceans in that ecdysis occurs in two stages known as "biphasic moulting";[3] first they shed the exoskeleton of their posterior (rear part of their body) and sometime later shed the anterior (forward) part. The giant Antarctic isopod Glyptonotus antarcticus is an exception, and moults in a single process.[35]

See also

  • رمزCrustaceansportal
  • رمزArthropodsportal

References

  1. ↑Though the family Gnathiidae only has five pairs of limbs on the thorax.
  1. 12"Isopoda". WoRMS. World Register of Marine Species. 2014. Retrieved 8 May 2014.
  2. ↑"Isopod". Merriam-Webster. Encyclopædia Britannica. Retrieved 27 June 2014.
  3. 1234567Schotte, M.; Boyko, C. B.; Bruce, N. L.; Markham, J.; Poore, G. C. B.; Taiti, S.; Wilson, G. D. F. "World List of Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans". World Register of Marine Species. Retrieved 4 June 2014.
  4. ↑Valentine, J. W. (2004). On the Origin of Phyla. University of Chicago Press. p. 33. ISBN 978-0-226-84548-7.
  5. 12Naylor, E. (1978). British Marine Isopods: Keys and Notes for the Identification of the Species (2nd ed.). Academic Press. p. 2. ISBN 978-0-12-515150-4.
  6. ↑ "معلومات عن قمل الخشب، حشرة الخشب، حشرة الخشب" . جامعة أريزونا. 1997. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2014 .
  7. ↑ لي، ويلتون ل. (1966). "تغير اللون وبيئة قمل البحر إيدوثيا (بنتيدوتيا) مونتيرينسيس مالوني، 1933". علم البيئة . 47 (6): 930-941 . Bibcode : 1966Ecol...47..930L . doi : 10.2307/1935640 . JSTOR 1935640 . 
  8. ↑ كيبل، إس جيه؛ بور، جي سي بي؛ ويلسون، جي دي إف (2 أكتوبر 2002). "متساويات الأرجل الأسترالية: العائلات" . المتحف الأسترالي . مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2014 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 روبرت، إدوارد إي.؛ بارنز، ريتشارد إس.؛ فوكس، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). دلهي: سينجايج ليرنينج. الصفحات 661-667 . ISBN   978-81-315-0104-7. OCLC 970002268 . 
  10. ↑ ويلسون، جي دي إف (1989). "مراجعة منهجية لفصيلة ليبوميريناي الفرعية في أعماق البحار من عائلة مونوبسيداي من القشريات متساوية الأرجل" . نشرة معهد سكريبس لعلوم المحيطات . 27 : 1-138 .
  11. ↑ ويلسون، جي دي إف (2009). "الطريق إلى فصيلة الجانيرويديا: المورفولوجيا المقارنة وتطور قشريات الأسيلوت متساوية الأرجل" . مجلة علم تصنيف الحيوان والبحوث التطورية . 25 (4): 257-280 . doi : 10.1111/j.1439-0469.1987.tb00608.x .
  12. ↑ ويلسون، جورج د. ف. (1991). "التشكل الوظيفي وتطور الأعضاء التناسلية لقشريات متساوية الأرجل". في: باور، ريموند ت.؛ مارتن، جويل و. (محرران). بيولوجيا التكاثر الجنسي للقشريات . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 228-245 . ISBN   978-0-231-06880-2.
  13. ↑Martin, Joel W.; Davis, George E. (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea(PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. p. 132. Archived from the original(PDF) on 12 May 2013. Retrieved 14 December 2009.
  14. 12345Brusca, Richard (6 August 1997). "Isopoda". Tree of Life Web Project. Retrieved 5 June 2014.
  15. ↑Williams, Ernest H. Jr. (2000). Keynote Address: Isopods as parasites or associates of fishes. Parasitology 2000: One Eye on the Future, One Eye on the Past. Southeastern Society of Parasitologists. pp. 9–10.
  16. ↑Ravichandran, S.; Rameshkumar, G.; Balasubramanian, T. (2010). "Infestation of isopod parasites in commercial marine fishes". Journal of Parasitic Diseases. 34 (2): 97–98. doi:10.1007/s12639-010-0014-3. PMC 3081733. PMID 21966129.
  17. ↑Shimek, Ronald L. (2002). "Pills, parasites, and predators; isopods in the reef aquarium". Reefkeeping. Vol. 1, no. 4.
  18. ↑"Calabozoidea". WoRMS. World Register of Marine Species. 2014. Retrieved 5 June 2014.
  19. ↑Srour, Marc (13 July 2012). "Tongue Biters and Deep Sea Giants: The Cymothoida (Crustacea: Isopoda)". Teaching Biology. Archived from the original on 6 June 2014. Retrieved 8 May 2014.
  20. 12345Brandt, Angelika; Poore, Gary C. B. (2003). "Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships". Invertebrate Systematics. 17 (6): 893–923. doi:10.1071/IS02032.
  21. ↑Brusca, Richard; Coelho, Vania R.; Taiti, Stefano (2001). "Suborder Oniscidea (Terrestrial Isopods)". Tree of Life Web Project. Retrieved 8 May 2014.
  22. ↑"Flabellifera". WoRMS. World Register of Marine Species. 2014. Retrieved 12 June 2014.
  23. ↑Schram, Frederick R. (1970). "Isopod from the Pennsylvanian of Illinois". Science. 169 (3948): 854–855. Bibcode:1970Sci...169..854S. doi:10.1126/science.169.3948.854. PMID 5432581. S2CID 31851291.
  24. ↑Proceedings of the United States National Museum
  25. ↑Malyutina, Marina V.; Frutos, Inmaculada; Brandt, Angelika (February 2018). "Diversity and distribution of the deep-sea Atlantic Acanthocope (Crustacea, Isopoda, Munnopsidae), with description of two new species". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 148: 130–150. Bibcode:2018DSRII.148..130M. doi:10.1016/j.dsr2.2017.11.003.
  26. 12Broly, Pierre; Deville, Pascal; Maillet, Sébastien (2012). "The origin of terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)". Evolutionary Ecology. 27 (3): 461–476. doi:10.1007/s10682-012-9625-8. S2CID 17595540.
  27. ↑"Benthic animals". Icelandic Ministry of Fisheries and Agriculture. Archived from the original on 11 May 2014. Retrieved 4 June 2014.
  28. ↑Zimmer, M. (2002). "Nutrition in terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea): an evolutionary-ecological approach". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 77 (4): 455–493. doi:10.1017/S1464793102005912. PMID 12475050. S2CID 42144479.
  29. ↑ جيفن، كورت جي؛ بيرغ، ماتي بي؛ إيرتس، رين (2011). "التوسع المحتمل لنطاق الكائنات الحية الكبيرة التي تتغذى على الفتات العضوي في المناطق شبه القطبية يحفز تحلل المخلفات العضوية: آلية تغذية راجعة إيجابية جديدة لتغير المناخ؟" . مجلة Oecologia . 167 (4): 1163-1175 . Bibcode : 2011Oecol.167.1163V . doi : 10.1007/s00442-011-2051-8 . PMC 3213348. PMID 21735203 .  
  30. 1 2 ساتون، ستيفن (1972). قمل الخشب ( طبعة 1980). جين وشركاه، مطبعة بيرغامون. رقم ISBN  0080259421.
  31. 1 2 بور، جي سي؛ بروس، إن إل (2012). "التنوع العالمي لقشريات الأرجل البحرية (باستثناء أسيلوتا والمتعايشات القشرية)" . PLOS ONE . 7 (8) e43529. Bibcode : 2012PLoSO...743529P . doi : 10.1371/journal.pone.0043529 . PMC 3432053. PMID 22952700 .  
  32. 1 2 واربورغ، إم آر (1987). "متساويات الأرجل وبيئتها الأرضية". التقدم في البحوث البيئية . 17 : 187-242 . Bibcode : 1987AdER...17..187W . doi : 10.1016/S0065-2504(08)60246-9 . ISBN 978-0-12-013917-0ISSN 0065-2504​​ 
  33. ↑ شيلدز، جيفري. "إبيكاريديا: متساويات الأرجل الطفيلية للقشريات" . معهد فرجينيا لعلوم البحار. مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2014 .
  34. ^ بروسكا، RC؛ جيليجان، السيد (1983). "استبدال اللسان في الأسماك البحرية ( Lutjanus Guttatus ) بواسطة متساوي الأرجل الطفيلي (القشريات: Isopoda)". كوبيا . 1983 (3): 813-816 . دوى : 10.2307 / 1444352 . جستور 1444352 . 
  35. ↑ جورج، روبرت ي. (1972). "الانسلاخ ثنائي الطور في قشريات متساوية الأرجل واكتشاف نمط انسلاخ غير عادي في جنس جليبتونوتوس في القطب الجنوبي ". مجلة التاريخ الطبيعي . 6 (6): 651-656 . Bibcode : 1972JNatH...6..651G . doi : 10.1080/00222937200770591 .