المشي على مفاصل الأصابع

المشي على مفاصل الأصابع هو شكل من أشكال المشي الرباعي حيث تُمسك الأطراف الأمامية الأصابع في وضعية انثناء جزئي تسمح لوزن الجسم بالضغط على الأرض من خلال مفاصل الأصابع . تستخدم الغوريلا والشمبانزي هذا النمط من الحركة ، وكذلك آكلات النمل وخُلد الماء .

يُساعد المشي على مفاصل الأصابع في القيام بحركات أخرى غير التنقل على الأرض. تستخدم الغوريلا أصابعها لتناول الطعام، بينما تستخدمها الشمبانزيات لتناول الطعام والتسلق. أما آكلات النمل والبانغولين ، فلديها مخالب كبيرة لفتح أكوام الحشرات الاجتماعية. تحتوي أصابع خلد الماء على غشاء يمتد إلى ما بعد الأصابع، مما يُساعدها على السباحة، وبالتالي يُستخدم المشي على مفاصل الأصابع لتجنب التعثر. تتنقل الغوريلا بالمشي على مفاصل الأصابع، على الرغم من أنها تمشي أحيانًا على قدمين لمسافات قصيرة أثناء حمل الطعام أو في حالات الدفاع عن النفس. تستخدم غوريلا الجبال المشي على مفاصل الأصابع بالإضافة إلى أجزاء أخرى من يدها - فالمشي بقبضة اليد لا يستخدم مفاصل الأصابع، بل يستخدم ظهر اليد وراحة اليد.

اعتقد علماء الأنثروبولوجيا سابقًا أن السلف المشترك للشمبانزي والبشر كان يمشي على مفاصل الأصابع، وأن البشر طوروا المشي المنتصب من المشي على مفاصل الأصابع، وهو رأي يُعتقد أنه مدعوم بإعادة تحليل سمات مُغفلة في أحافير أشباه البشر. ^{[ 1 ] [ 2 ]} ومنذ ذلك الحين، اكتشف العلماء أرديبيثيكوس راميدوس ، وهو نوع من أشباه البشر ينحدر من السلف المشترك للشمبانزي والبشر. كان أرديبيثيكوس راميدوس يمشي منتصبًا، لكن ليس على مفاصل الأصابع. يقود هذا إلى استنتاج مفاده أن الشمبانزي طور المشي على مفاصل الأصابع بعد انفصاله عن البشر قبل ستة ملايين سنة، وأن البشر طوروا المشي المنتصب دون المشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 3 ]} وهذا يعني أن المشي على مفاصل الأصابع تطور بشكل مستقل لدى القردة العليا الأفريقية ، مما يعني تطورًا متماثلًا (مستقلًا) لهذا السلوك الحركي لدى الغوريلا والشمبانزي. ^{[ 4 ] [ 5 ]} مع ذلك، جادلت دراسات أخرى بخلاف ذلك، مشيرةً إلى أن الاختلافات في المشي على مفاصل الأصابع بين الغوريلا والشمبانزي يمكن تفسيرها باختلافات في السلوك الوضعي، والحركة ، والميكانيكا الحيوية لتحمل الوزن. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تمارس الشمبانزيات والغوريلا المشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 2 ] [ 8 ]} يسمح هذا النوع من المشي لهؤلاء المتسلقين للأشجار باستخدام أيديهم للتنقل على الأرض مع الحفاظ على أصابعهم الطويلة للإمساك والتسلق. وقد يسمح لهم أيضًا بحمل أشياء صغيرة بين أصابعهم أثناء المشي على أربع. هذا هو النوع الأكثر شيوعًا من الحركة لدى الغوريلا، على الرغم من أنها تمارس أيضًا المشي على قدمين.

تتضمن حركتهم على مفاصل الأصابع ثني أطراف أصابعهم وتحميل وزن الجسم على السطح الظهري لسلامياتهم الوسطى . تبقى الأصابع الخارجية مرفوعة عن الأرض. يُثبّت الرسغ في وضع ثابت ومُحكم خلال مرحلة الدعم من هذه الحركة بفضل ثني مفاصل السلاميات بقوة ، وتمدد مفاصل السلاميات المشطية . ونتيجة لذلك، تكون راحة اليد عمودية على الأرض ومُحاذية للساعد. ^{[ 2 ] [ 9 ]} يبقى الرسغ والمرفق ممدودين طوال الفترة الأخيرة التي تحملت فيها يد من يقوم بهذه الحركة وزن الجسم. ^{[ 10 ]}

توجد اختلافات بين المشي على مفاصل الأصابع لدى الشمبانزي والغوريلا؛ إذ يمارس صغار الشمبانزي هذا النوع من المشي بشكل أقل من صغار الغوريلا. ومن الاختلافات الأخرى أن عظام يد الغوريلا تفتقر إلى سمات أساسية كان يُعتقد سابقًا أنها تحد من تمدد الرسغ أثناء المشي على مفاصل الأصابع لدى الشمبانزي. فعلى سبيل المثال، فُسِّرت النتوءات والتجاويف الموجودة في عظمي الرأس والكلابيات على أنها تُعزز ثبات تحمل الوزن؛ وبناءً على ذلك، استُخدمت لتحديد المشي على مفاصل الأصابع في الأحافير. وتوجد هذه السمات في جميع أنواع الشمبانزي، ولكن في اثنين فقط من كل خمسة أنواع من الغوريلا. كما أنها أقل وضوحًا عند وجودها في الغوريلا. ومع ذلك، توجد هذه السمات في الرئيسيات التي لا تمارس المشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 11 ]}

يُعتقد أن مشية الشمبانزي على مفاصل الأصابع تختلف عن مشية الغوريلا من الناحية البيوميكانيكية والوضعية. تستخدم الغوريلا نمطًا من المشي على مفاصل الأصابع يُعرف بـ"المشي العمودي". في هذه الوضعية، تكون مفاصل اليد والمعصم في وضعية مستقيمة ومحايدة نسبيًا. في المقابل، يستخدم الشمبانزي وضعية معصم ممدودة. هذه الاختلافات هي أساس الخصائص المختلفة لعظام أيديهم. ^{[ 11 ]}

يُعزى هذا الاختلاف إلى قدرة الشمبانزي على الحركة بشكل أكبر على الأشجار مقارنةً بالغوريلا. فكثيراً ما يستخدم الشمبانزي أسلوبَي المشي على مفاصل الأصابع والمشي على راحة اليد. ونتيجةً لذلك، وللحفاظ على توازنه على الأشجار، كان الشمبانزي، كغيره من الرئيسيات التي تعيش على الأشجار، يمدّ معصميه في كثير من الأحيان. وقد أدى هذا إلى اختلاف تشريح عظام المعصم، وبالتالي إلى ظهور شكل مختلف من المشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 11 ]}

تم الإبلاغ عن المشي على مفاصل الأصابع لدى بعض أنواع البابون . ^{[ 12 ]} كما يُحتمل أن تكون الأحافير المنسوبة إلى أسترالوبيثكس أنامنسيس وأسترالوبيثيكوس أفارينسيس قد امتلكت شكلاً مميزاً للمعصم، احتفظت به من سلف سابق كان يمشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 2 ] [ 13 ]}

يُعدّ كلٌّ من آكل النمل العملاق ^{[ 15 ]} وخُلد الماء ^{[ 16 ]} من الحيوانات التي تمشي على مفاصل أصابعها. كما يمشي البنغول أحيانًا على مفاصل أصابعه. ويُعتقد أن بعض أفراد عائلة Chalicotheriidae المنقرضة من ذوات الحوافر، والتي تمتلك أطرافًا أمامية شبيهة بأطراف الغوريلا، كانت تمشي على مفاصل أصابعها. ^{[ 17 ]} وربما تكون بعض أنواع الكسلان الأرضي قد مشت أيضًا على مفاصل أصابعها. ^{[ 18 ]}

استنادًا إلى إعادة بناء إبراهيم ، اقتُرح أن يكون ديناصور الثيروبود سبينوصور إيجيبتياكوس رباعي الأرجل، أو حتى يمشي على مفاصل أصابعه . وصفت هذه الدراسات سبينوصور بأنه ذو أطراف خلفية قصيرة بشكل غير عادي ومركز ثقل متقدم للأمام، مما يُرجّح أن يكون قد صعّب عليه المشي على قدمين، وربما كان سيُجبره على المشي على أربع على الأرض. مع ذلك، فقد وُوجه هذا التفسير بتساؤلات واسعة. يُرجّح معظم العلماء أن سبينوصور كان على الأرجح حيوانًا ثنائي الأرجل، وليس رباعي الأرجل يمشي على مفاصل أصابعه. ^{[ 19 ]}

يتطور المشي على مفاصل الأصابع عادةً عندما تتخصص أصابع الطرف الأمامي في مهام أخرى غير الحركة على الأرض. ففي الغوريلا، تُستخدم الأصابع لتناول الطعام، وفي الشمبانزي، لتناول الطعام والتسلق. أما في آكلات النمل والبانغولين، فتمتلك الأصابع مخالب كبيرة تمكنها من فتح أكوام الحشرات الاجتماعية. ولدى خلد الماء غشاء بين الأصابع يمتد إلى ما بعد الأصابع، مما يساعده على السباحة، وبالتالي يُستخدم المشي على مفاصل الأصابع لتجنب التعثر. ^{[ 16 ]}

يُعتقد أن المشي على مفاصل الأصابع لدى الشمبانزي والغوريلا بدأ في الأصل من المشي على القبضة كما هو الحال لدى إنسان الغاب . ^{[ 20 ]} من المرجح أن القردة الأفريقية انحدرت من أسلافها من القردة الشجرية (المشابهة لإنسان الغاب) التي كانت مُتكيفة لتوزيع وزنها بين أغصان الأشجار وظلال الغابات. وقد تكون التعديلات التي أُجريت للتنقل على الأرض في وقت مبكر قد شملت المشي على القبضة، ثم تطورت لاحقًا إلى المشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 21 ]}

تُطرح فرضيات متنافسة حول كيفية تطور المشي على مفاصل الأصابع كشكل من أشكال الحركة، انطلاقًا من مقارنات بين القردة العليا الأفريقية. تشير درجات التكامل العالية إلى التماثل الظاهري للمشي على مفاصل الأصابع لدى الغوريلا والشمبانزي، حيث تتشارك صفة ما أو تتشابه بين نوعين، لكنها لا تنحدر من سلف مشترك. مع ذلك، تُظهر النتائج أن هذه الدرجات لا تتسم بمثل هذه الارتفاعات، مما لا يدعم التطور المستقل للمشي على مفاصل الأصابع. ^{[ 22 ]} وقد اقتُرحت أوجه تشابه بين الغوريلا والشمبانزي لدعم أصل مشترك للمشي على مفاصل الأصابع، مثل توزيع الضغط اليدوي عند ممارسة هذا النوع من الحركة. من ناحية أخرى، يُفترض أن الاختلافات السلوكية بينهما تشير إلى التطور التقاربي، أو التماثل الظاهري. ^{[ 23 ]}

تقترح فرضية أخرى أن القردة الأفريقية انحدرت من سلف ثنائي القدم، إذ لم تُلاحظ أي اختلافات في الهيموجلوبين بين الشمبانزي والإنسان ، مما يشير إلى أن تباعدهما حدث حديثًا نسبيًا. ويشير فحص تغيرات تسلسل البروتين إلى أن الغوريلا تباعدت قبل فرع الإنسان-الشمبانزي ، مما يعني أن المشي على قدمين في السلف يتطلب تطورًا متوازيًا للمشي على مفاصل الأصابع في سلالات منفصلة من الشمبانزي والغوريلا. ^{[ 24 ]} وحقيقة أن الشمبانزي يمارس كلا النوعين من الحركة: المشي على الأشجار والمشي على مفاصل الأصابع، تدل على أن المشي على مفاصل الأصابع تطور من سلف شجري كحل للتنقل على الأرض، مع الحفاظ على مهارات تسلق جيدة. ^{[ 25 ]}

لا تتطابق جميع السمات المرتبطة بالمشي على مفاصل الأصابع مع الكائنات التي تمارسه، إذ يشير ذلك إلى اختلافات نمائية محتملة. فعلى سبيل المثال، يُعدّ التأرجح والتعليق من السمات المتماثلة تقريبًا بين السيامانغ والجيبون ، ومع ذلك، يختلفان اختلافًا كبيرًا في النمو النسبي لهياكلهما الحركية. ولا تُعدّ الاختلافات في نمو عظام الرسغ بالضرورة نتيجة لوظيفتها، إذ قد تكون مرتبطة باختلافات في كتلة الجسم، والنمو، وما إلى ذلك. ^{[ 25 ]} من المهم مراعاة ذلك عند دراسة أوجه التشابه والاختلاف بين القردة الأفريقية نفسها، وكذلك بين من يمارسون المشي على مفاصل الأصابع والبشر، عند وضع فرضيات حول تطور الحركة.

إحدى النظريات حول أصول المشي على قدمين لدى الإنسان هي أنها تطورت من سلف أرضي كان يمشي على مفاصل أصابعه. وتتعارض هذه النظرية مع نظرية أخرى تفترض أن المشي على قدمين نشأ من سلف قرد شجري أكثر عمومية. وتستند نظرية المشي على مفاصل الأصابع الأرضية إلى أن عظام معصم وأيدي أشباه البشر الأوائل تحتفظ بأدلة مورفولوجية على المشي المبكر على مفاصل الأصابع. ^{[ 2 ] [ 13 ]} ولا يكمن جوهر هذه النظرية في أنهم كانوا يمشون على مفاصل أصابعهم بأنفسهم، بل في أنها مثال على "التأخر التطوري". ^{[ ٢ ]} "يشير احتفاظ أشباه البشر الأوائل ببنية المشي على مفاصل الأصابع إلى أن المشي على قدمين تطور من سلف كان متكيفًا بالفعل مع الحركة الأرضية. ... من المرجح أن أفضل وصف للحركة قبل المشي على قدمين هو أنها مجموعة من الحركات تتكون من المشي على مفاصل الأصابع على الأرض، وتسلق الأشجار، وأنشطة التعلق العرضية، على غرار ما يُلاحظ لدى الشمبانزي اليوم." ^{[ ١٣ ]} انظر: الآثار المتبقية . يُعد دور العظم المركزي في معصم أشباه البشر أمرًا بالغ الأهمية لفرضية السلف الذي يمشي على مفاصل الأصابع، حيث أن اندماج هذا العظم مع العظم الزورقي من بين أوضح السمات المورفولوجية المشتركة بين أشباه البشر والقرود الأفريقية. ^{[ 26 ]} لقد ثبت أن اندماج عظم الزورقي المركزي يُظهر قيم إجهاد أقل أثناء محاكاة المشي على المفاصل مقارنةً بالأشكال غير المندمجة، مما يدعم التفسير البيوميكانيكي للاندماج كتكيف وظيفي لهذا السلوك الحركي. ^{[ 26 ]} يشير هذا إلى أن شكل الرسغ هذا ربما ورثه الإنسان من سلف مشترك حديث كان يمشي على المفاصل كجزء من حركته، وربما تم تطويره لاحقًا لوظائف أخرى (مثل تحمل إجهاد القص أثناء وضعيات القبضة القوية ^{[ 27 ]} ). مع ذلك، من المهم الأخذ في الاعتبار أن الكائنات الحية التي تمشي على المفاصل تُظهر سلوكيات وضعية متنوعة، وأن المشي على المفاصل لا يستبعد التسلق أو ينفي الأهمية المحتملة للعيش على الأشجار في تطور المشي على قدمين في سلالة أشباه البشر.

على الرغم من أن المشي على مفاصل الأصابع يُعتقد أنه تطور بشكل مستقل ومنفصل لدى الشمبانزي والغوريلا ، إلا أنه لم يكن موجودًا لدى أسلاف الإنسان. ^{[ 11 ] [ 28 ]} ويدعم هذا الدليل اختلاف الغوريلا والشمبانزي في تشريح الرسغ المرتبط بالمشي على مفاصل الأصابع وفي الميكانيكا الحيوية لهذا المشي. ^{[ 11 ]} ويشير كيفيل وشميت إلى أن "السمات الموجودة في سجل أحافير أشباه البشر، والتي ارتبطت تقليديًا بتعريف واسع للمشي على مفاصل الأصابع، من المرجح أنها تعكس الاستخدام المعتاد لدى الشمبانزي لوضعيات الرسغ الممتدة، والتي تُعد مفيدة بشكل خاص في البيئة الشجرية. وهذا بدوره يشير إلى أن المشي على قدمين لدى الإنسان تطور من سلف أكثر ميلًا للعيش على الأشجار، يشغل مكانة حركية وبيئية عامة مشتركة بين جميع القردة العليا الحية". ^{[ 11 ]} مع ذلك، لم تخلُ الحجج المؤيدة للتطور المستقل للمشي على مفاصل الأصابع ^{[ 11 ] [ 28 ] من الانتقادات. [ 29 ]} تشير دراسة أخرى للتكامل المورفولوجي في معصم الإنسان والقردة العليا إلى أن المشي على مفاصل الأصابع لم يتطور بشكل مستقل لدى الغوريلا والشمبانزي، مما "يضع ظهور أشباه البشر وتطور المشي على قدمين في سياق خلفية المشي على مفاصل الأصابع". ^{[ 29 ]}

تستطيع الرئيسيات المشي على أيديها بطرق أخرى غير المشي على مفاصل أصابعها. فهي تستطيع المشي على قبضاتها مثل إنسان الغاب. في هذه الحالة، يتحمل الجزء الخلفي من السلاميات القريبة وزن الجسم . ^{[ 30 ]}

يمكن للرئيسيات المشي على أربع، مستندةً على راحة أيديها. يحدث هذا لدى العديد من الرئيسيات عند المشي على أغصان الأشجار. ^{[ 31 ] [ 32 ]} وهي أيضًا الطريقة التي يستخدمها الرضع عند الزحف على ركبهم أو عند ممارسة " زحف الدب " (حيث تكون الأرجل ممدودة بالكامل ويتحمل الكاحلان الوزن). يحتفظ بعض الأطفال الأكبر سنًا وبعض البالغين بالقدرة على المشي على أربع، حتى بعد اكتسابهم القدرة على المشي على قدمين. ^{[ 33 ]} تناولت حلقة من برنامج BBC2 وNOVA بعنوان "العائلة التي تمشي على أربع" عائلة أولاس، حيث نشأ خمسة أفراد يمشون بشكل طبيعي على راحة أيديهم وأرجلهم ممدودة بالكامل، وذلك بسبب طفرة جينية متنحية تُسبب ترنحًا مخيخيًا خلقيًا غير متفاقم ، مما يُضعف التوازن اللازم للمشي على قدمين. ^{[ 34 ]} لم يقتصر الأمر على مشيهم على راحة أيديهم فحسب، بل كانوا قادرين أيضًا على فعل ذلك وهم يحملون أشياءً بين أصابعهم. ^{[ 34 ]}

تستطيع الرئيسيات أيضاً المشي على أصابعها. ^{[ 31 ] [ 32 ]} لدى قرود البابون الزيتونية ، وقرود المكاك الريسوسي ، وقرود الباتاس ، يتحول هذا المشي على الأصابع إلى المشي على راحة اليد عندما تبدأ الحيوانات بالجري. ^{[ 32 ]} وقد اقتُرح أن هذا يُساعد على توزيع القوى بشكل أفضل على عظام الرسغ لحمايتها. ^{[ 32 ]}