اليعسوب

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

اليعسوبيات حشرات طائرة من رتبة اليعسوبيات الفرعية Zygoptera . وهي تشبه اليعاسيب (التي تشكل رتبة فرعية أخرى من اليعسوبيات، Epiprocta )، لكنها عادةً ما تكون أصغر حجمًا وأكثر نحافة. ​​تطوي معظم أنواعها أجنحتها على طول الجسم عند الراحة، على عكس اليعاسيب التي تُبقي أجنحتها مفرودة بعيدًا عن الجسم. وقد وُجدت اليعسوبيات منذ أواخر العصر الجوراسي ، [ 2 ] وتوجد في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية .

جميع أنواع اليعاسيب حشرات مفترسة : فكل من الحوريات والبالغات تصطاد وتتغذى بنشاط على الحشرات الأخرى. الحوريات مائية، وتعيش أنواع مختلفة منها في بيئات مياه عذبة متنوعة، بما في ذلك المستنقعات الحمضية والبرك والبحيرات والأنهار . تنسلخ الحوريات بشكل متكرر، وفي الانسلاخ الأخير تخرج من الماء لتخضع لعملية التحول . ينشق جلدها من الظهر، ثم تخرج وتنفخ أجنحتها وبطنها لتكتسب شكلها البالغ. يشير وجودها في المسطحات المائية إلى أنها غير ملوثة نسبيًا، لكن اعتمادها على المياه العذبة يجعلها عرضة لتضرر بيئاتها الرطبة .

تتميز بعض أنواع اليعسوب بسلوكيات تزاوج معقدة . وتُظهر العديد من الأنواع ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث يكون الذكور غالبًا أكثر زهاءً في الألوان من الإناث. ومثل اليعاسيب، تتكاثر هذه الأنواع عن طريق التلقيح غير المباشر والإخصاب المتأخر . ويتخذ الزوجان شكلًا يُعرف باسم "القلب" أو "العجلة"، حيث يمسك الذكر الأنثى من مؤخرة رأسها، بينما تقوم الأنثى بثني بطنها لأسفل لالتقاط الحيوانات المنوية من الأعضاء التناسلية الثانوية الموجودة في قاعدة بطن الذكر. وغالبًا ما يبقى الزوجان معًا، ويظل الذكر ممسكًا بالأنثى بينما تضع بيضها داخل أنسجة النباتات في الماء أو بالقرب منه باستخدام آلة وضع بيض قوية .

تُستخدم طعوم الصيد الاصطناعية التي تحاكي حوريات اليعسوب في صيد الأسماك بالذباب الرطب . كما تُستخدم اليعاسيب أحيانًا في صناعة المجوهرات الشخصية مثل الدبابيس.

تصنيف

أكد التحليل الجزيئي الذي أُجري عام 2021 أن معظم العائلات التقليدية أحادية النمط ، ولكنه أظهر أن عائلات Amphipterygidae و Megapodagrionidae و Protoneuridae شبه أحادية النمط ، ما يستدعي إعادة تنظيمها. وقد تبين أن عائلة Protoneuridae تحديدًا تتكون من ستة فروع من خمس عائلات . وبلغت النتيجة حتى الآن 27 عائلة من اليعاسيب، مع احتمال إضافة سبع عائلات أخرى. لم تتوافق الفروع المكتشفة جيدًا مع الخصائص التقليدية المستخدمة لتصنيف اليعاسيب الحية والمتحجرة، مثل تعرق الأجنحة، لذا يلزم إعادة النظر في التصنيفات الأحفورية. تُعرض نتائج التحليل في الشجرة التطورية أدناه، مع تمييز العائلات السبع الجديدة أو المُعاد إحياؤها بعلامة النجمة: [ 3 ]

زيجوبتيرا
ليستويديا

عائلة Hemiphlebiidae (السمك الأخضر القديم)

عائلة Perilestidae (ذات الأجنحة القصيرة)

عائلة سينليستيدا (سيلف)

عائلة الليستيداي (ذات الأجنحة المفرودة)

عائلة بريسكاغريونيدي *

وصف عام

رسم توضيحي لجناح اليعسوب. الجناحان الأمامي والخلفي متشابهان.
الأجزاء الطرفية من بطن ذكر اليعسوب ( Pseudagrion caffrum ) تظهر الأجزاء 8-10 (S8، S9، S10)، والزوائد العلوية أو العلوية أو القرون الشرجية (c) والزوائد السفلية أو شبه المستقيمات (p).
ذكر (يسار) وأنثى من فراشة كالوبتريكس سبلندنس المخططة ، يظهران أجنحتهما ذات الألوان المختلفة

يتشابه الشكل العام لجسم اليعسوب مع شكل جسم اليعسوب العادي. عيونه المركبة كبيرة، لكنها متباعدة أكثر وأصغر نسبيًا من عيون اليعسوب العادي. يعلو العينين الجبهة، وتحتها الدرقة، وعلى الشفة السفلى عضو قابل للتمدد يُستخدم في اصطياد الفرائس . يحمل أعلى الرأس ثلاث عيون بسيطة ( عيون بسيطة )، قد تقيس شدة الضوء، وزوجًا صغيرًا من قرون الاستشعار لا تؤدي وظيفة شمية، لكنها قد تقيس سرعة الهواء. [ 4 ] تتميز العديد من الأنواع بازدواج الشكل الجنسي ؛ فالذكور غالبًا ما تكون زاهية الألوان ومميزة، بينما الإناث أقل إشراقًا، ذات ألوان مموهة ، ويصعب تحديد نوعها. على سبيل المثال، في جنس Coenagrion ، المعروف باسم "اليعسوب الأزرق الأوراسي"، يكون الذكور أزرقًا زاهيًا مع علامات سوداء، بينما تكون الإناث عادةً خضراء أو بنية اللون مع علامات سوداء. [ 5 ] تُظهر بعض الأنواع ثنائية الشكل تعددًا شكليًا يقتصر على الإناث، حيث تتخذ الإناث شكلين، أحدهما مميز والآخر يحمل النمط الموجود في الذكور. عادةً ما تشكل الإناث التي تشبه الذكور، أي الأندرومورفات، أقل من ثلث مجموع الإناث، ولكن قد ترتفع هذه النسبة بشكل ملحوظ، وتشير إحدى النظريات التي تفسر هذه الاستجابة إلى أنها تساعد في التغلب على مضايقات الذكور. [ 6 ] تُظهر بعض أنواع اليعاسيب من فصيلة Coenagrionidae تعددًا شكليًا يقتصر على الذكور، وهي ظاهرة أقل فهمًا. [ 7 ]

بشكل عام، تُعدّ اليعاسيب الرعاشة أصغر حجمًا من اليعاسيب العادية، وأصغرها هي أنواع جنس Agriocnemis (اليعاسيب الخيطية). [ 8 ] مع ذلك، فإن أنواع عائلة Pseudostigmatidae (اليعاسيب الرعاشة المروحية أو عمالقة الغابات) كبيرة الحجم بشكل استثنائي بالنسبة لهذه المجموعة، حيث يصل طول جناحيها إلى 19 سم ( 7.5 بوصة ) في نوع Megaloprepus [ 9 ] ، ويصل طول جسمها إلى 13 سم (5 بوصات) في نوع Pseudostigma aberrans . [ 10 ]    

القطعة الصدرية الأولى هي الصدر الأمامي، الذي يحمل الزوج الأمامي من الأرجل. المفصل بين الرأس والصدر الأمامي رفيع ومرن، مما يُمكّن اليعسوب من تدوير رأسه والمناورة بحرية أكبر أثناء الطيران. أما القطع الصدرية المتبقية فهي الصدر الأوسط والصدر الخلفي المندمجان (ويُطلق عليهما معًا الصدر الاصطناعي )، ولكل منهما زوج من الأجنحة وزوج من الأرجل. يمتد شريط داكن يُعرف بالشريط الكتفي من قاعدة الأجنحة الأمامية إلى الزوج الثاني من الأرجل، وأمامه مباشرةً يوجد الشريط الأمامي الكتفي ذو اللون الباهت. [ 4 ]

تتشابه الأجنحة الأمامية والخلفية في المظهر، وهي غشائية، مدعمة ومُدعمة بأوردة طولية متصلة بأوردة عرضية عديدة، ومملوءة بالدم . [ 11 ] تشمل العلامات المميزة للأنواع علامات رباعية الأضلاع على الأجنحة تُعرف باسم "الوصمة الجناحية" أو "الوصمة"، وفي جميع الأنواع تقريبًا، توجد عقدة بالقرب من الحافة الأمامية. يحتوي الصدر على عضلات الطيران. [ 4 ] تمتلك العديد من اليعاسيب (مثل Lestidae وPlatycnemidae وCoenagrionidae) أجنحة شفافة، لكن بعضها (Calopterygidae وEuphaeidae) يمتلك أجنحة ملونة، سواء كانت متجانسة اللون أو تحمل علامة بارزة ببقعة ملونة. في أنواع مثل فراشة الديموزيل المخططة، Calopteryx splendens، يمتلك الذكور جسماً أخضر داكناً وبقعاً كبيرة داكنة بنفسجية زرقاء على جميع الأجنحة الأربعة، والتي تومض بشكل واضح في رقصات التزاوج الجوية؛ أما الإناث فلها أجنحة خضراء باهتة شفافة. [ 12 ]

البطن طويل ونحيل ويتكون من عشر حلقات. تقع الأعضاء التناسلية الثانوية لدى الذكور على السطح السفلي للحلقة الثانية والثالثة، وهي بارزة، مما يسهل تحديد جنس اليعسوب عند النظر إليه من الجانب. تقع فتحة الأعضاء التناسلية الأنثوية على السطح السفلي بين الحلقتين الثامنة والتاسعة. قد تكون مغطاة بصفيحة تحت تناسلية، أو تمتد إلى آلة وضع بيض معقدة تساعدها على وضع البيض داخل أنسجة النبات. تحمل الحلقة العاشرة لدى كلا الجنسين قرونًا شرجية ، وفي الذكور، يحمل سطحها السفلي زوجًا من الزوائد الشرجية. [ 4 ]

تُريح اليعاسيب (باستثناء اليعاسيب ذات الأجنحة المفرودة، Lestidae ) أجنحتها معًا فوق أجسامها، بينما تُريح اليعاسيب أجنحتها مفرودة قطريًا؛ أما اليعاسيب ذات الأجنحة المفرودة فتُريح أجنحتها متباعدة قليلًا. تتميز اليعاسيب بأجسام أنحف من اليعاسيب، ولا تتداخل عيونها. تختلف حوريات اليعاسيب عن حوريات اليعاسيب في أن فتحة الشرج الخارجية وزوج فتحات الشرج الجانبية في طرف بطنها قد تحوّلا إلى خياشيم ذيلية، بالإضافة إلى قدرتها على امتصاص الأكسجين من خلال جدار المستقيم، بينما تتنفس اليعاسيب من خلال خياشيم المستقيم الداخلية فقط. [ 13 ] [ 14 ] تسبح حوريات اليعاسيب بتموجات تشبه تموجات الأسماك، حيث تعمل الخياشيم كذيل. تستطيع حوريات اليعاسيب طرد الماء بقوة من مستقيمها للهروب السريع. [ 15 ]

التوزيع والتنوع

توجد اليعاسيب في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. [ 16 ] ورغم أن بعض أنواع اليعاسيب تنتشر على نطاق واسع، إلا أن نطاق انتشار الرعاشات يميل إلى أن يكون أصغر. تتكاثر معظم اليعاسيب في المياه العذبة؛ بينما تتكاثر بعض أنواع الرعاشات من فصيلة Caenagrionidae في المياه قليلة الملوحة (ويتكاثر نوع واحد فقط من اليعاسيب في مياه البحر). [ 17 ] [ 18 ] تتأثر اليعاسيب بالتلوث أكثر من الرعاشات. يشير وجود اليعاسيب إلى جودة النظام البيئي. تتميز البيئات الأكثر تنوعًا في الأنواع بوجود مجموعة من الموائل الدقيقة المناسبة، مما يوفر مسطحات مائية ملائمة للتكاثر. [ 19 ] [ 20 ]

على الرغم من أن معظم اليعاسيب تقضي حياتها على مسافة قصيرة من مكان فقسها، إلا أن بعض الأنواع، وبعض الأفراد ضمن النوع الواحد، تنتشر على نطاق أوسع. ويبدو أن يعاسيب ذيل الشوكة من فصيلة Coenagrionidae معرضة بشكل خاص لهذا الأمر، حيث تهاجر ذكور يعاسيب Enallagma boreale الكبيرة في كولومبيا البريطانية غالبًا، بينما لا تهاجر اليعاسيب الأصغر حجمًا. [ 21 ] ومن المعروف أن هذه اليعاسيب تغادر موائلها على ضفاف المياه، وتطير صعودًا حتى تختفي عن الأنظار، ويُفترض أنها تنتشر إلى أماكن بعيدة بفعل الرياح القوية الموجودة على ارتفاعات عالية. [ 21 ] وبهذه الطريقة، قد تظهر في منطقة لم يُرَ فيها أي يعاسيب في اليوم السابق. وقد عُثر على يعاسيب ذيل الشوكة من نوع Rambur ( Ischnura ramburii )، على سبيل المثال، على منصات نفطية بعيدة في خليج المكسيك . [ 4 ]

يُلخّص هذا التقرير توزيع وتنوع أنواع اليعسوب في المناطق الجغرافية الحيوية . (لا يوجد يعسوب في القارة القطبية الجنوبية ). تجدر الإشارة إلى أن بعض الأنواع واسعة الانتشار وتتواجد في مناطق متعددة. [ 20 ]

إجمالاً، يوجد حوالي 2942 نوعًا موجودًا من اليعاسيب مصنفة في 309 أجناس. [ 20 ]

علم الأحياء

تتجمع أسراب من اليعاسيب الزرقاء فوق البركة في حدائق كيو . شوهدت بعض الأزواج (الذكر الأزرق في المقدمة).
يرقة اليعسوب الغربية ذات الذيل المتشعب تحاول اصطياد فريستها أثناء الطيران. كل محاولة تتكرر ببطء. الفريسة الثانية تهبط وتفلت من الأسر. وأخيرًا، لقطة مقرّبة وهي تلتهم ذبابة متوسطة الحجم.
يعسوب يأكل ذبابة الكرين

تتغذى اليعاسيب البالغة على الذباب والبعوض والحشرات الصغيرة الأخرى. وغالبًا ما تحوم بين الأعشاب والنباتات المنخفضة، وتلتقط فرائسها من السيقان والأوراق بأرجلها الشوكية (على عكس اليعاسيب التي تفضل اصطياد الفرائس الطائرة). [ 21 ] [ 22 ] ورغم اعتمادها بشكل أساسي على حاسة البصر لتحديد موقع فرائسها، إلا أن اليعاسيب البالغة قد تستخدم أيضًا حاسة الشم. [ 23 ] لا يُعرف عن أي نوع منها أنه يصطاد ليلًا، ولكن بعضها ينشط عند الغسق، وربما يستغل وجود الذباب حديث الفقس والحشرات المائية الأخرى في وقت تكون فيه اليعاسيب الأكبر حجمًا في أعشاشها. [ 24 ] في المناطق الاستوائية بأمريكا الجنوبية، تتغذى يعاسيب الهليكوبتر ( Pseudostigmatidae ) على العناكب ، حيث تحوم بالقرب من شبكة العنكبوت وتنتزع العنكبوت، أو فريسته العالقة، من الشبكة. [ 25 ] توجد برك وبحيرات قليلة في هذه الموائل، وتتكاثر هذه اليعاسيب في المسطحات المائية المؤقتة في ثقوب الأشجار، وفي وردات نباتات البروميلياد ، وحتى في السيقان المجوفة للخيزران . [ 26 ]

حظيت حوريات اليعسوب بدراسات أقل مقارنةً بحوريات اليعسوب، ولم يتم التعرف على العديد منها حتى الآن. وهي تختار فرائسها بناءً على حجمها، ويبدو أنها أقل قدرة على التغلب على الفرائس الأكبر حجمًا من حوريات اليعسوب. ويبدو أن الجزء الأكبر من غذاء معظم الأنواع يتكون من القشريات ، مثل براغيث الماء . [ 24 ]

علم البيئة

موطن مثالي لليعسوب: بانوراما ثورسلي كومون ، تطل على برك المستنقعات الحمضية
العناية بفراشة اليعسوب
عث الماء يتطفل على Pseudagrion Decorum

تتواجد اليعاسيب في بيئات متنوعة داخل وحول الأراضي الرطبة، وهي ضرورية لنمو يرقاتها؛ وتشمل هذه البيئات مساحات مفتوحة للعثور على شركاء التزاوج، وأماكن مناسبة للوقوف، ومواقع مفتوحة، ومواقع للمبيت، وأنواع نباتية مناسبة لوضع البيض، وجودة مياه ملائمة. وقد استُخدمت اليعاسيب كمؤشرات بيولوجية لتقييم جودة النظام البيئي . تختلف متطلبات اليرقات باختلاف أنواعها فيما يتعلق بعمق الماء وحركته ودرجة حموضته. [ 27 ] فعلى سبيل المثال، يمكن أن يتواجد اليعسوب الأزرق الأوروبي الشائع ( Enallagma cyathigerum ) بكثافة عالية في المياه الحمضية الخالية من الأسماك، كما هو الحال في برك المستنقعات. [ 28 ] في المقابل، يحتاج اليعسوب ذو الذيل الأزرق النادر ( Ischnura pumilio ) إلى بيئات غنية بالقواعد ومياه بطيئة الجريان. ويتواجد في الخنادق والمحاجر والينابيع والجداول والمستنقعات والبرك. يتحمل هذا النوع من اليعاسيب مستويات عالية من الزنك والنحاس في الرواسب، ولكنه يحتاج إلى نباتات مائية مناسبة لوضع البيض دون أن تحجب النباتات الماء. [ 27 ] إن اعتماد اليعاسيب على موائل المياه العذبة يجعلها عرضة بشدة لتلف الأراضي الرطبة نتيجة تجفيفها لأغراض الزراعة أو التوسع العمراني. [ 29 ]

في المناطق الاستوائية، تتكاثر يعسوبية المروحية ( Mecistogaster modesta ) ( من عائلة Pseudostigmatidae ) في برك المياه الصغيرة التي تحاصرها نباتات البروميلياد ، وهي نباتات هوائية تنمو في الغابات المطيرة شمال غرب كوستاريكا ، بكثافة عالية تصل إلى حوالي 6000 يرقة للهكتار الواحد في بقع من الغابات الثانوية. [ 30 ] وهناك نوع استوائي آخر، هو يعسوبية الشلالات ( Thaumatoneura inopinata ) ( من عائلة Megapodagrionidae )، التي تسكن الشلالات في كوستاريكا وبنما. [ 31 ] [ 32 ]

تُفترس اليعاسيب، سواء الحوريات أو البالغة، من قبل مجموعة من الحيوانات المفترسة بما في ذلك الطيور والأسماك والضفادع واليعاسيب واليعاسيب الأخرى وعناكب الماء وخنافس الماء والسباحين الظهريين وحشرات الماء العملاقة . [ 21 ]

تُصاب اليعاسيب بمجموعة متنوعة من الطفيليات الداخلية والخارجية. ومن أكثرها شيوعًا طفيليات الجريجارين الأولية الموجودة في أمعائها. في دراسة أُجريت على اليعسوب الأزرق الشائع الأوروبي، وُجد أن جميع الحشرات البالغة مصابة بهذه الطفيليات في ذروة موسم الطيران. وعند وجودها بأعداد كبيرة، يمكن لهذه الطفيليات أن تُسبب الموت عن طريق انسداد الأمعاء. [ 21 ] غالبًا ما تُشاهد عث الماء (Hydracarina) على السطح الخارجي لكل من الحوريات والحشرات البالغة، ويمكنها الانتقال من طور إلى آخر أثناء التحول. [ 21 ] تمتص هذه العث سوائل الجسم وقد تقتل الحوريات الصغيرة، لكن الحشرات البالغة لا تتأثر بها نسبيًا، إذ يُعدّ عودتها إلى الماء ضروريًا لإكمال دورة حياتها، وهو ما يحدث عندما تتكاثر اليعاسيب البالغة. [ 33 ]

سلوك

راقصة ذات جبهة زرقاء

تتميز العديد من اليعاسيب بسلوكيات تزاوج معقدة. تهدف هذه السلوكيات إلى إبراز الخصائص المميزة للذكر، وألوانه الزاهية، أو قدراته على الطيران، مما يدل على لياقته. يحوم ذكر اليعسوب من جنس Calopteryx أمام الأنثى مع رفرفة أجنحته بالتناوب بين السرعة والبطء؛ فإذا كانت الأنثى متقبلة، يبقى الذكر جاثماً، وإلا فإنه يطير بعيداً. يؤدي ذكر يعسوب النهر ( Calopteryx aequabilis ) عروض طيران استعراضية أمام الأنثى، حيث يرفرف بجناحيه الأماميين بينما يُبقي جناحيه الخلفيين ثابتين، ويرفع بطنه ليكشف عن البقع البيضاء على جناحيه. [ 34 ] يحوم ذكر اليعسوب من جنس Platycypha أمام الأنثى، دافعاً بأرجله البيضاء الزاهية إلى الأمام أمام رأسه. ويُلاحظ وجود قصبة ساق مسطحة ولون أرجل زاهي في نوع Platycnemis phasmovolans وبعض أنواع Platycnemididae الأخرى ، بما في ذلك النوع المنقرض Yijenplatycnemis huangi . [ 35 ] يتحرك طائر الرينوسيفا صعودًا وهبوطًا، غالبًا على ارتفاع منخفض فوق الجداول سريعة الجريان في الغابات والظلال، عارضًا جسمه وأجنحته ذات الألوان الزاهية. [ 36 ] بعض الأنواع ( مثل R. biceriata و R. humeralis ) لديها سلوك هز القدم: حيث تدفع ساقًا إلى الأمام وتهزها باتجاه الإناث التي تضع البيض أثناء الطيران. [ 37 ] لوحظ اهتزاز قصبة الساق في طائر Libellago semiopaca على الرغم من افتقارها إلى اللون الزاهي على قصبة الساق، مما يشير إلى أن هز القدم إشارة استثارية عامة في يعاسيب عائلة Chlorocyphidae. [ 37 ] لوحظ هز القدم في أنواع Calopteryx sp. و Platycypha fitzsimonsi ، [ 38 ] و Platycypha caligata . تعرض ذكور عائلة Protoneuridae ذات الأجنحة ذات الألوان الزاهية هذه الأجنحة للإناث الزائرة. [ 36 ] يستعرض ذكور طائر ذيل الشوكة السريع ( Ischnura erratica ) أمام بعضهم البعض برفع بطونهم ذات الأطراف الزرقاء. [ 39 ]

يدافع ذكور Euphaea fraseri عن أراضيهم ، بأجنحة مفتوحة، ويعرضون بشكل بارز العلامات النحاسية المتلألئة على الجزء العلوي من الجناح الخلفي.

تشمل السلوكيات الأخرى الملاحظة لدى اليعاسيب: التنبيه بالأجنحة، وصفع الأجنحة، والطيران الاستباقي، وهز البطن. التنبيه بالأجنحة هو فتح وإغلاق سريع للأجنحة، وهو سلوك عدواني، بينما يتضمن صفع الأجنحة فتحًا أبطأ للأجنحة يتبعه إغلاق سريع، حتى ثماني مرات متتالية، وغالبًا ما يلي الطيران؛ وقد يكون له وظيفة تنظيم حراري. [ 40 ] أما الطيران الاستباقي، فيمارسه يعاسيب " كالوبتريكس ماكولاتا " ( Calopteryx maculata )، حيث يقفز الذكور حول بعضهم البعض أثناء الطيران الجانبي، ويستمرون في ذلك، أحيانًا لمسافة طويلة، حتى يُستنفد أحد الحشرات ويستسلم. [ 41 ] يُعتقد أن خصائص العروض وألوان الذكور هي الإشارات الشائعة التي تستخدمها الإناث لاختيار الشريك. في نوع واحد على الأقل، وهو " منايس كوستاليس" (Mnais costalis )، كان لدى الذكور الذين يتعرضون لمزيد من ضوء الشمس في مناطقهم تردد أعلى لخفقان الأجنحة، وكانوا أكثر عرضة للتزاوج. فضّلت الإناث الذكور "الأكثر دفئًا" لأنهم سيكونون في مناطق أكثر دفئًا لوضع البيض. [ 42 ]

في الليل، عادةً ما تبيت اليعاسيب في النباتات الكثيفة، حيث تجثم ببطنها على طول ساق النبات. إذا شعرت بالانزعاج، فإنها تنتقل إلى الجانب الآخر من الساق لكنها لا تطير. تفرد اليعاسيب أجنحتها بالكامل عند المبيت. [ 4 ] تتجمع يعسوب الظل الصحراوي ( Palaemnema domina ) للمبيت في أماكن كثيفة بالقرب من الجداول في حرارة النهار. وأثناء وجودها هناك، تقوم بتحريك أجنحتها، ووظيفتها الدقيقة غير معروفة. [ 43 ] تشكل بعض الأنواع، مثل يعسوب البقعة الياقوتية ( Hetaerina americana) ، تجمعات للمبيت الليلي، مع غلبة الذكور؛ وقد يكون لهذا وظيفة دفاعية ضد المفترسات أو قد يكون ببساطة نتيجة لاختيار مواقع مبيت آمنة. [ 44 ]

التكاثر

يُعدّ التزاوج في اليعاسيب، كما هو الحال في اليعسوبيات، عمليةً معقدةً ومنظمةً بدقة، تتضمن التلقيح غير المباشر والإخصاب المتأخر. [ 45 ] [ 46 ] يبدأ الذكر بجذب الأنثى إلى منطقته، دافعًا الذكور المنافسة باستمرار. وعندما يكون جاهزًا للتزاوج، ينقل حزمةً من الحيوانات المنوية من فتحته التناسلية الأساسية في القطعة التاسعة، قرب نهاية بطنه، إلى أعضائه التناسلية الثانوية في القطعتين الثانية والثالثة، قرب قاعدة بطنه. ثم يمسك الذكر الأنثى من رأسها بواسطة الملاقط الموجودة في نهاية بطنه؛ ويختلف تركيب هذه الملاقط بين الأنواع، وقد يساعد ذلك في منع التزاوج بين الأنواع المختلفة. [ 46 ] [ 47 ] يطير الزوجان معًا، ويكون الذكر في المقدمة، وعادةً ما يقفان على غصن أو ساق نبات. تقوم الأنثى بعد ذلك بثني بطنها إلى الأسفل والأمام أسفل جسمها لالتقاط الحيوانات المنوية من الأعضاء التناسلية الثانوية للذكر، بينما يستخدم الذكر ملاقط ذيله للإمساك بالأنثى من خلف رأسها: تُسمى هذه الوضعية المميزة "القلب" أو "العجلة"؛ [ 45 ] [ 48 ] ويمكن وصف الزوجين أيضًا بأنهما "في حالة تزاوج". [ 49 ] قد ينقل الذكور الحيوانات المنوية إلى أعضائهم التناسلية الثانوية إما قبل الإمساك بالأنثى، أو في المرحلة المبكرة عندما تُمسك الأنثى من ساقيها، أو بعد الإمساك بها بين الملاقط الطرفية. وهذا قد يؤدي إلى اختلافات في وضعيات التزاوج. [ 50 ] قد تحتوي حافظة الحيوانات المنوية أيضًا على غذاء بالإضافة إلى الحيوانات المنوية كـ" هدية زواج ". [ 51 ] توجد بعض حالات أكل لحوم الجنس الواحد حيث تأكل الإناث (من نوع Ischnura graellsii ) الذكور أثناء التزاوج. [ 52 ]

التكاثر العذري (التكاثر من بيض غير مخصب) أمر استثنائي، ولم يتم تسجيله في الطبيعة إلا في إناث Ischnura hastata في جزر الأزور . [ 20 ] [ 53 ]

لا يقتصر وضع البيض على اندفاع الأنثى فوق النباتات الطافية أو الموجودة على ضفاف الماء لوضع البيض على سطح مناسب، بل يشمل أيضًا تحليق الذكر فوقها لحمايتها، أو في بعض الأنواع، استمراره في الإمساك بها والطيران معًا. يحاول الذكر منع منافسيه من إزالة حيواناته المنوية وإدخال حيواناتهم المنوية، [ 54 ] وهو شكل من أشكال تنافس الحيوانات المنوية (حيث تتمتع حيوانات الذكر الذي تم التزاوج معه مؤخرًا بأكبر فرصة لتخصيب البيض، وهو ما يُعرف أيضًا بأسبقية الحيوانات المنوية [ 55 ] )، والذي أصبح ممكنًا بفضل تأخير الإخصاب [ 45 ] [ 48 ] ، ويحفزه الانتقاء الجنسي . [ 46 ] [ 47 ] إذا نجح الذكر المنافس، فإنه يستخدم قضيبه لضغط أو كشط الحيوانات المنوية التي تم إدخالها سابقًا؛ ويستغرق هذا النشاط معظم الوقت الذي يقضيه الزوجان في وضعية القلب أثناء التزاوج. [ 49 ] يتميز الطيران الثنائي بميزة أن الأنثى تحتاج إلى جهد أقل للطيران، ويمكنها بذل المزيد من الجهد في وضع البيض، وعندما تغوص الأنثى لوضع البيض، قد يساعدها الذكر في سحبها من الماء. [ 54 ]

تضع جميع أنواع اليعسوب بيضها داخل أنسجة النباتات؛ وقد تغوص الأنواع التي تضع بيضها تحت الماء لمدة 30 دقيقة متواصلة، متسلقةً سيقان النباتات المائية، وتضع بيضها على فترات. [ 56 ] فعلى سبيل المثال، يضع يعسوب إريثروما ناجاس ذو العيون الحمراء بيضه، بشكل متزامن، في أوراق أو سيقان النباتات الطافية أو الناشئة أحيانًا؛ في المقابل، يضع يعسوب إشنورا بوميليو ذو الذيل الأزرق، وهو نوع نادر ، بيضه منفردًا، حيث تختار الأنثى في الغالب الأعشاب والقصب الناشئة، وتضع بيضها في سيقانها إما فوق سطح الماء أو تحته مباشرة. [ 57 ] أما يعسوب الصفصاف الزمردي (من ذوات الأجنحة المفرودة) فهو غير معتاد في وضع بيضه فقط في أنسجة النباتات الخشبية، حيث يختار أغصانًا رفيعة من الأشجار تتدلى فوق الماء، ويترك ندوبًا على اللحاء أثناء ذلك. [ 58 ] من الاستثناءات المحتملة حالة واضحة للولادة البيضية الحية ، حيث تم تصوير فراشة هيليوسيفا بيرفوراتا في غرب الصين وهي تضع يرقات صغيرة (يفترض أنها فقست من بيض داخل جسم الأنثى) على غصن شجرة مغمور جزئيًا. [ 59 ]

تستطيع العديد من أنواع اليعسوب إنتاج أكثر من جيل واحد في السنة ( التكاثر بالأجيال )؛ ويرتبط هذا الأمر عكسياً بخط العرض ، حيث يصبح أكثر شيوعاً باتجاه خط الاستواء، باستثناء عائلة Lestidae. [ 60 ]

دورة الحياة

اليعاسيب حشرات ناقصة التحول، أي أنها لا تمر بمرحلة العذراء في دورة حياتها. [ 61 ] تضع الأنثى بيضها بواسطة آلة وضع البيض في شقوق تُحدثها في النباتات المائية أو غيرها من الركائز المغمورة ، وتكون اليرقات، المعروفة باسم الحوريات، مائية بالكامل تقريبًا. [ 4 ] ومن الاستثناءات نوع Megalagrion oahuense من هاواي ، ونوع آخر غير مُحدد من عائلة Megapodagrionidae من كاليدونيا الجديدة، [ 62 ] حيث تكون اليرقات أرضية في مراحلها الأولى. [ 54 ] تضع اليعاسيب بيضها فوق سطح الماء في أواخر العام، ويقضي البيض فصل الشتاء، وغالبًا ما يكون مغطى بالثلوج. وفي الربيع، يفقس البيض في برك المياه الذائبة، وتُكمل الحوريات نموها قبل أن تجف هذه البرك المؤقتة. [ 21 ]

تُعدّ الحوريات مفترسات شرسة ، وتتغذى بواسطة شفة مسطحة (جزء فموي مسنن على الفك السفلي) تُشكّل ما يُعرف بالقناع؛ حيث تُمدّ بسرعة للإمساك بـ" دافنيا " (براغيث الماء)، ويرقات البعوض ، وغيرها من الكائنات المائية الصغيرة التي تتغذى عليها حوريات اليعسوب، وثقبها. تتنفس الحوريات بواسطة ثلاث خياشيم خارجية كبيرة تشبه الزعانف في طرف البطن، وقد تُستخدم هذه الخياشيم أيضًا للحركة بنفس طريقة ذيل السمكة. [ 4 ] بالمقارنة مع يرقات اليعسوب، تُظهر الحوريات تنوعًا طفيفًا في الشكل. فهي تميل إلى أن تكون نحيلة ومستطيلة، ولدى العديد منها تكيفات مورفولوجية تُساعدها على تثبيت موقعها في المياه سريعة الجريان. وهي أكثر حساسية من حوريات اليعسوب لمستويات الأكسجين والمواد الجسيمية الدقيقة العالقة، ولا تدفن نفسها في الطين. [ 24 ]

تمر الحوريات بحوالي اثنتي عشرة عملية انسلاخ أثناء نموها. في المراحل اللاحقة، تصبح وسادات الأجنحة مرئية. عند اكتمال نموها، تخرج الحوريات من الماء وتتخذ وضعية ثابتة، وينشق جلد الصدر، ثم يخرج منها اليعسوب البالغ. يكون جسمه لينًا في البداية، ويتعلق أو يقف على غلاف اليرقة الفارغ. يضخ اليعسوب سائل الدم في أجنحته الصغيرة الرخوة، التي تتمدد إلى أقصى حد. ثم يُضخ سائل الدم مرة أخرى إلى البطن، الذي يتمدد هو الآخر بالكامل. يتصلب الهيكل الخارجي وتصبح الألوان أكثر وضوحًا خلال الأيام القليلة التالية. تخرج معظم اليعاسيب خلال النهار، وفي الظروف الباردة تستغرق العملية عدة ساعات. أما في يوم حار، فيتصلب الجلد الخارجي بسرعة، ويمكن لليعسوب البالغ أن يطير في غضون نصف ساعة. [ 4 ]

حفظ

تركز جهود حماية اليعسوبيات عادةً على رتبة فرعية أكثر شهرة هي رتبة اليعاسيب الحقيقية (Anisoptera). ومع ذلك، تتشابه احتياجات الرتبتين الفرعيتين إلى حد كبير، وما يُفيد اليعاسيب يُفيد أيضًا اليعاسيب الصغيرة. تتمثل التهديدات الرئيسية التي تواجه اليعسوبيات في إزالة الغابات، وتلوث المجاري المائية، وانخفاض منسوب المياه الجوفية، وبناء السدود على الأنهار لمشاريع الطاقة الكهرومائية ، والتدهور العام للأراضي الرطبة والمستنقعات. [ 63 ] تُعد إزالة الغابات الاستوائية المطيرة ذات أهمية بالغة لأنها تزيد من معدل التعرية، وتجف الجداول والبرك، وتتراكم الطمي في المجاري المائية. كما أن وجود الأنواع الدخيلة قد يُؤدي إلى عواقب غير مقصودة . [ 63 ] في هاواي، كان إدخال سمكة البعوض ( Gambusia affinis ) فعالًا في مكافحة البعوض، ولكنه كاد أن يقضي على اليعاسيب الصغيرة المستوطنة في الجزيرة. [ 64 ] يُعدّ سمك الهيميفليبيا ميرابيليس الأخضر القديم نوعًا رئيسيًا مهمًا في جهود الحفاظ على البيئة وحماية موطنه في أستراليا. [ 65 ]

السجل الأحفوري

تُعدّ اليعسوبيات مجموعةً قديمة، حيث يعود تاريخ أقدم أحافيرها إلى العصر الكيمريدجي من العصر الجوراسي المتأخر ، أي قبل حوالي 152  مليون سنة. [ 2 ] وقد عُثر على يرقات اليعسوب وقشورها المنسلخة المحفوظة جيدًا من العصر الإيوسيني في أحافير محفوظة في الكهرمان في منطقة بحر البلطيق. [ 66 ]

العائلات الأحفورية

تم تصنيف العائلات الأحفورية التالية حاليًا ضمن رتبة Zygoptera: [ 67 ]

أجناس أحفورية أخرى

تُصنف الأجناس الأحفورية التالية ضمن رتبة Zygoptera، ولكنها لا تُصنف حاليًا ضمن أي فصيلة أو عائلة معترف بها. [ 67 ]

في الثقافة

تُستخدم أحيانًا طعوم الصيد التي تحاكي حوريات اليعسوب في صيد الأسماك بالذباب الرطب، حيث يُسمح للخطاف والخيط بالغوص تحت سطح الماء. [ 68 ]

شكلت اليعاسيب موضوعات للمجوهرات الشخصية مثل الدبابيس منذ عام 1880 على الأقل. [ 69 ]

فيلم Damselfly هو فيلم قصير من إنتاج عام 2005 من إخراج بن أوكونور. [ 70 ]

Damselfly هو عنوان رواية صدرت عام 2012 ضمن سلسلة Faeble للكاتبة SL Naeole [ 71 ] ورواية أخرى صدرت عام 2018 للكاتب Chandra Prasad. [ 72 ]

تتضمن القصائد الحديثة التي تتخذ من اليعسوب موضوعًا لها قصيدةً لأوغست كلاينزاهلر عام 1994 ، والتي تحتوي على الأبيات التالية: "وذلك الأزرق هناك، كوبالت / للحظة، ثم متقزح، / هشّ كدبوس سيدة / يحوم فوق زهرة الكبوسين؟" [ 73 ] وقد نشر الشاعر جون إنجلز قصيدة "اليعسوب، سمك السلمون المرقط، مالك الحزين" في مجموعته الشعرية " خوف الطقس: قصائد جديدة ومختارة" عام 1983. [ 74 ]

انظر أيضاً

الاقتباسات

  1. ↑ سيليس-لونغشامب، إي. (1854). دراسة شاملة عن طفيليات الكالوبترين (بالفرنسية). بروكسل ولايبزيغ: سي. موكاردت. الصفحات  1-291 [2]. doi : 10.5962/bhl.title.60461 . hdl : 2027/hvd.32044107312183 .
  2. 1 2 بيشلي، ج. (2019). "أحافير جديدة من رتبة اليعسوبيات من العصر الجوراسي العلوي في بافاريا مع نقطة معايرة أحفورية جديدة لرتبة اليعسوبيات". علم الحشرات القديمة . 2 (6): 618-632 . Bibcode : 2019Plegy...2..618B . doi : 10.11646/palaeoentomology.2.6.13 . S2CID 210159976 . 
  3. ↑ بايبي، سيث م.؛ كالكمان، فنسنت ج.؛ إريكسون، روبرت ج.؛ وآخرون . (2021). "علم الوراثة وتصنيف اليعسوبيات باستخدام علم الجينوم الموجه" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 160 107115. إلسيفير بي في. Bibcode : 2021MolPE.16007115B . doi : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN 1055-7903 . PMID 33609713 .   
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بولسون، دينيس (2011). اليعاسيب والزنبوريات الشرقية . مطبعة جامعة برينستون. ص 10-32 . ISBN  978-1-4008-3966-7.
  5. ^ ديكسترا 2006 ، ص 20 ، 104.
  6. ↑ غوسوم، هانز فان؛ شيرات، توماس ن. (2008). "نموذج ديناميكي للتحرش الجنسي في اليعاسيب وآثاره على تعدد الأشكال المقتصر على الإناث". النمذجة البيئية . 210 ( 1-2 ): 212-220 . Bibcode : 2008EcMod.210..212V . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2007.07.023 .
  7. ↑ غوسوم، هانز فان؛ شيرات، توم ن.؛ كورديرو-ريفيرا، أدولفو (2008). "تطور تعدد الأشكال اللونية المرتبط بالجنس" . في: كوردوبا-أغيلار، أليكس (محرر). اليعاسيب والزنبوريات: كائنات نموذجية للبحوث البيئية والتطورية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 219-229 . ISBN  978-0-19-923069-3.
  8. ↑ كيبينغ، ينس؛ مارتنز، أندرياس؛ سولينغ، فرانك (2012). "أصغر يعسوب في أفريقيا - نوع جديد من جنس أغريوكنيميس من ناميبيا". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 12 (3): 301-306 . Bibcode : 2012ODivE..12..301K . doi : 10.1007/s13127-012-0084-4 . S2CID 13356379 . 
  9. ↑ غرونيفيلدا، لين ف.؛ فيولا كلاوسنيتزرب؛ هايك هادريسا (2007). "التطور التقاربي للعملقة في اليعاسيب في أفريقيا وأمريكا الجنوبية؟ أدلة من بيانات تسلسل الحمض النووي النووي والميتوكوندري". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 42 (2): 339-346 . Bibcode : 2007MolPE..42..339G . doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.040 . PMID 16945555 . 
  10. ↑ هيدستروم، إنجيمار؛ غوران سالين (2001). "دليل تصنيفي لأنواع اليعسوب البالغة "المروحية" في كوستاريكا (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات الكاذبة) مع ملاحظات حول دورة حياتها وتفضيلاتها لمناطق المعيشة" . مجلة علم الأحياء الاستوائي 49 ( 3-4 ) : 1037-1056 . PMID 12189786 . 
  11. ↑ سيلسبي، جيل (2001). اليعاسيب في العالم . دار نشر سيزرو. ص 9. ISBN  978-0-643-10249-1.
  12. ^ ديكسترا 2006 ، ص 23 ، 65-67.
  13. ↑ اليعاسيب والزنابير في تكساس وجنوب وسط الولايات المتحدة: تكساس، لويزيانا، أركنساس، أوكلاهوما، ونيو مكسيكو - جامعة برينستون
  14. ↑ فسيولوجيا الحشرات
  15. ↑ بورور، دونالد جيه؛ تريبل هورن، تشارلز أ؛ تريبل هورن، نورمان إف. دراسة الحشرات ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: دار نشر ساوندرز كوليدج. الصفحات 187-201 .  
  16. ↑ نيلسون، أندرس (1997). الحشرات المائية في شمال أوروبا: دليل تصنيفي . دار أبولو للنشر. ص 14. ISBN  978-87-88757-07-1.
  17. ↑ أوزبورن، ريموند سي. (1906). "ملاحظات وتجارب على اليعسوب في المياه قليلة الملوحة" . عالم الطبيعة الأمريكي . 40 (474): 395-399 . Bibcode : 1906ANat...40..395O . doi : 10.1086/278632 .
  18. ↑ دونسون، ويليام أ. (1980). "تكيفات حوريات اليعسوب البحري، إريثروديبلاكس بيرينيس، مع التغيرات الواسعة في الملوحة". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 53 (4): 445-452 . doi : 10.1086/physzool.53.4.30157882 . S2CID 87698039 . 
  19. ↑ "مقدمة عن رتبة اليعسوبيات" . متحف علم الفقاريات بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2015 .
  20. 1 2 3 4 سولينغ، ف.؛ ساهلين، ج.؛ غورب، س.؛ كالكمان، ف. ج.؛ ديجكسترا، ك. د. ب.؛ فان تول، ج. (2015). "رتبة اليعسوبيات". في: ثورب، جيمس؛ د. كريستوفر روجرز (محرران). علم البيئة وعلم الأحياء العام. لافقاريات المياه العذبة لثورب وكوفيتش ( الطبعة الرابعة). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 893-932 . ISBN   978-0-12-385026-3.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 أكورن، جون (2004). يعاسيب ألبرتا: أعواد أسنان نيون طائرة في العشب . جامعة ألبرتا. ص 9-15 . ISBN  978-0-88864-419-0.
  22. ↑ اليعاسيب والزنبوريات في جورجيا وجنوب شرق الولايات المتحدة
  23. ^ بيرسانتي، سيلفانا. فراتي، فرانشيسكا؛ كونتي، اريك. جاينو، إلدا؛ ريبورا، مانويلا؛ ساليرنو، جياناندريا (2014). “أول دليل على استخدام الشم في سلوك Odonata”. مجلة فسيولوجيا الحشرات . 62 : 26 – 31. بيب كود : 2014JInsP..62...26P . دوى : 10.1016/j.jinsphys.2014.01.006 . بميد 24486162 . 
  24. 1 2 3 هيكمان، تشارلز و. (2008). موسوعة الحشرات المائية في أمريكا الجنوبية: اليعسوبيات - اليعسوبيات: مفاتيح مصورة للعائلات والأجناس والأنواع المعروفة في أمريكا الجنوبية . سبرينغر. الصفحات 17، 31-33 . ISBN  978-1-4020-8176-7.
  25. ↑ إنجلي، سبنسر جيه؛ بايبي، سيث إم؛ تينيسن، كينيث جيه؛ وايتينغ، مايكل إف؛ برانهام، مارك إيه (2012). "الحياة على متن الطائرة: علم الوراثة وتطور اليعسوبيات الهليكوبترية (رتبة اليعسوبيات، فصيلة اليعسوبيات الكاذبة)". مجلة علم الحيوان سكريبت . 41 (6): 637-650 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00555.x . S2CID 82370392 . 
  26. ↑ فينكه، أولا م. (2006). "استخدام أنواع الغابات والأشجار، وانتشارها بواسطة اليعاسيب العملاقة (Pseudostigmatidae): آفاقها في الغابات المجزأة" (ملف PDF) . في: أدولفو كورديرو ريفيرا (محرر). الندوة الدولية الرابعة لعلم اليعاسيب، بونتيفيدرا (إسبانيا)، يوليو 2005. صوفيا - موسكو: دار بنسوفت للنشر. الصفحات 103-125 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 28 يونيو 2007. 
  27. 1 2 ألين، كاثرين (2009). بيئة وحماية اليعاسيب المهددة بالانقراض . وكالة البيئة. ص 1-6 . ISBN  978-1-84911-093-8.
  28. ↑ Dijkstra 2006 ، ص 102.
  29. ↑ كوربيت، ب.س. (1980). "بيولوجيا اليعسوب". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 25 : 189-217 . doi : 10.1146/annurev.en.25.010180.001201 .
  30. ↑ سريفاستافا، ديان س.؛ ميلنيتشوك، مايكل س.؛ نغاي، جاكلين ت. (2005). "التغيرات البيئية في كثافة يرقات ذبابة ميستوغاستر موديستا (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات الكاذبة) التي تعيش في نباتات البروميلياد" . المجلة الدولية لعلم اليعسوبيات . 8 (1): 67-79 . Bibcode : 2005IJOdo...8...67S . doi : 10.1080/13887890.2005.9748244 . S2CID 53603745 . 
  31. ↑ كالفيرت، فيليب ب. (1914). "دراسات حول اليعسوبيات في كوستاريكا. الجزء الخامس: سكان الشلالات: حشرات Thaumatoneura البالغة وازدواج الشكل الجنسي المحتمل لدى الذكور" . أخبار علم الحشرات ومحاضر قسم علم الحشرات . 25 (8): 337-348 .
  32. ↑ بولسون، د. ر. (2009). " Thaumatoneura inopinata " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2009 e.T21721A9313826. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T21721A9313826.en . تاريخ الاطلاع: 13 نوفمبر 2021 .
  33. ↑ بروكتر، هيذر (2004). العث المائي: من الجينات إلى المجتمعات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 79-84 . ISBN  978-1-4020-2703-1.
  34. ↑ بولسون 2009 ، ص 42.
  35. ↑ تشنغ، داران؛ نيل، أندريه؛ جارزيمبوفسكي، إدموند أ.؛ تشانغ، سو-تشين؛ تشانغ، هايتشون؛ شيا، فانغ يوان؛ ليو، هاوينغ؛ وانغ، بو (2017). "تكيفات متطرفة لسلوك التودد البصري المحتمل في يعسوب راقص من العصر الطباشيري" . التقارير العلمية . 7 (1) 44932. Bibcode : 2017NatSR...744932Z . doi : 10.1038/srep44932 . ISSN 2045-2322 . PMC 5357891. PMID 28317876 .   
  36. 1 2 سيلسبي، جيل (2001). اليعاسيب في العالم . دار نشر سيزرو. الصفحات 58-59 . ISBN  978-0-643-10249-1.
  37. 1 2 أور، أ.ج. (1996). "عروض تحديد المناطق والتزاوج في عائلة Chlorocyphidae البورنيوية (Zygoptera)" (ملف PDF) . مجلة علم اليعسوب . 25 (2): 119-141 .
  38. ↑ روبرتسون، إتش إم (1982). "عروض التودد وسلوك التزاوج لثلاثة أنواع من فصيلة Chlorocyphida (Zygoptera)" (ملف PDF) . مجلة علم اليعسوب . 11 (1): 53-58 .
  39. ↑ بولسون 2009 ، ص 108.
  40. ↑ بيك، جورج هـ.؛ بيك، جواندا س. (1961). "الديموغرافيا وسلوك اليعسوب، أرجيا أبيكاليس (ساي)، (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات)". علم البيئة . 46 (4): 461-472 . doi : 10.2307/1934877 . JSTOR 1934877 . 
  41. ↑ بولسون 2009 ، ص 44.
  42. ↑ تسوباكي، يوشيتاكا؛ ساميجيما، يوكا؛ سيفا-جوتي، مايكل ت. (2010). "إناث اليعسوب تفضل الذكور الجذابة: نجاح أكبر في التودد لدى الذكور في المناطق المشمسة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (10): 1547-1554 . Bibcode : 2010BEcoS..64.1547T . doi : 10.1007/s00265-010-0968-2 . ISSN 1432-0762 . 
  43. ↑ بولسون 2009 ، ص 185.
  44. ↑ سويتزر، بول ف.؛ جريثر، جريجوري ف. (2000). "خصائص ووظائف محتملة لتجمعات المبيت الليلي التقليدية في يعاسيب روبي سبوت" (ملف PDF) . السلوك . 137 (4): 401-416 . doi : 10.1163/156853900502141 . S2CID 85986224 . 
  45. 1 2 3 ديكسترا 2006 ، ص 8-9.
  46. 1 2 3 باتين، توم (1993). "نظام التزاوج والتواصل والانتقاء الجنسي لدى اليعاسيب: مراجعة" . بوليتينو دي زولوجيا . 60 (4): 353-360 . doi : 10.1080/11250009309355839 .
  47. 1 2 كورديرو-ريفيرا، أدولفو؛ كوردوبا-أغيلار، أليكس (2010). "القوى الانتقائية الدافعة لتطور الأعضاء التناسلية في اليعسوب" (ملف PDF) . في ليونارد، جانيت؛ أليكس كوردوبا-أغيلار (محرران). تطور الصفات الجنسية الأولية في الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 343. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2015 . 
  48. 1 2 Trueman & Rowe 2009 ، ص. دورة الحياة والسلوك.
  49. ١ ٢ بيرغر ٢٠٠٤ ، ص ٣٩: يسرّ الرومانسيون أن يلاحظوا أنه في اللحظة الحاسمة، يشكّل الجسدان النحيلان شكل قلب رقيق. ويقول الخبراء إن الزوجين الآن في حالة "سيطرة".
  50. ↑ بيك، جي إتش؛ بيك، جي سي (1965). "نقل الحيوانات المنوية في اليعاسيب (رتبة اليعاسيب: رتبة اليعاسيب الزائفة)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 58 (4): 592. doi : 10.1093/aesa/58.4.592 . PMID 5834678 . 
  51. ↑ كورديرو ريفيرا، أ؛ كوردوبا-أغيلار، أ (2010). "القوى الانتقائية الدافعة لتطور الأعضاء التناسلية في اليعسوبيات". في ليونارد ج؛ كوردوبا-أغيلار، أ (محرران). تطور الصفات الأولية في الحيوانات . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 332-352 . 
  52. ↑ كورديرو، أدولفو (1992). "الافتراس الجنسي في نوع اليعسوب Ischnura graellsii (رتبة اليعسوبيات: فصيلة Coenagrionidae)" (ملف PDF) . مجلة Entomologia Generalis . 17 (1): 17–20 . doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 يونيو 2013. تاريخ الاسترجاع: 28 أبريل 2017 .
  53. ↑ لورينزو-كاربايا، م.و.؛ كورديرو-ريفيرا، أ. (2009). "التكاثر العذري في اليعسوب إشنورا هاستاتا (رتبة اليعسوبيات، فصيلة كويناغريونيداي): الآليات الوراثية وغياب العدوى البكتيرية" . الوراثة . 103 (5): 377-384 . Bibcode : 2009Hered.103..377L . doi : 10.1038/hdy.2009.65 . hdl : 11093/8553 . PMID 19513091 . 
  54. 1 2 3 كاردي، رينغ ت.؛ ريش، فنسنت هـ. (2012). عالم الحشرات: مختارات مطبعة جامعة هارفارد . مطبعة جامعة هارفارد . ص 195-197 . ISBN  978-0-674-04619-1.
  55. ↑ تينيسن، كيه جيه (2009). "رتبة اليعسوبيات (اليعاسيب، والزنبوريات)". في: ريش، فينسنت إتش؛ رينغ تي. كاردي (محرران). موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 721-729 .  
  56. ↑ لولور، إليزابيث ب. (1999). اكتشف الطبيعة في الماء والأراضي الرطبة: أشياء يجب معرفتها وأشياء يجب القيام بها . كتب ستاكبول. الصفحات 88، 94-96 . ISBN  978-0-8117-2731-0.
  57. ↑ سمولشاير، ديف؛ سواش، آندي (2014). يعاسيب بريطانيا: دليل ميداني لليعاسيب والزنابير في بريطانيا وأيرلندا . مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 94-96 . ISBN  978-1-4008-5186-7.
  58. ↑ Dijkstra 2006 ، ص 84.
  59. ↑ ساليندرا، إتش جي؛ داياناندا، ك؛ كيتشينغ، روجر إل. (2014). "التكاثر البيضي الولودي في رتبة اليعسوبيات؟ حالة هيليوسيفا بيرفوراتا (زيجوبتيرا: كلوروسيفيدي)" . المجلة الدولية لعلم اليعسوبيات . 17 (4): 181-185 . Bibcode : 2014IJOdo..17..181D . doi : 10.1080/13887890.2014.959076 . S2CID 83520585 . 
  60. ↑ كوربيت، فيليب س.؛ سولينغ، فرانك؛ سويندجراث، داغمار (2006). "التناوب بين اليعسوبيات: مراجعة" . المجلة الدولية لعلم اليعسوبيات . 9 (1): 1-44 . Bibcode : 2006IJOdo...9....1C . doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 . S2CID 55299239 . 
  61. ↑ قاموس علم الحشرات . CABI. 2011. ص 679. ISBN  978-1-84593-542-9.
  62. ↑ ويلي، روث ليبت (1955). "حورية يعسوب أرضي (Medapodarionidae) من كاليدونيا الجديدة" (ملف PDF) . مجلة Psyche: A Journal of Entomology . 62 (4): 137–144 . doi : 10.1155/1955/39831 .
  63. 1 2 مور، ن. و. (1997). "اليعاسيب: دراسة حالة وخطة عمل للحفظ" (ملف PDF) . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2015 .
  64. ↑ غاني، دبليو سي (1981). "حالة الأنواع المهددة بالانقراض في هاواي: الحشرات والقواقع البرية". إليباو . 42 : 31-36 .
  65. ↑ نيو، تيموثي ريتشارد. "اليعسوب هيميفليبيا ميرابيليس سيليس (رتبة اليعسوبيات، رتبة اليعسوبيات) كنوع رئيسي لحماية الحشرات المائية في جنوب شرق أستراليا" . مجلة عالم الطبيعة الفيكتوري . 124 (4): 269-272 .
  66. ↑ بيشلي، غونتر؛ ويشارد، ويلفريد (30 ديسمبر 2008). "حوريات اليعسوب والزنبور في كهرمان بحر البلطيق الإيوسيني (الحشرات: اليعسوبيات)، مع جوانب من علم الأحياء القديمة" (ملف PDF) . التنوع البيولوجي القديم . 1 : 37-73 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 16 مارس 2015 .
  67. 1 2 "قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة: زيجوبتيرا " . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 1 يونيو 2026 .
  68. ↑ وادا، ويس (2012). "نصائح صيد حورية ذبابة العصير" . فلاي فاوندري. مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2015 .
  69. ↑ "بروش عتيق على شكل يعسوب من الذهب المطلي بالفضة مع عيون من الياقوت" . معرض ماكلو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2015 .
  70. ↑ "بن أوكونور" . المجلس الثقافي البريطاني. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2015 .
  71. ↑ نايول، إس إل (2012). اليعسوب . كريستال كويل.
  72. ↑ "اليعسوب" . وكالة مارلي روسوف الأدبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2020 .
  73. ↑ كلاينزاهلر، أوغست (أغسطس 1994). "اليعسوب" . مجلة الشعر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2015 .
  74. ↑ إنجلز، جون (1983). اليعسوب، سمك السلمون المرقط، مالك الحزين . مطبعة جامعة جورجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2015 .

مصادر عامة وموثقة

  • بيرغر ، سينثيا (2004). اليعاسيب . دار ستاكبول للنشر. ص 2. ISBN  978-0-8117-2971-0.
  • ديكسترا، كلاس-دوي ب. (2006). الدليل الميداني لليعسوب في بريطانيا وأوروبا . نشر الحياة البرية البريطانية. رقم ISBN 978-0-9531399-4-1.
  • بولسون، دينيس (2009). اليعاسيب والزنبوريات في الغرب . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1-4008-3294-1.
  • ترومان، جون دبليو إتش؛ رو، ريتشارد جيه. (2009). "اليعسوبيات" . شجرة الحياة. مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2010. تم الاسترجاع في 25 فبراير 2015 .