التطور النوعي غير المتزامن

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

التطور النوعي غير المتزامن (المعروف أيضًا بالعزلة غير المتزامنة أو العزلة الزمنية ) هو شكل من أشكال التطور النوعي (وتحديدًا التطور النوعي البيئي ) ينشأ عن العزلة التناسلية التي تحدث نتيجة لتغير في وقت التكاثر، مما يقلل أو يمنع تدفق الجينات بين مجموعتين من نفس النوع. يُستخدم مصطلح "التطور غير المتزامن" لوصف الظاهرة البيئية العامة المتمثلة في الاختلافات في علم الظواهر التي تنشأ بين نوعين أو أكثر - فالتطور النوعي الناتج عن التطور غير المتزامن هو في الواقع تطور نوعي غير متزامن.

يمكن للتغيرات البيئية التي تؤثر على جماعة أو جماعات من نوع معين أن تؤدي إلى العزلة. ومن أهم أشكال العزلة انفصال الجماعات، ليس جغرافيًا، بل زمنيًا. فالتغيرات الجينية ( الطفرات ) بمرور الوقت قد تُسبب اختلافًا بين الجماعتين، لا سيما في علم الظواهر (الأحداث التي يمر بها الكائن الحي والتي يحددها الزمن، مثل مواسم التكاثر)؛ وظهور أنماط ظاهرية فريدة (الخصائص أو السمات الملحوظة للكائن الحي).

طوّر العلماء نماذج لشرح كيفية حدوث هذه العملية وكيفية رصدها في التجمعات الطبيعية. وتوجد دراسات عديدة حول الأنواع التي تعيش في حالة التباين الزمني، مع وجود عدد قليل منها يشير بقوة إلى أن الأنواع تتطور أو أنها قد تطورت بالفعل كنتيجة مباشرة لهذا النمط من العزلة.

نموذج

تتغير مواسم التكاثر لثلاث مجموعات من نوع واحد بمرور الوقت، مما يؤدي في النهاية إلى عزل جيناتها عن المجموعات الأخرى. ويمكن أن يؤدي هذا العزل التناسلي إلى نشوء أنواع جديدة.

ينتج التنوع البيولوجي في نهاية المطاف عن العزلة التناسلية بين مجموعتين سكانيتين. يمكن أن يحدث هذا بعدة طرق، من بينها نمط شائع يُعرف بالتنوع البيولوجي المتباين جغرافيًا . يسمح هذا النمط الجغرافي، حيث تنعزل الأنواع جغرافيًا وتصبح غير قادرة على التزاوج، للانتقاء الطبيعي بالعمل على كلتا المجموعتين بشكل مستقل. بمرور الوقت، يؤدي هذا إلى ظهور نوع جديد. [ 1 ] : 86. التنوع البيولوجي المتباين زمنيًا هو شكل من أشكال العزلة قد يتضمن التباين الجغرافي، ولكنه ليس شرطًا أساسيًا. [ 1 ] : 208

قد ينطوي التباين الزمني على عدد من العوامل التي تحفز تكوين نوع جديد. طورت الكائنات الحية استراتيجيات تكاثرية متنوعة (مثل التكاثر الأحادي والتكاثر المتكرر ، ودورات تكاثرية مفردة أو متعددة خلال دورة الحياة) والتي قد تؤدي إلى نتائج مختلفة للتباين الزمني. كما تتكاثر العديد من الكائنات الحية في أوقات مختلفة من اليوم، وفي فصول مختلفة من السنة، وحتى على مدى سنوات أو عقود عديدة. [ 2 ] يُعد التكاثر الموسمي في الحيوانات ظاهرة شائعة، وكذلك أوقات التبويض (في الحيوانات المائية). [ 1 ] : 202 في النباتات، قد يشمل التكاثر فيما يتعلق بالوقت تقبل الميسم ( الجزء الأنثوي من الزهرة) للحيوانات المنوية ، وفترات إطلاق حبوب اللقاح (كما هو الحال في الأشجار الصنوبرية حيث تنشر المخاريط الذكرية حبوب اللقاح بالاعتماد على الرياح لتوجيهها إلى المخاريط الأنثوية)، أو التوقيت العام للإزهار (بناءً على مؤشرات بيئية محتملة مثل مستويات الرطوبة، ونوع التربة أو جودتها، ودرجة الحرارة، أو الفترة الضوئية ). [ 1 ] : 202-206 حتى أنماط الهجرة قد تلعب دورًا، إذ قد تنعزل الأنواع نتيجة هجرتها في أوقات وأماكن مختلفة. [ 3 ] يُعتقد أن لتغير المناخ تأثيرًا كبيرًا على التباين الزمني، لا سيما بالنسبة للأنواع التي تتكاثر موسميًا. [ 2 ] وقد ثبتت أهمية نمذجة التغيرات في أنماط تكاثر الأنواع نتيجة لتغير المناخ، فضلًا عن فهم الآليات الجينية التي تتحكم بها. [ 2 ]

بسبب هذه العوامل العديدة، يمكن أن تؤدي التغيرات الطفيفة أو الكبيرة في علم الظواهر إلى تباين بين مجموعتين سكانيتين. على سبيل المثال، قد تُغير الأنواع التي لها مواسم تكاثر متعددة في السنة مواعيدها تبعًا للظروف الخارجية كدرجة الحرارة أو الافتراس. في حال بدأت المجموعتان السكانيتان (سواء كانتا موزعتين جغرافيًا بشكل منفصل أو متجاور ) بالتكاثر في أوقات مختلفة، فإن ذلك سيمنع أفراد كل مجموعة من تبادل الجينات فيما بينهم. بمرور الوقت، إذا لم يتم تبادل الجينات، تنشأ اختلافات جينية في كل مجموعة. إذا كان الانتقاء الطبيعي يؤثر بقوة على المجموعتين، فقد تصبحان معزولتين تكاثريًا، وغير قادرتين على إنجاب ذرية قابلة للحياة وخصبة. [ 1 ] : 202-210

لكي يُعتبر التطور النوعي غير المتزامن قد حدث بالفعل، يتطلب النموذج ثلاثة متطلبات رئيسية: [ 2 ]

  • يجب أن يشير التحليل الوراثي إلى أن التصنيفين المعنيين هما نوعان ناشئان أو تصنيفان شقيقان بوضوح.
  • Breeding timing is required to be genetically-based (heritable) as opposed to changeable throughout life (phenotypic plasticity.
  • The source of divergence can be determined to be explicitly allochrony and not the result of reinforcement or other evolutionary mechanisms.

Allochrony is thought to evolve more easily the greater the heritability of reproductive timing—that is, the greater the link between genes and the timing of reproduction—the more likely speciation will occur.[4] Allochrony can be non-genetic;[1]:203 however genetic factors must be involved for isolation to lead to complete reproductive isolation and subsequent speciation. The time frames involving allochrony are typically divided into three categories (prevalence in nature as well as examples are provided alongside each category):[2]

Population structures

A three-dimensional space representing speciation with axes representing the factors involved in the process.[10] The temporal dimension indicates allochrony.[2] The ecological axis correlates with adaptation by time (ABT) whereas the mating axis corresponds to isolation by time (IBT).[4] Breeding time create a fourth dimension expressed as asynchrony in breeding as opposed to synchrony.[2] Speciation events are indicated by the varying colored paths that are taken. A: Absent allochrony, only geographic and mate choice cause isolation. B: Starts with geographic separation, mate choice furthers isolation, and is completed by allochrony. C: Starts with mate-choice differentiation followed by allochrony. D: Mating and ecological factors accompany allochrony.

غالبًا ما تتزامن سمات ظاهرية أخرى مع توقيت التكاثر، مثل عدد الأزهار، وحجم مجموعات البيض، والعمر التكاثري، أو حجم الجسم، وهو ما يُعرف بالتدرجات الظاهرية الزمنية . [ 4 ] يوجد تفسيران لوجود هذه التدرجات: المرونة الظاهرية أو الوراثة الظاهرية (أو ربما مزيج من الاثنين). في حالة المرونة الظاهرية، تنشأ التدرجات عندما تؤثر سمات ظاهرية معينة على وقت التكاثر، مثل التكاثر في أوقات تكون فيها سماتها أكثر ملاءمة، أو إذا كانت الظروف هي التي تُحفز ظهور هذه السمات. [ 4 ] أما في حالة الوراثة، فقد تظهر نفس العوامل كما في تفسير المرونة الظاهرية؛ ومع ذلك، فإن قيود تدفق الجينات تسمح بالتكيف مع الظروف الخاصة بوقت التكاثر. وهذا يعني أن "الفرد الذي لديه ميل وراثي للتكاثر مبكرًا، ولكنه تكاثر متأخرًا، قد يُظهر سمات نموذجية للأفراد الذين يتكاثرون مبكرًا". [ 4 ]

يُشابه مفهوم العزلة الزمنية (IBT) جزئيًا مفهوم العزلة المكانية (IBD) [ 4 ] ، حيث تزداد الاختلافات الجينية بين المجموعات السكانية مع ازدياد المسافة المكانية. [ 11 ] عندما تُلاحظ العزلة الزمنية في مجموعة سكانية، يؤدي تباين الانتقاء الطبيعي خلال موسم التكاثر إلى التكيف الزمني (ABT)، مما يُولّد تباينًا زمنيًا تكيفيًا في الصفات الظاهرية. يُشرح هذان المفهومان في الأقسام التالية. وقد قدمت دراسات على أسماك السلمونيات (تشمل العمر التناسلي، والحجم عند البلوغ، والعمر، وتخزين الطاقة، وكتلة المبايض ، وأحجام البيض، وعدد البيض في العش، والخصوبة ، ومعدلات النمو) والنباتات المزهرة (تشمل حجم النبات، ومدة الإزهار، وعدد الأزهار، وعدد الثمار، وتوقيت الإثمار، وحجم الأوراق) أدلة قوية على أن العزلة الزمنية تؤدي إلى التكيف الزمني [ 4 ] ، بالإضافة إلى دراسات التباين الزمني السنوي. [ 2 ]

العزلة حسب الوقت

يفترض مفهوم التباين الوراثي في ​​التوقيت التناسلي احتمالين: في حال وجود وراثة في التوقيت التناسلي بين مجموعات تتكاثر في مواسم مختلفة، فإن احتمال التزاوج سيكون "متناسبًا عكسيًا مع الفرق في المكون الوراثي لأوقات تزاوجها". [ 4 ] [ 12 ] كما يمكن أن يكون احتمال التزاوج متناسبًا مع القيم التناسلية (الصفة الظاهرية التي تظهر في نسلها) للتوقيت التناسلي في حال كانت الوراثة تراكمية (أي أن أكثر من جين واحد يتحكم في الصفة الظاهرية). [ 4 ] في المجموعة السكانية، سيرث النسل صفات التوقيت التناسلي، مما يؤدي إلى انخفاض تدفق الجينات، بينما تزداد الفروق في التوقيت التناسلي. [ 4 ]

التكيف مع مرور الوقت

يُعدّ التكيف الزمني امتدادًا للتباعد الناتج عن محدودية تدفق الجينات بين المجموعات السكانية التي تتعرض لضغوط انتقائية مختلفة. [ 13 ] عادةً ما يقتصر هذا على التباين المكاني كما هو الحال في التطور البيئي؛ إلا أنه في التباين الزمني، لا يختلف الانتقاء مكانيًا فحسب، بل يختلف أيضًا في وقت التكاثر، مما يُؤدي إلى ظهور تدرجات زمنية تكيفية في الصفات الظاهرية القابلة للتوريث. يسمح العزل الزمني فعليًا بتطور هذه التدرجات الزمنية التكيفية طالما أن موسم التكاثر يشهد تباينًا انتقائيًا. يتطلب إثبات التكيف الزمني أربعة عوامل: 1) يُقيّد الزمن تدفق الجينات، 2) يُظهر موسم التكاثر تباينات في الصفات الظاهرية، 3) يُتحكم في التباين الزمني وراثيًا (فهو ليس مرنًا)، 4) التباين الزمني تكيفي. [ 4 ] يزداد متوسط ​​وقت التكاثر، "حيث (أ) يزداد الانتقاء على السمة؛ (ب) تقل التأثيرات البيئية على وقت التكاثر؛ (ج) تزداد قابلية توريث وقت التكاثر؛ و(د) يصبح التوزيع الزمني للنشاط التكاثري أكثر تجانسًا." [ 4 ]

الكشف عن التزامن الزمني

يُصوَّر التطور النوعي على أنه سلسلة متصلة من تدفق الجينات حيثم{\displaystyle m}يساوي معدل تبادل الجينات. يمكن أن توجد الأنماط الجغرافية الثلاثة الرئيسية للتطور النوعي ( الانفصال الجغرافي ، والتجاور الجغرافي ، والتجانس الجغرافي ) ضمن هذا التسلسل، بالإضافة إلى أنماط أخرى غير جغرافية.

نظرًا لأن التطور النوعي غير المتزامن قد يحدث بالتزامن مع أنماط وأشكال أخرى من التطور النوعي، يجب على الباحثين محاولة تحديد ما إذا كانت المراحل الأولية للعزلة ناتجة عن التطور النوعي غير المتزامن. وقد أشارت دراسات العزلة الزمنية إلى أن سلسلة التطور النوعي المتمثلة في التباعد الجغرافي، والتجاور الجغرافي ، والتعايش الجغرافي. [ 1 ] : 206 كما يمكن أن يُسهّل التطور النوعي غير المتزامن تعزيز الأنواع بعد الاتصال الثانوي . [ 2 ] يُعتقد أن وتيرة التطور النوعي غير المتزامن شائعة، ولكنها لم تحظَ بالدراسة الكافية نظرًا لانتشار التطور النوعي غير المتزامن في الطبيعة. [ 14 ]

يُعدّ اختبار ما إذا كان التباين الزمني يمنع تدفق الجينات أمرًا صعبًا نظرًا لكثرة المتغيرات المجهولة في التجمعات البرية وعدم القدرة على محاكاتها ومعالجتها في المختبرات. [ 1 ] : 203 إنتاج ذرية قابلة للحياة وخصبة (أو عدم إنتاجها) ليس ممكنًا دائمًا؛ ولحسن الحظ، فإن اختبارات نقص التزاوج لا تشير بالضرورة إلى عدم وجود عزلة زمنية. [ 1 ] : 203 وكما ذُكر سابقًا، فإن أحد المعايير الضرورية هو أن تكون الأنواع المعنية من التصنيفات الشقيقة (أو في طور التكوين). وهذا يعني أن السلالات التطورية الدقيقة ضرورية لتحديد المرحلة الأولية لحدث التمايز. [ 1 ] : 203

على الرغم من كثرة الدراسات، فإنه ليس من الواضح دائمًا ما إذا كان التباين الزمني هو المحرك الوحيد للتطور النوعي، أم أن هناك عوامل أخرى تعمل في الوقت نفسه مسؤولة عنه. [ 2 ] وقد يكون هذا الأمر أكثر صعوبة عندما يكون التطور النوعي قد حدث بالفعل (حيث تكون التصنيفات المعنية معزولة تكاثريًا ولم تعد في طور التكوين). [ 2 ] ويمكن اختبار مدى أهمية التباين الزمني كسبب تاريخي للتطور النوعي من خلال: 1) الدراسات المقارنة التي تُظهر أن أزواج التصنيفات الشقيقة الحديثة معزولة زمنيًا، و2) اختبار حالات الأنواع الناشئة في نفس المنطقة الجغرافية حيث يكون العزل التكاثري غير مكتمل دون وجود عزل زمني. [ 1 ] : 206

يتطلب تحديد ما إذا كان التباين الزمني هو مصدر التباين قياس نمط رئيسي: إذ ينبغي أن يرتبط الانعزال (وما يتبعه من نشوء أنواع جديدة) بانخفاض في أوقات التكاثر المتداخلة. [ 2 ] يشير هذا النمط إلى أن التباين الزمني اليومي أكثر عرضة لتدفق الجينات (إذ يمكن أن يسمح تقارب أوقات التكاثر بالاختلاط العرضي بين المجموعات السكانية)، بينما يكون التباين الزمني السنوي أقل عرضة لتدفق الجينات (إذ يكون الاختلاط العرضي نادرًا في حال وجود فترات زمنية طويلة بين فترات التزاوج). [ 2 ]

أمثلة على التباعد الناتج عن التباين الزمني

يوثق الجدول التالي حالات التطور النوعي غير المتزامن. وتوجد درجات متفاوتة من اليقين، إذ لا تستوفي جميع الحالات المعايير الثلاثة الأساسية اللازمة للتطور النوعي غير المتزامن بشكل كامل. تشير الأنواع المميزة بعلامة النجمة (*) إلى مستوى ثقة أعلى، وفقًا لتقييم ريبيكا تايلور وفيكي فريزن (2017). [ 2 ]

دراسات وأمثلة على أحداث التطور النوعي غير المتزامن
صِنفوصف
Acropora samoensis * وغيرها من أنواع Acropora spp.*وُجد أن الشعاب المرجانية اليابانية معزولة تكاثرياً بحسب توقيت تكاثرها. [ 5 ] تتكاثر مجموعات الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة من مرجان A. samoensis بشكل منفصل في الخريف والربيع، ويكون التكاثر وراثياً، ومن المرجح أن يشمل جين PaxC. [ 15 ]
Montastraea annularis *، وM. faveolata *، و M. franksi *ثلاثة أنواع مترابطة من المرجان انفصلت إلى أنواع مختلفة بسبب توقيت تكاثرها. [ 6 ]
Oncorhynchus nerka *، وO. gorbuscha *، و O. tshawytschaتحدث هجرات التكاثر السنوية لسمك السلمون الأحمر خلال فترتين في السنة (متأخرة ومبكرة)، مما أدى إلى عزلة جينية للسلالات الناشئة. من المعروف أن تكاثر السلمون وراثي، ولكن لا توجد جينات محددة معروفة لهذا النوع. [ 7 ] [ 16 ] [ 17 ] وقد أدت دورات الحياة الزوجية والفردية التي تستغرق عامين، بالإضافة إلى هجرات التكاثر الموسمية لسمك السلمون الوردي ( O. gorbuscha )، إلى تمايز جيني بين السلالتين. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] كما تختلف أوقات هجرات التكاثر عبر نطاق انتشار سمك السلمون شينوك ( O. tshawytscha ). [ 23 ] [ 24 ]
Thaumetopoea pityocampa *ترتبط السيادة المشتركة في الجينات بوقت ظهور المراحل اليرقية لهذا النوع من العث. وتخضع مجموعات اليرقات الشتوية والصيفية لعملية التمايز إلى أنواع جديدة. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
Inurois punctigera *يُمنع التكاثر في المناطق التي تكون فيها درجات الحرارة في منتصف الشتاء غير مناسبة لأنواع العث. وقد أدى ذلك إلى ظهور مجموعات متأخرة وأخرى مبكرة. [ 28 ]
الفقاع الشعبي المستعرض * و P. obesinymphae *تُنتج حشرات المنّ المُسببة للعفص عفصًا على أوراق مختلفة من نفس نوع الشجرة المضيفة. يُكوّن نوع P. populi-transversus العفص على أوراق أوائل الربيع، بينما يُكوّنه نوع P. obesinymphae على أوراق الصيف. وقد أدّى هذا إلى عزلة تكاثرية كاملة. [ 29 ]
أسفونديليا spp.*تصيب ثلاثة أنواع من البعوض سيقان نبات Larrea tridentata ، وهي A. auripila في الصيف، و A. resinosa في الشتاء، و A. foliosa في الربيع. [ 30 ]
Cellana spp.*بسبب سكنها لأعماق مختلفة في حدود السنتيمترات، أصبحت الليمبيتات معزولة تكاثريًا على الأرجح بسبب مزيج من التباين المتجاور وإشارات التكاثر (مثل التكاثر وفقًا لمستوى الماء). [ 31 ]
أنواع الهيدروباتس *تضم مجموعة طيور النوء أنواعًا معزولة تكاثريًا (في جزر الأزور ) وأنواعًا ناشئة (في أرخبيلات أخرى) نتيجةً لاختلاف مواسم التكاثر بين الباردة والدافئة. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
Howea belmoreana * و H. forsteriana *أدت أوقات الإزهار التي يتم التحكم فيها وراثيًا (بالتزامن مع اختلاف مستويات الرقم الهيدروجيني للتربة ) إلى العزلة التناسلية لنوعين من النخيل في جزيرة لورد هاو . [ 35 ]
Erysiphe necator *يُظهر أدلة على العزلة بسبب الاختلافات الزمنية لأنواعها المضيفة Vitis vinifera . [ 36 ]
أنواع ماجيكيكادا *تظهر مجموعات من أزواج أنواع الزيز (سبعة أنواع إجمالاً) ذات دورات حياة تتراوح بين 13 و17 عامًا للتكاثر، وتفصل بينها فترات زمنية طويلة بين مواسم التكاثر. [ 37 ] [ 38 ] [ 8 ] ولا تتزامن دورات الـ 13 والـ 17 عامًا إلا مرة كل 221 عامًا، حيث يظهر كلا الزوجين في وقت واحد. [ 2 ]
Antitrogus parvulus *تُظهر مجموعتان من الخنافس تمايزًا جينيًا من دورات حياة تفصل بينها فترات زمنية مدتها سنتان. [ 39 ]
Oeneis melissa semidea *أدت دورات الحياة التي تستغرق عامين لمجموعات تكاثر أنواع الفراشات إلى تمايز وراثي. [ 40 ]
بامبوسويديا *يتكاثر الخيزران مرة واحدة في السنة، حيث يعيش لسنوات قبل أن يزهر بكثافة دفعة واحدة. وقد يحدث هذا في سنوات ومواقع مختلفة. ويُعتقد أن هذه الظاهرة، المعروفة باسم "البقع غير المتزامنة"، قد ساهمت في تنوع أنواع الخيزران على مستوى العالم. [ 41 ] [ 9 ] [ 42 ]
Spodoptera frugiperdaمثال على ذلك هو نوعان من يرقات العثة التي تتغذى على النباتات، حيث تتكاثر إحداهما على الذرة والأخرى على الأرز في أوقات مختلفة من الليل. قد تؤثر أسباب أخرى للعزلة على هذا النوع. يبدو أن المجموعة السكانية في الولايات المتحدة تتطور إلى نوعين مختلفين عبر التباين الزمني؛ [ 43 ] [ 44 ] بينما لا يحدث ذلك في كولومبيا. [ 45 ]
أنوفيلس غامبيا وأنوفيلس كولوزيتخضع أسراب البعوض لإيقاعات الساعة البيولوجية التي تحفز التزاوج، وتظهر بعض الأدلة على التباين الزمني في أوقات مختلفة قليلاً خلال فترة الشفق ، على الرغم من أنه من المحتمل أن يكون التعزيز أو التباين الجغرافي الدقيق هو العامل المؤثر. [ 46 ] [ 47 ]
ذبابة الفاكهة Bactrocera tryoni وذبابة الفاكهة B. neohumeralisلوحظ التهجين المختبري فقط بين ذباب الفاكهة من كوينزلاند، حيث يتزاوج النوع الأخير فقط خلال النهار، بينما يتزاوج النوع الأول فقط في الليل. [ 48 ]
أناستريفا بيستريجاتا و أ.سترياتاتتزاوج ذبابات الفاكهة في الصباح وبعد الظهر على التوالي. وقد يكون سلوك التزاوج هذا سبباً في عزل النوعين. [ 49 ]
سمك السلمون الأطلسييختلف عمر النضج الكامل وكذلك التمايز الجيني بين سمك السلمون الأطلسي الذي يبلغ من العمر سنة واحدة وثلاث سنوات (وهي السنوات التي تغادر فيها الأسماك الصغيرة إلى المحيط وتعود إلى مناطق تكاثرها). [ 50 ]
أنغيلا أنغيلاتختلف معدلات نضج ثعابين البحر الأوروبية تبعاً للعوامل البيئية. وينتج عن ذلك مجموعات تكاثر منفصلة تُظهر بعض التباين الجيني، لا سيما بين فترات التكاثر التي تتراوح بين سنتين وثلاث سنوات. [ 51 ]
Cuculus canorusمن المرجح أن يلعب التباين الزمني دورًا في طائر الوقواق، حيث يعتمد على أنواع الطيور المضيفة في تربية صغاره. تضع الطيور المضيفة بيضها في أوقات مختلفة، ويعتمد الوقواق على هذه الأطر الزمنية لاستبدال بيض الطيور المضيفة. [ 52 ]
أنواع الأنتيكينوستستجيب الفئران الجرابيات بقوة للإشارات الضوئية الدورية ، وفي التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة، وُجد أن الأنواع المعزولة تكاثرياً تتكاثر في أوقات مختلفة. [ 53 ]
Coregonus clupeaformisيُعرف عن سمك السلمون الأبيض البحيري نوعان: العادي والقزم. يختلفان في أوقات التكاثر، لكنهما ربما تباعدا بسبب التباعد الجغرافي. [ 54 ] [ 55 ]
Exapion ulicis و E. lemovicinumيصيب طفيل E. lemovicinum نباتات Ulex minor و U. gallii، بينما يصيب طفيل E. ulicis نباتات U. europaeus . ويضع كل منهما بيضه على النبات في فصل الخريف والربيع على التوالي. [ 56 ]
Meconopsis autumnalis و M. paniculataيُعدّ الخشخاش الهيمالاياوي نوعًا معزولًا تكاثريًا تمامًا، ويُعتقد أنه قد تطور من خلال التباين الزمني، حيث يتواجد في نفس المنطقة الجغرافية ويزهر في أوقات مختلفة من الموسم. [ 57 ]
Cordia spp.تُظهر بعض الأنواع في هذا الجنس تباينًا كبيرًا في أوقات الإزهار. [ 58 ]
عائلة النوارس (Hesperiidae)يُعتقد أن العزلة الزمنية مسؤولة عن التنوع البيولوجي في العديد من أنواع فراشات النطاط التي دُرست والبالغ عددها 400 نوع. [ 59 ]
Bryopsidales spp.تتكاثر الطحالب الخضراء عن طريق إطلاق الأمشاج في أوقات مختلفة. يُعتقد أن هذا قد أدى إلى العزلة التناسلية، ولكن من غير الواضح ما إذا كان ذلك خاضعًا للتحكم الجيني أم أنه يعتمد فقط على المؤشرات البيئية. [ 60 ]
Chilo suppressalisيحدث توقيت التزاوج على فترات زمنية مختلفة في الليل، كما يعتمد على أنواع مختلفة من النباتات المضيفة. [ 61 ]
برودوكسوس كوينكيبونكتيلوستستوطن سلالات العثّ نبات اليوكا ذي الإبرة والخيط من نوع آدم ، ويتزامن ظهور اليرقات مع وقت الإزهار. ويُعتقد أن الشكل الخارجي وانتقال العوائل يساهمان في ذلك إلى جانب التزامن الزمني. [ 62 ]
Gryllus pennsylvanicus و G. veletisوُصفت صراصير الحقل الربيعية بأنها تتطور إلى أنواع جديدة في توقيت نضجها. [ 63 ] ومع ذلك، تشير دراسات أحدث إلى أنها ليست أنواعًا شقيقة. [ 64 ]
Haemaphysalis spp. و Dermacentor spp.تُظهر ثلاثة أنواع من القراد المجري من جنس Haemaphysalis نشاطًا تزاوجيًا في نفس المنطقة خلال ثلاث فترات موسمية: أواخر الخريف، وأواخر الربيع، وأوائل الربيع. بينما يُظهر نوعان من القراد من جنس Dermacentor ذروة نشاطهما في فصلي الخريف والربيع. [ 65 ]
Strauzia longippennisتم رصد تنوع جيني في ثلاثة أنواع من ذبابة دوار الشمس التي تسكن نفس النبات المضيف. ويحدث ظهور يرقاتها في ثلاث فترات متميزة من فصل الصيف، مما يبقيها معزولة جزئيًا. وتشير التجارب إلى أن التباين الزمني سيزداد مع استمرار تباعدها. [ 66 ] [ 67 ]
مجمع إنشنوبا بينوتاتاترتبط دورة حياة أفراد مجموعة أنواع نطاطات الأشجار بنباتاتها المضيفة - فعند تغيير أنواع المضيف في التجربة، يتغير وقت فقس بيض نطاطات الأشجار مما يعزز التزاوج الانتقائي. [ 68 ]
الميليشيا تتفوقنظراً لأن وقت إزهار خشب الساج الأفريقي يُعتقد أنه يخضع للتحكم الجيني، فإن هذه المجموعة تُظهر عزلة. [ 69 ]
أستيرالوبيا ساساكييختلف نوعان من ذباب العفص من عائلة Cecidomyiidae اختلافًا كبيرًا في وقت الظهور (بدون تداخل) على نوعين مختلفين من نباتات Ilex المضيفة. [ 70 ]
الصفصاف (Salix spp.)تُصنف أنواع الصفصاف الكندي على أنها معزولة حسب وقت الإزهار؛ ثلاثة منها تُزهر مبكراً ( S. bebbiana ، وS. discolor ، و S. eriocephala ، و S. petiolaris ) وثلاثة تُزهر متأخراً ( S. amygdaloides ، وS. exigua ، و S. lucida ). ولا تُعرف أنواع هجينة خارج المختبر، وتُظهر أوقات إزهار متوسطة. وتتواجد جميع الأنواع السبعة في مناطق جغرافية متداخلة. [ 71 ]
جونكوس إيفوسوستزهر مجموعات النباتات المتواجدة في نفس المنطقة، والتي تختلف وراثيًا، في أوقات مختلفة، مما يمنع التهجين. ومن غير الواضح ما إذا كان التطور النوعي يحدث عن طريق التباين الزمني، إذ قد يكون التعزيز تفسيرًا أقوى. [ 72 ]
أغروستيس تينويسينمو نوع العشب A. tenuis على تربة ملوثة بمستويات عالية من النحاس المتسرب من منجم مهجور. وتجاورها تربة غير ملوثة. وتتطور العزلة التناسلية بين المجموعتين نتيجة لاختلاف مواعيد الإزهار. [ 73 ]
أنثوكسانثوم أودوراتومينمو نوع العشب A. odoratum في تربة ملوثة بمستويات عالية من الرصاص والزنك المتسربة من منجم مهجور. وتجاورها تربة غير ملوثة. وتتطور العزلة التناسلية بين المجموعتين نتيجة لاختلاف مواعيد الإزهار. [ 73 ]
Chironomus nuditarisيُظهر البعوض غير اللاسع (جنس Chironomus ) اختلافات في دورة حياته تبعاً للارتفاع. [ 74 ]
تيريليا فوسيكورنيستوجد اختلافات في سلوك التزاوج وكذلك في الشكل في مجموعات تصيب عوائل مختلفة ( Silybum marianum و Cynara ) التي تزهر في أوقات مختلفة. [ 75 ]
Ampelomyces spp.تُكمل السلالات المختلفة وراثيًا من الفطر المتطفل الذي يصيب البياض الدقيقي في التفاح دورة حياتها قبل السلالات الأخرى التي تصيب عوائل البياض الدقيقي الأخرى. [ 76 ]
فول الصويا (Glycine max) وفول الصويا (G. soja).يمكن منع تهجين فول الصويا البري ( Glycine soja ) وفول الصويا المزروع ( Glycine max ) عن طريق إحداث تباين في وقت الإزهار. [ 77 ] تتميز هذه الدراسة بكونها ليست مثالاً على التطور النوعي غير المتزامن، بل هي تجربة تُثبت إمكانية تطبيق التباين الزمني تجريبياً لإحداث العزلة.
الدبابير الطفيلية: Rhagoletis pomonella و Rhagoletis mendax و Diachasma alloeum و Diachasmimorpha mellea و Utetes canaliculatusفي ذبابة التفاح (Rhagoletis pomonella ) (إحدى أكثر الكائنات النموذجية دراسةً)، تشير البيانات الجينية إلى وراثة ظهورها ومدة طيرانها. [ 78 ] في حقول التوت الأزرق التجارية مقارنةً بالحقول البرية، تختلف مجموعات ذبابة التفاح (Rhagoletis mendax) في فترات طيرانها، مما يؤدي إلى انخفاض في تدفق الجينات. [ 79 ] تُظهر أنواع أخرى من جنس Rhagoletis التي تعيش على نبات الزعرور أنماطًا مماثلة. [ 80 ] وقد حُثّ التطور المشترك للدبابير الطفيلية ( D. alloeum و D. mellea و U. canaliculatus ) وذبابة التفاح المضيفة لها عن طريق تحولات المضيف الناتجة عن عوامل مختلفة، مثل توقيت فقس البيض، وتفضيل رائحة الفاكهة، والولاء للموطن ، والتجنب . ويشير عامل توقيت فقس البيض إلى التباين الزمني. [ 81 ]
يوروستا سوليداجينيسيختلف نوعان من ذبابة العفص الذهبي في فترات ظهورهما على نباتاتهما المضيفة Solidago altissima و S. gigantea بمقدار 10 إلى 14 يومًا مما يمنع التهجين ويسبب العزلة. [ 82 ]
فالكو سبارفيريوستضم ولاية أيداهو طيوراً مهاجرة وأخرى مقيمة على مدار العام، حيث تبدأ الطيور المقيمة على مدار العام في التعشيش في وقت مبكر مما يؤدي إلى التزاوج الانتقائي. [ 83 ]
سيلفيا أتريكابيلايوجد بعض التباين الجيني بين مجموعات طيور القرقف الأسود التي تهاجر إلى المملكة المتحدة وأيرلندا وتلك التي تهاجر إلى شبه الجزيرة الأيبيرية. تتكاثر هذه الطيور في نفس المنطقة الجغرافية في ألمانيا؛ إلا أن مجموعات المملكة المتحدة وأيرلندا تعود في وقت أبكر مما يؤدي إلى التزاوج الانتقائي. وتنتهي الطيور الهجينة بسلوك مسارات هجرة وسيطة. [ 84 ]
جونكو هييماليس هييماليس و ج. carolinensisتؤدي الإشارات الضوئية الدورية إلى التطور المبكر للغدد التناسلية في طيور J. h. carolinensis التي تهاجر إلى منطقة مختلفة للتكاثر بينما تقيم في نفس المنطقة مع طيور J. h. hyemalis لنصف العام فقط. [ 85 ]
برغوث الماء و D. بوليكارياتم رصد عزلة محدودة للغاية بين نوعي براغيث الماء ( D. pulicaria يقع ضمن مجموعة D. pulex )، وربما يكون ذلك نتيجة لتوقيت التكاثر بناءً على الإشارات الضوئية الدورية. [ 86 ]
تيبسيناتم تحديد عزلة الموائل، والتزامن الزمني، والتباعد الجغرافي في أزواج مختلفة من سبعة أنواع وأنواع فرعية من الجنس ( T. Corsica Corsica ، و T. Corsica fairmairei ، وT. garricola ، وT. haematodes ، وT. nigronervosa ، وT. quadrisignata ، و T. tomentosa ). [ 87 ]
Kaltenbachiella japonicaتعتمد حشرات المنّ المسببة للعفص على براعم شجرة الدردار الياباني لتفقس. وقد ظهرت أعداد قليلة منها نتيجة لتغيرات في مواعيد تبرعم النبات المضيف. [ 88 ]
Scolioneura betuleti و S. vicinaعلى الرغم من التشابه الكبير بين ذباب المنشار الذي يتغذى على أوراق الشجر، إلا أنه يُظهر بعض الأدلة على الاختلاف بسبب موسم طيرانه (الخريف والربيع على التوالي). [ 89 ] [ 90 ]
Papilio canadensis و P. glaucusتَهَجَّنَ نوعا الفراشات، مُكَوِّنَينَ ​​جَنَّةً هجينةً تتكاثر في وقتٍ مُختلفٍ عن جَنَّتيْ الأصل. تُشيرُ الأدلةُ الجينيةُ إلى أنَّ الجيناتَ تُحَكِّمُ توقيتَ التَزْج. [ 91 ] [ 92 ]
تيرانوس سافاناتتباعد مجموعات طيور صائد الذباب ذي الذيل المتشعب بسبب العزلة الناتجة عن تغير أوقات التكاثر ومناطق التكاثر نتيجة فقدان سلوك الهجرة. [ 93 ]
Ostrinia nubilalisتُعتبر سلالات عثة حفار الذرة التي تتكاثر في أوقات مختلفة من الليل ظاهرةً ناشئة، إلا أنه من غير الواضح ما إذا كان التباين الزمني هو السبب الوحيد للعزلة. [ 94 ] قد يُبقي التكاثر الموسمي مجموعات أمريكا الشمالية معزولة، نظرًا لاختلاف عدد الأجيال السنوية ( عدد الأجيال ) بين السلالتين. تتواجد السلالة Z في نفس المنطقة الجغرافية، وهي أحادية الجيل (تُنتج جيلًا واحدًا في السنة)، بينما السلالة E ثنائية الجيل (تُنتج جيلين في السنة). [ 14 ] في أوروبا، توجد علاقة بين وقت ظهور اليرقات ونوع النبات المضيف. [ 95 ]
أنواع الطيور في العالم الجديدفي تجربة لاختبار فرضية عدم تزامن الفصول (انظر القسم أدناه)، وُجد أن 57 نوعًا مختلفًا من الطيور الموجودة في جميع أنحاء العالم الجديد (أمريكا الشمالية والجنوبية) تُظهر تمايزًا جينيًا متزايدًا بالارتباط مع العيش في مناطق ذات هطول أمطار غير متزامن. [ 96 ]

فرضية عدم تزامن الفصول

من الأنماط الملحوظة والهامة في الطبيعة التدرجات العرضية في تنوع الأنواع . [ 97 ] [ 98 ] حيث يزداد ثراء الأنواع ( التنوع البيولوجي ) كلما اقتربنا من خط استواء الأرض . ويُعتقد أن أحد العوامل المساهمة هو ارتفاع معدلات التنوع النوعي في هذه المناطق عبر الكوكب. [ 99 ] وتُطرح فرضية عدم تزامن الفصول كعامل مساهم في ارتفاع معدلات التنوع النوعي، لارتباطها المباشر بالتنوع النوعي غير المتزامن. [ 100 ] وتقترح هذه الفرضية أن هذا النمط ناتج عن عدم التزامن مع التغيرات الموسمية في المناطق الاستوائية. [ 100 ]

في المناطق ذات خطوط العرض العليا ، تتعرض مختلف الكائنات الحية لدرجات حرارة وإشعاع شمسي متشابهة في أنماط دورية نتيجة لميلان محور الأرض، مما يُولّد فصولًا لا توجد عند خط الاستواء. ولهذا السبب، تتزامن دورات حياة مجموعات الأنواع عمومًا عبر نطاق جغرافي واسع، مما يسمح بانتشارها بحرية وتدفق الجينات اللاحق. وينتج عن ذلك تباين أقل بين المجموعات، مما يُقلل في نهاية المطاف من معدلات التنوع البيولوجي (والتنوع البيولوجي عمومًا). [ 100 ]

على النقيض من ذلك، تشهد المناطق القريبة من خط الاستواء أو الواقعة عليه ( المناطق المدارية ) عدم تزامن في التغيرات الموسمية، حيث تتلقى هذه المناطق كميات متقاربة من الإشعاع الشمسي وتحافظ على درجة حرارة ثابتة. أما ما يتغير فهو أنماط هطول الأمطار ، إذ قد تكون متقطعة ومتناثرة وتختلف على مسافات قصيرة جدًا. يتسبب هذا النمط في عدم تزامن في دورات حياة تجمعات الأنواع، مما قد يشكل في نهاية المطاف حاجزًا زمنيًا يعزل التكاثر. وهذا بدوره يمنع تدفق الجينات بين التجمعات، وقد يؤدي إلى التباين والتطور النوعي وزيادة التنوع البيولوجي. [ 100 ]

أُجري اختبار واسع النطاق للفرضية على سبعة وخمسين نوعًا من طيور العالم الجديد في أمريكا الجنوبية والوسطى والشمالية. [ 2 ] أشارت النتائج، باستخدام الحمض النووي والمسافات الجغرافية والبيئية، بالإضافة إلى البيانات المناخية، إلى ازدياد التباين الجيني في تجمعات الأنواع التي شهدت تباينًا في هطول الأمطار. [ 96 ] وُجد نمط مماثل في دراسة أخرى شملت ثمانية وأربعين نوعًا من ضفادع المناطق الاستوائية الجديدة . [ 101 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص 1-545 ، ISBN  0-87893-091-4
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ريبيكا س. تايلور وفيكي ل. فريزن (2017)، "دور التباين الزمني في التطور النوعي"، علم البيئة الجزيئية ، 26 (13): 3330-3342 ، Bibcode : 2017MolEc..26.3330T ، doi : 10.1111/mec.14126 ، PMID 28370658 ، S2CID 46852358  
  3. ↑ توربيك، شيلا ب.؛ سكورداتو، إليزابيث س. س.؛ سافران، ريبيكا ج. (2018)، "دور الهجرة الموسمية في تباين السكان والعزلة التناسلية"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 33 (3): 164-175 ، Bibcode : 2018TEcoE..33..164T ، doi : 10.1016/j.tree.2017.11.008 ، PMID 29289354 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 هندري، أندرو ب.؛ داي، تروي (2005)، "بنية السكان المنسوبة إلى وقت التكاثر: العزلة الزمنية والتكيف الزمني"، علم البيئة الجزيئية ، 14 (4): 901-916 ، Bibcode : 2005MolEc..14..901H ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02480.x ، PMID 15773924 ، S2CID 8226535  
  5. 1 2 فوكامي، هـ؛ أوموري، م.؛ شيمويكي، ك. هاياشيبارا، T.؛ Hatta، M. (2003)، “الجوانب البيئية والوراثية للعزلة الإنجابية بأوقات التفريخ المختلفة في الشعاب المرجانية Acropora”، علم الأحياء البحرية ، 142 (4): 679–684 ، بيب كود : 2003MarBi.142..679F ، دوى : 10.1007 / s00227-002-1001-8 ، S2CID 81981786 
  6. 1 2 نولتون، ن.؛ ماتي، ج. ل.؛ غوزمان، هـ. م.؛ روان، ر.؛ خارا، ج. (1997)، "دليل مباشر على العزلة التناسلية بين الأنواع الثلاثة من معقد مونتستريا أنولاريس في أمريكا الوسطى (بنما وهندوراس)"، علم الأحياء البحرية ، 127 (4): 705-711 ، Bibcode : 1997MarBi.127..705K ، doi : 10.1007/s002270050061 ، S2CID 37997956 
  7. 1 2 هندري، أندرو ب.؛ بيرغ، أولي ك.؛ كوين، توماس ب. (1999)، "الاعتماد على الحالة والتكيف الزمني: تاريخ التكاثر، وتاريخ الحياة، وتوزيع الطاقة داخل مجموعة من سمك السلمون"، Oikos ، 85 (3): 499-514 ، Bibcode : 1999Oikos..85..499H ، doi : 10.2307/3546699 ، JSTOR 3546699 
  8. 1 2 سوتا، تايجي؛ ياماموتو، ساتوشي؛ كولي، جون ر.؛ هيل، كاثي ب. ر.؛ سيمون، كريس؛ يوشيمورا، جين (2013)، "التباعد المستقل لدورات الحياة التي تبلغ 13 و17 عامًا بين ثلاثة سلالات من الزيز الدوري"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 110 (17): 6919-6924 ، Bibcode : 2013PNAS..110.6919S ، doi : 10.1073/pnas.1220060110 ، PMC 3637745 ، PMID 23509294  
  9. 12Donald C. Franklin (2004), "Synchrony and asynchrony: observations and hypotheses for the flowering wave in a long-lived semelparous bamboo", Journal of Biogeography, 31 (5): 773–786, Bibcode:2004JBiog..31..773F, doi:10.1111/j.1365-2699.2003.01057.x, S2CID 55279438
  10. ↑Dieckmann, U.; Doebeli, M.; Metz, JAJ; Tautz, D. (2004), Adaptive Speciation(PDF), Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 978-1-107-40418-2
  11. ↑Montgomery Slatkin (1993). "Isolation by Distance in Equilibrium and Non-Equilibrium Populations". Evolution. 47 (1): 264–279. doi:10.2307/2410134. JSTOR 2410134. PMID 28568097.
  12. ↑Gordon A. Fox (2003), "Assortative mating and plant phenology: evolutionary and practical consequences"(PDF), Evolutionary Ecology Research, 5: 1–18, archived from the original on June 18, 2022
  13. ↑Dolph Schluter (2000), The Ecology of Adaptive Radiation, Oxford University Press, ISBN 0-19-850522-1
  14. 12Dopman, EB; Robbins, PS; Seaman, A (2010), "Components of reproductive isolation between North American pheromone strains of the European corn borer", Evolution, 64 (4): 881–902, Bibcode:2010Evolu..64..881D, doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00883.x, PMC 2857697, PMID 19895559, S2CID 9909878
  15. ↑Natalie L Rosser (2015), "Asynchronous spawning in sympatric populations of a hard coral reveals cryptic species and ancient genetic lineages", Molecular Ecology, 24 (19): 5006–5019, Bibcode:2015MolEc..24.5006R, doi:10.1111/mec.13372, PMID 26339867, S2CID 13151100
  16. ↑ أندرو ب. هندري، يولاندا إي. موربي، أولي ك. بيرغ، وجون ك. وينبورغ (2004)، "التغير التكيفي في الشيخوخة: العمر التناسلي في مجموعة من سمك السلمون البري"، وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 271 (1536): 259-266 ، doi : 10.1098/rspb.2003.2600 ، PMC 1691593 ، PMID 15058436  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  17. ↑ فيلاتر، إي كي؛ إيثرتون، ب؛ هيث، دي دي (2003)، "توزيع ثنائي النمط في مجموعة شمالية من سمك السلمون الأحمر (Oncorhynchus nerka): تاريخ الحياة والتحليل الجيني على نطاق زمني"، علم البيئة الجزيئية ، 12 (7): 1793-1805 ، Bibcode : 2003MolEc..12.1793F ، doi : 10.1046/j.1365-294x.2003.01869.x ، PMID 12803632 ، S2CID 25772120  
  18. ↑ زيفوتوفسكي، ليف أ.؛ غاريت، أ. ج.؛ ماكغريغور، أ. ج.؛ غلوبوكوفسكي، م. ك.؛ فيلدمان، ماركوس و. (1994)، "التمايز الجيني في سمك السلمون في المحيط الهادئ (Oncorhynchus Sp.): حقائق ونماذج مع الإشارة إلى سمك السلمون الوردي (O. Gorbuscha)"، المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية ، 51 (ملحق 1): 223-232 ، رمز Bibcode : 1994CJFAS..51S.223Z ، doi : 10.1139/f94-308
  19. ↑ د. تشوريكوف وأ. ج. غاريت (2002)، "الجغرافيا الوراثية المقارنة لسلالتي سمك السلمون الوردي: تحليل قائم على علم الأنساب للحمض النووي للميتوكوندريا"، علم البيئة الجزيئية ، 11 (6): 1077-1101 ، Bibcode : 2002MolEc..11.1077C ، doi : 10.1046/j.1365-294x.2002.01506.x ، PMID 12030984 ، S2CID 24965183  
  20. ↑ ليمبورغ، مورتن ت.؛ وابلس، رايان ك.؛ سيب، جيمس إي.؛ سيب، ليزا و. (2014)، "سلالات معزولة زمنيًا من سمك السلمون الوردي تكشف عن بصمات فريدة للاختيار على مجموعات متميزة من التباين الوراثي القائم"، مجلة الوراثة ، 105 (6): 835-845 ، doi : 10.1093/jhered/esu063 ، PMID 25292170 
  21. ↑ سموكر، دبليو دبليو؛ غاريت، إيه جيه؛ ستيكول، إم إس (1998)، "التنوع الجيني لتاريخ العودة في مجموعة من سمك السلمون الوردي: هل هو نتيجة لتقلب البيئة والانتقاء التشتتي؟"، نشرة أبحاث مصايد الأسماك في ألاسكا ، 5 : 46-54
  22. ↑ غاريت، أ. ج.؛ لين، س.؛ ماكغريغور، أ. ج.؛ تايلور، س. ج. (2001)، "استخدام مؤشر جيني لدراسة التفاعل الجيني بين مجموعات فرعية من سمك السلمون الوردي ( Oncorhynchus gorbuscha )"، جينيتيكا ، 111 ( 1-3 ): 259-267 ، Bibcode : 2001Gen...111..259G ، doi : 10.1023/A:1013791314900 ، PMID 11841171 ، S2CID 19278664  
  23. ↑ كوين، تي بي؛ أنوين، إم جيه؛ كينيسون، إم تي (2000)، "تطور العزلة الزمنية في البرية: التباين الجيني في توقيت الهجرة والتكاثر لدى مجموعات سمك السلمون شينوك المُدخلة"، التطور ، 54 (4): 1372-1385 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00569.x ، PMID 11005303 ، S2CID 23316021  
  24. ↑ بريوك، إم إس أو؛ أونو، ك؛ درينان، دي بي؛ نايش، كيه إيه (2015)، "دمج خوارزمية الغابة العشوائية مع تحليلات القيم الشاذة القائمة على السكان يوفر نظرة ثاقبة على الأساس الجينومي وتطور توقيت الهجرة في سمك السلمون شينوك ( Oncorhynchus tshawytscha )"، علم البيئة الجزيئية ، 24 (11): 2729-2746 ، Bibcode : 2015MolEc..24.2729B ، doi : 10.1111/mec.13211 ، PMID 25913096 ، S2CID 206182207  
  25. ↑ بيمينتل، سي.؛ كالفاو، تي.؛ سانتوس، إم.؛ فيريرا، سي.؛ نيفيس، إم.؛ نيلسون، جيه. أ. (2006)، "تأسيس وتوسع مجموعة من حشرات Thaumetopoea pityocampa (Den. & Schiff.) (Lep. Notodontidae) ذات دورة حياة متغيرة في غابة صنوبر إنتاجية، وسط ساحل البرتغال"، علم بيئة الغابات وإدارتها ، 233 (1): 108-115 ، Bibcode : 2006ForEM.233..108P ، doi : 10.1016/j.foreco.2006.06.005
  26. ↑ سانتوس، هيلينا م؛ بايفا، ماريا روزا؛ روشا، سوزانا؛ كيرديلوي، كارول؛ برانكو، مانويلا (2013)، "التباين الظاهري في الصفات التناسلية لمجموعة من العث التي تشهد تحولًا فينولوجيًا"، علم البيئة والتطور ، 3 (15): 5098-5108 ، Bibcode : 2013EcoEv...3.5098S ، doi : 10.1002/ece3.865 ، PMC 3892371 ، PMID 24455139  
  27. ↑ برانكو، مانويلا؛ بايفا، ماريا-روزا؛ سانتوس، هيلينا ماريا؛ بوربان، كريستيان؛ كيرديلوي، كارول (2017)، "دليل تجريبي على وراثة وقت التكاثر في مجموعتين متزامنتين من عثة موكب الصنوبر"، علم الحشرات ، 24 (2): 325-335 ، Bibcode : 2017InsSc..24..325B ، doi : 10.1111/1744-7917.12287 ، PMID 26530538 ، S2CID 9091980  
  28. ↑ ياماموتو، ساتوشي؛ سوتا، تايجي (2012)، "التباعد المتزامن المتوازي في عثة شتوية نتيجة لاضطراب فترة التكاثر بسبب قسوة الشتاء"، علم البيئة الجزيئية ، 21 (1): 174-183 ، Bibcode : 2012MolEc..21..174Y ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05371.x ، PMID 22098106 ، S2CID 23572464  
  29. ↑ باتريك أبوت وجيمس إتش ويذغوت (2004)، "أدلة تطورية وجزيئية على التباين الزمني في أنواع حشرات المنّ المُكوِّنة للعفص (Pemphigus)"، التطور ، 58 (3): 539-553 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01677.x ، PMID 15119438 ، S2CID 25277034  
  30. ↑ جيفري ب. جوي وبرنارد ج. كريسبى (2007)، "التكيف الإشعاعي للحشرات المسببة للعفص ضمن نوع واحد من النباتات المضيفة"، التطور ، 61 (4): 784-795 ، Bibcode : 2007Evolu..61..784J ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00069.x ، PMID 17439611 ، S2CID 16864372  
  31. ↑ بيرد، كريستوفر إي؛ هولاند، بريندن إس؛ بوين، برايان دبليو؛ تونين، روبرت جيه (2011)، "تنوع أنواع الليمبيت المتواجدة في نفس المنطقة والتي تتكاثر عن طريق إطلاق البيض (Cellana spp.) داخل أرخبيل هاواي"، علم البيئة الجزيئية ، 20 (10): 2128-2141 ، Bibcode : 2011MolEc..20.2128B ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05081.x ، PMID 21481050 ، S2CID 23432529  
  32. ↑ ل. ر. مونتيرو (1998)، "التطور النوعي من خلال الانفصال الزمني لسلالات طائر النوء الماديري (Oceanodroma castro) في جزر الأزور؟"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية ، 353 (1371): 945-953 ، doi : 10.1098/rstb.1998.0259 ، PMC 1692297 
  33. ↑ فريزن، في إل؛ سميث، إيه إل؛ غوميز-دياز، إي؛ بولتون، إم؛ فورنيس، آر دبليو؛ غونزاليس-سوليس، جيه؛ مونتيرو، إل آر (2007)، "التطور المتجانس عن طريق التباين الزمني في طائر بحري" (ملف PDF) ، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 104 (47): 18589-18594 ، رمز Bibcode : 2007PNAS..10418589F ، doi : 10.1073/pnas.0700446104 ، PMC 2141821 ، PMID 18006662  
  34. ^ بولتون، مارك. سميث، أندريا L.؛ غوميز دياز، إيلينا؛ فريزين، فيكي إل؛ ميديروس، ريناتا؛ بريد، جويل؛ روزكاليس، خوسيه L.؛ فيرنس ، روبرت دبليو (2008)، “Monteiro’s Storm-petrel Oceanodroma monteiroi: نوع جديد من جزر الأزور”، أبو منجل ، 150 (4): 717–727 ، بيب كود : 2008Ibis..150..717B ، دوى : 10.1111/j.1474-919X.2008.00854.x
  35. ↑ سافولاينن، فنسنت؛ أنستيت، ماري-شارلوت؛ ليكسر، كريستيان؛ هاتون، إيان؛ كلاركسون، جيمس جيه؛ نوروب، ماريا في؛ باول، مارتن بي؛ سبرينغيت، ديفيد؛ سلامين، نيكولاس؛ بيكر، ويليام جيه (2006)، "التطور المتجانس في أشجار النخيل على جزيرة محيطية"، مجلة نيتشر ، 441 (7090): 210-213 ، Bibcode : 2006Natur.441..210S ، doi : 10.1038/nature04566 ، PMID 16467788 ، S2CID 867216  
  36. ↑ مونتاري، جوسلين؛ كارتولارو، فيليب؛ ريتشارد-سيرفيرا، سيلفي؛ ديلموت، فرانسوا (2009)، "التوزيع المكاني والزماني للمجموعات الجينية لفطر Erysiphe necator وعلاقتها بمستويات المرض في مزارع الكروم"، المجلة الأوروبية لأمراض النبات ، 123 (1): 61-70 ، Bibcode : 2009EJPP..123...61M ، CiteSeerX 10.1.1.511.8215 ، doi : 10.1007/s10658-008-9343-9 ، S2CID 13114251  
  37. ↑ دي سي مارشال وجيه آر كولي (2000)، "إزاحة الصفات التناسلية والتطور النوعي في حشرات الزيز الدورية، مع وصف نوع جديد، Magicicada neotredecem ذو عمر 13 عامًا"، التطور ، 54 (4): 1313-1325 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00564.x ، hdl : 2027.42/73691 ، PMID 11005298 ، S2CID 28276015  
  38. ↑ سيمون، سي.؛ تانغ، ج.؛ دالودي، س.؛ ستالي، ج.؛ دينييغا، ج.؛ أوناش، تي آر (2000)، "الأدلة الجينية على التزاوج الانتقائي بين حشرات الزيز ذات دورة الحياة 13 عامًا وحشرات الزيز المتواجدة في نفس المنطقة ذات دورة الحياة 17 عامًا تدعم التطور غير المتزامن"، التطور ، 54 (4): 1326-1336 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00565.x ، PMID 11005299 ، S2CID 19105047  
  39. ↑ دي بي لوغان، بي جي ألسوب، وإم بي زالوكي (2003)، "السبات الشتوي، والتوزيع في التربة، ودورة حياة دودة قصب السكر تشيلدرز، أنتي تروجوس بارفولوس (رتبة الخنافس: فصيلة الجعران) في قصب السكر في كوينزلاند"، نشرة البحوث الحشرية ، 93 (4): 307-314 ، doi : 10.1079/ber2003245 ، PMID 12908916 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  40. ↑ أ. إي. غراديش، ن. كيغوبادي، و ج. و. أوتيس (2015)، "البنية الوراثية للسكان والتنوع الوراثي لفراشة الجبل الأبيض القطبية المهددة بالانقراض (Oeneis melissa semidea)"، علم الوراثة الحفظية ، 16 (5): 1253-1264 ، Bibcode : 2015ConG...16.1253G ، doi : 10.1007/s10592-015-0736-y ، S2CID 13307002 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  41. ↑ مادهاف جادجيل وس. ناريندرا براساد (1984)، "المحددات البيئية لتطور دورة حياة نوعين من الخيزران الهندي"، بيوتروبيكا ، 16 (3): 161-172 ، Bibcode : 1984Biotr..16..161G ، doi : 10.2307/2388050 ، JSTOR 2388050 
  42. ↑ أنيلينا ل. دي كارفاليو، بروس و. نيلسون، ميلتون س. بيانشيني، دانييلا بلاغنول، تاتيانا م. كوبليش، ودوغلاس س. دالي (2013)، "الغابات التي يهيمن عليها الخيزران في جنوب غرب الأمازون: الكشف، والامتداد المكاني، وطول دورة الحياة، وموجات الإزهار"، PLOS ONE ، 8 (1) e54852، Bibcode : 2013PLoSO...854852C ، doi : 10.1371/journal.pone.0054852 ، PMC 3554598 ، PMID 23359438  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  43. ↑ شوفل جي، ديل إيه، هيكل دي جي، وغروت إيه تي (2011)، "الانفصال غير المتزامن مقابل اختيار الشريك: أنماط غير عشوائية للتزاوج بين سلالات مضيفة لدودة جيش الخريف"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 177 (4): 470-485 ، Bibcode : 2011ANat..177..470S ، doi : 10.1086/658904 ، PMID 21460569 ، S2CID 12528391  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  44. ↑ شوفل، جي، هيكل، دي جي، وغروت، إيه تي (2009)، "السلوكيات التناسلية المتغيرة زمنيًا بين سلالات مضيفة من دودة جيش الخريف (نوكتويداي: سبودوبترا فروجيبردا ): دليل على أنماط وراثية مختلفة"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 22 (7): 1447-1459 ، Bibcode : 2009JEBio..22.1447S ، doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01759.x ، PMID 19467132 ، S2CID 22004781  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. ↑ سالداماندو-بينخوميا، سي. آي.، إسترادا-بيدراهيتا، ك.، فيلاسكيز-فيليز، إم. آي.، وبيلي، آر. آي. (2014)، "التزاوج الانتقائي وانعدام التزامن الزمني بين سلالات الذرة والأرز من دودة الذرة الخريفية ( Spodoptera frugiperda ) (حرشفيات الأجنحة، ليليات) من وسط كولومبيا"، مجلة سلوك الحشرات ، 27 (5): 555-566 ، Bibcode : 2014JIBeh..27..555S ، doi : 10.1007/s10905-014-9451-7 ، S2CID 16310075 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  46. ↑ صموئيل إس سي روند، صموئيل جيه لي، برايان آر بوش، وجايلز إي دوفيلد (2012)، "الاختلافات الخاصة بالسلالة والجنس في نشاط الطيران اليومي والساعة البيولوجية لبعوضة الأنوفيلة الغامبية "، مجلة فسيولوجيا الحشرات ، 58 (12): 1609-1619 ، Bibcode : 2012JInsP..58.1609R ، doi : 10.1016/j.jinsphys.2012.09.016 ، PMID 23068991 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  47. ↑ ساوادوغو، سيمون ب؛ كوستانتيني، كارلو؛ بينيتير، سيدريك؛ دياباتي، عبد الله؛ جيبسون ، غابرييلا ؛ دابيري، روش ك (2013)، "الاختلافات في توقيت أسراب التزاوج في مجموعات متجانسة من بعوضة الأنوفيلة كولوزي وبعوضة الأنوفيلة غامبيا إس إس (المعروفة سابقًا باسم الأشكال الجزيئية M وS لبعوضة الأنوفيلة غامبيا) في بوركينا فاسو، غرب أفريقيا"، الطفيليات والنواقل ، 6 (275): 275-288 ، doi : 10.1186/1756-3305-6-275 ، PMC 3851435 ، PMID 24330578  
  48. ↑ ن. بايك، و. و. س. وانغ، و أ. ميتس (2003)، "المصير المحتمل لهجائن Bactrocera tryoni و Bactrocera neohumeralis "، الوراثة ، 90 (5): 365-370 ، Bibcode : 2003Hered..90..365P ، doi : 10.1038/sj.hdy.6800253 ، PMID 12714981 ، S2CID 34631721  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  49. ↑ دينيس سيليفون وجواو س. مورغانتي (1997)، "العزلة التناسلية بين أناستريفا بيستريغاتا وأناستريفا سترياتا (ذوات الجناحين، ذباب الفاكهة)"، المجلة البرازيلية لعلم الوراثة ، 20 (4): 583-585 ، doi : 10.1590/S0100-84551997000400005
  50. ^ Susan E Johnston، Panu Orell، Victoria L Pritchard، Matthew P Kent، Sigbjørn Lien، Eero Niemelä، Jaakko Erkinaro، and Craig R Primmer (2014)، “يكشف تحليل SNP على مستوى الجينوم عن أساس وراثي لاختلاف عمر البحر في التجمعات البرية لسمك السلمون الأطلسي ( Salmo Salar )”، علم البيئة الجزيئية ، 23 (14): 3452– 3468، بيب كود : 2014MolEc..23.3452J ، دوى : 10.1111/mec.12832 ، PMID 24931807 ، S2CID 11737380  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  51. ↑ مايس جي إي، بوجولار جي إم، هيلمانز بي، وفولكيرت إف إيه إم (2006)، "دليل على العزلة الزمنية في ثعبان البحر الأوروبي ( Anguilla anguilla L.)"، علم البيئة الجزيئية ، 15 (8): 2095-2107 ، Bibcode : 2006MolEc..15.2095M ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.02925.x ، PMID 16780427 ، S2CID 10586483  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  52. ↑ أ.ب. مولر، أ. أنتونوف، ب.ج. ستوك، ف. فوسوي، أ. موكسنيس، إ. روسكافت، و ف. تاكاسو (2011)، "العزلة الزمنية والموئلية وتعايش سلالات مضيفة متميزة من طائر الوقواق الشائع"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 24 (3): 676-684 ، doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02202.x ، PMID 21214656 ، S2CID 24056512  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  53. ↑ ماكالان، بي إم، وديكمان، سي آر، وكروثر، إم إس (2006)، "الفترة الضوئية كإشارة تكاثرية في جنس الجرابيات أنتيشينوس: العواقب البيئية والتطورية"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 87 (3): 365-379 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00571.x{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  54. ↑ كيركباتريك م، وسيلاندر ر.ك. (1979)، "علم وراثة التنوع في أسماك البحيرة البيضاء في حوض أليغاش"، التطور ، 33 (1 الجزء 2): 478-485 ، Bibcode : 1979Evolu..33..478K ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1979.tb04700.x ، PMID 28568177 ، S2CID 32131280  
  55. ↑ روغرز إس إم، إيزابيل إن، وبرناتشيز إل (2007)، "خرائط الارتباط لمجموعة أنواع سمك السلمون الأبيض القزم والعادي ( Coregonus clupeaformis ) وهجائنها تكشف عن البنية الوراثية لتباين التجمعات السكانية"، علم الوراثة ، 175 (1): 375-398 ، Bibcode : 2007Genet.175..375R ، doi : 10.1534/genetics.106.061457 ، PMC 1774998 ، PMID 17110497  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  56. ↑ بارات م، تارايير م، وأتلان أ (2007)، "علم الظواهر النباتية وافتراس البذور: التفاعلات بين نباتات القُطْب والسوس في بريتاني (فرنسا)"، Entomologia Experimentalis et Applicata ، 124 (2): 167-176 ، Bibcode : 2007EEApp.124..167B ، doi : 10.1111/j.1570-7458.2007.00565.x ، S2CID 85880513 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  57. ^ Egan PA (2011)، “ Meconopsis الخريفاليس و M. manasluensis (Papaveraceae)، نوعان جديدان من خشخاش الهيمالايا المستوطن في وسط نيبال مع متجانسات متعاطفة”، Phytotaxa ، 20 (1): 47– 56، بيب كود : 2011Phytx..20...47E ، دوى : 10.11646/phytotaxa.20.1.4 ، HDL : 2262/56528
  58. ↑ أوبلر، ب. أ.، بيكر، هـ. ج.، وفرانكي، ج. و. (1975)، "علم الأحياء التكاثري لبعض أنواع الكورديا في كوستاريكا (الفصيلة البوراجينية)"، بيوتروبيكا ، 7 (4): 234-247 ، Bibcode : 1975Biotr...7..234O ، doi : 10.2307/2989736 ، JSTOR 2989736 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  59. ↑ ديفريس بي جيه، أوستن جي تي، ومارتن إن إتش (2008)، "النشاط اليومي والعزلة التناسلية في مجموعة متنوعة من فراشات النطاط الاستوائية الجديدة (حرشفيات الأجنحة: هسبيريدي)"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 94 (4): 723-736 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01037.x{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  60. ↑ كليفتون ك وكليفتون ل (1999)، "فينولوجيا التكاثر الجنسي للطحالب الخضراء (Bryopsidales) على الشعاب المرجانية الكاريبية"، مجلة علم الطحالب ، 35 (1): 24-34 ، Bibcode : 1999JPcgy..35...24C ، doi : 10.1046/j.1529-8817.1999.3510024.x ، S2CID 83704320 
  61. ↑ أوينو هـ، فوروكاوا س، وتسوتشيدا ك (2006)، "الاختلاف في وقت نشاط التزاوج بين مجموعات حفار ساق الأرز، تشيلو سوبريساليس (ووكر)، المرتبطة بالعائل"، العلوم الحشرية ، 9 (3): 255-259 ، doi : 10.1111/j.1479-8298.2006.00171.x ، S2CID 86106927 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  62. ↑ غرومان، جيه دي، وبيلمير، أو (2000)، "التطور السريع والتخصص بعد استعمار العائل في عثة اليوكا"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 13 (2): 223-236 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2000.00159.x ، S2CID 84556390 
  63. ↑ ألكسندر آر دي وبيجلو آر إس (1960)، "التطور غير المتزامن في صراصير الحقل، ونوع جديد، Acheta veletis "، التطور ، 14 (3): 334-346 ، Bibcode : 1960Evolu..14..334A ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1960.tb03095.x ، hdl : 2027.42/137466 ، S2CID 87867996 
  64. ↑ هاريسون آر جي، بوغدانوفيتش إس إم، وهول سي (1995)، "التطور الوراثي للحمض النووي للميتوكوندريا في صراصير الحقل في أمريكا الشمالية: منظورات حول تطور دورات الحياة، والأغاني، وارتباطات الموائل"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 8 (2): 209-232 ، Bibcode : 1995JEBio...8..209H ، doi : 10.1046/j.1420-9101.1995.8020209.x ، S2CID 85777010 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  65. ↑ هورنوك، س . (2009)، "النشاط الموسمي المتزامن لذروات ديدان ديرماسنتور وهيموفيساليس في ظل المناخ القاري في المجر"، علم الطفيليات البيطرية ، 163 (4): 366-369 ، doi : 10.1016/j.vetpar.2009.03.048 ، PMID 19410373 
  66. ↑ هيبي إيه سي، إلنيس إم إي، أرمينتا جيه إس، كوندون إم إيه، وفوربس إيه إيه (2016)، "التباعد قبل تغيير العائل؟ العزلة التناسلية قبل الإخصاب بين ثلاثة أنواع من ذبابة متخصصة على نبات عائل واحد"، علم الحشرات البيئي ، 41 (4): 389-399 ، Bibcode : 2016EcoEn..41..389H ، doi : 10.1111/een.12309 ، S2CID 87320676 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  67. ↑ فوربس، أ.أ.، كيلي، ب.هـ.، ميدلتون، ك.أ.، وكوندون، م.أ. (2013)، "السلالات المتمايزة جينيًا والتطور النوعي المصاحب لتدفق الجينات في ذبابة عباد الشمس، ستراوزيا لونجيبينيس "، علم البيئة التطوري ، 27 (5): 1017-1032 ، Bibcode : 2013EvEco..27.1017F ، doi : 10.1007/s10682-012-9622-y ، S2CID 18472327 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  68. ↑ وود، تي كيه، أولمستيد، كيه إل، وغاتمان، إس آي (1990)، "علم الظواهر الحشرية بوساطة علاقات الماء بين النبات المضيف"، التطور ، 44 (3): 629-636 ، Bibcode : 1990Evolu..44..629W ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb05943.x ، PMID 28567982 ، S2CID 43689173  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  69. ↑ كاسو داينو، إريك لورانتي، غريغوري ماهي، أوليفييه جيه هاردي، إيف بروستو، نيكي تاغ، وجان لويس دوسيه (2012)، "الأنماط الفينولوجية في مجموعة طبيعية من نوع أشجار الأخشاب الاستوائية، ميليسيا إكسيلسا (موراسيا): دليل على العزلة الزمنية وتفاعلها مع استراتيجيات تغذية الكائنات الناشرة" ، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 99 (9): 1453-1463 ، Bibcode : 2012AmJB...99.1453D ، doi : 10.3732/ajb.1200147 ، PMID 22912370 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  70. ↑ تابوتشي ك، أمانو هـ (2003)، "الاختلافات المرتبطة بالعائل في نمط الظهور والسلوك التكاثري ودورة حياة ذبابة أستيرالوبيا ساساكي (مونزن) (ذوات الجناحين: سيسيدوميداي) بين مجموعات على نباتي إيلكس كرينا وإيلكس إنتغرا (أكويفولياسيا)"، علم الحشرات التطبيقي وعلم الحيوان ، 38 (4): 501-508 ، Bibcode : 2003AppEZ..38..501T ، doi : 10.1303/aez.2003.501
  71. ↑ أ. موسيلر و سي إس بابادوبول (1989)، "العزلة الموسمية كحاجز تكاثري بين أنواع الصفصاف المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية"، المجلة الكندية لعلم النبات ، 67 (9): 2563-2570 ، Bibcode : 1989CaJB...67.2563M ، doi : 10.1139/b89-331
  72. ↑ ستيفان جي ميشالسكي ووالتر دوركا (2015)، "يساهم التباعد في وقت الإزهار في الحفاظ على السلالات النباتية الخفية المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية"، علم البيئة والتطور ، 5 (11): 2172-2184 ، Bibcode : 2015EcoEv...5.2172M ، doi : 10.1002/ece3.1481 ، PMC 4461419 ، PMID 26078854  
  73. 1 2 توماس ماكنيللي وجانيس أنتونوفيتش (1968)، "التطور في تجمعات نباتية متجاورة. الجزء الرابع: عوائق تدفق الجينات"، الوراثة ، 23 (2): 205-218 ، Bibcode : 1968Hered..23..205M ، doi : 10.1038/hdy.1968.29
  74. ↑ بولوكونوفا ن. ف. وكارموكوف م. ك. (2013)، "التغيرات التطورية الدقيقة في تجمعات Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Diptera) من وسط القوقاز"، المجلة الروسية لعلم الوراثة ، 49 (2): 175-181 ، doi : 10.1134/S1022795413020099 ، S2CID 12200060 
  75. ↑ سايار، ن.ب.، سميث، س.أ.، وايت، إ.م.، كنيو، ك.م. (2009)، " تيريليا فوسيكورنيس (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة): التكيف البيولوجي والمورفولوجي على الخرشوف ونبات الشوك"، مجلة التاريخ الطبيعي ، 43 ( 19-20 ): 1159-1181 ، Bibcode : 2009JNatH..43.1159S ، doi : 10.1080/00222930902807742 ، S2CID 56004378 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  76. ↑ ليفينتي كيس، ألكسندرا بينتي، غابور م. كوفاتش، توند يانكوفيتش، مايكل س. فونتين، نيك هارفي، شيانغمينغ شو، فيليب س. نيكوت، مارك باردين، جاكي أ. شيكوف، وتاتيانا جيرو (2011)، "العزلة الزمنية تفسر التمايز الجيني المرتبط بالعائل في مجموعة من الفطريات المتطفلة واسعة الانتشار" (ملف PDF) ، علم البيئة الجزيئية ، 20 (7): 1492-1507 ، Bibcode : 2011MolEc..20.1492K ، doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05007.x ، PMID 21261766 ، S2CID 34557058  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  77. ↑ أوهيغاشي ك، ميزوغوتي أ، يوشيمورا ي، ماتسو ك، وميوا ت (2014)، "طريقة جديدة لتقييم تزامن الإزهار لدعم العزل الزمني للمحاصيل المعدلة وراثيًا عن أقاربها البرية"، مجلة أبحاث النبات ، 127 (1): 109-117 ، Bibcode : 2014JPlR..127..109O ، doi : 10.1007/s10265-013-0592-0 ، PMID 24122370 ، S2CID 13606001  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  78. ↑ سكوت ب. إيغان، غريغوري ج. راغلاند، لورين أسور، توماس هـ. كيو. باول، غلين ر. هود، سكوت إمريش، باتريك نوسيل، وجيفري ل. فيدر (2015)، "دليل تجريبي على تأثير الانتقاء البيئي على مستوى الجينوم خلال المراحل المبكرة من التطور النوعي مع تدفق الجينات"، رسائل علم البيئة ، 18 (8): 817-825 ، Bibcode : 2015EcolL..18..817E ، doi : 10.1111/ele.12460 ، PMC 4744793 ، PMID 26077935  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  79. ↑ تيكسيرا، ل. أ. ف. وبولافارابو، س. (2003)، "تطور مجموعات متميزة فينولوجيًا من ذبابة راغوليتيس مينداكس (ذوات الجناحين: تيفريتيداي) في حقول التوت الأزرق عالي الشجيرة"، حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات ، 96 (6): 818-827 ، doi : 10.1603/0013-8746(2003)096 [ 0818:EOPDPO ] 2.0.CO ; 2 ، S2CID 85974264 
  80. ↑ توماس إتش كيو باول، أندرو إيه فوربس، جلين آر هود، وجيفري إل فيدر (2014)، "التكيف البيئي والعزلة التناسلية في التعايش: أدلة جينية ومظهرية على وجود سلالات مضيفة أصلية من ذبابة راغوليتيس بومونيلا "، علم البيئة الجزيئية ، 23 (3): 688-704 ، Bibcode : 2014MolEc..23..688P ، doi : 10.1111/mec.12635 ، PMID 24351094 ، S2CID 2745741  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  81. ↑Glen R Hood, Andrew A Forbes, Thomas H Q Powell, Scott P Egan, Gabriela Hamerlinck, James J Smith, and Jeffrey L Feder (2015), "Sequential divergence and the multiplicative origin of community diversity", Proceedings of the National Academy of Sciences, 112 (44): E5980–E5989, Bibcode:2015PNAS..112E5980H, doi:10.1073/pnas.1424717112, PMC 4640724, PMID 26499247{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  82. ↑Craig TP, Horner JD, and Itami JK (2001), "Genetics, experience, and host-plant preference in Eurosta solidaginis: implications for host shifts and speciation", Evolution, 55 (4): 773–782, doi:10.1554/0014-3820(2001)055[0773:GEAHPP]2.0.CO;2, PMID 11392395, S2CID 198157171{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  83. ↑Anderson AM, Novak SJ, Smith JF, Steenhof K, Heath JA (2016), "Nesting phenology, mate choice, and genetic divergence within a partially migratory population of American Kestrels", The Auk, 133: 99–109, doi:10.1642/AUK-15-129.1, S2CID 85683278{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  84. ↑Claudia Hermes, Raeann Mettler, Diego Santiago-Alarcon, Gernot Segelbacher, and H. Martin Schaefer (2015), "Spatial Isolation and Temporal Variation in Fitness and Condition Facilitate Divergence in a Migratory Divide", PLOS ONE, 10 (12) e0144264, Bibcode:2015PLoSO..1044264H, doi:10.1371/journal.pone.0144264, PMC 4681481, PMID 26656955{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  85. ↑ فوديكار إيه إم، غريفز تي جيه، أتويل جيه دبليو، ستريكر سي إيه، وكيترسون إي دي (2016)، "التفاوت الزمني التناسلي في التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة الموسمية والمحافظ عليها من خلال الاستجابة التفاضلية للفترة الضوئية: الآثار المترتبة على تباين التجمعات السكانية والاستجابة لتغير المناخ" (ملف PDF) ، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 187 (4): 436-446 ، رمز Bibcode : 2016ANat..187..436F ، doi : 10.1086/685296 ، PMID 27028072 ، S2CID 16006406 ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 فبراير 2020  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  86. ↑ HW. Deng (1997)، "انعكاس الاستجابة الضوئية الدورية للتكاثر الجنسي في مجموعة دافنيا بوليكس في بيئتين متميزتين"، علم البحيرات والمحيطات ، 42 (3): 609-611 ، Bibcode : 1997LimOc..42..609W ، doi : 10.4319/lo.1997.42.3.0609
  87. ↑ جيروم سوير وستيفان بويسان (2002)، "العزلة المكانية والبيئية في حشرات الزيز: أول بيانات من تيبسينا (نصفية الأجنحة: سيكادويديا) في فرنسا"، المجلة الأوروبية لعلم الحشرات ، 99 (4): 477-484 ، doi : 10.14411/EJE.2002.063 ، S2CID 56042738 
  88. ↑ كوماتسو تي وأكيموتو إس (1995)، "التمايز الجيني نتيجة للتكيف مع دورات حياة الأشجار المضيفة الفردية في حشرة المن المسببة للعفص Kaltenbachiella japonica "، علم الحشرات البيئي ، 20 (1): 33-42 ، Bibcode : 1995EcoEn..20...33K ، doi : 10.1111/j.1365-2311.1995.tb00426.x ، S2CID 83596331 
  89. ↑ ليبانين إس إيه، ألتنهوفر إي، ليستون إيه دي، ونيومان تي (2012)، "علم الوراثة وتطور استخدام النباتات المضيفة في ذباب المنشار الذي يتغذى على أوراق النباتات (غشائيات الأجنحة: تينثريدينيدي: هيترارثريني)"، علم الوراثة الجزيئية والتطور ، 64 (2): 331-341 ، Bibcode : 2012MolPE..64..331L ، doi : 10.1016/j.ympev.2012.04.005 ، PMID 22531610 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  90. ↑ ماكواري سي جيه كيه، لانغور دي دبليو، وسبرلينغ إف إيه إتش (2007)، "تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في نوعين من ذباب المنشار الغازي الذي يتغذى على أوراق البتولا في أمريكا الشمالية"، عالم الحشرات الكندي ، 139 (4): 545-553 ، رمز Bibcode : 2007CaEnt.139..545M ، doi : 10.4039/n06-084 ، S2CID 85614594 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  91. ↑ سكرايبر جيه إم (2011)، "تأثيرات الاحتباس الحراري على حركة المنطقة الهجينة: حدود الأنواع المنتشرة جغرافيا والمسامية بيولوجيا"، علم الحشرات ، 18 (2): 121– 159، doi : 10.1111/j.1744-7917.2010.01367.x ، S2CID 86586378 
  92. ↑ أوردينغ جي جي، ميركادر آر جيه، أرديما إم إل، وسكرايبر جي إم (2010)، "العزلة غير المتزامنة والتكوين الهجين الناشئ في فراشات ذيل السنونو النمرية"، Oecologia ، 162 (2): 523-531 ، Bibcode : 2010Oecol.162..523O ، doi : 10.1007/s00442-009-1493-8 ، PMID 19937057 ، S2CID 22623508  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  93. ↑ فالنتينا غوميز-باهامون، روبرتو ماركيز، أليكس إي. جان، كريستينا يومي مياكي، دييغو تي. تويرو، أوسكار لافيردي-آر، سيلفيا ريستريبو ، وكارلوس دانيال كادينا (2020)، "التنوع المرتبط بتغيرات في سلوك الهجرة في إشعاع الطيور"، علم الأحياء الحالي ، 30 (7): 1312-1321 ، Bibcode : 2020CBio...30E1312G ، doi : 10.1016/j.cub.2020.01.064 ، hdl : 11336/177388 ، PMID 32197080 ، S2CID 214585322  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  94. ↑ ليبهر ج. ورويلوفس و. (1975)، "دراسات التهجين المختبري وفترة التزاوج باستخدام سلالتين من الفيرومونات من Ostrinia nubilalis "، حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات ، 68 (2): 305-309 ، doi : 10.1093/aesa/68.2.305
  95. ↑ توماس واي، بيثينود إم تي، بيلوزويلو إل، فريرو بي، وبورجيه دي (2003)، "العزلة الجينية بين سلالتين متجاورتين من نبات العائل لثاقبة الذرة الأوروبية، أوسترينا نوبيلاليس هوبنر. 1. الفيرومون الجنسي، وتوقيت ظهور العثة، والتطفل" (ملف PDF) ، التطور ، 57 (2): 261-273 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00261.x ، PMID 12683523 ، S2CID 221734366  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  96. 1 2 إغناسيو كوينتيرو، سيباستيان غونزاليس-كارو، بول-كاميلو زالاميا، وكارلوس دانيال كادينا (2014)، "عدم تزامن الفصول: التمايز الجيني المرتبط بالتغير الجغرافي في الموسمية المناخية وعلم الظواهر التكاثرية"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 184 (3): 352-363 ، Bibcode : 2014ANat..184..352Q ، doi : 10.1086/677261 ، PMID 25141144 ، S2CID 39670263  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  97. ↑ MR Willig, DM Kaufman, and RD Stevens (2003), “Latitudinal Gradients of Biodiversity: Pattern, Process, Scale, and Synthesis”, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 34 : 273– 309, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.012103.144032{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  98. ↑ هيلبراند، هـ (فبراير 2004). "حول عمومية تدرج التنوع العرضي" ( ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 163 (2): 192-211 . Bibcode : 2004ANat..163..192H . doi : 10.1086/381004 . PMID 14970922. S2CID 9886026 .  
  99. ↑ شيمسكي، دوغ (2009). "التفاعلات الحيوية والتنوع البيولوجي في المناطق الاستوائية". في: بوتلين، روجر ك.؛ بريدل، جون؛ وشلوتر، دولف (محررون). التنوع البيولوجي وأنماط التنوع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 219-239 . ISBN  978-0-511-81568-3.
  100. 1 2 3 4 بول ر. مارتن، وفرانسيس بونير، وإغناسيو ت. مور، وجوشوا ج. تيوكسبري (2009)، "التغير العرضي في عدم تزامن الفصول: الآثار المترتبة على ارتفاع معدلات التمايز السكاني والتنوع في المناطق الاستوائية"، أفكار في علم البيئة والتطور ، 2 : 9-17 ، doi : 10.4033/iee.2009.2.3.n{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  101. ^ كارلوس إي. جوارنيزو، وباولا مونتويا، وإجناسيو كوينتيرو، وكارلوس دانييل كادينا (2020). “التباعد غير المتزامن مدفوعًا بعدم التزامن المكاني في هطول الأمطار في الضفادع الاستوائية الجديدة؟”. bioRxiv 10.1101/2020.05.05.079210 . {{cite bioRxiv}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )