تاريخ التنوع البيولوجي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

تشارلز داروين عام 1868

بدأ البحث العلمي في مجال التنوع البيولوجي - أي كيفية تطور الأنواع لتصبح أنواعًا جديدة - في منتصف القرن التاسع عشر تقريبًا، في عهد تشارلز داروين . وقد أدرك العديد من علماء الطبيعة آنذاك العلاقة بين الجغرافيا الحيوية (طريقة توزيع الأنواع) وتطورها . وشهد القرن العشرون نموًا ملحوظًا في مجال التنوع البيولوجي، حيث قام باحثون بارزون مثل إرنست ماير بدراسة وتوثيق الأنماط الجغرافية للأنواع وعلاقاتها. وازداد هذا المجال أهميةً مع ظهور نظرية التطور الحديثة في مطلع ذلك القرن. ومنذ ذلك الحين، توسعت الأبحاث في مجال التنوع البيولوجي بشكل كبير.

ازدادت لغة التطور النوعي تعقيدًا. ولا يزال الجدل قائمًا حول مخططات التصنيف وآليات التطور النوعي والعزلة التناسلية . شهد القرن الحادي والعشرون انتعاشًا في دراسة التطور النوعي، مع ظهور تقنيات جديدة مثل علم الوراثة الجزيئي وعلم التصنيف . وقد قُسِّم التطور النوعي إلى حد كبير إلى أنماط منفصلة تتوافق مع معدلات تدفق الجينات بين مجموعتين سكانيتين ناشئتين. وقد دفعت الأبحاث الحالية إلى تطوير مخططات بديلة واكتشاف عمليات جديدة للتطور النوعي.

التاريخ المبكر

الشكل الوحيد في كتاب داروين عام 1859 بعنوان "أصل الأنواع" ، وهو عبارة عن شجرة من السلالات التي تنقسم لتشكيل أنواع جديدة [ 1 ].

طرح تشارلز داروين فكرة أن الأنواع يمكن أن تتطور وتنقسم إلى سلالات منفصلة، ​​مشيرًا إلى ذلك بالتحديد في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859. [ 2 ] ولم يُصاغ مصطلح " التطور النوعي" الحديث إلا في عام 1906 على يد عالم الأحياء أوراتور ف. كوك . [ 2 ] [ 3 ] ركز داروين، في منشوره الصادر عام 1859، بشكل أساسي على التغيرات التي يمكن أن تحدث داخل النوع الواحد، وأقل على كيفية انقسام الأنواع إلى نوعين. [ 4 ] : ​​1 من المقبول عالميًا تقريبًا أن كتاب داروين لم يتناول عنوانه بشكل مباشر. [ 1 ] بل رأى داروين أن التطور النوعي يحدث من خلال دخول الأنواع إلى بيئات إيكولوجية جديدة . [ 4 ] : ​​125

آراء داروين

يثور جدلٌ حول ما إذا كان تشارلز داروين قد أقرّ نموذجًا جغرافيًا حقيقيًا للتطور النوعي في كتابه "أصل الأنواع" . [ 5 ] في الفصل الحادي عشر، "التوزيع الجغرافي"، يناقش داروين العوائق الجغرافية أمام الهجرة، مصرحًا على سبيل المثال بأن "العوائق من أي نوع، أو العقبات التي تحول دون الهجرة الحرة، ترتبط ارتباطًا وثيقًا وهامًا بالاختلافات بين إنتاجات مختلف مناطق [العالم]". [ 6 ] يرى إف جيه سولواي أن موقف داروين من التطور النوعي كان "مضللًا" على أقل تقدير [ 7 ] ، وربما يكون قد أوهم لاحقًا فاغنر وديفيد ستار جوردان بأن داروين اعتبر التطور النوعي المتجاور أهم أنماط التطور النوعي. [ 4 ] : ​​83 ومع ذلك، لم يقبل داروين مفهوم فاغنر للتطور النوعي الجغرافي قبولًا تامًا. [ 5 ]

يؤكد عالم الأحياء التطوري جيمس ماليت أن المقولة الشائعة بأن كتاب داروين " أصل الأنواع" لم يناقش موضوع التنوع البيولوجي برمته، هي مقولة خاطئة. [ 1 ] بدأ هذا الادعاء مع توماس هنري هكسلي وجورج رومانيس (معاصرين لداروين)، اللذين أعلنا أن داروين فشل في تفسير أصول عدم القدرة على البقاء والعقم في الهجائن. [ 1 ] [ 8 ] وقد روجت مدرسة الطفرات الفكرية لمزاعم مماثلة خلال أواخر القرن العشرين، وحتى بعد التوليف التطوري الحديث لريتشارد جولدشميت . [ 1 ] [ 8 ] وكان ماير من أبرز المؤيدين لهذا الرأي حول داروين. [ 1 ] [ 8 ] إذ رأى ماير أن داروين لم يتمكن من معالجة مشكلة التنوع البيولوجي، لأنه لم يُعرّف الأنواع باستخدام المفهوم البيولوجي للأنواع. [ 9 ] ومع ذلك، لم يُقبل رأي ماير بشكل كامل، لأن دفاتر داروين الخاصة بالتحولات البيولوجية احتوت على كتابات تتعلق بدور العزلة في انقسام الأنواع. [ 9 ] علاوة على ذلك، فإن العديد من أفكار داروين حول التطور النوعي تتطابق إلى حد كبير مع النظريات الحديثة لكل من التكيف الإشعاعي والتطور النوعي البيئي . [ 5 ]

معضلات داروين

عند تناول مسألة أصل الأنواع، تبرز قضيتان رئيسيتان: (1) ما هي الآليات التطورية للتنوع البيولوجي؟ و(2) ما الذي يفسر انفصال الأنواع وتفردها في الكائنات الحية؟ منذ عهد تشارلز داروين، ركزت الجهود المبذولة لفهم طبيعة الأنواع بشكل أساسي على الجانب الأول، ويُجمع الآن على أن العزلة التناسلية عامل حاسم وراء نشأة الأنواع الجديدة. [ 10 ] كما تناول داروين الجانب الثاني من أصل الأنواع.

أثار تصنيف الكائنات الحية إلى أنواع حيرة داروين. [ 11 ] يحمل الفصل السادس من كتاب داروين عنوان "صعوبات النظرية". وفي معرض مناقشته لهذه "الصعوبات"، أشار إلى: "أولًا، لماذا، إذا كانت الأنواع قد انحدرت من أنواع أخرى بتدرجات دقيقة لا تُحس، لا نرى في كل مكان أشكالًا انتقالية لا حصر لها؟ لماذا لا تكون الطبيعة كلها في حالة من الفوضى بدلًا من أن تكون الأنواع، كما نراها، محددة بدقة؟" يمكن الإشارة إلى هذه المعضلة على أنها غياب أو ندرة الأصناف الانتقالية في بيئاتها الطبيعية. [ 12 ]

ثمة معضلة أخرى، [ 13 ] مرتبطة بالأولى، وهي غياب أو ندرة الأنواع الانتقالية عبر الزمن. أشار داروين إلى أنه وفقًا لنظرية الانتخاب الطبيعي، "لا بد أن تكون هناك أشكال انتقالية لا حصر لها"، وتساءل "لماذا لا نجدها مضمنة بأعداد لا تحصى في قشرة الأرض؟". إن وجود أنواع محددة بوضوح في الطبيعة، مكانيًا وزمانيًا، يعني أن سمة أساسية من سمات الانتخاب الطبيعي تعمل على توليد الأنواع والحفاظ عليها. [ 11 ]

تتم مناقشة تفسير محتمل لكيفية حل هذه المعضلات في مقالة " التنوع البيولوجي " في قسم "تأثير التكاثر الجنسي على تكوين الأنواع".

التأثير الجغرافي الحيوي

الرحالة الألماني موريتز فاغنر (1813-1887)

كان إدراك العوامل الجغرافية المؤثرة في تجمعات الأنواع موجودًا حتى قبل داروين، حيث كان العديد من علماء الطبيعة على دراية بدور العزلة في العلاقات بين الأنواع. [ 14 ] : 482 في عام 1833، نشر سي. إل. غلوغر كتاب "تنوع الطيور تحت تأثير المناخ" الذي وصف فيه الاختلافات الجغرافية، لكنه لم يدرك أن العزلة الجغرافية مؤشر على أحداث التطور النوعي السابقة. [ 14 ] : 482 وفي عام 1856، درس عالم طبيعة آخر، هو وولاستون ، خنافس الجزر مقارنةً بأنواع البر الرئيسي. [ 14 ] : 482 ورأى أن العزلة هي مفتاح تمايزها. [ 14 ] : 482 ومع ذلك، لم يدرك أن هذا النمط ناتج عن التطور النوعي. [ 14 ] : 483 أما عالم الطبيعة ليوبولد فون بوخ (1825) فقد أدرك الأنماط الجغرافية وذكر صراحةً أن العزلة الجغرافية قد تؤدي إلى انفصال الأنواع إلى أنواع جديدة. [ 14 ] : 483 يشير ماير إلى أن فون بوخ كان على الأرجح أول عالم طبيعة يقترح فعليًا التباين الجغرافي بين الأنواع. [ 15 ] أقرّ علماء طبيعة آخرون، مثل هنري والتر بيتس (1863)، بهذه الأنماط وقبلوها كدليل على التباين بين الأنواع، لكن في حالة بيتس، لم يقترح نموذجًا متماسكًا. [ 14 ] : 484

في عام 1868، كان موريتز فاغنر أول من اقترح مفهوم التطور الجغرافي للأنواع [ 16 ] [ 14 ] : 484 ، حيث استخدم مصطلح "نظرية الانفصال" [ 5 ] . وقد سلط إدوارد باغنال بولتون ، عالم الأحياء التطوري والمؤيد القوي لأهمية الانتقاء الطبيعي، الضوء على دور العزلة الجغرافية في تعزيز التطور للأنواع [ 17 ]، وفي هذه العملية صاغ مصطلح "التطور المتجاور" في عام 1904 [ 18 ] [ 19 ].

لاحظ فاغنر وغيره من علماء الطبيعة الذين درسوا التوزيع الجغرافي للحيوانات، مثل كارل جوردان وديفيد ستار جوردان ، أن الأنواع وثيقة الصلة غالبًا ما تكون معزولة جغرافيًا عن بعضها البعض (موزعة جغرافيًا بشكل منفصل)، مما أدى إلى التأكيد على أهمية العزلة الجغرافية في نشأة الأنواع. [ 4 ] : ​​2 يُعتقد أن كارل جوردان قد أدرك توحيد الطفرة والعزلة في نشأة الأنواع الجديدة، في تناقض صارخ مع الآراء السائدة في ذلك الوقت. [ 14 ] : 486 أعاد ديفيد ستار جوردان تأكيد اقتراح فاغنر في عام 1905، مقدمًا ثروة من الأدلة من الطبيعة لدعم النظرية، [ 16 ] [ 20 ] [ 4 ] : ​​2 ومؤكدًا أن العزلة الجغرافية واضحة ولكنها للأسف تم تجاهلها من قبل معظم علماء الوراثة وعلماء الأحياء التطورية التجريبية في ذلك الوقت. [ 14 ] : 487 اقترح جويل آساف ألين تسمية النمط الملحوظ للانفصال الجغرافي بين الأنواع وثيقة الصلة بـ " قانون جوردان " (أو قانون فاغنر). [ 14 ] : 487 وعلى الرغم من هذه الخلافات، فقد قبل معظم علماء التصنيف النموذج الجغرافي للتطور النوعي. [ 14 ] : 487

وضع إرنست ماير العديد من المصطلحات المبكرة المستخدمة لوصف عملية التطور النوعي. [ 21 ] وكان أول من لخص الأدبيات المعاصرة آنذاك في كتابه "علم التصنيف وأصل الأنواع، من وجهة نظر عالم حيوان" الصادر عام 1942 ، وفي كتابه اللاحق " أنواع الحيوانات والتطور" الصادر عام 1963. ومثل أعمال جوردان، اعتمدت هذه الأعمال على الملاحظات المباشرة للطبيعة، موثقةً حدوث التطور النوعي الجغرافي. [ 4 ] : ​​86 وصف ماير الأنماط الثلاثة: الجغرافي، وشبه الجغرافي، وغير الجغرافي؛ والتي تُعرف اليوم على التوالي بالتطور المتباين، والتطور شبه المتجاور، والتطور المتماثل. [ 21 ] وقد اعتُبر كتاب ماير الصادر عام 1942، والذي تأثر بشدة بأفكار كارل جوردان وبولتون، مرجعًا أساسيًا في مجال التطور النوعي لأكثر من 20 عامًا، ولا يزال ذا قيمة حتى اليوم. [ 19 ]

ركزت أعمال ماير بشكل أساسي على أهمية الجغرافيا في تسهيل عملية التنوع البيولوجي، حيث شكلت الجزر في كثير من الأحيان محورًا رئيسيًا للعديد من مفاهيم التنوع البيولوجي المطروحة. [ 22 ] ومن هذه المفاهيم مفهوم التنوع البيولوجي المحيطي ، وهو أحد أشكال التنوع البيولوجي المتباعد جغرافيًا [ 23 ] [ 24 ] (وقد ميز ماير بين النمطين لاحقًا بالتنوع البيولوجي المحيطي والتنوع البيولوجي ثنائي الموطن [ 25 ] ). نشأ هذا المفهوم من خلال تفسير نظرية فاغنر للانفصال باعتبارها شكلًا من أشكال التنوع البيولوجي الناتج عن تأثير المؤسس ، والذي ركز على الأنواع الصغيرة المعزولة جغرافيًا. [ 5 ] وقد تم توسيع هذا النموذج وتعديله لاحقًا ليشمل الانتقاء الجنسي بواسطة كينيث واي. كانيشيرو في عامي 1976 و1980. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

التوليف التطوري الحديث

لم يبذل العديد من علماء الوراثة في ذلك الوقت جهودًا تُذكر لسد الفجوة بين علم وراثة الانتقاء الطبيعي وأصل الحواجز التناسلية بين الأنواع. [ 4 ] : ​​3 اقترح رونالد فيشر نموذجًا للتطور النوعي في كتابه المنشور عام 1930 بعنوان "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" ، حيث وصف الانتقاء المُشتِّت الذي يؤثر على التجمعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة أو المتجاورة، مع اكتمال العزلة التناسلية بالتعزيز. [ 29 ] لم يعترف علماء وراثة آخرون، مثل جيه بي إس هالدين، بوجود الأنواع أصلًا، بينما تجاهل سيوال رايت الموضوع، على الرغم من قبوله التطور النوعي المتباين جغرافيًا. [ 4 ] : ​​3

كان إرنست ماير وثيودوسيوس دوبزانسكي من أبرز المساهمين في دمج مفهوم التنوع البيولوجي في التركيب التطوري الحديث . [ 29 ] نشر دوبزانسكي، عالم الوراثة، كتاب "علم الوراثة وأصل الأنواع" عام 1937، حيث وضع فيه الإطار الجيني لكيفية حدوث التنوع البيولوجي. [ 4 ] : ​​2 أدرك دوبزانسكي أن التنوع البيولوجي كان مشكلة لم تُحل في علم الأحياء آنذاك، رافضًا موقف داروين القائل بأن الأنواع الجديدة تنشأ من خلال شغل بيئات جديدة، ومؤكدًا أن العزلة التناسلية تستند بدلًا من ذلك إلى عوائق تدفق الجينات. [ 4 ] : ​​2 لاحقًا، أجرى ماير دراسة مستفيضة حول جغرافية الأنواع، مشددًا على أهمية الفصل والعزلة الجغرافية، حيث سدّ ثغرات دوبزانسكي المتعلقة بأصل التنوع البيولوجي (في كتابه الصادر عام 1942). [ 30 ] وقد أدت أعمالهما، وإن لم تخلُ من الجدل، إلى الفهم الحديث للتنوع البيولوجي. مما أدى إلى تحفيز ثروة من الأبحاث حول هذا الموضوع. [ 4 ] : ​​3 علاوة على ذلك، امتد هذا إلى النباتات وكذلك الحيوانات مع كتاب جي. ليدارد ستيبينز ، التباين والتطور في النباتات ، وكتاب فيرن جرانت الذي صدر في وقت لاحق عام 1981، بعنوان "التنوع النباتي " .

إرنست ماير ، عالم أحياء تطوري مؤثر [ 31 ]

في عام ١٩٤٧، تم التوصل إلى توافق في الآراء بين علماء الوراثة وعلماء الحفريات وعلماء التصنيف، وتم ترسيخ علم الأحياء التطوري كفرع مستقل من فروع علم الأحياء، وذلك خلال مؤتمر بجامعة برينستون. [ ٣٢ ] وقد شمل هذا التوليف الذي ظهر في القرن العشرين مفهوم التنوع البيولوجي. ومنذ ذلك الحين، تم تأكيد هذه الأفكار باستمرار وبشكل متكرر. [ ٣٠ ]

أعمال معاصرة

بعد عملية التوليف، استمر البحث في مجال التنوع البيولوجي ضمن نطاق التاريخ الطبيعي والجغرافيا الحيوية، مع تركيز أقل بكثير على علم الوراثة. [ 4 ] : ​​4 شهدت دراسة التنوع البيولوجي أكبر زيادة لها منذ ثمانينيات القرن العشرين [ 4 ] : ​​4 مع تدفق المنشورات وظهور مجموعة من المصطلحات والأساليب والمفاهيم والنظريات الجديدة. [ 21 ] أدت هذه "المرحلة الثالثة" من العمل - كما وصفها جيري أ. كوين وهـ . ألين أور - إلى تزايد تعقيد اللغة المستخدمة لوصف عمليات التنوع البيولوجي المتعددة. [ 21 ] أصبحت الأبحاث والمؤلفات المتعلقة بالتنوع البيولوجي "هائلة ومتفرقة وذات طابع تقني متزايد". [ 4 ] : ​​1

منذ ثمانينيات القرن العشرين، ساهمت أدوات البحث الجديدة في تعزيز متانة البحث، [ 4 ] : ​​4 مدعومةً بأساليب وأطر نظرية ونماذج ومناهج جديدة. [ 21 ] يناقش كوين وأور التطورات الحديثة التي أعقبت ثمانينيات القرن العشرين، والتي تتمحور حول خمسة محاور رئيسية:

  1. علم الوراثة (وهو أيضاً عامل أساسي في التركيب الحديث)،
  2. علم الأحياء الجزيئي والتحليل (أي علم الوراثة العرقي وعلم التصنيف )؛
  3. التحليل المقارن؛
  4. النمذجة الرياضية والمحاكاة الحاسوبية؛ و
  5. دور علم البيئة . [ 4 ] : ​​5

أدرك علماء البيئة أن العوامل البيئية الكامنة وراء التنوع البيولوجي لم تحظَ بالتمثيل الكافي. وقد أدى ذلك إلى نمو الأبحاث المتعلقة بدور علم البيئة في تسهيل التنوع البيولوجي، والذي يُطلق عليه بحق اسم التنوع البيولوجي البيئي . [ 4 ] : ​​4 وقد أدى هذا التركيز على علم البيئة إلى ظهور مجموعة من المصطلحات الجديدة المتعلقة بعوائق التكاثر [ 21 ] ( مثل التنوع البيولوجي غير المتزامن ، حيث يقل تدفق الجينات أو ينعدم بسبب توقيت فترات التكاثر؛ أو العزلة البيئية، حيث تشغل الأنواع موائل مختلفة داخل نفس المنطقة). وقد أصبح التنوع البيولوجي المتجاور ، الذي اعتبره ماير غير مرجح، مقبولاً على نطاق واسع. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] كما ازداد البحث في تأثير الانتقاء الطبيعي على التنوع البيولوجي، بما في ذلك عملية التعزيز . [ 36 ]

لطالما ناقش الباحثون أدوار الانتقاء الجنسي ، والانتقاء الطبيعي، والانحراف الوراثي في ​​نشوء الأنواع. [ 4 ] : ​​383 ناقش داروين الانتقاء الجنسي باستفاضة، وتوسع رونالد فيشر في عمله بشكل كبير؛ ومع ذلك، لم تُدرك عالمة الأحياء ماري جين ويست إيبرهارد أهمية الانتقاء الجنسي في نشوء الأنواع إلا في عام 1983. [ 37 ] [ 4 ] : ​​3 يلعب الانتقاء الطبيعي دورًا في ذلك، إذ يمكن لأي انتقاء نحو العزلة التناسلية أن يؤدي إلى نشوء الأنواع، سواء بشكل مباشر أو غير مباشر. وقد خضع الانحراف الوراثي لبحوث واسعة النطاق منذ خمسينيات القرن الماضي، لا سيما مع نماذج تحول الذروة لنشوء الأنواع عن طريق الانحراف الوراثي. [ 4 ] : ​​388 دافع ماير عن تأثيرات المؤسس ، حيث يعاني الأفراد المعزولون، مثل أولئك الموجودين في الجزر القريبة من البر الرئيسي، من اختناق سكاني حاد، لأنهم لا يمثلون سوى عينة صغيرة من التباين الوراثي في ​​السكان الرئيسيين. [ 4 ] : 390 [ 38 ] لاحقًا، طوّر علماء أحياء آخرون، مثل هامبتون إل. كارسون ، وآلان تمبلتون ، وسيرجي غافريليتس ، وآلان هاستينغز، نماذج مشابهة للتطور النوعي عن طريق الانحراف الوراثي، مشيرين إلى أن الجزر كانت مأهولة في الغالب بأنواع مستوطنة. [ 39 ] يحظى دور الانتقاء في التطور النوعي بدعم واسع، بينما لا يحظى التطور النوعي الناتج عن تأثير المؤسس بهذا الدعم، [ 4 ] : ​​410، إذ تعرّض لعدد من الانتقادات. [ 40 ]

نقاش التصنيف

يُصوَّر التطور النوعي على أنه سلسلة متصلة من تدفق الجينات حيثم{\displaystyle m}يساوي معدل تبادل الجينات. يمكن أن توجد الأنماط الجغرافية الثلاثة الرئيسية للتطور النوعي ( الانفصال الجغرافي ، والتجاور الجغرافي ، والتجانس الجغرافي ) ضمن هذا التسلسل، بالإضافة إلى أنماط أخرى غير جغرافية.

على مرّ تاريخ الأبحاث المتعلقة بالتطور النوعي، كان تصنيف وتحديد أنماطه وعملياته موضع نقاش. قسّم جوليان هكسلي التطور النوعي إلى ثلاثة أنماط منفصلة: التطور الجغرافي، والتطور الجيني، والتطور البيئي. [ 14 ] : 427 واقترح سيوال رايت عشرة أنماط مختلفة ومتنوعة. [ 14 ] : 427 ودافع إرنست ماير عن أهمية الفصل الجغرافي الفيزيائي بين تجمعات الأنواع، مؤكدًا على أهميته البالغة في التطور النوعي. وقد اقترح في الأصل الأنماط الثلاثة الرئيسية المعروفة اليوم: الجغرافي، وشبه الجغرافي، وغير الجغرافي؛ [ 21 ] والتي تُقابل على التوالي: التباعد الجغرافي، والتجاور الجغرافي، والتجانس الجغرافي.

إن عبارة "أنماط التنوع البيولوجي" غير محددة بدقة، وغالبًا ما تشير إلى حدوث التنوع البيولوجي نتيجة للتوزيع الجغرافي للأنواع. [ 41 ] وبشكل أكثر إيجازًا، غالبًا ما يوصف التصنيف الحديث للتنوع البيولوجي بأنه يحدث على سلسلة متصلة من تدفق الجينات (أي، التباعد الجغرافي عندم=0{\displaystyle m=0}والتضامن فيم=0.5{\displaystyle m=0.5}[ 42 ] [ 43 ] ينظر مفهوم تدفق الجينات هذا إلى التطور النوعي على أنه قائم على تبادل الجينات بين المجموعات السكانية، بدلاً من اعتبار الموقع الجغرافي البحت عاملاً ذا صلة بالضرورة. مع ذلك، يمكن ترجمة مفاهيم الأنماط الجغرافية الحيوية إلى نماذج لتدفق الجينات (كما هو موضح في الصورة على اليسار)؛ إلا أن هذه الترجمة أدت إلى بعض الالتباس في المصطلحات العلمية. [ 21 ]

مقارنة بين الأنماط الجغرافية الثلاثة الكلاسيكية للتطور النوعي: التطور النوعي المتباين ، والتطور النوعي المجاور ، والتطور النوعي المتماثل ؛ مع تضمين التطور النوعي المحيطي كحالة خاصة من التطور النوعي المتباين.

مع توسع نطاق البحث على مر العقود، واجه التصنيف الجغرافي تحديات. يعتبر بعض الباحثين التصنيف التقليدي قديمًا، [ 44 ] بينما يدافع آخرون عن مزاياه. غالبًا ما يبرر مؤيدو التصنيفات غير الجغرافية هذه التصنيفات، ليس برفض أهمية العزلة التناسلية (أو حتى العمليات نفسها)، بل لأنها تُبسط تعقيد عملية التطور النوعي. [45 ] يتمثل أحد الانتقادات الرئيسية للإطار الجغرافي في أنه يفصل بشكل تعسفي سلسلة متصلة بيولوجيًا إلى مجموعات منفصلة. [ 45 ] ويكمن نقد آخر في أنه عندما يُنظر إلى التطور النوعي على أنه سلسلة متصلة من تدفق الجينات، فإن التطور النوعي شبه المتجاور يصبح ممثلاً بشكل غير منطقي بالسلسلة المتصلة بأكملها [ 46 ] ، حيث يوجد التطور النوعي المتباعد والمتجاور في أقصى طرفي هذه السلسلة . [ 45 ] يرى كوين وأور أن نظام التصنيف الجغرافي ذو قيمة لأن الجغرافيا الحيوية تتحكم في قوة القوى التطورية المؤثرة، حيث يرتبط تدفق الجينات والجغرافيا ارتباطًا وثيقًا. [ 44 ] ويؤكد جيمس ماليت وزملاؤه أن ثنائية التواجد المتجاور مقابل التواجد المنفصل مفيدة لتحديد مدى تأثير الانتقاء الطبيعي على التنوع البيولوجي. [ 47 ] يصنف كيركباتريك ورافينيه التنوع البيولوجي من حيث أساسه الجيني أو حسب القوى الدافعة للعزلة التناسلية. [ 4 ] : ​​85 هنا، تُصنف الأنماط الجغرافية للتنوع البيولوجي كأنواع من التزاوج الانتقائي. [ 48 ] ويعتقد فيتزباتريك وزملاؤه أن المخطط الجغرافي الحيوي "مشتت للانتباه وقد يكون مضللًا للغاية إذا كان الهدف الحقيقي هو فهم تأثير الانتقاء الطبيعي على التباين". [ 44 ] يؤكدون أنه لفهم عملية التطور النوعي فهمًا كاملًا، يجب استكشاف "العوامل المكانية والبيئية والوراثية" المتضمنة في التباين. [ 44 ] تُقر سارة فيا بأهمية الجغرافيا في التطور النوعي، لكنها تقترح التخلي عن التصنيف وفقًا لهذا المخطط. [ 34 ]

تاريخ الأنماط والآليات

التباين المتجاور

لطالما شكّل التطور التبايني المتجاور ، منذ بداياته مع داروين (الذي لم يصغ المصطلح)، قضيةً مثيرةً للجدل. [ 41 ] [ 4 ] : ​​125 فسّر ماير، إلى جانب العديد من علماء الأحياء التطورية الآخرين، وجهة نظر داروين حول التطور التبايني وأصل التنوع البيولوجي على أنه نشأ عن طريق دخول الأنواع إلى بيئات إيكولوجية جديدة - وهو شكل من أشكال التطور التبايني المتجاور. [ 1 ] قبل ماير، كان يُنظر إلى التطور التبايني المتجاور على أنه النمط الأساسي للتطور التبايني. في عام 1963، قدّم ماير نقدًا لاذعًا، مشيرًا إلى العديد من العيوب في النظرية. [ 4 ] : ​​126 بعد ذلك، فقد التطور التبايني المتجاور شعبيته بين علماء الأحياء، ولم يشهد عودةً للاهتمام إلا مؤخرًا. [ 4 ] : ​​126 يعتقد بعض علماء الأحياء، مثل جيمس ماليت، أن ماير أساء فهم وجهة نظر داروين حول التطور التبايني وتفسيرها. [ 1 ] [ 49 ] اليوم، يدعم التطور النوعي المتجاور أدلة من التجارب المختبرية والملاحظات من الطبيعة. [ 4 ] : ​​127 [ 33 ]

التطور الهجين

على مدار معظم تاريخ التطور النوعي، شكّل التهجين (تعدد الصيغ الصبغية) قضيةً مثيرةً للجدل، إذ اختلف علماء النبات وعلماء الحيوان تقليديًا في نظرتهم إلى دور التهجين في التطور النوعي. [ 21 ] كان كارل لينيوس أول من اقترح التهجين عام 1760، [ 50 ] وكان أويفيند وينج أول من أكد تعدد الصيغ الصبغية الخلطي عام 1917، [ 50 ] [ 51 ] وأكدت تجربة لاحقة أجراها كلاوسن وجودسبيد عام 1925 هذه النتائج. [ 50 ] واليوم، يُعترف به على نطاق واسع كآلية شائعة للتطور النوعي. [ 52 ]

تاريخيًا، اعتبر علماء الحيوان التهجين ظاهرة نادرة، بينما وجده علماء النبات شائعًا في أنواع النباتات. [ 21 ] كان عالما النبات جي. ليدارد ستيبينز وفيرن غرانت من أبرز علماء النبات الذين دافعوا عن فكرة التطور الهجين خلال الفترة من الخمسينيات إلى الثمانينيات من القرن العشرين. [ 21 ] يُعرف التطور الهجين، أو التطور متعدد الصيغ الصبغية (أو تعدد الصيغ الصبغية)، بأنه تطور ينتج عن زيادة في عدد مجموعات الكروموسومات. [ 4 ] : ​​321 وهو في الواقع شكل من أشكال التطور المتجاور الذي يحدث بشكل فوري. [ 4 ] : ​​322 صاغ غرانت مصطلح التطور التآزري في عام 1981؛ وهو شكل خاص من التطور الهجين حيث ينتج نوع جديد عن التهجين ويكون معزولًا تكاثريًا عن كلا والديه. [ 4 ] : ​​337 في الآونة الأخيرة، أدرك علماء الأحياء بشكل متزايد أن التطور الهجين يمكن أن يحدث في الحيوانات أيضًا. [ 53 ]

تعزيز

عالم الطبيعة الشاب ألفريد راسل والاس عام 1862

يتمتع مفهوم التطور النوعي بالتعزيز بتاريخ معقد، إذ تغيرت شعبيته بين الباحثين بشكل ملحوظ عبر الزمن. [ 36 ] [ 4 ] : ​​353 وقد مرت نظرية التعزيز بثلاث مراحل من التطور التاريخي: [ 4 ] : ​​366

  1. المعقولية مبنية على الهجائن غير الملائمة
  2. عدم المعقولية بناءً على اكتشاف أن الهجائن قد تتمتع ببعض اللياقة
  3. المعقولية بناءً على الدراسات التجريبية والنماذج البيولوجية المعقدة والواقعية

اقترحها ألفريد راسل والاس لأول مرة عام 1889، [ 4 ] : ​​353 وأطلق عليها اسم "تأثير والاس" - وهو مصطلح نادر الاستخدام بين العلماء اليوم. [ 54 ] اختلفت فرضية والاس عن المفهوم الحديث في تركيزها على العزلة بعد الإخصاب، والتي تعززها عملية الانتقاء الجماعي . [ 4 ] : ​​353 [ 55 ] [ 56 ] كان دوبزانسكي أول من قدم وصفًا شاملاً وحديثًا لهذه العملية عام 1937، [ 4 ] : ​​353 على الرغم من أن المصطلح نفسه لم يُصاغ إلا عام 1955 على يد دبليو فرانك بلير . [ 57 ]

في عام 1930، وضع رونالد فيشر أول وصف جيني لعملية التعزيز في كتابه "النظرية الجينية للانتقاء الطبيعي" ، وفي عامي 1965 و1970، أُجريت أولى عمليات المحاكاة الحاسوبية لاختبار مدى معقوليتها. [ 4 ] : ​​366 لاحقًا، أُجريت دراسات في علم الوراثة السكانية [ 58 ] وعلم الوراثة الكمية [ 59 ] ، أظهرت أن الهجائن غير الملائمة تمامًا تؤدي إلى زيادة في العزلة قبل الإخصاب. [ 4 ] : ​​368 بعد أن برزت فكرة دوبزانسكي في طليعة أبحاث التنوع البيولوجي، حظيت بدعم كبير، حيث أشار دوبزانسكي إلى أنها توضح الخطوة الأخيرة في التنوع البيولوجي (على سبيل المثال، بعد أن يصبح تجمع سكاني منفصل جغرافيًا على اتصال ثانوي ). [ 4 ] : 353 في ثمانينيات القرن العشرين، بدأ العديد من علماء الأحياء التطورية بالتشكيك في جدوى هذه الفكرة، [ 4 ] : ​​353 ليس استنادًا إلى أدلة تجريبية، بل إلى حد كبير إلى نمو نظرية اعتبرتها آلية غير محتملة للعزلة التناسلية. [ 60 ] وقد ظهر عدد من الاعتراضات النظرية في ذلك الوقت. ومنذ أوائل التسعينيات، شهدت هذه الفكرة انتعاشًا في شعبيتها، حيث بات علماء الأحياء التطورية يتقبلون جدواها - ويعود ذلك أساسًا إلى الزيادة المفاجئة في البيانات، والأدلة التجريبية من الدراسات المختبرية والطبيعة، وعمليات المحاكاة الحاسوبية المعقدة، والأبحاث النظرية. [ 4 ] : ​​372-375

لقد اختلفت اللغة العلمية المتعلقة بالتعزيز بمرور الوقت، حيث طبق باحثون مختلفون تعريفات متنوعة لهذا المصطلح. [ 54 ] استُخدم مصطلح التعزيز لأول مرة لوصف الاختلافات الملحوظة في نداءات التزاوج لدى ضفادع Gastrophryne ضمن منطقة هجينة ناتجة عن اتصال ثانوي، [ 54 ] كما استُخدم لوصف مجموعات سكانية منفصلة جغرافيًا تشهد اتصالًا ثانويًا. [ 61 ] ميّز روجر بوتلين بين العزلة غير الكاملة بعد الإخصاب والعزلة الكاملة، مشيرًا إلى العزلة غير الكاملة على أنها تعزيز، وإلى المجموعات السكانية المعزولة تمامًا على أنها تعاني من إزاحة الصفات التناسلية . [ 62 ] اعتبر دانيال ج. هوارد أن إزاحة الصفات التناسلية تمثل إما التزاوج الانتقائي أو تباين سمات التعرف على الشريك (وتحديدًا بين المجموعات السكانية المتواجدة في نفس المنطقة). [ 54 ] وفقًا لهذا التعريف، يشمل ذلك التباين قبل الإخصاب والعزلة الكاملة بعد الإخصاب. [ 63 ] تعتبر ماريا ر. سيرفيديو ومحمد نور أي زيادة مُكتشفة في العزلة قبل الإخصاب بمثابة تعزيز، طالما أنها استجابة للانتقاء ضد التزاوج بين نوعين مختلفين. [ 64 ] يرى كوين وأور أن "التعزيز الحقيقي يقتصر على الحالات التي تتعزز فيها العزلة بين التصنيفات التي لا تزال قادرة على تبادل الجينات". [ 4 ] : ​​354

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 جيمس ماليت (2008)، "قرن من التطور: إرنست ماير (1904-2005): نظرة ماير إلى داروين: هل كان داروين مخطئًا بشأن التنوع البيولوجي؟"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 95 (1): 3-16 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01089.x
  2. 1 2 ب. ن. سينغ (2012)، "مفاهيم الأنواع وأنماط التنوع"، العلوم الحالية ، 103 ( 7): 784-790
  3. ↑ كوك، أوراتور ف. (30 مارس 1906). "عوامل تكوين الأنواع" . مجلة ساينس . 23 (587): 506-507 . Bibcode : 1906Sci....23..506C . doi : 10.1126/science.23.587.506 . ISSN 0036-8075 . PMID 17789700 .  
  4. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ ٣٤ ٣٥ ٣٦ ٣٧ ٣٨ ٣٩ ٤٠ ٤١ جيري أ. كوين ؛ هـ. ألين أور ( ٢٠٠٤)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص ١-٥٤٥ ، ISBN  978-0-87893-091-3
  5. 1 2 3 4 5 جيمس ماليت (2010)، "لماذا رفض علماء الأحياء في القرن العشرين وجهة نظر داروين حول الأنواع؟" ، علم الأحياء والفلسفة ، 25 (4): 497-527 ، doi : 10.1007/s10539-010-9213-7 ، S2CID 38621736 
  6. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . موراي. ص 347. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2008-10-05. 
  7. ↑ إف جيه سولواي (1979)، "العزلة الجغرافية في فكر داروين: تقلبات فكرة حاسمة"، دراسات في تاريخ علم الأحياء ، 3 : 23-65 ، PMID 11610987 
  8. 1 2 3 ماليت، جيمس (2013). داروين والأنواع. في مايكل روس (محرر) موسوعة كامبريدج لداروين والفكر التطوري ، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 109-115.
  9. 1 2 مالكولم ج. كوتلر (1978)، "مفهوم تشارلز داروين عن الأنواع البيولوجية ونظرية التنوع الجغرافي: دفاتر التحول"، حوليات العلوم ، 35 (3): 275-297 ، doi : 10.1080/00033797800200251
  10. ↑ ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN 81013204. OCLC 7875904. ص 273
  11. 1 2 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء (الطبعة الأولى). لندن: جون موراي. LCCN 06017473. OCLC 741260650. الكتاب متاح على موقع الأعمال الكاملة لتشارلز داروين الإلكتروني. تاريخ الوصول: 12 سبتمبر 2015.
  12. ↑ سيبكوسكي، ديفيد (2012). "1. معضلة داروين: علم الأحافير، والسجل الأحفوري، ونظرية التطور" . إعادة قراءة السجل الأحفوري: نمو علم الأحياء القديمة كتخصص تطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 9-50 . ISBN  978-0-226-74858-0كان أحد أكبر مخاوفه هو أن "عدم اكتمال" السجل الأحفوري سيستخدم لانتقاد نظريته: أن "الفجوات" الظاهرة في تتابع الأحافير يمكن الاستشهاد بها كدليل سلبي، على الأقل، لاقتراحه بأن جميع الكائنات الحية قد انحدرت من سلف مشترك عن طريق تعديلات دقيقة وتدريجية .
  13. ↑ ستوور ، هانا (2013). "حل معضلة داروين" . مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 14 (747): 747. doi : 10.1038/nrg3614 . S2CID 45302603. يشير الظهور شبه المتزامن لمعظم أشكال أجسام الحيوانات الحديثة في الانفجار الكامبري إلى فترة وجيزة من التطور الظاهري والجيني السريع، والذي اعتقد داروين أنه أسرع من أن يُفسر بالانتقاء الطبيعي. 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 إرنست ماير (1963)، أنواع الحيوانات والتطور ، مطبعة جامعة هارفارد، ص 1-797 
  15. ↑ إرنست ماير (1998)، التركيب التطوري: منظورات حول توحيد علم الأحياء ، مطبعة جامعة هارفارد، ص 36، ISBN  978-0674272262
  16. 1 2 ديفيد ستار جوردان (1905)، "أصل الأنواع من خلال العزلة" ، مجلة ساينس ، 22 (566): 545-562 ، رمز Bibcode : 1905Sci....22..545S ، doi : 10.1126/science.22.566.545 ، PMID 17832412 
  17. ↑ هانز شولر، جلين ر. هود، سكوت ب. إيغان، وجيفري ل. فيدر (2016)، "أنماط وآليات التنوع البيولوجي"، في مايرز، روبرت أ. (محرر)، مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي ، المجلد 2، الصفحات 60-93 ، doi : 10.1002/3527600906 ، ISBN   9783527600908{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ↑ إرنست ماير (1942)، تصنيف الأنواع وأصلها ، مطبعة جامعة كولومبيا، ص 148 
  19. 1 2 جيمس ماليت (2004)، "وجهات نظر: بولتون، والاس، وجوردان: كيف أدت الاكتشافات في فراشات بابيليو إلى مفهوم جديد للأنواع قبل 100 عام"، علم التصنيف والتنوع البيولوجي ، 1 (4): 441-452 ، Bibcode : 2004SyBio...1..441M ، doi : 10.1017/S1477200003001300 ، S2CID 86041887 
  20. ↑ ديفيد ستار جوردان (1908)، "قانون الأنواع المضاعفة"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 42 (494): 73-80 ، رمز Bibcode : 1908ANat...42...73J ، doi : 10.1086/278905
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ريتشارد ج. هاريسون (2012)، "لغة التنوع البيولوجي"، التطور ، 66 (12): 3643-3657 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x ، PMID 23206125 ، S2CID 31893065  
  22. ↑ برنت سي. إيمرسون (2008)، "قرن من التطور: إرنست ماير (1904-2005): التنوع البيولوجي في الجزر: ماذا نتعلم؟"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 95 (1): 47-52 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01120.x
  23. ↑ ماير، إي. 1954. تغير البيئة الجينية والتطور. في: التطور كعملية (ج. هكسلي، أ. س. هاردي وإ. ب. فورد، المحررون)، ص 157-180. أونوين براذرز، لندن.
  24. ↑ ماير، إي. 1982. عمليات التنوع البيولوجي في الحيوانات. في: آليات التنوع البيولوجي (تحرير آري ليس)، ص 1-19. دار آلان آر ليس للنشر، نيويورك.
  25. ↑ إرنست ماير (2001)، ما هو التطور ، دار بيسيك بوكس، الصفحات 178-179 ، رقم ISBN  978-0465044269
  26. ↑ كينيث واي. كانيشيرو (1976)، "العزلة السلوكية والتطور السلالي في المجموعة الفرعية بلانتيبيا من ذبابة الفاكهة الهاوائية "، التطور ، 30 (4): 740-745 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1976.tb00954.x ، PMID 28563322 ، S2CID 205773169  
  27. ↑ كينيث واي. كانيشيرو (1980)، "الانتقاء الجنسي، والتنوع البيولوجي، واتجاه التطور"، التطور ، 34 (3): 437-444 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04833.x ، PMID 28568697 
  28. ↑ أندرس أودين وآن-بريت فلورين (2002)، "الانتقاء الجنسي والتطور النوعي المحيطي: إعادة النظر في نموذج كانيشيرو"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 15 (2): 301-306 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x ، S2CID 82095639 
  29. 1 2 جيري أ. كوين (1994)، "إرنست ماير وأصل الأنواع"، التطور ، 48 (1): 19-30 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb01290.x ، PMID 28567778 
  30. 1 2 إرنست ماير (2004)، "80 عامًا من مشاهدة المشهد التطوري"، مجلة ساينس ، 305 (5680): 46-47 ، doi : 10.1126/science.1100561 ، PMID 15232092 ، S2CID 161868412  
  31. ↑ مايكل ف. كليريدج وفون ساوثجيت (2008)، "قرن من التطور: إرنست ماير (1904-2005): مقدمة"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 95 (1): 1-2 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01119.x
  32. ↑ يورغن هافر (2007)، علم الطيور، والتطور، والفلسفة: حياة وعلم إرنست ماير 1904-2005 ، سبرينغر-فيرلاغ برلين هايدلبرغ، ص 183-241 ، ISBN  978-3-540-71777-5
  33. 1 2 مايكل توريللي؛ نيكولاس هـ. بارتون؛ جيري أ. كوين (2001)، "النظرية والتطور النوعي"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (7): 330-343 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02177-2 ، PMID 11403865 
  34. 1 2 سارة فيا (2001)، "التطور التبايني في الحيوانات: البطة القبيحة تكبر"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (1): 381-390 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 ، PMID 11403871 
  35. ↑ جيمس ماليت (2001)، "ثورة التنوع البيولوجي"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 14 (6): 887-888 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x
  36. 1 2 محمد أ. ف. نور (1999)، "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش"، الوراثة ، 83 (5): 503-508 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID 10620021 
  37. ↑ مارلين زوك (2004)، "جائزة سيوول رايت لعام 2003: ماري جين ويست-إيبرهارد"، عالم الطبيعة الأمريكي ، 163 (1): i– ii، doi : 10.1086/381946 ، S2CID 82908880 
  38. ↑ ماير، إرنست (1954). تغير البيئة الجينية والتطور. في ج. هكسلي، أ. س. هاردي، وإ. ب. فورد. (محررون) التطور كعملية ، جورج ألين وأونوين، لندن، ص 157-180.
  39. ↑ بروفين، ويليام بول (1989). تأثيرات المؤسس والثورات الجينية في التطور الجزئي والتنوع. في: ل. ف. جيدينجز، ك. ي. كانيشيرو، و و. و. أندرسون (محررون) علم الوراثة، والتنوع، ومبدأ المؤسس ، مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، ص 43-76.
  40. ↑ ماتوت، د. ر. (2013)، "دور تأثيرات المؤسس في تطور العزلة التناسلية"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 26 (11): 2299-2311 ، doi : 10.1111/jeb.12246 ، PMID 24118666 ، S2CID 10192721  
  41. 1 2 شو، كيري ل. (2012). "الأنواع والتطور النوعي: نظرة عامة". eLS . doi : 10.1002/9780470015902.a0001742.pub2 . ISBN 978-0470016176.
  42. ↑ سيرجي جافريليتس (2004)، مناظر اللياقة وأصل الأنواع ، مطبعة جامعة برينستون، ص 13 
  43. ↑ سيرجي غافريليتس (2003)، "المنظور: نماذج التطور: ماذا تعلمنا في 40 عامًا؟"، التطور ، 57 (10): 2197-2215 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00233.x ، PMID 14628909 ، S2CID 2936776  
  44. 1 2 3 4 بنجامين م. فيتزباتريك، جيمس أ. فوردايس، وسيرجي جافريليتس (2009)، "النمط والعملية والأنماط الجغرافية للتطور النوعي"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 22 (11): 2342-2347 ، doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01833.x ، PMID 19732257 ، S2CID 941124  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. 1 2 3 روجر ك. بوتلين، خوان غاليندو، وجون و. غراهام (2008)، "التواجد المتماثل، أو التواجد شبه المتماثل، أو التواجد المنفصل: أيها أهم طريقة لتصنيف التنوع البيولوجي؟"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 363 (1506): 2997-3007 ، doi : 10.1098/rstb.2008.0076 ، PMC 2607313 ، PMID 18522915  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  46. ↑ بنجامين م. فيتزباتريك، جيمس أ. فوردايس، وسيرجي جافريليتس (2009)، "ما هو التطور التبايني المتجاور، إن وُجد؟"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 21 (6): 1452-1459 ، doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x ، PMID 18823452 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  47. ↑ جيمس ماليت، أكسل ماير، باتريك نوسيل، جيفري إل. فيدر (2009)، "المكان، والتعايش، والتطور النوعي" ، مجلة علم الأحياء التطوري ، 22 (11): 2332-2341 ، doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01816.x ، PMID 19732264 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  48. ↑ مارك كيركباتريك؛ فيرجيني رافينيه (2002)، "التطور النوعي عن طريق الانتقاء الطبيعي والجنسي: نماذج وتجارب"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 159 (ملحق 3): ص22- ص35، رمز Bibcode : 2002ANat..159S..22K ، doi : 10.1086/338370 ، PMID 18707367 ، S2CID 16516804  
  49. ↑ جيمس ماليت (2005)، "التطور النوعي في القرن الحادي والعشرين"، الوراثة ، 95 (1): 105-109 ، doi : 10.1038/sj.hdy.6800686 ، ISSN 0018-067X 
  50. 1 2 3 أبوت، ريتشارد جيه؛ رايزبيرغ، لورين إتش (2012). "التطور الهجين". eLS . doi : 10.1002/9780470015902.a0001753.pub2 . ISBN 978-0470016176. S2CID 242640180 . 
  51. ↑ ر. إي. كلاوسن وت. هـ. غودسبيد (1925)، "التهجين بين الأنواع في نبات التبغ. الجزء الثاني: هجين رباعي الصبغيات من نوعي غلوتينوزا وتاباكوم ، تحقق تجريبي من فرضية وينج"، علم الوراثة ، 10 (3): 278-284 ، doi : 10.1093/genetics/10.3.278 ، PMC 1200860 ، PMID 17246274  
  52. ↑ دوغلاس إي. سولتيس، ريتشارد جيه إيه بوغز، جيف جيه. دويل، وباميلا إس. سولتيس (2010)، "ما زلنا لا نعرفه عن تعدد الصيغ الصبغية"، تاكسون ، 59 (5): 1387-1403 ، doi : 10.1002/tax.595006{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  53. ↑ جيمس ماليت (2007)، "التطور الهجين"، مجلة نيتشر ، 446 (7133): 279-283 ، Bibcode : 2007Natur.446..279M ، doi : 10.1038/nature05706 ، PMID 17361174 ، S2CID 1016526  
  54. 1 2 3 4 سيتري، غلين-بيتر (2012). "التعزيز". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  55. ↑ ليتلجون، إم جيه (1981). العزلة التناسلية: مراجعة نقدية. في دبليو آر أتشلي ودي إس وودروف (محرران) التطور والتنوع ، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 298-334.
  56. ↑ ماريو أ. فارس (2015)، الانتقاء الطبيعي: الأساليب والتطبيقات ، مطبعة سي آر سي، ص 3، رقم ISBN  9781482263725
  57. ↑ بلير، دبليو. فرانك (1955)، "نداء التزاوج ومرحلة التطور النوعي في معقد Microhyla olivacea-M. carolinensis "، التطور ، 9 (4): 469-480 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556.x ، S2CID 88238743 
  58. ↑ ستانلي سوير ودانيال هارتل (1981)، "حول تطور العزلة التناسلية السلوكية: تأثير والاس"، علم الأحياء السكاني النظري ، 19 (1): 261-273 ، Bibcode : 1981TPBio..19..261S ، doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
  59. ↑ جيه إيه سفيد (1981)، "نموذج متعدد الجينات ثنائي الجنس لتطور العزلة قبل التزاوج. الجزء الأول: النظرية الحتمية للسكان الطبيعيين"، علم الوراثة ، 97 (1): 197-215 ، doi : 10.1093/genetics/97.1.197 ، PMC 1214384 ، PMID 17249073  
  60. ↑ جيريمي ل. مارشال، ومايكل ل. أرنولد، ودانيال ج. هوارد (2002)، "التعزيز: الطريق الذي لم يُسلك"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 17 (12): 558-563 ، doi : 10.1016/S0169-5347(02)02636-8{{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  61. ↑ ثيودوسيوس دوبزانسكي (1937)، علم الوراثة وأصل الأنواع ، مطبعة جامعة كولومبيا
  62. ↑ بوتلين، روجر ك. (1989). تعزيز العزلة قبل التزاوج. في: أوت، د. وإندلر، جون أ. (محرران) التطور النوعي وعواقبه ، سيناور أسوشيتس، ص 158-179، ISBN 0-87893-657-2
  63. ↑ هوارد، دي جيه (1993). التعزيز: أصل وديناميات ومصير فرضية تطورية. في: هاريسون، آر جي (محرر) المناطق الهجينة والعملية التطورية ، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 46-69.
  64. ↑ ماريا ر. سيرفيديو ومحمد أ. ف. نور (2003)، "دور التعزيز في التنوع البيولوجي: النظرية والبيانات"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 34 : 339-364 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412