التباين الزمني

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

اكتسبت الزرافات أعناقها الطويلة من خلال التباين الزمني في نمو العظام، مما أدى إلى إطالة فترة نمو الفقرات العنقية السبع في الجنين لإضافة طول إلى العظام، وليس عن طريق إضافة المزيد من العظام. [ 1 ]

في علم الأحياء التطوري النمائي ، يُعرف التباين الزمني بأنه أي اختلاف مُتحكم فيه جينيًا في توقيت أو سرعة أو مدة عملية نمائية في كائن حي مقارنةً بأسلافه أو كائنات حية أخرى. ويؤدي هذا إلى تغييرات في حجم وشكل وخصائص، بل وحتى وجود بعض الأعضاء والسمات. ويُقابله التباين المكاني ، وهو تغيير في الموقع المكاني لعملية ما في الجنين، والذي قد يُؤدي أيضًا إلى ابتكار شكلي . يُمكن تقسيم التباين الزمني إلى تباين زمني داخل النوع الواحد، أي التباين داخل النوع الواحد، وتباين زمني بين الأنواع، أي التباين التطوري ، أي التباين في الأنواع المنحدرة مقارنةً بالأنواع السلفية.

تؤثر هذه التغيرات جميعها على بداية عملية نمو معينة ونهايتها ومعدلها ونطاقها الزمني. وقد طرح إرنست هيكل مفهوم التباين الزمني عام 1875، وأعطاه جافين دي بير معناه الحديث عام 1930.

تاريخ

افترض إرنست هيكل أن التطور الجنيني يعيد إنتاج السلالة التطورية للحيوان، وقدم مفهوم التباين الزمني كاستثناء للأعضاء الفردية. لكن علم الأحياء الحديث يتفق مع رأي كارل إرنست فون باير القائل بأن التطور نفسه يختلف، مثلاً بتغيير توقيت العمليات المختلفة، مما يؤدي إلى تفرع السلالة التطورية. [ 2 ]

قدّم عالم الحيوان الألماني إرنست هيكل مفهوم التباين الزمني في التطور عام 1875، حيث استخدمه لتحديد الانحرافات عن نظرية التكرار ، التي تنص على أن " التطور الفردي يُعيد التطور السلالي ". [ 3 ] [ 2 ] وكما أشار ستيفن جاي غولد ، يُستخدم مصطلح هيكل الآن بمعنى مُغاير لتفسيره الأصلي؛ فقد افترض هيكل أن التطور الجنيني (التطور الفردي) للحيوانات "الراقية" يُعيد تطور أسلافها (التطور السلالي )، كما هو الحال عندما تمتلك أجنة الثدييات تراكيب على الرقبة تُشبه خياشيم الأسماك في مرحلة ما. وهذا، من وجهة نظره، يُؤدي بالضرورة إلى ضغط المراحل التطورية السابقة، التي تُمثل الأسلاف، في فترة زمنية أقصر، مما يعني تسارعًا في التطور. كان الوضع الأمثل بالنسبة لهايكل هو تسارع نمو جميع أجزاء الكائن الحي، لكنه أقرّ بأن بعض الأعضاء قد تتطور مع تغيرات في الموضع ( التغاير الموضعي ، وهو مفهوم آخر ابتكره) أو في التوقيت (التغاير الزمني)، كاستثناءات لقاعدته. لذا، قصد بالمصطلح تغيرًا في توقيت التطور الجنيني لعضو واحد بالنسبة لبقية أجزاء الحيوان نفسه، بينما يُستخدم الآن، بعد عمل عالم الأجنة التطوري البريطاني جافين دي بير عام 1930، للدلالة على تغير في تطور العضو نفسه لدى أسلاف الحيوان. [ 4 ] [ 5 ]

في عام 1928، أثبت عالم الأجنة الإنجليزي والتر غارستانغ أن يرقات الكيسيات تشترك في تراكيب مثل الحبل الظهري مع الفقاريات البالغة ، واقترح أن الفقاريات نشأت عن طريق التطور الجنيني (التطور اليرقي) من هذه اليرقات. ويفترض هذا الاقتراح (إن صحّ) وجود سلالة مشتركة بين الكيسيات والفقاريات، وأن التباين الزمني في التطور آلية رئيسية للتغير التطوري. [ 6 ]

يدرس علم الأحياء التطوري النمائي الحديث (evo-devo) علم الوراثة الجزيئية للتطور. ويسعى إلى تفسير كل خطوة في تكوين الكائن البالغ من بويضة مخصبة غير متمايزة، وذلك من خلال التحكم في التعبير عن جين تلو الآخر. كما يربط أنماط التحكم هذه في التطور بالتطور السلالي . وقد استبق دي بير، إلى حد ما، هذا العلم في أواخر القرن العشرين في كتابه "الأجنة والأسلاف" الصادر عام 1930 ، [ 7 ] حيث بيّن أن التطور يمكن أن يحدث عن طريق التباين الزمني، كما هو الحال في التطور الجنيني، أي الاحتفاظ بصفات اليافعين في الكائن البالغ. [ 8 ] [ 2 ] جادل دي بير بأن هذا مكّن من حدوث تغير تطوري سريع، قصير جدًا بحيث لا يمكن تسجيله في السجل الأحفوري ، وهو ما يفسر في الواقع سبب احتمالية وجود فجوات ظاهرة. [ 9 ]

الآليات

رسم تخطيطي لأنواع التحول الستة في التباين الزمني، وهو تغيير في توقيت أو معدل أي عملية في التطور الجنيني. يؤدي كل من الانزياح المسبق، والتطور المفرط، والتسارع إلى إطالة فترة التطور (التطور المفرط، باللون الأحمر) ؛ بينما يؤدي كل من الانزياح اللاحق، والتطور الناقص، والتباطؤ إلى تقصيرها (التطور الطفولي، باللون الأزرق) . ويمكن دمج هذه الأنواع، على سبيل المثال، لتقديم جانب من جوانب التطور إلى وقت أبكر. [ 10 ]

يمكن تقسيم التباين الزمني إلى أنواع داخلية النوع وأنواع بين الأنواع.

يشير التباين الزمني داخل النوع الواحد إلى تغيرات في معدل أو توقيت النمو داخل النوع الواحد. على سبيل المثال، يؤخر بعض أفراد نوع السلمندر Ambystoma talpoideum اكتمال تحول الجمجمة. [ 11 ] ويجادل رايلي وزملاؤه بأنه يمكننا تصنيف هذه الأفراد المتغيرة إلى: النمطية اليرقية (ذات نمو متخلف مقارنةً بالحالة السلفية)، والنمطية المحيطة (ذات نمو ممتد مقارنةً بالحالة السلفية)، والنمطية المتماثلة (التي تصل إلى نفس الشكل السلفي، ولكن عبر آلية مختلفة). [ 10 ]

يشير التباين الزمني بين الأنواع إلى اختلافات في معدل أو توقيت تطور الأنواع المنحدرة مقارنةً بسلفها. وقد ينتج عن ذلك إما تطورٌ جنيني (تقصير التطور الجنيني للسلف)، أو تطورٌ متجاوز (تجاوز التطور الجنيني للسلف)، أو تطورٌ متماثل (الوصول إلى نفس الحالة السلفية عبر آلية مختلفة). [ 10 ]

توجد ثلاث آليات رئيسية للتغير الزمني غير المتزامن، [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] يمكن لكل منها أن تتغير في أحد اتجاهين، مما ينتج عنه ستة أنواع من الاضطرابات، والتي يمكن دمجها بطرق مختلفة. [ 16 ] وتؤدي هذه الاضطرابات في النهاية إلى امتداد أو إزاحة أو تقصير في تطور عملية معينة، مثل عمل جين واحد من جينات مجموعة الأدوات ، [ 17 ] مقارنةً بالحالة الأصلية أو بأفراد آخرين من نفس النوع، وذلك اعتمادًا على ما إذا كان التغير الزمني غير المتزامن بين الأنواع أو داخل النوع الواحد هو محور التركيز. ويُعد تحديد أي من الاضطرابات الستة يحدث أمرًا بالغ الأهمية لتحديد الآلية الكامنة الفعلية التي تُحرك التطور المفرط أو التطور الطفولي. [ 10 ]

على الرغم من اختلاف أطوال رقاب الزرافات (على اليمين) اختلافًا كبيرًا، إلا أن عدد فقرات عنقها لا يزيد عن عدد فقرات عنق الأوكابي (على اليسار) ، إذ يبلغ سبع فقرات فقط . ومع هذا العدد المحدود، يمتد نمو الفقرات، مما يسمح لها بالنمو بشكل أكبر.
  • البداية : يمكن أن تبدأ عملية النمو إما مبكراً، قبل النزوح ، مما يؤدي إلى امتداد نموها، أو لاحقاً، بعد النزوح ، مما يؤدي إلى تقليصها.
  • الإزاحة : يمكن أن تنتهي العملية إما لاحقًا، وهي عملية فرط التطور ، مما يؤدي إلى تمديد نموها، أو في وقت مبكر، وهي عملية نقص التطور أو التكوين المبكر ، مما يؤدي إلى تقصيرها.
  • المعدل : يمكن أن يتسارع معدل العملية، مما يؤدي إلى إطالة تطورها، أو يتباطأ (كما هو الحال في التطور البطيء)، مما يؤدي إلى تقصيرها.

تُعدّ الثعابين مثالًا بارزًا على كيفية تأثير التسارع على بنية الجسم . فبينما يمتلك الفقاري النموذجي، كالفأر، حوالي 60 فقرة فقط، يتراوح عدد فقرات الثعابين بين 150 و400 فقرة، مما يمنحها عمودًا فقريًا طويلًا للغاية ويُمكّنها من الحركة الانسيابية . وتحقق أجنة الثعابين ذلك من خلال تسريع نظامها المسؤول عن تكوين القطع الجسدية (الأجزاء الجسمية)، والذي يعتمد على مُذبذب. ويعمل هذا المُذبذب في أجنة الثعابين أسرع بأربع مرات تقريبًا من أجنة الفئران، مما يؤدي في البداية إلى تكوين قطع جسدية رقيقة جدًا. ثم تتمدد هذه القطع لتتخذ شكل الفقاريات النموذجي، مما يُطيل الجسم. [ 18 ]

تكتسب الزرافات أعناقها الطويلة من خلال تباين زمني مختلف، مما يؤدي إلى إطالة نمو فقراتها العنقية؛ وتحتفظ بالعدد المعتاد لهذه الفقرات لدى الثدييات، وهو سبع فقرات. [ 1 ] ويبدو أن هذا العدد مقيد باستخدام القطع العضلية العنقية لتكوين عضلة الحجاب الحاجز لدى الثدييات ؛ والنتيجة هي أن عنق الجنين ينقسم إلى ثلاث وحدات، الوحدة الوسطى (من C3 إلى C5) تخدم الحجاب الحاجز. ويُفترض أن تعطيل هذا التقسيم سيؤدي إلى موت الجنين بدلاً من منحه المزيد من الفقرات. [ 19 ]

كشف

يمكن تحديد التباين الزمني في النمو من خلال مقارنة الأنواع المتقاربة وراثيًا ، على سبيل المثال، مجموعة من أنواع الطيور المختلفة التي تختلف أطوال أرجلها. هذه المقارنات معقدة لعدم وجود مؤشرات زمنية عالمية للتطور. تحاول طريقة اقتران الأحداث التغلب على هذه المشكلة بمقارنة التوقيت النسبي لحدثين في كل مرة. [ 20 ] تكشف هذه الطريقة عن التباين الزمني في نمو الأحداث، على عكس التغيرات التناسبية . استخدامها مُرهِق لأن عدد خصائص أزواج الأحداث يزداد مع مربع عدد الأحداث المُقارنة. مع ذلك، يمكن أتمتة اقتران الأحداث، على سبيل المثال باستخدام برنامج PARSIMOV النصي. [ 21 ] تعتمد طريقة حديثة، هي التحليل المستمر، على توحيد بسيط للوقت أو التسلسلات التطورية، وعلى مبدأ اقتصاد التغير التربيعي، وعلى التباينات المستقلة وراثيًا . [ 22 ]

الآثار

التحول الطفولي

تحتفظ سمندل الأكسولوتل بالخياشيم والزعانف في مرحلة البلوغ؛ وهذه سمات خاصة بالصغار في معظم البرمائيات .

قد يكون التطور الجنيني نتيجةً لظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة في الشكل البالغ نتيجةً لتباطؤ النمو الجسدي، أو لظاهرة التطور المبكر، وهي تسارع عمليات النمو بحيث يصبح الشكل اليافع بالغًا ناضجًا جنسيًا. وهذا يعني أنه في حالة التطور المبكر، يتسارع نمو الخلايا الجنسية مقارنةً بالنمو الطبيعي أو في حالة الاحتفاظ بالصفات اليافعة؛ بينما يكون نمو الخلايا الجسدية طبيعيًا في حالة التطور المبكر، ولكنه يتباطأ في حالة الاحتفاظ بالصفات اليافعة. [ 23 ]

يُبطئ التطور البطيء (النيوتيني) نمو الكائن الحي إلى مرحلة البلوغ، وقد وُصف بأنه "طفولة أبدية". [ 24 ] في هذا النوع من التباين الزمني، تمتد مرحلة الطفولة نفسها، وتستمر بعض العمليات النمائية التي تحدث عادةً خلال الطفولة فقط (مثل تسارع نمو الدماغ لدى البشر [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] ) خلال هذه الفترة. وقد أشير إلى أن التطور البطيء (النيوتيني) يُعد سببًا نمائيًا لعدد من التغيرات السلوكية، نتيجةً لزيادة مرونة الدماغ وامتداد مرحلة الطفولة. [ 28 ]

يمكن ملاحظة ظاهرة التطور المبكر (أو التطور في مرحلة الطفولة) في سمندل الأكسولوتل ( Ambystoma mexicanum ). يصل سمندل الأكسولوتل إلى النضج الجنسي الكامل مع احتفاظه بزعانفه وخياشيمه (أي أنه لا يزال في طور اليرقة الذي كان عليه أسلافه). ويبقى في البيئات المائية في هذا الشكل التطوري المختصر، بدلاً من الانتقال إلى اليابسة كما تفعل أنواع السمندل الأخرى الناضجة جنسياً. يُعتقد أن هذه الظاهرة هي شكل من أشكال التطور الناقص (التوقف المبكر للتطور) [ 29 ] ، وهو مدفوع هرمونياً [ 30 ] [ 31 ] وجينياً [ 30 ] . ويُعيق هذان العاملان عملية التحول الكاملة التي تسمح للسمندل بالانتقال إلى الشكل البالغ. [ 32 ]

قد يلعب التطور الجنيني المبكر دورًا حاسمًا في تطور جمجمة الطيور . [ 33 ] تحتفظ جماجم ومناقير الطيور البالغة الحية بتشريح ديناصورات الثيروبود اليافعة التي تطورت منها. [ 34 ] تتميز الطيور الحالية بعيون وأدمغة كبيرة نسبيًا مقارنةً ببقية الجمجمة؛ وهي حالة تُلاحظ في الطيور البالغة وتمثل (بشكل عام) المرحلة اليافعة من الديناصور. [ 35 ] كان لدى سلف طائر يافع (كما هو الحال في طائر الكويلوفيسيس ) وجه قصير، وعيون كبيرة، وحنك رقيق، وعظم وجني ضيق، وعظام ما بعد الحجاج طويلة ورقيقة، وعضلات مقربة محدودة، وعلبة دماغية قصيرة ومنتفخة. مع تقدم كائن حي كهذا في العمر، كان يتغير شكل جمجمته بشكل كبير ليطور جمجمة قوية بعظام أكبر ومتداخلة. ومع ذلك، تحتفظ الطيور بهذا الشكل اليافع. [ 36 ] تشير الأدلة المستقاة من التجارب الجزيئية إلى أن كلاً من عامل نمو الخلايا الليفية 8 (FGF8) وعناصر مسار إشارات WNT قد سهّلت عملية التطور الطفولي في الطيور. [ 37 ] ومن المعروف أن مسارات الإشارات هذه تلعب أدوارًا في تشكيل ملامح الوجه لدى أنواع أخرى من الفقاريات. [ 38 ] وقد أدى هذا الاحتفاظ بحالة الأسلاف اليافعة إلى تغييرات أخرى في التشريح، نتج عنها جمجمة خفيفة الوزن وعالية الحركة (قابلة للحركة) تتكون من العديد من العظام الصغيرة غير المتداخلة. [ 36 ] [ 39 ] ويُعتقد أن هذا قد سهّل تطور حركة الجمجمة لدى الطيور [ 36 ] ، والتي لعبت دورًا حاسمًا في نجاحها البيئي. [ 39 ]

التحول

هيكل عظمي لأيل أيرلندي بقرون تمتد لمسافة 2.7 متر (8.9 قدم) وكتلة 40 كيلوغرام (88 رطلاً).   

التطور المفرط هو تأخر في النضج مصحوب بفترات نمو طويلة. ومن الأمثلة على ذلك الأيل الأيرلندي المنقرض . تشير السجلات الأحفورية إلى أن قرونه امتدت حتى 3.7 متر (12 قدمًا) ، أي ما يقارب ثلث حجم قرون قريبه المقرب، الموظ . وقد امتلك الأيل الأيرلندي قرونًا أكبر حجمًا نتيجةً لنموه الممتد خلال فترة نموه. [ 40 ] [ 41 ] 

يُعدّ القوارض الجزرية مثالًا آخر على التطور المفرط. تشمل خصائصها الضخامة، وكبر حجم الخدين والأسنان، وقلة عدد الصغار في البطن الواحد ، وطول العمر. أما أقاربها الذين يعيشون في البيئات القارية فهم أصغر حجمًا بكثير. وقد طوّرت القوارض الجزرية هذه الخصائص لتتلاءم مع وفرة الغذاء والموارد المتاحة لها في جزرها. تُشكّل هذه العوامل جزءًا من ظاهرة معقدة تُعرف باسم متلازمة الجزيرة أو قاعدة فوستر . [ 42 ]

يُظهر سمندل الخلد ، وهو قريب من الأكسولوتل، كلاً من التطور اليرقي والتطور الكامل. يمكن أن تتطور اليرقة في كلا الاتجاهين. قد تؤثر كثافة السكان والغذاء وكمية الماء على ظهور التباين الزمني في النمو. وجدت دراسة أُجريت على سمندل الخلد عام 1987 أن نسبة أعلى من الأفراد أصبحت ذات تطور يرقي عندما كانت كثافة اليرقات منخفضة في مستوى ماء ثابت، مقارنةً بكثافة اليرقات العالية في الماء الجاف. [ 43 ] كان لهذا دلالة أدت إلى فرضيات مفادها أن الضغوط الانتقائية التي تفرضها البيئة، مثل الافتراس وفقدان الموارد، كانت عاملاً أساسياً في ظهور هذه الاتجاهات. [ 44 ] وقد عززت دراسات أخرى هذه الأفكار، مثل التطور الكامل في ضفدع الشجر البورتوريكي . سبب آخر محتمل هو مدة الجيل ، أو عمر النوع المعني. عندما يكون عمر نوع ما قصيرًا نسبيًا، فإن الانتخاب الطبيعي يُفضّل تطور التطور الجنيني المبكر (مثل سمندل الأكسولوتل: 7-10 سنوات). وعلى العكس من ذلك، في الأنواع ذات الأعمار الطويلة، يُفضّل الانتخاب الطبيعي تطور التطور الكامل (مثل الأيل الأيرلندي: 20-22 سنة). [ 42 ]

في جميع أنحاء المملكة الحيوانية

يُعد التباين الزمني مسؤولاً عن مجموعة واسعة من التأثيرات [ 45 ] مثل استطالة الأصابع عن طريق إضافة سلاميات إضافية في الدلافين لتشكيل زعانفها، [ 46 ] والازدواج الجنسي ، [ 6 ] والتعدد الشكلي الذي يُلاحظ بين طبقات الحشرات . [ 47 ]

مقارنة أجريت عام 1901 بين شرغوف الضفدع (فقاري) ويرقة الكيسيات ؛ وفي عام 1928 اقترح والتر جارستانج أن الفقاريات مشتقة من مثل هذه اليرقة عن طريق الاحتفاظ بالصفات اليرقية.

فرضية غارستانغ

اقترح والتر غارستانغ الأصل اليوتوني للفقاريات من يرقة الكيسيات ، [ 6 ] معارضًا بذلك رأي داروين القائل بأن الكيسيات والفقاريات تطورت من حيوانات كان شكلها البالغ مشابهًا ليرقات الضفادع (الضفادع) و"يرقات الضفادع" للكيسيات. ووفقًا لريتشارد دوكينز ، [ 48 ] فقد تبنى أليستر هاردي رأي غارستانغ ، ولا يزال بعض علماء الأحياء المعاصرين يتبنونه. مع ذلك، يرى آخرون أن دراسة جينية معمقة تدعم رأي داروين القديم.

إن نظرية غارستانغ جذابة بلا شك، وقد حظيت بتأييد واسع لسنوات عديدة... لسوء الحظ، رجّحت أدلة الحمض النووي الحديثة كفة نظرية داروين الأصلية. إذا كانت اليرقات البحرية تمثل إعادة تمثيل حديثة لسيناريو غارستانغ القديم، فمن المفترض أن تكون أقرب صلة قرابةً ببعض أنواع البخاخات البحرية الحديثة من غيرها. ولكن للأسف، هذا ليس صحيحًا. [ 49 ]

— ريتشارد دوكينز

التطور النيوتيني في النمو البشري

عند البشر

وُصفت عدة حالات من التباين الزمني في نمو الدماغ لدى البشر مقارنةً بالشمبانزي . ففي أجنة الشمبانزي ، يبدأ نمو الدماغ والرأس في نفس المرحلة التطورية تقريبًا، وبمعدل مشابه لمعدل نمو الإنسان، إلا أن هذا النمو يتوقف بعد الولادة بفترة وجيزة، بينما يستمر نمو الدماغ والرأس لدى البشر لعدة سنوات بعد الولادة. هذا النوع من التباين الزمني، المعروف باسم فرط التطور، ينطوي على تأخير في بدء عملية تطورية، أو بعبارة أخرى، وجود عملية تطورية مبكرة في مراحل لاحقة من النمو. يمتلك البشر حوالي 30 سمة من سمات النمو المبكر مقارنةً بالشمبانزي، حيث يحتفظون برؤوس أكبر حجمًا، وفكوك وأنوف أصغر، وأطراف أقصر، وهي سمات موجودة في صغار الشمبانزي. [ 50 ] [ 51 ]

اقترح جون سبايسر ووارن بورغرين مصطلح "heterokairy" في عام 2003 لتمييز المرونة في توقيت بدء الأحداث التنموية على مستوى الفرد (heterokairy) أو على مستوى المجموعة السكانية (heterochrony). [ 52 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هيليس، ديفيد م. (مايو 2011). مبادئ الحياة . بالغراف ماكميلان . ص  280–. ISBN 978-1-4641-6298-5.
  2. 1 2 3 هول، بي كيه (2003). "علم الأحياء التطوري النمائي: آليات التطور النمائي". المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 47 ( 7-8 ): 491-495 . PMID 14756324 . 
  3. ↑ هوردر، تيم (أبريل 2006). "التباين الزمني". موسوعة علوم الحياة . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده .
  4. ↑ غولد، ستيفن ج. (1988). "استخدامات التباين الزمني". في ماكيني، إم إل (محرر). التباين الزمني في التطور . موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 7. سبرينغر. الصفحات 1-13 . doi : 10.1007/978-1-4899-0795-0_1 . ISBN   978-1-4899-0797-4.
  5. ↑ زيلديتش، ميريام ل.؛ فينك، ويليام ل. (2015). "التباين الزمني والتباين المكاني: الاستقرار والابتكار في تطور الشكل". علم الأحياء القديمة . 22 (2): 241-254 . doi : 10.1017/S0094837300016195 . S2CID 89098289 . 
  6. 1 2 3 ماكنمارا، كينيث ج. (2012). "التفاوت الزمني: تطور النمو" . التطور: التعليم والتوعية . 5 (2): 203-218 . doi : 10.1007/s12052-012-0420-3 .
  7. ↑ هيلد، لويس آي. (2014). كيف فقدت الأفعى أرجلها. حكايات غريبة من حدود علم الأحياء التطوري النمائي . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 67. ISBN  978-1-107-62139-8.
  8. ↑ غولد، ستيفن جاي (1977). التطور الفردي والتطور السلالي . دار بيلكناب للنشر . الصفحات 221-222 . ISBN  978-0-674-63940-9.
  9. ↑ إنجو بريغاندت (2006). "التشابه والاختلاف الزمني: عالم الأجنة التطوري غافين رايلاندز دي بير (1899-1972)" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي . 306B (4): 317-328 . Bibcode : 2006JEZB..306..317B . doi : 10.1002/jez.b.21100 . PMID 16506229 . 
  10. 1 2 3 4 رايلي، ستيفن م.؛ وايلي، إي أو؛ ميناردت، دانيال ج. (1997-01-01). "نهج تكاملي للتباين الزمني: التمييز بين الظواهر بين الأنواع وداخل النوع الواحد" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 60 (1): 119-143 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01487.x .
  11. ↑ رايلي، ستيفن م. (فبراير 1987). "التطور الجنيني للجهاز اللامي الخيشومي في سمندل أمبيستوما تالبويديوم (أمبيستوماتيداي) وسمندل نوتوفثالموس فيريديسينس (سالماندريداي): المورفولوجيا البيئية لاستراتيجيتين نيوتينيك". مجلة المورفولوجيا . 191 (2): 205-214 . doi : 10.1002/jmor.1051910210 . PMID 29921111. S2CID 49315190 .  
  12. ↑ غولد، ستيفن جاي (1977). التطور الفردي والتطور السلالي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب. ISBN 978-0674639416. OCLC 2508336 . 
  13. ↑ كيلر، إيفلين فوكس؛ لويد، إليزابيث أ.، محرران. (1992). الكلمات المفتاحية في علم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 158-167 . ISBN  978-0674503120.
  14. ↑ ألبرش، بيدرو (1982). التطور والنمو: تقرير ورشة عمل داهليم حول التطور والنمو، برلين 1981، 10-15 مايو . سبرينغر. ص 313-332 . ISBN  978-0387113319.
  15. ↑ فينك، ويليام ل. (يوليو 1982). "العلاقة المفاهيمية بين التطور الفردي والتطور السلالي". علم الأحياء القديمة . 8 (3): 254-264 . Bibcode : 1982Pbio....8..254F . doi : 10.1017/s0094837300006977 . S2CID 84119618 . 
  16. ↑ كلينجنبرغ، كريستيان بيتر؛ سبنس، جون ر. (ديسمبر 1993). "التباين الزمني والتناسب النسبي: دروس من جنس حشرة الماء ليمونوبوروس" . التطور . 47 (6): 1834-1853 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01273.x . PMID 28567993 . 
  17. ↑ كارول، شون ب. (2008). "علم الأحياء التطوري النمائي وتركيب تطوري متوسع: نظرية وراثية للتطور المورفولوجي" . مجلة الخلية . 134 (1): 25-36 . doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008 . 
  18. ↑ هيلد، لويس آي. (2014). كيف فقدت الأفعى أرجلها. حكايات غريبة من حدود علم الأحياء التطوري النمائي . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 81-84 . ISBN  978-1-107-62139-8.
  19. ↑ هيلد، لويس آي. (2014). كيف فقدت الأفعى أرجلها. حكايات غريبة من حدود علم الأحياء التطوري النمائي . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 126-127 . ISBN  978-1-107-62139-8.
  20. ↑ فيلهاجن، دبليو إيه (1997). " تحليل التسلسلات التطورية باستخدام وحدات التسلسل" . علم الأحياء المنهجي . 46 (1): 204-210 . doi : 10.1093/sysbio/46.1.204 . JSTOR 2413644. PMID 11975352 .  
  21. ↑ جيفري، جيه إي؛ بينيندا-إيموندز، أو آر بي؛ كوتس، إم آي؛ ريتشاردسون، إم كيه (2005). "تقنية جديدة لتحديد التباين الزمني للتسلسل" . علم الأحياء المنهجي . 54 (2): 230-240 . doi : 10.1080/10635150590923227 . PMID 16012094 . 
  22. ↑ جيرمان، د.؛ لورين، م. (2009). "تطور تسلسلات التعظم في السلمندر وأصول البرمائيات الذيلية: تقييم من خلال اقتران الأحداث وأساليب جديدة". التطور والنمو . 11 (2): 170-190 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2009.00318.x . PMID 19245549. S2CID 22629275 .  
  23. ↑ سميث، تشارلز كاي (1990). "نموذج لفهم تطور سلوك الثدييات". علم الثدييات المعاصر . 2 : 335-374 .
  24. ↑ كلايف، برومهال (1 يناير 2004). الطفل الأبدي : كيف جعلنا التطور جميعًا أطفالًا . إيبوري. ISBN  978-0-091894429. OCLC 59288040 . 
  25. ↑ سوميل، محمد؛ فرانز، هنرييت؛ يان، تشنغ؛ وآخرون . (2009-04-07). "التطور الجيني في الدماغ البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (14): 5743-5748 . Bibcode : 2009PNAS..106.5743S . doi : 10.1073/pnas.0900544106 . PMC 2659716. PMID 19307592 .   
  26. ↑ بيتانجيك، زدرافكو؛ جوداش، ميلوش؛ سيميتش، جوران؛ وآخرون . (9 أغسطس/آب 2011). "التطور المبكر غير العادي للزوائد الشوكية المشبكية في قشرة الفص الجبهي البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (32): 13281-13286 . Bibcode : 2011PNAS..10813281P . doi : 10.1073/pnas.1105108108 . PMC 3156171. PMID 21788513 .   
  27. ↑ غويال، مانو س.؛ هاوريلتش، مايكل؛ ميلر، جيريمي أ.؛ وآخرون . (يناير 2014). "يرتبط التحلل السكري الهوائي في دماغ الإنسان بالتطور والتعبير الجيني في مرحلة الطفولة" . أيض الخلية . 19 (1): 49-57 . doi : 10.1016/j.cmet.2013.11.020 . PMC 4389678. PMID 24411938 .   
  28. ↑ كوبينجر، ر.؛ جليندينينج، ج.؛ توروب، إ.؛ وآخرون . (يناير 1987). "درجة التطور السلوكي المبكر تميز الأشكال المتعددة للكلبيات" . علم السلوك . 75 (2): 89-108 . Bibcode : 1987Ethol..75...89C . doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00645.x . 
  29. ↑ ماكيني، مايكل ل. (21-11-2013). التباين الزمني في التطور : منهج متعدد التخصصات . ماكيني، مايكل ل. نيويورك. ISBN  978-1489907950. OCLC 883381554 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  30. 1 2 تومبكينز، روبرت (مايو 1978). "التحكم الجيني في تحول الأكسولوتل" . عالم الحيوان الأمريكي . 18 (2): 313-319 . doi : 10.1093/icb/18.2.313 .
  31. ↑ إتكين، ويليام (1968). التحول: مشكلة في علم الأحياء النمائي . جيلبرت، لورانس إيروين. أبليتون-سينشري-كروفتس. ISBN 978-1461332466. OCLC 682061358 . 
  32. ↑ واينرايت، بيتر سي. (1994). علم التشكل البيئي : علم الأحياء التكاملي للكائنات الحية . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 324. ISBN   978-0-226869957. OCLC 29357502 . 
  33. ↑ بهولار، بهارت-أنجان س.؛ هانسون، مايكل؛ فابري، ماتيو؛ وآخرون . (سبتمبر 2016). "كيفية صنع جمجمة طائر: تحولات رئيسية في تطور جمجمة الطيور، والتطور الجنيني، والمنقار كبديل لليد" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 56 (3): 389-403 . doi : 10.1093/icb/icw069 . PMID 27371392 .  
  34. ^ بهولار، بهارت أنجان إس. ماروجان لوبون، يسوع؛ راشيمو، فرناندو؛ وآخرون . (2012/05/27). “الطيور لها جماجم ديناصورات ذات شكل بيضوي”. طبيعة . 487 (7406): 223–226 . بيب كود : 2012Natur.487..223B . دوى : 10.1038 / طبيعة 11146 . بميد 22722850 . S2CID 4370675 .   
  35. ↑ زوسي، آر إل (1993). الجمجمة، المجلد 2: أنماط التنوع الهيكلي والمنهجي . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 391-437 . 
  36. بهولار، بهارت-أنجان س.؛ هانسون، مايكل؛ فابري، ماتيو؛ وآخرون . (2016-09-01). "كيفية صنع جمجمة طائر: تحولات رئيسية في تطور جمجمة الطيور، والتطور الجنيني، والمنقار كيد بديلة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 56 ( 3 ): 389-403 . doi : 10.1093/icb / icw069 . PMID 27371392 .  
  37. ↑ بهولار، بهارت-أنجان س.؛ موريس، زاكاري س.؛ سيفتون، إليزابيث م.؛ وآخرون . (2015-07-01). "آلية جزيئية لأصل ابتكار تطوري رئيسي، وهو منقار الطائر وحنكه، تم الكشف عنها من خلال نهج تكاملي للتحولات الرئيسية في تاريخ الفقاريات". التطور . 69 ( 7): 1665-1677 . doi : 10.1111/evo.12684 . PMID 25964090. S2CID 205124061 .   
  38. ↑ هو، ديان؛ ماركوتشيو، رالف س.؛ هيلمز، جيل أ. (مايو 2003). "منطقة من الأديم الظاهر الجبهي الأنفي تنظم تشكيل ونمو الوجه" . التطور . 130 (9): 1749-1758 . doi : 10.1242/dev.00397 . PMID 12642481 . 
  39. 1 2 بوت، رون ج.؛ زويرز، غارت أ. (2001). "دور حركة الجمجمة في الطيور". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 131 (1): 197-205 . doi : 10.1016/s1095-6433(01)00470-6 . PMID 11733177 . 
  40. ↑ فوتويما، دوغلاس (2013). التطور . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 64-66 . ISBN  978-1605351155.
  41. ↑ موين، رون أ.؛ جون باستور؛ يوسف كوهين (1999). "نمو القرون وانقراض الأيائل الأيرلندية". بحوث علم البيئة التطوري . 1 (2): 235-249 .
  42. 1 2 رايا، باسكوالي؛ جوارينو، فابيو م.؛ تورانو، ميمو؛ جيانلوكا بوليسي؛ دانييلا ريبا؛ فرانشيسكو كاروتينوتو؛ داريا م. مونتي؛ مانويلا كاردي؛ دومينيكو فولجيون (2010). "السحلية الزرقاء سباندريل ومتلازمة الجزيرة" . BMC علم الأحياء التطوري . 10 (1): 289. بيب كود : 2010BMCEE..10..289R . دوى : 10.1186/1471-2148-10-289 . بمك 2949876 . بميد 20854657 .  
  43. ↑ سيمليتش، ريموند د. (1987). "التحول إلى طور اليرقة في ضفدع أمبيستوما تالبويديوم: تأثيرات الكثافة والغذاء وجفاف البركة". علم البيئة . 68 (4): 992-1002 . Bibcode : 1987Ecol...68..994S . doi : 10.2307/1938370 . JSTOR 1938370 . 
  44. ↑ دينويل، م.؛ ب. جولي (2000). "التطور اليرقي والتطور المبكر كعمليتين غير متزامنتين تشاركان في التطور اليرقي في تريتوروس ألبستريس (البرمائيات: ذوات الذيل)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1451): 1481-1485 . doi : 10.1098/rspb.2000.1168 . PMC 1690691. PMID 10983835 .  
  45. ↑ هيلد، لويس آي. (2014). كيف فقدت الأفعى أرجلها. حكايات غريبة من حدود علم الأحياء التطوري النمائي . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 152. ISBN  978-1-107-62139-8.
  46. ↑ ريتشاردسون، مايكل ك.؛ أولشلاغر، هيلموت هـ. أ. (2002). "الزمن، والنمط، والتباين الزمني: دراسة لفرط السلاميات في زعنفة جنين الدلفين". التطور والنمو . 4 (6): 435-444 . doi : 10.1046/j.1525-142X.2002.02032.x . PMID 12492144. S2CID 15429067 .  
  47. ^ إملين ، دوجلاس ج. نيجهوت، هـ. فريدريك (2000). “تطور وتطور الأشكال المبالغ فيها في الحشرات”. المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 45 (1): 661-708 . سيتيسيركس 10.1.1.323.5456 . دوى : 10.1146/annurev.ento.45.1.661 . بميد 10761593 .  
  48. ↑ دوكينز، ريتشارد (2005). حكاية الأجداد . وايدنفيلد ونيكلسون . ISBN 978-0-7538-1996-8.
  49. ↑ دوكينز، ريتشارد (2004). حكاية الأجداد . أوريون. ص. الجزء 324. ISBN  978-0752873213.
  50. ↑ ميتيروكر، ب.؛ غونز، ب.؛ برنارد، م.؛ شيفر، ك.؛ بوكستين، ف. ل. (يونيو 2004). "مقارنة مسارات التطور الجنيني للجمجمة بين القردة العليا والبشر". مجلة التطور البشري . 46 (6): 679-97 . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.03.006 . PMID 15183670 . 
  51. ↑ بينين، خافيير؛ بيرج، كريستين؛ بايلك، ميشيل (مايو 2002). "دراسة تطورية للجمجمة لدى الإنسان الحديث والشمبانزي الشائع: إعادة النظر في فرضية اليوتينيك باستخدام تحليل بروكروستس ثلاثي الأبعاد". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 118 (1): 50-62 . doi : 10.1002/ajpa.10044 . PMID 11953945. S2CID 15566858 .  
  52. ↑ سبايسر، جي آي ؛ بورغرين، دبليو دبليو (2003). "تطور الأنظمة التنظيمية الفيزيولوجية: تغيير توقيت الأحداث الحاسمة". علم الحيوان . 106 (2): 91-99 . doi : 10.1078/0944-2006-00103 . PMID 16351894. S2CID 13558790 .  

للمزيد من القراءة