الأساليب المقارنة التطورية

تستخدم أساليب المقارنة التطورية ( PCMs ) معلوماتٍ حول العلاقات التاريخية بين السلالات ( الأشجار التطورية ) لاختبار الفرضيات التطورية. وللطريقة المقارنة تاريخٌ طويل في علم الأحياء التطوري؛ فقد استخدم تشارلز داروين الاختلافات والتشابهات بين الأنواع كمصدرٍ رئيسي للأدلة في كتابه "أصل الأنواع" . ومع ذلك، فإن حقيقة أن السلالات وثيقة الصلة تشترك في العديد من السمات وتراكيبها نتيجةً لعملية التطور مع التعديل، تعني أن السلالات ليست مستقلة. وقد ألهم هذا الإدراك تطوير أساليب المقارنة التطورية الصريحة. ^{[ 1 ]} في البداية، طُوّرت هذه الأساليب أساسًا للتحكم في التاريخ التطوري عند اختبار التكيف ؛ ^{[ 2 ]} ولكن في السنوات الأخيرة، اتسع نطاق استخدام المصطلح ليشمل أي استخدام للأشجار التطورية في الاختبارات الإحصائية. ^{[ 3 ]} على الرغم من أن معظم الدراسات التي تستخدم أساليب المقارنة التطورية تركز على الكائنات الحية الموجودة، إلا أنه يمكن تطبيق العديد من الأساليب أيضًا على التصنيفات المنقرضة، ويمكنها دمج المعلومات من السجل الأحفوري . ^{[ 4 ]}

يمكن تقسيم نماذج التطور الموجه (PCMs) عمومًا إلى نوعين من المناهج: تلك التي تستنتج التاريخ التطوري لصفة معينة ( ظاهرية أو جينية ) عبر شجرة تطورية، وتلك التي تستنتج عملية التفرع التطوري نفسها ( معدلات التنوع )، مع وجود بعض المناهج التي تجمع بين الاثنين معًا. ^{[ 5 ]} عادةً ما تُقدَّر الشجرة المستخدمة مع نماذج التطور الموجه بشكل مستقل (انظر علم الوراثة الحاسوبي )، بحيث يُفترض معرفة كل من العلاقات بين السلالات وطول الفروع التي تفصل بينها.

يمكن للمناهج المقارنة في علم الوراثة العرقي أن تُكمّل طرقًا أخرى لدراسة التكيف، مثل دراسة التجمعات الطبيعية، والدراسات التجريبية، والنماذج الرياضية. ^{[ 6 ]} تسمح المقارنات بين الأنواع للباحثين بتقييم عمومية الظواهر التطورية من خلال النظر في الأحداث التطورية المستقلة. يُعدّ هذا المنهج مفيدًا بشكل خاص عندما يكون التباين ضئيلًا أو معدومًا داخل الأنواع. ولأنها تُستخدم لنمذجة العمليات التطورية التي تحدث على مدى فترات زمنية طويلة جدًا، فإنها تُقدّم رؤى ثاقبة حول مسائل التطور الكلي، التي كانت حكرًا على علم الأحياء القديمة . ^{[ 4 ]}

تُطبق أساليب المقارنة التطورية بشكل شائع على أسئلة مثل:

• ما هو ميل علاقة القياس الألومتري ؟

→ مثال: كيف تختلف كتلة الدماغ بالنسبة لكتلة الجسم ؟

• هل تختلف المجموعات التصنيفية المختلفة للكائنات الحية فيما يتعلق ببعض السمات الظاهرية ؟

→ مثال: هل تمتلك الكلاب قلوبًا أكبر من القطط ؟

• هل تختلف مجموعات الأنواع التي تشترك في سمة سلوكية أو بيئية (مثل النظام الاجتماعي ، النظام الغذائي ) في النمط الظاهري المتوسط؟

→ مثال: هل تمتلك الحيوانات اللاحمة نطاقات معيشية أكبر من الحيوانات العاشبة؟

• ما هي الحالة الأصلية لصفة معينة ؟

→ مثال: أين تطورت خاصية التدفئة الداخلية في السلالة التي أدت إلى ظهور الثدييات؟

→ مثال: أين ومتى ولماذا تطورت المشيمة والولادة الحية ؟

• هل تُظهر سمة ما إشارة تطورية مهمة في مجموعة معينة من الكائنات الحية؟ هل تميل أنواع معينة من السمات إلى "اتباع التطور السلالي" أكثر من غيرها؟

→ مثال: هل السمات السلوكية أكثر عرضة للتغير أثناء التطور؟

• هل توجد مفاضلة بين الاختلافات بين الأنواع في سمات تاريخ الحياة ، كما هو الحال في ما يسمى بالتدرج السريع والبطيء؟

→ مثال: لماذا تتمتع الأنواع ذات الأجسام الصغيرة بعمر أقصر من أقاربها الأكبر حجماً؟

اقترح فيلسنشتاين ^{[ 1 ]} أول طريقة إحصائية عامة في عام 1985 لدمج المعلومات الوراثية، أي أنها أول طريقة تستخدم أي ترتيب تفرع (طوبولوجيا عشوائية ) ومجموعة محددة من أطوال الفروع. تُعرف هذه الطريقة الآن بأنها خوارزمية تُنفذ حالة خاصة مما يُسمى بنماذج المربعات الصغرى المعممة الوراثية . ^{[ 8 ]} وتقوم فكرة هذه الطريقة على استخدام المعلومات الوراثية (وافتراض نموذج لحركة براونية لتطور الصفات) لتحويل بيانات الأطراف الأصلية (القيم المتوسطة لمجموعة من الأنواع) إلى قيم مستقلة إحصائيًا وموزعة توزيعًا متطابقًا .

تتضمن الخوارزمية حساب القيم عند العقد الداخلية كخطوة وسيطة، ولكنها لا تُستخدم عادةً للاستدلالات بشكل مستقل. ويُستثنى من ذلك العقدة القاعدية (الجذرية)، التي يمكن تفسيرها على أنها تقدير للقيمة السلفية للشجرة بأكملها (بافتراض عدم وجود اتجاهات تطورية محددة [مثل قاعدة كوب ])، أو كتقدير مُرجّح وراثيًا للمتوسط ​​لمجموعة الأنواع الطرفية بأكملها. وتُعادل القيمة عند الجذر تلك المُستخرجة من خوارزمية "الاقتصاد في التغير التربيعي"، وهي أيضًا تقدير الاحتمال الأقصى في ظل الحركة البراونية. كما يُمكن استخدام جبر التباينات المستقلة لحساب الخطأ المعياري أو فاصل الثقة .

ربما تكون طريقة المربعات الصغرى المعممة الفيلوجينية (PGLS) هي الأكثر شيوعًا في تحليل العلاقات التطورية (PCM). ^{[ 8 ] [ 9 ]} يُستخدم هذا النهج لاختبار وجود علاقة بين متغيرين (أو أكثر) مع مراعاة عدم استقلال السلالات. تُعد هذه الطريقة حالة خاصة من طريقة المربعات الصغرى المعممة (GLS)، ولذلك فإن مُقدِّر PGLS غير متحيز ، ومتسق ، وفعال ، ويتبع التوزيع الطبيعي تقاربًا . ^{[ 10 ]} في العديد من الحالات الإحصائية التي تُستخدم فيها طريقة GLS (أو طريقة المربعات الصغرى العادية [OLS])، يُفترض أن أخطاء البواقي ε مستقلة وموزعة توزيعًا متطابقًا، وتُفترض بدورها أنها تتبع التوزيع الطبيعي.

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\sigma ^{2}I_{n}).}$

بينما في PGLS يُفترض أن الأخطاء موزعة على النحو التالي

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\mathbf {V} ).}$

حيث V هي مصفوفة التباين والتباين المشترك المتوقعين للبواقي، وذلك بالنظر إلى نموذج تطوري وشجرة تطورية. لذا، فإن بنية البواقي، وليس المتغيرات نفسها، هي التي تُظهر الإشارة التطورية . لطالما كان هذا الأمر مصدرًا للالتباس في الأدبيات العلمية. ^{[ 11 ]} وقد اقتُرح عدد من النماذج لبنية V ، مثل الحركة البراونية ^{[ 8 ]،} ونموذج أورنستين-أولينبيك ^{[ 12 ]} ، ونموذج باجل λ ^{[ 13 ]} . (عند استخدام نموذج الحركة البراونية، يكون PGLS مطابقًا لمُقدِّر التباينات المستقلة ^{[ 14 ]} ). في PGLS، تُقدَّر معلمات النموذج التطوري عادةً بالتزامن مع معلمات الانحدار.

لا يمكن تطبيق طريقة PGLS إلا على المسائل التي يكون فيها المتغير التابع ذا توزيع مستمر؛ ومع ذلك، يمكن أيضًا دمج الشجرة التطورية في توزيع البواقي للنماذج الخطية المعممة ، مما يتيح تعميم هذا النهج على مجموعة أوسع من توزيعات الاستجابة. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

اقترح مارتينز وجارلاند ^{[ 18 ]} في عام 1991 أن إحدى طرق مراعاة العلاقات التطورية عند إجراء التحليلات الإحصائية هي استخدام المحاكاة الحاسوبية لإنشاء العديد من مجموعات البيانات المتوافقة مع الفرضية الصفرية قيد الاختبار (مثل عدم وجود ارتباط بين صفتين، أو عدم وجود فرق بين مجموعتين من الأنواع محددة بيئيًا)، ولكنها تحاكي التطور على طول الشجرة التطورية ذات الصلة. إذا تم تحليل مجموعات البيانات هذه (عادةً 1000 أو أكثر) باستخدام نفس الإجراء الإحصائي المستخدم لتحليل مجموعة بيانات حقيقية، فيمكن استخدام نتائج مجموعات البيانات المحاكاة لإنشاء توزيعات صفرية صحيحة تطوريًا (أو "PC" ^{[ 7 ]} ) لإحصائية الاختبار (مثل معامل الارتباط، أو قيمة t، أو قيمة F). يمكن أيضًا دمج أساليب المحاكاة هذه مع طرق أخرى مثل التباينات المستقلة تطوريًا أو PGLS (انظر أعلاه).

• محاضرة عبر الإنترنت حول التكيف والمنهج المقارن، مع مثال عملي على التباينات المستقلة من الناحية التطورية واختبار إتقان. مؤرشفة بتاريخ 18 مايو 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• قائمة برامج علم الوراثة العرقي
• فيلوكوم
• أدوات علم الوراثة العرقي لعلم الأحياء المقارن
• موقع علم تطور النوم
• شجرة الحياة