علم الجغرافيا الوراثية

علم الجغرافيا الوراثية هو دراسة العمليات التاريخية التي قد تكون مسؤولة عن التوزيعات الجغرافية للسلالات الوراثية من الماضي إلى الحاضر. ويتم ذلك من خلال النظر في التوزيع الجغرافي للأفراد في ضوء علم الوراثة ، وخاصة علم وراثة السكان . ^{[ 1 ]}

استُحدث هذا المصطلح لوصف الإشارات الجينية ذات البنية الجغرافية داخل الأنواع وفيما بينها. ويُميّز التركيز الواضح على الجغرافيا الحيوية للأنواع /ماضيها الجغرافي الحيوي علمَ علم الوراثة الوراثية عن علم الوراثة السكانية وعلم الوراثة العرقي الكلاسيكي . ^{[ 2 ]}

تشمل الأحداث الماضية التي يمكن استنتاجها التوسع السكاني، والاختناقات السكانية ، والانفصال الجغرافي ، والانتشار، والهجرة . ويمكن للمناهج المطورة حديثًا، والتي تدمج نظرية الاندماج أو التاريخ الجيني للأليلات ومعلومات التوزيع، أن تعالج بدقة أكبر الأدوار النسبية لهذه القوى التاريخية المختلفة في تشكيل الأنماط الحالية. ^{[ 3 ]}

استُخدم مصطلح الجغرافيا الوراثية لأول مرة من قِبل جون أفيس في كتابه الصادر عام 1987 بعنوان "الجغرافيا الوراثية داخل النوع الواحد: جسر الحمض النووي للميتوكوندريا بين علم الوراثة السكانية وعلم التصنيف" . ^{[ 4 ]} الجغرافيا الحيوية التاريخية هي فرعٌ من فروع علم الجغرافيا يُعنى بدراسة كيفية تأثير الظروف التاريخية والجيولوجية والمناخية والبيئية على التوزيع الماضي والحاضر للأنواع. وكجزء من الجغرافيا الحيوية التاريخية، كان الباحثون يُقيّمون العلاقات الجغرافية والتطورية للكائنات الحية قبل ذلك بسنوات. وقد كان لتطورين خلال الستينيات والسبعينيات من القرن العشرين أهمية خاصة في وضع أسس الجغرافيا الوراثية الحديثة؛ أولهما انتشار الفكر التفرعي ، وثانيهما تطور نظرية الصفائح التكتونية . ^{[ 5 ]}

نتج عن ذلك مدرسة فكرية تُعرف باسم الجغرافيا الحيوية التباينية، والتي تُفسر نشأة السلالات الجديدة من خلال أحداث جيولوجية مثل انفصال القارات أو تكوّن الأنهار. فعندما ينقسم تجمع سكاني (أو نوع) متصل بفعل نهر جديد أو سلسلة جبال جديدة (أي حدث تبايني)، ينشأ تجمعان سكانيان (أو نوعان). وتُعد الجغرافيا القديمة والجيولوجيا وعلم البيئة القديمة مجالات مهمة تُوفر معلومات تُدمج في التحليلات الجغرافية الوراثية.

يتبنى علم الجغرافيا الوراثية منظورًا يجمع بين علم الوراثة السكانية وعلم تطور السلالات لدراسة الجغرافيا الحيوية . في منتصف سبعينيات القرن العشرين، اتجهت تحليلات علم الوراثة السكانية نحو استخدام المؤشرات الميتوكوندرية. ^{[ 6 ]} وكان ظهور تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)، وهي العملية التي يتم من خلالها نسخ ملايين النسخ من قطعة الحمض النووي ، عاملاً حاسماً في تطور علم الجغرافيا الوراثية.

بفضل هذا الإنجاز، أصبح الوصول إلى المعلومات الموجودة في تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا أسهل بكثير. وقد ساهم التقدم في كل من الأساليب المختبرية (مثل تقنية تسلسل الحمض النووي الشعيري ) التي سهّلت تسلسل الحمض النووي، والأساليب الحسابية التي تستفيد من البيانات بشكل أفضل (مثل استخدام نظرية الاندماج ) في تحسين الاستدلال الجغرافي التطوري. ^{[ 6 ]} وبحلول عام 2000، نشر أفيس مراجعةً رائدةً للموضوع في كتاب، عرّف فيه الجغرافيا التطورية بأنها دراسة "المبادئ والعمليات التي تحكم التوزيعات الجغرافية للسلالات الجينية... داخل الأنواع وثيقة الصلة وفيما بينها". ^{[ 1 ]}

تعرضت الدراسات المبكرة في علم الجغرافيا الوراثية لانتقادات مؤخرًا بسبب طبيعتها السردية وافتقارها إلى الدقة الإحصائية (أي أنها لم تختبر الفرضيات البديلة إحصائيًا). وكانت الطريقة الوحيدة الفعالة هي تحليل الفروع المتداخلة لآلان تمبلتون ، الذي استخدم مفتاحًا استدلاليًا لتحديد مدى صحة عملية معينة في تفسير التوافق بين المسافة الجغرافية والقرابة الجينية. وقد اتخذت المناهج الحديثة نهجًا إحصائيًا أقوى في علم الجغرافيا الوراثية مقارنةً بالنهج الأولي. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]}

مثال

أدى تغير المناخ، كدورات التجلد التي شهدناها خلال الـ 2.4 مليون سنة الماضية، إلى تقييد انتشار بعض الأنواع بشكل دوري في مناطق معزولة. وقد ينتج عن هذه النطاقات المحدودة اختناقات سكانية تُقلل من التنوع الجيني. وبمجرد أن يسمح انعكاس تغير المناخ بالهجرة السريعة من مناطق اللجوء، تنتشر هذه الأنواع بسرعة في الموائل الجديدة المتاحة. وقد وجدت العديد من الدراسات التجريبية بصمات جينية لدى كل من الحيوانات والنباتات تدعم هذا السيناريو للجوء والتوسع ما بعد الجليدي. ^{[ 3 ]} وقد حدث هذا في المناطق الاستوائية (حيث يتمثل التأثير الرئيسي للتجلد في زيادة الجفاف ، أي توسع السافانا وانحسار الغابات الاستوائية المطيرة ) ^{[ 9 ] [ 10 ]} وكذلك في المناطق المعتدلة التي تأثرت بشكل مباشر بالأنهار الجليدية. ^{[ 11 ]}

يمكن أن يساعد علم الجغرافيا الوراثية في تحديد أولويات المناطق ذات القيمة العالية للحفظ. كما لعبت التحليلات الجغرافية الوراثية دورًا هامًا في تحديد الوحدات ذات الأهمية التطورية (ESU)، وهي وحدة حفظ أدنى من مستوى الأنواع، وغالبًا ما تُحدد بناءً على التوزيع الجغرافي الفريد والأنماط الجينية للميتوكوندريا. ^{[ 12 ]}

أظهرت دراسة حديثة أجريت على جراد البحر الكهفي المهدد بالانقراض في جبال الأبلاش بشرق أمريكا الشمالية ^{[ 13 ]} كيف يمكن للتحليلات التطورية، إلى جانب التوزيع الجغرافي، أن تساعد في تحديد أولويات الحفظ. وباستخدام مناهج الجغرافيا التطورية، وجد الباحثون أن نوعًا قديمًا لم يُكتشف سابقًا موجودٌ ضمن ما كان يُعتقد أنه نوع واحد واسع الانتشار. وبذلك، أصبح بالإمكان اتخاذ قرارات الحفظ لضمان حماية كلا السلالتين. ومثل هذه النتائج ليست نادرة في الدراسات الجغرافية التطورية.

أظهر تحليلٌ لسلمندرات جنس Eurycea ، الموجودة أيضاً في جبال الأبلاش، أن التصنيف الحالي لهذه المجموعة يُقلل بشكلٍ كبير من تقدير التنوع على مستوى الأنواع. ^{[ 14 ]} كما وجد مؤلفو هذه الدراسة أن أنماط التنوع الجغرافي الوراثي كانت أكثر ارتباطاً بالروابط المائية التاريخية (بدلاً من الحديثة)، مما يشير إلى أن التحولات الكبيرة في أنماط تصريف المياه في المنطقة لعبت دوراً هاماً في نشأة تنوع هذه السلمندرات. وبالتالي، فإن الفهم الشامل للبنية الجغرافية الوراثية سيتيح اتخاذ خيارات مدروسة في تحديد أولويات مناطق الحفظ.

يسعى مجال الجغرافيا الوراثية المقارنة إلى تفسير الآليات المسؤولة عن العلاقات التطورية وتوزيع الأنواع المختلفة . فعلى سبيل المثال، يمكن للمقارنات بين مجموعات تصنيفية متعددة أن توضح تاريخ المناطق الجغرافية الحيوية. ^{[ 15 ]} فعلى سبيل المثال، تُظهر التحليلات الجغرافية الوراثية للفقاريات البرية في شبه جزيرة باجا كاليفورنيا ^{[ 16 ]} والأسماك البحرية على جانبي شبه الجزيرة، المطل على المحيط الهادئ والخليج ^{[ 15 ]} ، بصمات وراثية تشير إلى أن حدث انفصال جغرافي قد أثر على مجموعات تصنيفية متعددة خلال العصر البليستوسيني أو البليوسيني .

يُقدّم علم الجغرافيا الوراثية منظورًا تاريخيًا هامًا حول تكوين المجتمعات الحيوية. يرتبط التاريخ بالتنوع الإقليمي والمحلي من جانبين: ^{[ 9 ]} أولًا، ينتج حجم وتكوين مجموعة الأنواع الإقليمية عن توازن التنوع البيولوجي والانقراض . ثانيًا، على المستوى المحلي، يتأثر تكوين المجتمعات الحيوية بالتفاعل بين الانقراض المحلي لأنواع معينة وإعادة استيطانها. [ ^{9 ] تشير} دراسة مقارنة لعلم الوراثة في المناطق الاستوائية الرطبة الأسترالية إلى أن الأنماط الإقليمية لتوزيع الأنواع وتنوعها تتحدد إلى حد كبير بالانقراضات المحلية وما يتبعها من إعادة استيطان تتوافق مع الدورات المناخية.

يدمج علم الجغرافيا الوراثية علم الجغرافيا الحيوية وعلم الوراثة لدراسة التاريخ النسبي للأنواع بتفصيل أكبر في سياق التاريخ الجيومناخي للكوكب. وتُستخدم دراسة نموذجية لضفادع سامة تعيش في المناطق الاستوائية الجديدة في أمريكا الجنوبية (موضحة على اليسار) لتوضيح كيف يجمع علماء الجغرافيا الوراثية بين علم الوراثة والجغرافيا القديمة لتكوين صورة متكاملة للتاريخ البيئي للكائنات الحية في بيئاتها. وقد أثرت عدة أحداث جيومناخية رئيسية بشكل كبير على التوزيع الجغرافي الحيوي للكائنات الحية في هذه المنطقة، بما في ذلك عزلة أمريكا الجنوبية وإعادة اتصالها ، وارتفاع جبال الأنديز، ونظام حوض فيضي واسع النطاق في الأمازون خلال العصر الميوسيني، وتكوين أحواض تصريف نهري أورينوكو والأمازون ، ودورات مناخية جافة ورطبة خلال حقبتي البليوسين والبليستوسين . ^{[ 17 ]}

باستخدام هذه المعلومات الجغرافية القديمة السياقية (يُعرض التسلسل الزمني الجغرافي القديم في اللوحات AD)، اقترح مؤلفو هذه الدراسة ^{[ 17 ]} فرضيةً صفريةً تفترض عدم وجود بنية مكانية، وفرضيتين بديلتين تتعلقان بالانتشار وقيود جغرافية حيوية أخرى (تُعرض الفرضيات في اللوحات EG، وتُسمى SMO وSM1 وSM2). زار علماء الجغرافيا الوراثية نطاقات كل نوع من أنواع الضفادع للحصول على عينات من الأنسجة للتحليل الجيني؛ كما يمكن للباحثين الحصول على عينات من الأنسجة من مجموعات المتاحف.

أُعيد بناء التاريخ التطوري والعلاقات بين أنواع ضفادع السم المختلفة باستخدام أشجار التطور الوراثي المستمدة من البيانات الجزيئية. ورُسمت خرائط الأشجار الجزيئية بالنسبة للتاريخ الجغرافي القديم للمنطقة لإجراء دراسة جغرافية وراثية شاملة. الشجرة الموضحة في وسط الشكل مُعايرة أطوال فروعها وفقًا لساعة جزيئية ، مع عرض شريط الزمن الجيولوجي في الأسفل. وتم تكرار شجرة التطور الوراثي نفسها أربع مرات أخرى لإظهار أماكن انتشار كل سلالة وتواجدها (كما هو موضح في الخرائط المُدرجة أدناه، بما في ذلك حوض الأمازون، وجبال الأنديز، وغيانا-فنزويلا، وأمريكا الوسطى-تشوكو). ^{[ 17 ]}

يُجسّد الجمع بين التقنيات المستخدمة في هذه الدراسة، بشكلٍ عام، كيفية سير الدراسات الجغرافية الوراثية واختبارها لأنماط التأثير المشترك. تُؤرّخ البيانات الجغرافية القديمة سجلات زمنية جيولوجية للأحداث التاريخية التي تُفسّر أنماط التفرّع في الأشجار الجزيئية. رفضت هذه الدراسة النموذج الصفري، ووجدت أن أصل جميع أنواع ضفادع الأمازون السامة الموجودة حاليًا ينحدر أساسًا من أربعة عشر سلالة انتشرت في مناطقها بعد انحسار حوض الفيضان في العصر الميوسيني. ^{[ 17 ]} تُكرّر الدراسات الجغرافية الوراثية الإقليمية من هذا النوع لأنواع مختلفة كوسيلة للاختبار المستقل. يجد علماء الجغرافيا الوراثية أنماطًا متوافقة ومتكررة على نطاق واسع بين الأنواع في معظم مناطق الكوكب، ويعود ذلك إلى تأثير مشترك للتاريخ المناخي القديم . ^{[ 1 ]}

أثبت علم الجغرافيا الوراثية فائدته في فهم أصل وانتشار جنسنا البشري، الإنسان العاقل . واستنادًا بشكل أساسي إلى ملاحظات البقايا الهيكلية للإنسان القديم وتقديرات عمرها، اقترح علماء الأنثروبولوجيا فرضيتين متنافستين حول أصول الإنسان.

تُعرف الفرضية الأولى بنموذج الخروج من أفريقيا مع الإحلال ، والذي يزعم أن آخر هجرة من أفريقيا قبل حوالي 100,000 عام أدت إلى إحلال البشر المعاصرين محل جميع تجمعات جنس الإنسان السابقة في أوراسيا ، والتي كانت نتاج موجة هجرة سابقة من أفريقيا. ويفترض السيناريو متعدد المناطق أن الأفراد القادمين من الهجرة الأخيرة من أفريقيا اختلطوا جينيًا مع تجمعات بشرية من هجرات أفريقية أقدم. وقد قدمت دراسة جغرافية وراثية كشفت عن وجود حواء الميتوكوندريا التي عاشت في أفريقيا قبل 150,000 عام دعمًا مبكرًا لنموذج الخروج من أفريقيا. ^{[ 18 ]}

رغم وجود بعض أوجه القصور في هذه الدراسة، إلا أنها حظيت باهتمام كبير في الأوساط العلمية وعامة الجمهور. ويشير تحليل جغرافي تطوري أكثر شمولاً، استخدم عشرة جينات مختلفة بدلاً من مؤشر ميتوكوندريا واحد، إلى أن توسعين رئيسيين على الأقل من أفريقيا بعد التوسع الأولي لنطاق انتشار الإنسان المنتصب (Homo erectus) لعبا دورًا هامًا في تشكيل الموروث الجيني للإنسان الحديث، وأن التبادل الجيني المتكرر واسع الانتشار. ^{[ 19 ]} وقد أظهرت هذه النتائج بوضوح الدور المحوري لأفريقيا في تطور الإنسان الحديث، كما أشارت إلى صحة النموذج متعدد المناطق إلى حد ما. وقد حلت محل هذه الدراسات إلى حد كبير دراسات الجينوم السكاني التي تستخدم بيانات أكثر بكثير.

في ضوء هذه البيانات الحديثة من مشروع الألف جينوم، وقواعد بيانات SNP على نطاق الجينوم التي تأخذ عينات من آلاف الأفراد على مستوى العالم، والعينات المأخوذة من اثنين من أشباه البشر غير العاقل (النياندرتال والدينيسوفان)، أصبحت صورة التطور البشري أكثر وضوحًا وتعقيدًا، وتشمل احتمالية الاختلاط بين النياندرتال والدينيسوفان، والاختلاط مع أشباه البشر الأفارقة القدماء، والتوسع الأوراسي في منطقة أستراليا الذي يسبق التوسع القياسي من أفريقيا.

تُعدّ الفيروسات مصدرًا غنيًا بالمعلومات لفهم ديناميكيات التطور نظرًا لسرعة طفراتها وقصر دورة حياتها. ^{[ 20 ]} ويُعتبر علم الجغرافيا الوراثية أداةً مفيدةً لفهم أصول وتوزيع السلالات الفيروسية المختلفة. وقد تمّ اعتماد هذا المنهج في دراسة العديد من الأمراض التي تُهدد صحة الإنسان، بما في ذلك حمى الضنك ، وداء الكلب ، والإنفلونزا ، وفيروس نقص المناعة البشرية . ^{[ 20 ]} وبالمثل، من المرجّح أن يلعب هذا المنهج دورًا محوريًا في فهم نواقل وانتشار إنفلونزا الطيور ( HPAI H5N1 )، مما يُبرز أهمية علم الجغرافيا الوراثية لعامة الناس.

استُخدم التحليل الجغرافي التطوري للغات القديمة والحديثة لاختبار ما إذا كانت اللغات الهندية الأوروبية قد نشأت في الأناضول أم في سهوب آسيا الوسطى. ^{[ 21 ]} تم نمذجة تطور اللغة من حيث اكتساب وفقدان الكلمات المتشابهة في كل لغة عبر الزمن، لإنتاج مخطط تصنيفي للغات ذات الصلة. وقد أدى دمج هذه البيانات مع النطاقات الجغرافية المعروفة لكل لغة إلى دعم قوي لأصل أناضولي يعود إلى ما يقرب من 8000-9500 عام.

• لاسي نولز
• علم الوراثة وعلم الجينوم للمناظر الطبيعية
• التطور النوعي المحيطي
• علم الوراثة السكانية وعلم الجينوم