حواء الميتوكوندريا
في علم الوراثة البشرية ، تُعرف حواء الميتوكوندريا (أو السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا ، ويُختصر إلى حواء الميتوكوندريا أو السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا ) بأنها السلف المشترك الأحدث من جهة الأم لجميع البشر الأحياء . بعبارة أخرى، تُعرَّف بأنها آخر امرأة ينحدر منها جميع البشر الأحياء في سلالة متصلة من خلال أمهاتهم وأمهات هؤلاء الأمهات، وصولاً إلى أن تلتقي جميع السلالات عند امرأة واحدة.
فيما يتعلق بالمجموعات الفردانية للميتوكوندريا ، يقع السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا عند نقطة تفرع المجموعة الفردانية الكبرى L إلى L0 و L1-6 . وحتى عام 2013، تراوحت التقديرات لعمر هذا التفرع حول 155,000 سنة مضت، [ ملاحظة 3 ] وهو ما يتوافق مع تاريخ لاحق لتطور نوع الإنسان العاقل ولكنه سابق للهجرة الحديثة من أفريقيا . [ 4 ] [ 1 ] [ 5 ]
يُعتبر " آدم الكروموسوم Y " (أو Y-MRCA) نظيرًا ذكريًا لـ"حواء الميتوكوندريا" ، وهو الفرد الذي ينحدر منه جميع البشر الأحياء من جهة الأب . وبما أن هوية كل من السلف المشترك الأحدث من جهة الأم والأب تعتمد على التاريخ الجينيالوجي ( انهيار شجرة النسب )، فليس بالضرورة أن يكونا قد عاشا في نفس الوقت. اعتبارًا من عام 2015، تتراوح تقديرات عمر Y-MRCA بين 200,000 و300,000 سنة مضت، وهو ما يتوافق تقريبًا مع ظهور الإنسان الحديث تشريحيًا. [ 6 ]
يشير اسم "حواء الميتوكوندريا" إلى حواء التوراتية ، مما أدى إلى تحريفات ومفاهيم خاطئة متكررة في التقارير الصحفية حول هذا الموضوع. عادةً ما تُشير عروض العلوم الشعبية إلى هذه المفاهيم الخاطئة المحتملة من خلال التأكيد على أن موقع السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا (mt-MRCA) ليس ثابتًا زمنيًا (إذ يتغير موقعه مع انقراض سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA))، كما أنه لا يُشير إلى "أول امرأة"، ولا إلى الأنثى الوحيدة الباقية على قيد الحياة في عصرها، ولا إلى أول فرد من "نوع جديد". [ ملاحظة 4 ]
تاريخ
- 10 — – - 9 — – - 8 — – -7 — – -6 — – - 5 — – - 4 — – -3 — – -2 — – -1 — – ٠ — | ( O. praegens ) ( O. tugenensis ) ( Ar. kadabba ) ( Ar. ramidus ) أسترالوبيثكس ( Au. africanus )( Au. afarensis )( Au. anamensis ) هابيليس ( هابيليس رودولفينسيس )( Au. garhi ) |
| ||||||||||||||||||||||||||
الأبحاث المبكرة
أُجريت أبحاث مبكرة باستخدام طرق الساعة الجزيئية خلال أواخر سبعينيات القرن العشرين وبداية ثمانينياته. وقد وجد آلان ويلسون ، ومارك ستونكينغ ، وريبيكا إل. كان ، وويسلي براون أن الطفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا البشري كانت سريعة بشكل غير متوقع، حيث بلغت 0.02 استبدال لكل قاعدة (1%) في مليون سنة، أي أسرع بخمس إلى عشر مرات من مثيلتها في الحمض النووي النووي . [ 8 ] وقد سمحت أعمال ذات صلة بتحليل العلاقات التطورية بين الغوريلا والشمبانزي ( الشمبانزي الشائع والبونوبو ) والبشر. [ 9 ] وباستخدام بيانات من 21 فردًا بشريًا، نشر براون أول تقدير لعمر السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا في عام 1980، والذي بلغ 180,000 سنة. [ 10 ] واعتُبر تحليل إحصائي نُشر عام 1982 دليلًا على الأصل الأفريقي الحديث (وهي فرضية كانت آنذاك تتنافس مع فرضية الأصل الآسيوي للإنسان العاقل ). [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
منشور عام 1987
بحلول عام ١٩٨٥، توفرت بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا لـ ١٤٥ امرأة من مجموعات سكانية مختلفة، بالإضافة إلى بيانات من خطين خلويين ، هما هيلا وGM 3043، مشتقين من امرأة أمريكية من أصل أفريقي وامرأة من شعب الكونغ على التوالي. بعد أكثر من ٤٠ مراجعة للمسودة، قُدِّمت المخطوطة إلى مجلة Nature في أواخر عام ١٩٨٥ أو أوائل عام ١٩٨٦ [ ١٣ ] ونُشرت في ١ يناير ١٩٨٧. خلصت الدراسة المنشورة إلى أن جميع الحمض النووي للميتوكوندريا البشري الحالي ينحدر من مجموعة سكانية واحدة من أفريقيا، في فترة زمنية تعود إلى ما بين ١٤٠,٠٠٠ و٢٠٠,٠٠٠ سنة مضت. [ ١٤ ]
كان تحديد تاريخ "حواء" بمثابة ضربة لفرضية تعدد المناطق ، التي كانت موضع نقاش في ذلك الوقت، ودعمًا لنظرية نموذج الأصل الحديث . [ 15 ]
لم يستخدم كان وستونكينغ وويلسون مصطلح "حواء الميتوكوندريا" أو حتى اسم "حواء" في بحثهم الأصلي. مع ذلك، استخدمه كان في مقال بعنوان "بحثًا عن حواء" في عدد سبتمبر/أكتوبر 1987 من مجلة العلوم . [ 16 ] كما ظهر في مقال روجر ليوين المنشور في مجلة ساينس في أكتوبر 1987 ، بعنوان "كشف النقاب عن حواء الميتوكوندريا". [ 17 ] كان الدلالة الدينية واضحة جدًا منذ البداية. وجاء الخبر البحثي المصاحب في مجلة نيتشر بعنوان "الخروج من جنة عدن". [ 18 ]
فضّل ويلسون نفسه مصطلح "الأم المحظوظة" [ 19 ] ورأى أن استخدام اسم حواء "مؤسف". [ 17 ] [ 20 ] لكن فكرة حواء لاقت رواجًا لدى العامة، وتكررت في غلاف مجلة نيوزويك (عدد 11 يناير 1988 تضمن صورة لآدم وحواء على الغلاف، بعنوان "البحث عن آدم وحواء")، [ 21 ] وفي غلاف مجلة تايم في 26 يناير 1987. [ 22 ]
الاستقبال والبحث اللاحق
بعد فترة وجيزة من نشر الدراسة عام 1987، وُجهت انتقادات لمنهجيتها واستنتاجاتها الثانوية. [ 23 ] وكان كل من تحديد تاريخ جبل حواء وأهمية عمر النسب الأمومي البحت في استبدال السكان موضع جدل خلال تسعينيات القرن العشرين؛ [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] وأكد آلان تمبلتون (1997) أن الدراسة "لم تدعم فرضية الأصل الأفريقي الحديث للبشرية جمعاء بعد الانفصال بين الأفارقة وغير الأفارقة قبل 100 ألف عام"، كما أنها "لم تدعم فرضية الاستبدال العالمي الحديث للبشر القادمين من أفريقيا". [ 28 ]
كان تحديد كان، ستونكينج وويلسون (1987) لعدد قليل نسبياً من البشر في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى متسقاً مع فرضية كان (1982) وقدم دعماً كبيراً لسيناريو "الخروج الحديث من أفريقيا".
في عام 1999، تغلب كرينغز وآخرون على مشاكل التوقيت الجزيئي التي افترضها ني (1992) [ 29 ] عندما وجدوا أن تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا لنفس المنطقة كان مختلفًا بشكل كبير عن السلف المشترك الأحدث مقارنةً بأي تسلسل بشري. [ 30 ] [ 31 ]
في عام 1997، نشر بارسونز وآخرون (1997) دراسةً حول معدلات طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا في عائلة واحدة موثقة جيدًا ( عائلة رومانوف الملكية الروسية). في هذه الدراسة، حسبوا معدل طفرات أعلى بأكثر من عشرين ضعفًا من النتائج السابقة. [ 32 ]
على الرغم من وجود بعض القيود التحليلية في البحث الأصلي، فقد أثبت تقدير عمر السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا (mt-MRCA) متانته. [ 33 ] [ 34 ] وقد ظلت تقديرات العمر الأحدث متوافقة مع التقدير المنشور عام 1987 والذي يتراوح بين 140 و200 ألف سنة : فقد حدد تقدير عام 2013 عمر حواء الميتوكوندرية بحوالي 160 ألف سنة (ضمن هامش الخطأ في التقدير الأصلي)، وعمر سلف الإنسان من العصر الحجري القديم ( Out of Africa II) بحوالي 95 ألف سنة. [ 3 ] وأفادت دراسة أخرى أجريت عام 2013 (استنادًا إلى تسلسل الجينوم لـ 69 شخصًا من 9 مجموعات سكانية مختلفة) أن عمر حواء الميتوكوندرية يتراوح بين 99 و148 ألف سنة، وعمر السلف المشترك الأحدث للكروموسوم Y (Y-MRCA) بين 120 و156 ألف سنة. [ 2 ]
الأصل الأنثوي والميتوكوندري

بدون عينة من الحمض النووي، يستحيل إعادة بناء التركيب الجيني الكامل ( الجينوم ) لأي فرد توفي منذ زمن بعيد. مع ذلك، يستطيع العلماء تقدير أجزاء من جينومات الأجداد من خلال تحليل الحمض النووي للأحفاد. ويُستخدم الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA، وهو الحمض النووي الموجود في الميتوكوندريا ، ويختلف عن الحمض النووي الموجود في نواة الخلية) والحمض النووي للكروموسوم Y بشكل شائع لتتبع النسب بهذه الطريقة. ينتقل الحمض النووي للميتوكوندريا عادةً دون اختلاط من الأمهات إلى الأبناء من كلا الجنسين، عبر السلالة الأمومية . [ 35 ] [ 36 ] ويمتد النسب الأمومي عبر الأمهات إلى أمهاتهن، حتى تتلاقى جميع السلالات الأنثوية.
تُحدد الفروع بواسطة علامة أو أكثر من العلامات الفريدة التي تُعطي "بصمة الحمض النووي" للميتوكوندريا أو " نمطًا فردانيًا " (مثلًا، CRS هو نمط فرداني). كل علامة عبارة عن زوج من قواعد الحمض النووي ناتج عن طفرة SNP . يُصنف العلماء نتائج الحمض النووي للميتوكوندريا إلى مجموعات متقاربة، ذات أسلاف مشتركة حديثة نسبيًا. يؤدي هذا إلى بناء شجرة عائلة الحمض النووي ، حيث تُمثل الفروع، من الناحية البيولوجية، فروعًا تصنيفية ، وتقع الأسلاف المشتركة، مثل حواء الميتوكوندرية، عند نقاط التفرع في هذه الشجرة. يُقال إن الفروع الرئيسية تُحدد مجموعة فردانية (مثلًا، CRS ينتمي إلى المجموعة الفردانية H )، وتُسمى الفروع الكبيرة التي تحتوي على عدة مجموعات فردانية "مجموعات فردانية كبرى".

السلالة الميتوكوندرية التي تُعرّفها حواء الميتوكوندرية هي نوع الإنسان العاقل نفسه، أو على الأقل السلالة الحالية أو " النوع الزمني " كما هو موجود اليوم. من حيث المبدأ، يمكن تعريف حواء سابقة تتجاوز النوع، على سبيل المثال، تلك التي تُعد سلفًا لكل من البشرية الحديثة والنياندرتال ، أو، في الماضي البعيد، "حواء" سلفًا لجميع أفراد جنس الإنسان والشمبانزي في جنس الشمبانزي . وفقًا للتسمية الحالية، كانت المجموعة الفردانية لحواء الميتوكوندرية ضمن المجموعة الفردانية الميتوكوندرية L لأن هذه المجموعة الفردانية الكبرى تحتوي على جميع السلالات الميتوكوندرية البشرية الباقية اليوم، ويجب أن تكون قد سبقت ظهور L0 .
يمكن استخدام تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا بين الأفراد لتقدير الزمن الذي يعود إلى سلف مشترك، مثل حواء الميتوكوندريا. ينجح هذا الأسلوب لأن الحمض النووي للميتوكوندريا، على امتداد أي سلالة، يتراكم فيه الطفرات بمعدل طفرة واحدة تقريبًا كل 3500 عام. [ 1 ] [ 37 ] [ ملاحظة 5 ] يبقى عدد من هذه المتغيرات الجديدة حتى العصر الحديث، ويمكن تمييزها كسلالات مستقلة. في الوقت نفسه، تنتهي بعض الفروع، حتى القديمة منها، عندما لا يكون لآخر فرد في فرع مستقل بنات.
حواء الميتوكوندرية هي السلف الأمومي المشترك الأحدث لجميع البشر المعاصرين. عندما ينقرض أحد الفرعين الأقدمين (بإنتاج ذرية غير أمومية فقط في ذلك الوقت)، ينتقل السلف المشترك الأحدث إلى سلف أنثوي أحدث، وهي دائمًا الأم الأحدث التي أنجبت أكثر من ابنة واحدة ولها ذرية أمومية على قيد الحياة اليوم. يتحدد عدد الطفرات التي تميز البشر المعاصرين بمعيارين: أولهما، وهو الأكثر وضوحًا، الزمن الذي يعود إليها، وثانيهما، وهو أقل وضوحًا، المعدلات المتفاوتة لظهور فروع جديدة وانقراض فروع قديمة. من خلال النظر إلى عدد الطفرات المتراكمة في فروع مختلفة من شجرة العائلة هذه، وإلى المناطق الجغرافية التي تضم أكبر نطاق من الفروع الأقل قرابة، يمكن تحديد المنطقة التي عاشت فيها حواء.
الاستقبال الشعبي والمفاهيم الخاطئة
نشرت مجلة نيوزويك تقريراً عن حواء الميتوكوندرية استناداً إلى دراسة كان وآخرون في يناير 1988، تحت عنوان "علماء يستكشفون نظرية مثيرة للجدل حول أصول الإنسان". وقد حقق هذا الإصدار مبيعات قياسية. [ 39 ]
ساهم الاسم الشائع "حواء الميتوكوندريا"، الذي ظهر في ثمانينيات القرن العشرين، [ 17 ] في انتشار العديد من المفاهيم الخاطئة. في البداية، قوبل الإعلان عن "حواء الميتوكوندريا" بتأييد من أنصار نظرية الخلق القائلين بأن الأرض صغيرة السن ، والذين اعتبروا هذه النظرية بمثابة تأكيد لقصة الخلق التوراتية . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
نتيجةً لهذه المفاهيم الخاطئة، حرص مؤلفو منشورات العلوم الشعبية منذ تسعينيات القرن الماضي على التأكيد بأن هذا الاسم ليس إلا اصطلاحًا شائعًا، وأن السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا لم يكن بأي حال من الأحوال "أول امرأة". [ 43 ] إن موقعها هو نتاج تاريخ الأنساب البشرية اللاحقة، ومع انقراض السلالات الأمومية، ينتقل موقع السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا إلى الأفراد الأصغر سنًا بمرور الوقت.
في كتابه "نهر من عدن " (1995)، ناقش ريتشارد دوكينز أصول الإنسان في سياق "نهر من الجينات"، متضمنًا شرحًا لمفهوم حواء الميتوكوندريا. [ 44 ] وقدّم كتاب "بنات حواء السبع " (2002) موضوع علم الوراثة الميتوكوندرية البشرية لجمهور عام. [ 45 ] أما كتاب "حواء الحقيقية: رحلة الإنسان الحديث من أفريقيا" لستيفن أوبنهايمر (2003) [ 39 ] فقد تم تحويله إلى فيلم وثائقي عُرض على قناة ديسكفري عام 2002. [ 46 ]
ليست المرأة الوحيدة
من المفاهيم الخاطئة الشائعة حول حواء الميتوكوندرية الاعتقاد بأنها كانت المرأة الوحيدة على قيد الحياة في ذلك الوقت، نظرًا لأن جميع النساء الأحياء اليوم ينحدرن منها في سلالة أنثوية متصلة . [ 43 ] مع ذلك، تشير دراسات الحمض النووي النووي إلى أن العدد الفعلي لسكان البشر القدماء لم ينخفض قط عن عشرات الآلاف. [ 47 ] قد يكون لنساء أخريات عشن في زمن حواء أحفاد على قيد الحياة اليوم، ولكن ليس في سلالة أنثوية مباشرة. [ 48 ]
ليس فرداً ثابتاً بمرور الوقت

تعريف حواء الميتوكوندريا ثابت، لكن المرأة التي تنطبق عليها هذه التعريف في عصور ما قبل التاريخ قابلة للتغيير. بمعنى آخر، لا تتغير معرفتنا بزمان ومكان عيش حواء الميتوكوندريا فحسب نتيجة للاكتشافات الجديدة، بل تتغير حواء الميتوكوندريا نفسها. تتغير حواء الميتوكوندريا عندما ينقطع نسل الأم وابنتها. ويستنتج من تعريف حواء الميتوكوندريا أنها أنجبت ابنتين على الأقل، لكل منهما سلالة أنثوية متصلة استمرت حتى يومنا هذا. في كل جيل، تنتهي سلالات الميتوكوندريا - عندما تموت امرأة تحمل حمضًا نوويًا ميتوكوندريًا فريدًا دون أن تنجب بنات. عندما تنقرض السلالات الميتوكوندرية لبنات حواء الميتوكوندرية، ينتقل لقب "حواء الميتوكوندرية" من الابنة المتبقية عبر ذريتها الأمومية، حتى الوصول إلى أول ذرية أنجبت ابنتين أو أكثر، واللاتي ينحدرن منهن جميع البشر الأحياء عبر النسب الأمومي. بمجرد انقراض سلالة ما، تُفقد نهائيًا، وبالتالي فإن هذه الآلية لا تُؤدي إلا إلى نقل لقب "حواء الميتوكوندرية" إلى الأمام زمنيًا. [ 49 ]
نظراً لأنّ رسم خرائط الحمض النووي للميتوكوندريا لدى البشر غير مكتمل إلى حد كبير، فإنّ اكتشاف سلالات حية من الحمض النووي للميتوكوندريا تسبق مفهومنا الحالي لـ"حواء الميتوكوندريا" قد يؤدي إلى نقل هذا اللقب إلى امرأة أقدم. وقد حدث هذا لنظيرها الذكر، "آدم الكروموسوم Y"، عندما تم اكتشاف سلالة Y أقدم، وهي المجموعة الفردانية A-00 . [ 50 ]
ليس بالضرورة معاصراً لـ "آدم ذو الكروموسوم Y"
يُفترض أحيانًا أن حواء الميتوكوندرية عاشت في نفس زمن آدم ذي الكروموسوم Y (الذي ينحدر منه جميع الذكور الأحياء من جهة الأب)، وربما التقت به وتزاوجت معه. حتى لو صحّ هذا، وهو أمر يُعتبر حاليًا مستبعدًا للغاية، فسيكون مجرد صدفة. ومثل حواء الميتوكوندرية، يُرجّح أن آدم ذي الكروموسوم Y عاش في أفريقيا. إلا أن دراسة حديثة (مارس 2013) خلصت إلى أن حواء عاشت بعد آدم بفترة طويلة - حوالي 140,000 عام. [ 51 ] (على النقيض، اعتبرت دراسات سابقة أن حواء عاشت قبل آدم). [ 52 ] وتشير دراسات أحدث إلى أنه ليس من المستحيل أن تكون حواء الميتوكوندرية وآدم ذو الكروموسوم Y قد عاشا في نفس الفترة الزمنية تقريبًا. [ 53 ]
ليس السلف الأحدث الذي يشترك فيه جميع البشر
حواء الميتوكوندرية هي السلف الأمومي المشترك الأحدث ، وليست السلف المشترك الأحدث . بما أن الحمض النووي للميتوكوندريا يُورث من الأم، وإعادة التركيب نادرة أو معدومة، فمن السهل نسبيًا تتبع أصول السلالات وصولًا إلى سلف مشترك أحدث؛ ومع ذلك، فإن هذا السلف المشترك الأحدث صالح فقط عند الحديث عن الحمض النووي للميتوكوندريا. يمكن لتسلسل تقريبي من الأحدث إلى الأقدم أن يسرد نقاطًا مهمة مختلفة في أصول التجمعات البشرية الحديثة.
- السلف المشترك الأحدث للبشر . لا يُعرف على وجه التحديد الفترة الزمنية التي عاش فيها السلف المشترك الأحدث للبشر. وقد طرح رود وزملاؤه "تخمينًا تقريبيًا" مفاده أن هذا السلف ربما وُجد قبل 5000 عام؛ ومع ذلك، يذكر المؤلفون أن هذا التقدير "مبدئي للغاية، وأن النموذج يحتوي على العديد من مصادر الخطأ الواضحة، إذ كان دافعه اعتبارات الرؤية النظرية وسهولة التطبيق أكثر من الواقعية". [ 54 ] قبل بضعة آلاف من السنين فقط من ظهور السلف المشترك الأحدث الذي يشترك فيه جميع البشر الأحياء، كان الوقت الذي لم يترك فيه أي من البشر الذين كانوا على قيد الحياة آنذاك أي نسل على قيد الحياة اليوم، أو كانوا أسلافًا مشتركين لجميع البشر الأحياء اليوم. ومع ذلك، يصعب التوفيق بين هذا التاريخ المتأخر والانتشار الجغرافي لجنسنا البشري وما ترتب عليه من عزلة المجموعات المختلفة عن بعضها البعض. على سبيل المثال، من المقبول عمومًا أن السكان الأصليين لتسمانيا كانوا معزولين عن جميع البشر الآخرين بين ارتفاع مستوى سطح البحر بعد العصر الجليدي الأخير قبل حوالي 8000 عام ووصول الأوروبيين. تشير التقديرات إلى أن السلف المشترك الأحدث حتى بالنسبة للسكان البشريين ذوي الصلة الوثيقة يعود إلى ما يزيد عن 5000 عام. [ 55 ]
- نقطة الأجداد المتطابقة . بعبارة أخرى، "لكل إنسان في الوقت الحاضر نفس مجموعة الأجداد الجينيالوجيين" الذين كانوا على قيد الحياة عند "نقطة الأجداد المتطابقة" في الزمن. وهذا أحدث بكثير من الوقت الذي يُفترض أن حواء الميتوكوندرية عاشت فيه. [ 54 ]
- حواء الميتوكوندريا، السلف المشترك الأخير لجميع البشر الأحياء من السلالة الأنثوية.
- "آدم ذو الكروموسوم Y"، السلف المشترك الأحدث من السلالة الذكرية لجميع البشر الأحياء.
سوء فهم عدم الاحتمالية الإحصائية
قد يبدو من غير المرجح أن سلالة أمومية واحدة فقط هي التي نجت حتى يومنا هذا من بين العديد من النساء اللواتي كنّ على قيد الحياة في زمن السلف الأمومي المشترك الأخير لجميع البشر الأحياء ("حواء الميتوكوندريا"). قد يستند هذا التصور إلى افتراض أن التجمعات البشرية كانت كبيرة ومتنامية باستمرار، وهي ظروف يُتوقع في ظلها استمرار سلالات متعددة. في المقابل، تشير الأدلة الأثرية والوراثية إلى أن التجمعات البشرية كانت صغيرة نسبيًا، ومتوزعة جغرافيًا، وعرضة لتقلبات كبيرة بدلًا من النمو المستدام، وذلك خلال معظم العصر البليستوسيني المتأخر. [ 56 ] [ 57 ] في ظل هذه الظروف، يكون حجم التجمع الفعال محدودًا، ويؤدي الانحراف الوراثي إلى فقدان السلالات باستمرار مع مرور الوقت. [ 58 ] [ 59 ] على النقيض من ذلك، بعد تطور الزراعة (حوالي 10000 قبل الميلاد)، تغيرت الظروف بحيث حدث نمو سكاني مستدام مع حجم سكاني أكبر بكثير مقارنةً بالفترات السابقة. [ 60 ] في علم الوراثة السكانية، يزداد الوقت المتوقع لظهور السلف المشترك مع ازدياد حجم السكان الفعال، ويمتد أكثر في التجمعات السكانية المتنامية، بحيث تستمر سلالات متعددة لفترات طويلة بدلاً من اندماجها السريع. [ 61 ] [ 62 ] والأهم من ذلك، في نظرية التفرع، عندما يتجاوز متوسط عدد النسل واحدًا، يكون للسلالات احتمال إيجابي للاستمرار إلى أجل غير مسمى؛ ومع وجود العديد من السلالات الأولية، فهذا يعني أنه من المتوقع استمرار سلالات متعددة بدلاً من اختزالها إلى سلالة واحدة باقية. [ 63 ] هذه الحقيقة الإحصائية، التي تُعد أساس الحدس الاحتمالي الموصوف أعلاه، لا تنطبق على الظروف السكانية التي كانت سائدة خلال الفترة الزمنية ذات الصلة، وهي عصر البليستوسين.
انظر أيضاً
- علم الوراثة الأثرية
- نظرية الاندماج
- آدم الأوراسي
- اختبار الحمض النووي للأنساب
- علم الأنساب الجيني
- المجموعة الفردانية L0
- التطور البشري
- المجموعات الفردانية للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية
- السلف العالمي الأخير
- المجموعة الفردانية الكبرى L (mtDNA)
- الجينوم الميتوكوندري
- النشأة الأحادية
- النظرية المحايدة للتطور الجزيئي
- علم السكان في عصور ما قبل التاريخ
- فرضية الأصل الواحد
- التسلسل الزمني للتطور
- التسلسل الزمني للتطور البشري
- آرون ذو الكروموسوم Y
- آدم الكروموسومي Y
- المرأة في عصور ما قبل التاريخ
شجرة تطورية لمجموعات هابلوغروب الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية (mtDNA) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| حواء الميتوكوندريا ( L ) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| L0 | L1–6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| المستوى 1 | المستوى الثاني | المستوى 3 | المستوى 4 | L5 | L6 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
| م | شمال | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| جمهورية التشيك | د | هـ | جي | سؤال | يا | أ | S | R | أنا | دبليو | X | Y | |||||||||||||||||||||||||||
| ج | Z | ب | F | R0 | ما قبل JT | P | يو | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| الجهد العالي | جيه تي | ك | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ح | V | ج | تي | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ملحوظات
- ↑ "يقدر معدل الطفرات المترادفة لـ Kivisild وآخرون [...] وقت اندماج شجرة الحمض النووي للميتوكوندريا بشكل عام بحوالي 160,000 [سنة مضت] [...] نقدم تسلسلًا زمنيًا منقحًا باستخدام معدل جينوم الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل ونهج ML لشجرة الحمض النووي للميتوكوندريا في الشكل 6، مع تفاصيل كاملة لتقديرات العمر ومناطق الثقة المرتبطة بها بنسبة 95٪ في الجدول S5." [ 1 ] انظر: البيانات التكميلية.
- ↑ «نُقدّر زمن السلف المشترك الأحدث (TMRCA) للكروموسوم Y بما يتراوح بين 120 و156 ألف سنة، وزمن السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا بما يتراوح بين 99 و148 ألف سنة. تشير نتائجنا إلى أنه، خلافًا للادعاءات السابقة، لا تندمج السلالات الذكرية بشكل ملحوظ في وقت أحدث من السلالات الأنثوية.» [ 2 ]
- ↑ أظهرت دراستان نُشرتا عام 2013 فترات ثقة بنسبة 95% تتداخل بالكاد في حدود 15 ألف سنة، بينما أظهرت دراسة ثالثة فترة ثقة بنسبة 95% متوسطة بين الدراستين السابقتين: "من 99 إلى 148 ألف سنة" وفقًا لبوزنيك، 2013 [ 2 ] (تقدير عمر الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل باستخدام طريقة الاحتمال الأقصى: 178.8 [155.6؛ 202.2]، تقدير عمر الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل باستخدام طريقة ρ: 185.2 [153.8؛ 216.9]، تقدير عمر التسلسلات المترادفة باستخدام طريقة ρ: 174.8 [153.8؛ 216.9])، "من 134 إلى 188 ألف سنة" وفقًا لفو، 2013، [ 3 ] ، ومن 150 إلى 234 ألف سنة (فترة ثقة بنسبة 95%) من سواريس، 2009. [ 1 ]
- ↑ «تنبيه: هذا لا يجعل حواء الميتوكوندرية أول امرأة، أو أول إنسان، أو أول فرد من نوع جديد. تنبيه آخر: هذا لا يعني أن النساء الأخريات اللواتي عشن في زمن حواء ليس لديهن أحفاد اليوم؛ ببساطة ليس لديهن أحفاد أحياء ينحدرون فقط من خلال روابط أنثوية. تنبيه آخر: إذا تم اكتشاف شخص أظهر حمضه النووي الميتوكوندري نمطًا من الطفرات على مدى زمني أطول، فسيتم إعادة تعيين مكانة حواء الميتوكوندرية إلى أحدث سلف أنثوي مشترك بين ذلك الشخص والشخص الذي نسميه الآن حواء الميتوكوندرية.» [ 7 ]
- ↑ توجد مواقع في الحمض النووي للميتوكوندريا (مثل: 16129، 16223، 16311، 16362) تتطور بسرعة أكبر، وقد لوحظ أنها تتغير خلال فترات زمنية داخل الجيل الواحد. [ 38 ]
مراجع
- 1 2 3 4 سواريس ب، إرميني ل، طومسون ن، مورمينا م، ريتو ت، روهل أ، وآخرون . (يونيو 2009). "تصحيح الانتقاء التطهيري: ساعة جزيئية محسّنة للميتوكوندريا البشرية" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 84 (6): 740-759 . doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 .
- 1 2 3 بوزنيك جي دي، هين بي إم، يي إم سي، سليورسكا إي، أويسكيرشن جي إم، لين إيه إيه، وآخرون . (أغسطس 2013). " تسلسل الكروموسومات Y يحل التباين في زمن السلف المشترك للذكور مقابل الإناث" . مجلة ساينس . 341 (6145): 562-565 . Bibcode : 2013Sci...341..562P . doi : 10.1126/science.1237619 . PMC 4032117. PMID 23908239 .
- 1 2 فو كيو، ميتنيك أ، جونسون بي إل، بوس ك، لاري إم، بولونجينو آر، وآخرون . (أبريل 2013). " جدول زمني مُنقّح للتطور البشري استنادًا إلى جينومات الميتوكوندريا القديمة" . علم الأحياء الحالي . 23 (7): 553-559 . Bibcode : 2013CBio...23..553F . doi : 10.1016/j.cub.2013.02.044 . PMC 5036973. PMID 23523248 .
- ↑ إنديكوت، ب.، هو، س.ي.، ميتسبالو، م.، سترينجر، س. (سبتمبر 2009). "تقييم النطاق الزمني للميتوكوندريا في التطور البشري". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (9): 515-521 . Bibcode : 2009TEcoE..24..515E . doi : 10.1016/j.tree.2009.04.006 . PMID 19682765 .
- ↑ "ساعة جزيئية جديدة تساعد في تحديد تاريخ هجرة البشر" . جامعة ليدز. 3 يونيو 2009. مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2019 .
- ↑ كارمين وآخرون (2015). " يتزامن انخفاض تنوع الكروموسوم Y مؤخرًا مع تغير عالمي في الثقافة" . أبحاث الجينوم . 25 (4): 459-466 . doi : 10.1101/gr.186684.114 . PMC 4381518. PMID 25770088 . حددنا تاريخ السلف المشترك الأحدث للكروموسوم Y في أفريقيا عند 254 ألف سنة (بفاصل ثقة 95% يتراوح بين 192 و307 ألف سنة)، ورصدنا مجموعة من السلالات الفردية المؤسسة الرئيسية غير الأفريقية في فترة زمنية ضيقة بين 47 و52 ألف سنة، وهو ما يتوافق مع نموذج استيطان أولي سريع لأوراسيا وأوقيانوسيا بعد اختناق الهجرة من أفريقيا. وعلى عكس عمليات إعادة البناء الديموغرافية القائمة على الحمض النووي للميتوكوندريا، نستنتج اختناقًا سكانيًا ثانيًا قويًا في سلالات الكروموسوم Y يعود تاريخه إلى العشرة آلاف سنة الماضية. ونفترض أن هذا الاختناق السكاني ناجم عن تغيرات ثقافية أثرت على تباين النجاح الإنجابي بين الذكور.
- ↑ "الأردن: حواء الميتوكوندريا"" . weber.ucsd.edu . 2011 . تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2012 .
- ↑ براون، دبليو إم، وجورج، إم، وويلسون، إيه سي (أبريل 1979). "التطور السريع للحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 76 (4): 1967-1971 . Bibcode : 1979PNAS...76.1967B . doi : 10.1073/pnas.76.4.1967 . PMC 383514. PMID 109836 .
- ↑ فيريس إس دي، ويلسون إيه سي، براون دبليو إم (أبريل 1981). "شجرة تطورية للقردة والبشر بناءً على خرائط انقسام الحمض النووي للميتوكوندريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 78 (4): 2432-2436 . Bibcode : 1981PNAS...78.2432F . doi : 10.1073/pnas.78.4.2432 . PMC 319360. PMID 6264476 .
- ↑ براون، دبليو إم (يونيو 1980). "تعدد الأشكال في الحمض النووي للميتوكوندريا لدى البشر كما كشف عنه تحليل إنزيمات التقييد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 77 (6): 3605-3609 . Bibcode : 1980PNAS...77.3605B . doi : 10.1073/pnas.77.6.3605 . PMC 349666. PMID 6251473 .
- ↑ كان آر إل، براون دبليو إم، ويلسون إيه سي (1982). "تطور الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية: تقرير أولي". التقدم في البحوث السريرية والبيولوجية . 103 الجزء أ (الجزء أ): 157-165 . PMID 6298804 .
- ↑ كان آر إل، ويلسون إيه سي (أغسطس 1983). " طفرات الطول في الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . علم الوراثة . 104 (4): 699-711 . doi : 10.1093/genetics/104.4.699 . PMC 1202135. PMID 6311667 .
- 1 2 كان، ر. (مايو 2010). "كل شيء عن حواء الميتوكوندريا: مقابلة مع ريبيكا كان. أجرت المقابلة جين جيتشير" . مجلة PLOS Genetics . 6 (5) e1000959. doi : 10.1371/journal.pgen.1000959 . PMC 2877732. PMID 20523888 .
- ↑ كان آر إل، ستونكينغ إم، ويلسون إيه سي (1987). "الحمض النووي للميتوكوندريا والتطور البشري". مجلة نيتشر . 325 (6099): 31-36 . Bibcode : 1987Natur.325...31C . doi : 10.1038/325031a0 . PMID 3025745. S2CID 4285418 .
- ↑ فيجيلانت إل، ستونكينج إم، هاربيندنج إتش، هوكس كيه، ويلسون إيه سي (سبتمبر 1991). "السكان الأفارقة وتطور الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية". مجلة ساينس . 253 (5027): 1503-1507 . رمز Bibcode : 1991Sci...253.1503V . doi : 10.1126/science.1840702 . PMID 1840702 .
- ↑ كان، ر. ل. (1987). "بحثًا عن حواء" . العلوم . 27 (5): 30-37 . doi : 10.1002/j.2326-1951.1987.tb02967.x .
- 1 2 3 ليوين ر (أكتوبر 1987). "كشف النقاب عن حواء الميتوكوندريا". مجلة ساينس . 238 (4823): 24-26 . Bibcode : 1987Sci...238...24L . doi : 10.1126/science.3116666 . PMID 3116666 .
- ↑ وينسكوت، ج. (1987). "التطور البشري: الخروج من جنة عدن" . مجلة نيتشر . 325 (6099): 13. Bibcode : 1987Natur.325...13W . doi : 10.1038/325013a0 . PMID: 3796736. S2CID : 13187170 .
- ↑ ويلكنز أ (27 يناير 2012). "العلماء الذين يقفون وراء اكتشاف حواء الميتوكوندرية يخبروننا عن "الأم المحظوظة" التي غيرت مسار التطور البشري إلى الأبد" . جيزمودو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2019 .
- ↑ كان، ر. ل. (1997). "الفصل 4: الأمهات، والتصنيفات، وكراهية النساء". في هاجر، ل. د. (محرر). المرأة في التطور البشري . لندن: روتليدج. ص 75-89 . ISBN 978-0-415-10833-1.
- ↑ تيرني ج (1992). "البحث عن آدم وحواء" . نيوزويك . معهد كارتر ج. وودسون للدراسات الأفريقية والأمريكية الأفريقية. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2019 - عبر أرشيف الإنترنت.
- ↑ ليمونيك، طبيب (26 يناير 1987). "الأم النسبية للجميع" . مجلة تايم . مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2013 .
- ↑ دارلو، ب.، وتاسي، ب. (1987). "أصل أفريقي متنازع عليه للسكان البشريين" . مجلة نيتشر . 329 (6135): 111-112 . Bibcode : 1987Natur.329..111D . doi : 10.1038/329111b0 . PMID: 3114640. S2CID : 4313392 .
- ↑ ماديسون، د. ر. (1991). "إعادة فحص الأصل الأفريقي للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية". علم الحيوان المنهجي . 40 (3): 355-363 . doi : 10.2307/2992327 . JSTOR 2992327 .
- ↑ ني م (نوفمبر 1992). "عمر السلف المشترك للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 9 (6): 1176-1178 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785 . PMID 1435241 .
- ↑ أيالا ، ف. ج. (ديسمبر 1995). "أسطورة حواء: البيولوجيا الجزيئية وأصول الإنسان" . مجلة ساينس . 270 (5244): 1930-1936 . Bibcode : 1995Sci...270.1930A . doi : 10.1126/science.270.5244.1930 . PMID 8533083. S2CID 42801341 .
- ↑ تمبلتون أ (مارس 2002). "الخروج من أفريقيا مرارًا وتكرارًا". مجلة نيتشر . 416 (6876): 45-51 . Bibcode : 2002Natur.416...45T . doi : 10.1038 / 416045a . PMID 11882887. S2CID 4397398 .
- ↑ تمبلتون، أ. ر. (ديسمبر 1997). "من أفريقيا؟ ماذا تخبرنا الجينات؟". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 7 (6): 841-847 . doi : 10.1016/S0959-437X(97)80049-4 . PMID 9468796 .
- ↑ ني م (1992). "عمر السلف المشترك للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 9 (6): 1176-1178 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785 . PMID 1435241 .
- ↑ كرينغز م، سالم أ.إ، باور ك، جيزرت هـ، مالك أ.ك، تشايكس ل، وآخرون . (أبريل 1999). "تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا لسكان وادي نهر النيل: ممر جيني أم حاجز للهجرة؟" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 64 (4): 1166-1176 . Bibcode : 1999AmJHG..64.1166K . doi : 10.1086 / 302314 . PMC 1377841. PMID 10090902 .
- ↑ كرينغز م، ستون أ، شميتز ر.و، كراينيتزكي هـ، ستونكينغ م، بابو س (يوليو 1997). "تسلسلات الحمض النووي لنياندرتال وأصل الإنسان الحديث" . الخلية . 90 ( 1): 19-30 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299. S2CID 13581775 .
- ↑ بارسونز، توماس جيه؛ مونيك، ديفيد إس؛ سوليفان، كيفن؛ ووديات، نيكولا؛ أليستون-غرينر، روزماري؛ ويلسون، مارك آر؛ بيري، ديانا إل؛ هولاند، كورين إيه؛ ويدن، فيكتور دبليو؛ جيل، بيتر؛ هولاند، ميتشل إم. (أبريل 1997). "معدل استبدال مرتفع مُلاحَظ في منطقة التحكم في الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية". علم الوراثة الطبيعية . 15 (4): 363-368 . doi : 10.1038/ng0497-363 . PMID 9090380. S2CID 32812244 .
- ↑ هولسينجر ك (29 سبتمبر 2012). "(رياضيات الاندماج) مثال: حواء الميتوكوندريا" . مختبر هولسينجر . تم الاسترجاع في 16 مايو 2013 .
- ↑ سيران كيه إيه، كيميل إم (نوفمبر 2010). "بدائل لنموذج رايت-فيشر: متانة تحديد عمر حواء بواسطة الميتوكوندريا". علم الأحياء السكاني النظري . 78 (3): 165-172 . Bibcode : 2010TPBio..78..165C . doi : 10.1016/j.tpb.2010.06.001 . PMID 20600209 .
- ↑ جايلز، ر. إي.، بلانك، هـ.، كان، هـ. م.، والاس، د. س. (نوفمبر 1980). " الوراثة الأمومية للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 77 (11): 6715-6719 . Bibcode : 1980PNAS...77.6715G . doi : 10.1073/pnas.77.11.6715 . PMC 350359. PMID 6256757 .
- ↑ بيركي، سي دبليو (أغسطس 2008). "الوراثة الأحادية الأبوية لجينات العضيات" . علم الأحياء الحالي . 18 (16): R692– R695 . رمز Bibcode : 2008CBio...18.R692B . doi : 10.1016/j.cub.2008.06.049 . PMID 18727899. S2CID 9866662 .
- ↑ جيبونز أ (يناير 1998). "معايرة الساعة الميتوكوندرية". مجلة ساينس . 279 (5347): 28-29 . Bibcode : 1998Sci...279...28G . doi : 10.1126 / science.279.5347.28 . PMID 9441404. S2CID 29855766 .
- ↑ إكسكوفييه إل، يانغ زد (أكتوبر 1999). "تباين معدل الاستبدال بين المواقع في المنطقة شديدة التغير الأولى للميتوكوندريا لدى البشر والشمبانزي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (10): 1357-1368 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026046 . PMID 10563016 .
- 1 2 أوبنهايمر، س. (2003). حواء الحقيقية: رحلة الإنسان الحديث للخروج من أفريقيا . نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-7867-1192-5.
- ↑ ويلاند سي (2005). "حواء الميتوكوندريا وحواء التوراتية تبدوان جيدتين: انتقاد صغر السن سابق لأوانه" . مجلة الخلق . 19 (1): 57-59 .
- ↑ نيلسون، سي دبليو (1 أبريل 2003). "علم الوراثة والأحداث الديموغرافية في الكتاب المقدس" . إجابات في سفر التكوين . تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2013 .
- ↑ أوكس، ج. (25 يناير 2007). "هل يمكن تطبيق الحجج البشرية حول حواء الميتوكوندرية وآدم ذي الكروموسوم Y على عالم الحيوان لاختبار حقيقة طوفان نوح؟" . أدلة على المسيحية . إجابات في سفر التكوين . تاريخ الاسترجاع: 16 مايو 2013 .
- 1 2 دوكينز ر (2004). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر التطور . بوسطن: هوتون ميفلين. ISBN 978-0-618-00583-3.
- ↑ دوكينز، ر. (1995). نهر من عدن: نظرة دارونية للحياة . دار بيسيك بوكس. رقم ISBN 978-0-465-06990-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2011 .
- ↑ سايكس ب (2002). بنات حواء السبع: العلم الذي يكشف أصولنا الجينية . دبليو دبليو نورتون وشركاه. رقم ISBN 978-0-393-32314-6.
- ↑ أوبنهايمر، ستيفن (2003). حواء الحقيقية: رحلة الإنسان المعاصر للخروج من أفريقيا . كارول وغراف. ISBN 978-0-7867-1192-5.
- ^ تاكاهاتا ن (يناير 1993). "علم الأنساب الأليلي والتطور البشري" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 10 (1): 2-22 . دوى : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a039995 . بميد 8450756 .
- ↑ "هل ننحدر جميعًا من سلف مشترك من جهة الأم؟" . HowStuffWorks . 14 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2022 .
- ↑ تعلّم JP. "لا، حواء الميتوكوندريا ليست أول أنثى في نوع ما" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2021 .
- ↑ مينديز، ف. ل.، كراهن، ت.، شرايك، ب.، كراهن، أ. م.، فيراماه، ك. ر.، وورنر، أ. إ.، وآخرون . (مارس 2013). "سلالة أبوية أمريكية من أصل أفريقي تُضيف جذرًا قديمًا للغاية إلى شجرة التطور الوراثي للكروموسوم Y البشري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 92 (3): 454-459 . doi : 10.1016/j.ajhg.2013.02.002 . PMC 3591855. PMID 23453668 .
- ↑ باراس، سي (6 مارس 2013). "أبو البشر يبلغ من العمر 340 ألف عام" . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاطلاع: 13 مارس 2013 .
- ^ Cruciani F، Trombetta B، Massaia A، Destro-Bisol G، Sellitto D، Scozzari R (يونيو 2011). "جذر منقح لشجرة النشوء والتطور الكروموسومية البشرية: أصل التنوع الأبوي في أفريقيا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 88 (6): 814-818 . دوى : 10.1016/j.ajhg.2011.05.002 . بمك 3113241 . بميد 21601174 .
- ↑ كالاواي إي (6 أغسطس 2013). "لم يعش آدم وحواء وراثيًا بفارق زمني كبير" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2013.13478 . S2CID 170608686 .
- 1 2 رود دي إل، أولسون إس، تشانغ جيه تي (سبتمبر 2004). "نمذجة الأصل المشترك الحديث لجميع البشر الأحياء". نيتشر . 431 ( 7008): 562-566 . Bibcode : 2004Natur.431..562R . CiteSeerX 10.1.1.78.8467 . doi : 10.1038/nature02842 . PMID 15457259. S2CID 3563900 .
- ↑ تشو، جين؛ تيو، ييك-ينغ (أغسطس 2016). "تقدير زمن السلف المشترك الأحدث (TMRCA): مقارنة وتطبيق ثماني طرق" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 24 (8): 1195-1201 . doi : 10.1038/ejhg.2015.258 . ISSN 1476-5438 . PMC 4970674. PMID 26669663. S2CID 965600 .
- ↑ كلاين، ريتشارد ج. (2009). المسيرة البشرية: الأصول البيولوجية والثقافية للإنسان ( الطبعة الثالثة). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-43965-5.
- ↑ بوكيه-أبيل، جان-بيير (2011). "عندما انطلق النمو السكاني العالمي: نقطة انطلاق التحول الديموغرافي في العصر الحجري الحديث". مجلة ساينس . 333 (6042): 560-561 . Bibcode : 2011Sci...333..560B . doi : 10.1126/science.1208880 . PMID 21798934 .
- ↑ هارتل، دانيال ل.؛ كلارك، أندرو ج. (2007). مبادئ علم الوراثة السكانية (الطبعة الرابعة ). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-308-2.
- ↑ ويكلي، جون (2009). نظرية الاندماج: مقدمة . غرينوود فيليدج، كولورادو: روبرتس وشركاه للنشر. ISBN 978-0-9747077-5-4.
- ↑ بوكيه-أبيل، جان-بيير (2011). "عندما انطلق النمو السكاني العالمي: نقطة انطلاق التحول الديموغرافي في العصر الحجري الحديث". مجلة ساينس . 333 (6042): 560-561 . Bibcode : 2011Sci...333..560B . doi : 10.1126/science.1208880 . PMID 21798934 .
- ↑ ويكلي، جون (2009). نظرية الاندماج: مقدمة . دار نشر روبرتس وشركاه.
- ↑ هدسون، ريتشارد ر. (1990). "أنساب الجينات وعملية الاندماج". دراسات أكسفورد في علم الأحياء التطوري . 7 : 1-44 .
- ↑ هاريس، ثيودور إي. (2002) [1963]. نظرية العمليات المتفرعة . منشورات دوفر. ISBN 978-0486430164.
للمزيد من القراءة
- أتكينسون كيو دي، غراي آر دي، دروموند إيه جيه (يناير 2009). "استدلال بايزي لتجمعات المجموعات الفردانية الرئيسية للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية في أفريقيا" . وقائع العلوم البيولوجية . 276 (1655): 367-373 . Bibcode : 2009PBioS.276..367A . doi : 10.1098/rspb.2008.0785 . PMC 2674340. PMID 18826938 .
- أيالا، ف. ج. (ديسمبر 1995). "أسطورة حواء: البيولوجيا الجزيئية وأصول الإنسان" . مجلة ساينس . 270 (5244): 1930-1936 . رمز Bibcode : 1995Sci...270.1930A . doi : 10.1126/science.270.5244.1930 . PMID 8533083 .
- بالو، ف.، وهاندلي، ل. ج.، وجومبارت، ت.، وليو، هـ.، ومانيكا، أ. (أكتوبر 2009). " المناخ شكّل التوزيع العالمي لتنوع تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . وقائع العلوم البيولوجية . 276 (1672): 3447-3455 . Bibcode : 2009PBioS.276.3447B . doi : 10.1098/rspb.2009.0752 . PMC 2817182. PMID 19586946 .
- بيهار، د.م.، فيليمز، ر.، سوديال، هـ.، بلو-سميث، ج.، بيريرا، ل.، ميتسبالو، إ.، وآخرون . (مايو 2008). "فجر التنوع الأمومي البشري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 82 (5): 1130-1140 . Bibcode : 2008AmJHG..82.1130B . doi : 10.1016/j.ajhg.2008.04.002 . PMC 2427203. PMID 18439549 .
- براون، دبليو إم (يونيو 1980). "تعدد الأشكال في الحمض النووي للميتوكوندريا لدى البشر كما كشف عنه تحليل إنزيمات التقييد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 77 (6): 3605-3609 . Bibcode : 1980PNAS...77.3605B . doi : 10.1073/pnas.77.6.3605 . PMC 349666. PMID 6251473 .
- كوكس، م.ب. (أغسطس 2008). "دقة التأريخ الجزيئي باستخدام إحصائية رو: الانحرافات عن توقعات الاندماج في ظل مجموعة من النماذج الديموغرافية". علم الأحياء البشري . 80 (4): 335-357 . doi : 10.3378/1534-6617-80.4.335 . PMID 19317593. S2CID 207701422 .
- دوكينز، ر. (2004). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر التطور . بوسطن: هوتون ميفلين. ISBN 978-0-618-00583-3.
- إنديكوت، ب.، وهو ، س. ي. (أبريل 2008). "تقييم بايزي لمعدلات استبدال الميتوكوندريا البشرية" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 82 (4): 895-902 . Bibcode : 2008AmJHG..82..895E . doi : 10.1016/j.ajhg.2008.01.019 . PMC 2427281. PMID 18371929 .
- إنديكوت، ب.، هو، س. ي.، ميتسبالو، م.، سترينجر، س. (سبتمبر 2009). "تقييم النطاق الزمني للميتوكوندريا في التطور البشري". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (9): 515-521 . Bibcode : 2009TEcoE..24..515E . doi : 10.1016/j.tree.2009.04.006 . PMID 19682765 .
- فيلسنشتاين، ج. (أبريل 1992). "تقدير حجم التجمع الفعال من عينات التسلسلات: عدم كفاءة المواقع الزوجية والمنفصلة مقارنةً بالتقديرات التطورية" . البحوث الجينية . 59 (2): 139-147 . doi : 10.1017/S0016672300030354 . PMID 1628818 .
- فيريس إس دي، براون دبليو إم، ديفيدسون دبليو إس، ويلسون إيه سي (أكتوبر 1981). "تعدد الأشكال الواسع في الحمض النووي للميتوكوندريا لدى القردة العليا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 78 (10): 6319-6323 . Bibcode : 1981PNAS...78.6319F . doi : 10.1073/pnas.78.10.6319 . PMC 349030. PMID 6273863 .
- جيبونز أ (يناير 1998). "معايرة الساعة الميتوكوندرية". مجلة ساينس . 279 (5347): 28-29 . رمز Bibcode : 1998Sci...279...28G . doi : 10.1126/science.279.5347.28 . PMID 9441404. S2CID 29855766 .
- غوندر إم كيه، مورتنسن إتش إم، ريد إف إيه، دي سوزا إيه، تيشكوف إس إيه (مارس 2007). "تحليل تسلسل جينوم الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل لسلالات أفريقية قديمة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (3): 757-768 . doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID 17194802 .
- هازلوود إل، ستيل جيه (2004). "الديناميات المكانية لانتشار البشر: قيود على النمذجة والتحقق الأثري". مجلة العلوم الأثرية . 31 (6): 669-79 . doi : 10.1016/j.jas.2003.11.009 .
- هو إس واي، لارسون جي (فبراير 2006). "الساعات الجزيئية: عندما تتغير الأوقات"" . Trends in Genetics . 22 (2): 79– 83. doi : 10.1016/j.tig.2005.11.006 . PMID 16356585 .
- إنجمان م، كايسمان هـ، بابو س، جيلينستين يو (ديسمبر 2000). "تنوع جينوم الميتوكوندريا وأصل الإنسان الحديث". مجلة نيتشر . 408 (6813): 708-713 . Bibcode : 2000Natur.408..708I . doi : 10.1038/35047064 . PMID 11130070. S2CID 52850476 .
- كايسمان هـ، وبابو س (يناير 2002). " التاريخ الجيني للبشر والقردة العليا". مجلة الطب الباطني . 251 (1): 1-18 . doi : 10.1046/j.1365-2796.2002.00907.x . PMID 11851860. S2CID 7453672 .
- كيمورا م، أوتا ت (2001). "الجوانب النظرية لعلم الوراثة السكانية". دراسات في علم الأحياء السكاني . 4. مطبعة جامعة برينستون: 1-219 . ISBN 978-0-691-08098-7PMID 5162676
- لوي إل، وشيرر إس (نوفمبر 1997). "حواء الميتوكوندريا: الحبكة تزداد تعقيدًا". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 12 (11): 422-423 . Bibcode : 1997TEcoE..12..422L . doi : 10.1016/S0169-5347(97)01204-4 . PMID 21238138 .
- لوجفالي إي إل، كيفيسيلد تي، مارجوس تي، فيليمز آر (ديسمبر 2009). أورورك دي (محرر). " شرح عدم كمال الساعة الجزيئية لميتوكوندريا أشباه البشر" . PLOS ONE . 4 (12) e8260. Bibcode : 2009PLoSO...4.8260L . doi : 10.1371/journal.pone.0008260 . PMC 2794369. PMID 20041137 .
- ماكا-ماير ن، غونزاليس أ.م، لاروغا ج.م، فلوريس س، كابريرا ف.م (2001). "السلالات الجينومية الميتوكوندرية الرئيسية تحدد التوسعات البشرية المبكرة" . بي إم سي جينيتكس . 2 (1) 13. Bibcode : 2001BMCGe...2...13M . doi : 10.1186/1471-2156-2-13 . PMC 55343. PMID 11553319 .
- ميشمار د، رويز-بيسيني إي، غوليك ب، ماكولي ف، كلارك أ.ج، حسيني س، وآخرون . (يناير 2003). "الانتقاء الطبيعي شكّل التباين الإقليمي في الحمض النووي للميتوكوندريا لدى البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (1): 171-176 . Bibcode : 2003PNAS..100..171M . doi : 10.1073 / pnas.0136972100 . PMC 140917. PMID 12509511 .
- ني م (نوفمبر 1992). "عمر السلف المشترك للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 9 (6): 1176-1178 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785 . PMID 1435241 .
- نيلسن ر، بومونت م.أ. (مارس 2009). " الاستدلالات الإحصائية في علم الجغرافيا الوراثية" . علم البيئة الجزيئية . 18 (6): 1034-1047 . Bibcode : 2009MolEc..18.1034N . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.04059.x . PMID 19207258. S2CID 13613087 .
- أوبنهايمر، إس. (2004). حواء الحقيقية: رحلة الإنسان المعاصر للخروج من أفريقيا . نيويورك: كارول وغراف. ISBN 978-0-7867-1334-9.
- بريتشارد جيه كيه ، سيلستاد إم تي، بيريز-ليزاون إيه، فيلدمان إم دبليو (ديسمبر 1999). "نمو أعداد كروموسومات Y البشرية: دراسة للميكروساتلايتات على كروموسوم Y" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (12): 1791-1798 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026091 . PMID 10605120 .
- ريد، ف. أ.، وتيشكوف، س. أ. (ديسمبر 2006). "التنوع البشري الأفريقي، أصوله وهجراته". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 16 (6): 597-605 . doi : 10.1016/j.gde.2006.10.008 . PMID 17056248 .
- رود دي إل، أولسون إس، تشانغ جيه تي (سبتمبر 2004). "نمذجة الأصل المشترك الحديث لجميع البشر الأحياء". مجلة نيتشر . 431 (7008): 562-566 . Bibcode : 2004Natur.431..562R . CiteSeerX 10.1.1.78.8467 . doi : 10.1038 / nature02842 . PMID 15457259. S2CID 3563900 .
- سانتوس سي، سييرا بي، ألفاريز إل، راموس أ، فرنانديز إي، نوغيس آر، ألوجا إم بي (أغسطس 2008). “تواتر ونمط التغاير في منطقة التحكم في الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية”. مجلة التطور الجزيئي . 67 (2): 191– 200. بيب كود : 2008JMolE..67..191S . دوى : 10.1007/s00239-008-9138-9 . بميد 18618067 . S2CID 1143395 .
- شافنر ، إس. إف. (يناير 2004). "الكروموسوم X في علم الوراثة السكانية". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 5 (1): 43-51 . doi : 10.1038/nrg1247 . PMID 14708015. S2CID 15772901 .
- سواريس ب، إرميني ل، طومسون ن، مورمينا م، ريتو ت، روهل أ، وآخرون . (يونيو 2009). "تصحيح الانتقاء التطهيري: ساعة جزيئية محسّنة للميتوكوندريا البشرية" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 84 (6): 740-759 . doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 .
- سويسا إس، وانغ زد، بول جيه، ويتكوب إس، فيدر جيه، شوت تي إي، وآخرون (مايو 2009). ديسال آر (محرر). "المتغيرات الجينية القديمة للحمض النووي للميتوكوندريا تُعدّل نسخ وتضاعف الحمض النووي للميتوكوندريا" . مجلة PLOS Genetics . 5 (5) e1000474. doi : 10.1371/journal.pgen.1000474 . PMC 2673036. PMID 19424428 .
- سايكس ب (2001). بنات حواء السبع . نيويورك: نورتون. ISBN 978-0-393-02018-2.
- سايكس، ب. د. (2003). لعنة آدم: مستقبل بلا رجال . لندن: بانتام. رقم ISBN 978-0-593-05005-7.
- تاكاهاتا ن (يناير 1993). "علم الأنساب الأليلي والتطور البشري" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 10 (1): 2-22 . دوى : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a039995 . بميد 8450756 .
- تاكاهاتا ن، لي ش.هـ، ساتا ي (فبراير 2001). "اختبار تعدد المناطق في أصول الإنسان الحديث" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (2): 172-183 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003791 . PMID 11158376 .
- تامورا ك، ني م (مايو 1993). "تقدير عدد استبدالات النيوكليوتيدات في منطقة التحكم في الحمض النووي للميتوكوندريا لدى البشر والشمبانزي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 10 (3): 512-526 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040023 . PMID 8336541 .
- تانغ هـ، سيغموند د.و، شين ب، أوفنر ب.ج، فيلدمان م.و (مايو 2002). "التقدير التكراري لأوقات الاندماج من بيانات تسلسل النيوكليوتيدات باستخدام تقسيم قائم على الشجرة" . علم الوراثة . 161 (1): 447-459 . doi : 10.1093/genetics/161.1.447 . PMC 1462078. PMID 12019257 .
- تيشكوف إس إيه، غوندر إم كيه، هين بي إم، مورتنسن إتش، نايت إيه، جينو سي، وآخرون (أكتوبر 2007). "تاريخ السكان الناطقين بلغة النقر في أفريقيا المستنتج من التباين الجيني للحمض النووي للميتوكوندريا والكروموسوم Y" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (10): 2180-2195 . doi : 10.1093/molbev/msm155 . PMID 17656633 .
- تيشكوف إس إيه، ريد إف إيه، فريدلاندر إف آر، إيريت سي، رانسيارو إيه، فرومنت إيه، وآخرون . (مايو 2009). "البنية الجينية وتاريخ الأفارقة والأمريكيين من أصل أفريقي" . مجلة ساينس . 324 (5930): 1035-1044 . Bibcode : 2009Sci...324.1035T . doi : 10.1126/science.1172257 . PMC 2947357. PMID 19407144 .
- فيجيلانت إل، بينينجتون آر، هاربيندينج إتش، كوخر تي دي، ويلسون إيه سي (ديسمبر 1989). "تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا في شعرات مفردة من سكان جنوب أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 86 (23): 9350-9354 . Bibcode : 1989PNAS...86.9350V . doi : 10.1073/pnas.86.23.9350 . PMC 298493. PMID 2594772 .
- فيجيلانت إل، ستونكينج إم، هاربيندينج إتش، هوكس كيه، ويلسون إيه سي (سبتمبر 1991). "السكان الأفارقة وتطور الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية". مجلة ساينس . 253 (5027): 1503-1507 . رمز Bibcode : 1991Sci...253.1503V . doi : 10.1126/science.1840702 . PMID 1840702 .
- واتسون إي، فورستر ب، ريتشاردز م، باندلت إتش جيه (سبتمبر 1997). "بصمات الميتوكوندريا للتوسع البشري في أفريقيا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 61 (3): 691-704 . Bibcode : 1997AmJHG..61..691W . doi : 10.1086/515503 . PMC 1715955. PMID 9326335 .
- White TD، Asfaw B، Beyene Y، Haile-Selassie Y، Lovejoy CO، Suwa G، WoldeGabriel G (أكتوبر 2009). “Ardipithecus ramidus وعلم الأحياء القديمة من البشر الأوائل”. علوم . 326 (5949): 75– 86. بيب كود : 2009Sci...326...75W . دوى : 10.1126/science.1175802 . بميد 19810190 . S2CID 20189444 .
- وايلدر، جيه. إيه.، موباشر، زد.، وهامر، إم. إف. (نوفمبر 2004). "أدلة جينية على تفاوت أحجام التجمعات السكانية الفعالة بين الإناث والذكور من البشر" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (11): 2047-2057 . doi : 10.1093/molbev/msh214 . PMID 15317874 .
- ويلسون إيه سي، كان آر إل، كار إس إم، جورج إم، جيلينستين يو بي، هيلم-بيتشوفسكي كيه إم، وآخرون (1985). " الحمض النووي للميتوكوندريا ومنظوران حول علم الوراثة التطورية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 26 (4): 375-400 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x
روابط خارجية
- المجموعات الفردانية للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية
- علم الوراثة الميتوكوندرية البشرية
- علم الأنساب الجيني
- الأصل الأفريقي الحديث للإنسان الحديث
- أنثى
- الكتاب المقدس العبري في الثقافة الشعبية
- المرأة في أفريقيا
- تاريخ المرأة
- أحداث في التطور البيولوجي
