جذع الشجرة (علم النبات)

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

جذع شجرة ذو جذور هوائية كثيرة
شجرة كبيرة ذات جذع سميك جداً
منظر مقطعي لساق شجرة البلوط
جذع شجرة ذو لحاء أحمر وبني متقشر، يكشف عن اللون الأخضر تحته
من اليسار إلى اليمين، من الأعلى إلى الأسفل: فيكس سوبيسوكاربا ، أدانسونيا غرانديدييري (باوباب عملاق)، مقطع عرضي لشجرة بلوط عمرها عام واحد ، وأوكالبتوس ديغلوبتا

الجذوع ، أو ما يُسمى أيضًا بالجذع ، هي سيقان النباتات الخشبية والعنصر الهيكلي الرئيسي للأشجار . يتكون الجزء الخشبي من الجذع من خشب القلب الميت ذي الأهمية الهيكلية، وخشب العصارة الحي الذي يُستخدم لتخزين ونقل العناصر الغذائية. يفصل الكامبيوم الخشب عن اللحاء ، ومنه ينمو قطر الجذع. ينقسم اللحاء إلى لحاء داخلي حي ( اللحاء )، ينقل السكريات، ولحاء خارجي ميت، وهو طبقة واقية.

يختلف التركيب الخلوي الدقيق لهذه المكونات بين النباتات اللازهرية ( عاريات البذور ) والنباتات الزهرية ( كاسيات البذور ). [ أ ] تُسهّل مجموعة متنوعة من الخلايا المتخصصة تخزين الكربوهيدرات والماء والمعادن ، ونقل الماء والمعادن والهرمونات في جميع أنحاء النبات. ويتحقق النمو من خلال انقسام هذه الخلايا. وينشأ النمو الرأسي من الأنسجة المرستيمية القمية (أطراف السيقان)، بينما ينشأ النمو الأفقي (القطري) من الكامبيوم. ويتم التحكم في النمو بواسطة الهرمونات، التي تُرسل إشارات كيميائية لتحديد كيفية ووقت النمو.

تطورت النباتات لتتمكن من إدارة الضرر الذي يلحق بجذوعها والوقاية منه. تتميز الجذوع ببنية مقاومة لقوى الرياح، وذلك بفضل خصائصها كالقوة والصلابة العالية ، فضلاً عن قدرتها على امتصاص الاهتزازات ، ما يعني نقل الطاقة، وبالتالي الضرر (بالتبعية)، من الجذع إلى الأغصان والأوراق . في حال تعرضها للتلف ، تستخدم الجذوع آلية دفاعية معقدة وبطيئة، تبدأ بإنشاء حاجز أمام المرض. وفي النهاية، تُستبدل الخلايا المريضة بخلايا جديدة سليمة، بمجرد احتواء الخطر.

لا تقتصر وظيفة جذوع الأشجار على دعم الوظائف البيئية المتعددة للأشجار الحية فحسب، بل تمتد لتشمل دورًا بيئيًا هامًا حتى بعد موتها. فمخلفات الجذوع الميتة، والتي تُعرف بالحطام الخشبي الخشن ، تؤدي أدوارًا عديدة، منها: توفير موائل للنباتات والحيوانات ، وتدوير المغذيات ، ونقل التربة والرواسب والتحكم بها . ويمكن تحديد عمر معظم الأشجار التي تنمو خارج المناطق الاستوائية (تقدير عمرها) عن طريق عدّ حلقات نموها السنوية . ويمكن أن توفر الاختلافات في هذه الحلقات معلومات قيّمة عن المناخ، وهو مجال دراسة يُعرف باسم علم المناخ الشجري . وقد استخدم الإنسان الجذوع باستمرار لآلاف السنين، بما في ذلك في البناء والطب والعديد من المنتجات الخشبية. ومن الناحية الثقافية، تُعدّ الجذوع رمزًا ومعتقدات شعبية وطقوسًا، كما أنها عنصر أساسي في الفنون بمختلف أنواعها.

حدوث

جميع النباتات الوعائية (التي تحتوي على أنسجة الخشب واللحاء) لها جذور وسيقان. لكن فقط عاريات البذور، وكاسيات البذور الخشبية التي تنبت ورقتين ابتدائيتين ( ذوات الفلقتين )، لها جذوع. أما بقية كاسيات البذور فيمكن تصنيفها إما كنباتات عشبية ذات ورقة ابتدائية واحدة ( ذوات الفلقة الواحدة )، مثل الخيزران ، أو كنباتات عشبية ذات ورقتين ابتدائيتين (ذوات الفلقتين)، مثل الكتان . ولا ينمو لأي منهما جذوع. [ 1 ]

بناء

رسم تخطيطي لهيكل جذع الشجرة؛ اللحاء مرادف للنسيج اللحائي .
منظر مقطعي لنبات الجنكة بيلوبا

الجذوع، وهي سيقان النباتات الخشبية، تربط الجذور بالفروع العلوية والغطاء النباتي والأوراق . يتكون جذع النباتات الخشبية، وهو أبرز سماتها، من: الخشب الصلب، والخشب العصاري، والكامبيوم ، واللحاء الداخلي، واللحاء الخارجي، والنخاع. [ 2 ] [ 3 ] وبهذه الطريقة، يفصل الكامبيوم، الذي يعمل كنسيج إنشائي جانبي، نسيج الخشب عن اللحاء . ويعزز الكامبيوم النمو شعاعيًا. [ 4 ] [ 5 ] ينقل الجزء الأصغر من الخشب (الخشب العصاري) الماء من الجذور إلى الأوراق. كما يعمل كمخزن للغذاء، من خلال النسيج البرنشيمي ، الذي يتكون من خلايا شعاعية . [ 6 ] في حين أن 10% فقط من خلايا الخشب العصاري حية، فإن الخشب الصلب، وهو الجزء الأغمق من الخشب، ميت تمامًا. يُثبت ذلك قيمته الهيكلية للنبات. [ 2 ] [ 7 ] [ 6 ] يُعدّ النخاع أصغر جزء في الجذع، وهو بقايا من زمن لم يكن فيه الساق خشبيًا بعد. [ 3 ] والغرض من تكوين الجذع هو تمكين النبات من النمو بشكل أطول، مع مزيد من الثبات. [ 8 ]

يُشير مصطلحا "الخشب المبكر" و"الخشب المتأخر" إلى الفرق في الكثافة بين الخشب الذي ينمو مبكرًا (كثافة منخفضة) والخشب الذي ينمو لاحقًا (كثافة عالية) خلال موسم النمو. [ 9 ] حلقات النمو ، التي تُرى عند فحص جذع الشجرة في مقطع عرضي، هي نتيجة لاختلاف معدلات نمو الكامبيوم خلال العام. ويُعزى وجود حلقات النمو عمومًا إلى اختلاف سُمك خلايا الخشب المبكر والخشب المتأخر. وتكون هذه الحلقات أكثر وضوحًا في الصنوبريات ، وغالبًا ما تكون غير سنوية في المناطق الاستوائية . [ 10 ] أما في كاسيات البذور ، فتتأثر الحلقات السنوية أيضًا بنسبة الخلايا المختلفة الموجودة في المناطق المختلفة. إلا أن هذه النسبة تختلف بين الأجناس . [ 2 ] وتُعد الحلقة السنوية الخارجية، أو الحلقات السنوية الخارجية، مسؤولة بشكل عام عن معظم نقل الماء في الأشجار، بدرجات متفاوتة. [ 7 ] [ 11 ]

في عاريات البذور

يتكون ما يصل إلى 90% من نسيج الخشب في عاريات البذور من القصيبات الموجهة عموديًا ، وهي نوع من الخلايا الموصلة، والتي غالبًا ما تتداخل مع بعضها البعض. [ 12 ] ولتسهيل نقل السوائل، تحتوي جدران خلايا القصيبات على نقر ، ويبلغ طولها حوالي 100 ضعف عرضها. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] كما أنها توفر قوة هيكلية من خلال جدارها الخلوي السميك . [ 13 ] في الاتجاه الأفقي (أو القطري)، يُعدّ نسيج الأشعة الخشبية ، الذي يُشكّله الكامبيوم ، المكون الأهم في عاريات البذور. ويتكون من مجموعات من الخلايا التي تخزن الكربوهيدرات والمعادن ، بالإضافة إلى نقل الماء والمعادن والمركبات الأخرى في الاتجاه الأفقي. وتُشكّل القصيبات الشعاعية والخلايا البرنشيمية ، بتراكيب مختلفة، بنية نسيج الأشعة الخشبية. [ 15 ] وتتمثل وظيفة الخلايا البرنشيمية الرئيسية في تخزين العناصر الغذائية، ولكنها قد تُساعد أيضًا في نقل السوائل بدرجة محدودة. كما أنها تُوفر قوة ميكانيكية للشجرة. [ 8 ]

في كاسيات البذور

في كاسيات البذور، يهيمن على المحور الطولي الألياف، بالإضافة إلى عناصر الأوعية ، وخلايا البرنشيم، والقصبات (الوعائية وغير الوعائية)، كما هو الحال في عاريات البذور. تُعد عناصر الأوعية مسؤولة عن معظم نقل الماء، ولذلك فهي تتراص فوق بعضها البعض. [ 13 ] يتراوح طولها من 1 إلى 10 أمتار، ويمكن استخدام وجودها للتمييز بين الأخشاب الصلبة واللينة . [ 16 ] [ 17 ] يشبه تركيب الألياف تركيب القصبات، ولكن مع وجود نقر أصغر وجدران خلوية أكثر سمكًا. وظيفتها الرئيسية هي التركيب. [ 18 ] عمومًا، تكون نسبة البرنشيم المحوري في كاسيات البذور أكبر من نسبتها في عاريات البذور. [ 16 ] في الاتجاه الأفقي، يمكن العثور على أشعة الخشب، كما هو الحال في عاريات البذور، إلا أنها تتكون حصريًا من البرنشيم. [ 19 ] على عكس عاريات البذور، يتم نقل الماء شعاعيًا في الغالب من خلال الأوعية المحورية المتجاورة، أو بين أي عضو محوري من خلال نقراتها. [ 16 ]

نباح

يتكون هيكل اللحاء من اللحاء الأولي ، واللحاء الثانوي، والقشرة ، والطبقة الخارجية ، وطبقة خارجية ميتة من النسيج الدهني. هذا هو الحال بالنسبة للنمو الشعاعي الناتج عن الكامبيوم، والذي يُسمى النمو الثانوي . أما في النمو الأولي الذي يحدث في أطراف الساق، فلا ينمو اللحاء الثانوي ولا الطبقة الخارجية. يدعم اللحاء نقل الكربوهيدرات في جميع أنحاء الشجرة، من خلال عملية تُسمى النقل. تحمي الطبقة الخارجية الجذع من التلف الميكانيكي وتقلل من فقدان الماء. [ 19 ] العديسات هي ثقوب صغيرة في الطبقة الخارجية تتكون من نسيج مسامي يسمح بانتقال الغازات. [ 20 ] يشمل ذلك انتقال ثاني أكسيد الكربون والأكسجين والماء . [ 21 ]

نمو

رسم بياني يوضح النمو الثانوي

هناك نوعان من النمو يُنتجان جذوع الأشجار: النمو الأولي (الرأسي) للساق، والنمو الثانوي (القطري) عبر الكامبيوم. يحدث النمو الأولي على الأنسجة المرستيمية القمية من خلال السيادة القمية ، حيث تُمنع البراعم غير الموجودة في القمة من النمو. [ 22 ] [ 23 ]

يحدث النمو الثانوي في الجزء الوعائي من الكامبيوم، في المنطقة الكامبية، وهي طبقة يتراوح سمكها بين خلية واحدة وعشر خلايا. ويحدث في هذه المنطقة كل من الانقسام الجمعي والتكاثري. في الانقسام الجمعي، تنقسم الخلايا الأولية المغزلية الشكل (الخلايا الأولية) بشكل مماس لإنتاج خلايا أمّ لإنتاج خلايا الخشب واللحاء لاحقًا. أما في الانقسام التكاثري، فتنقسم الخلايا الأولية نفسها بشكل معاكس للميل (في اتجاه عمودي على الخلايا المجاورة). وهذا هو الانقسام المسؤول عن زيادة قطر الجذع. [ 24 ] [ 1 ]

عندما تنمو الأشجار على سطح مائل، يتسبب ذلك في زيادة الكثافة ونمو الكامبيوم في الجزء المقعر الذي تستند عليه. يُطلق على الخشب الناتج اسم خشب رد الفعل ، وهو غير مرغوب فيه عمومًا. يُعرف هذا النوع من الخشب في كاسيات البذور باسم خشب الشد، وفي عاريات البذور باسم خشب الضغط، وذلك نتيجةً للاستراتيجيات (أو ردود الفعل) المختلفة التي تتبعها الأشجار. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

الهرمونات

الأوكسين هو الهرمون المسؤول عن منع نمو البراعم الجانبية، وبالتالي تعزيز السيادة القمية. [ 28 ] ولا تزال الآلية الدقيقة والصورة الكاملة لمساهمته، بالإضافة إلى العوامل الوراثية وغيرها، غير واضحة. [ 22 ]

على الرغم من وجود جميع هرمونات النمو النباتية الرئيسية في منطقة الكامبيوم، إلا أن الأوكسين يؤثر بشكل كبير على الانقسامات التي تحدث في هذه المنطقة. وتشير بعض الأدلة إلى أن الجبريلينات تؤثر على نمو الكامبيوم في بعض النباتات. [ 29 ] كما تشير أدلة أخرى إلى أن السيتوكينينات الخارجية تحفز معدلات نمو الكامبيوم، بينما لا تحفزها أخرى. [ 30 ] يؤثر حمض الأبسيسيك (ABA) على نمو الكامبيوم، وإن لم يتضح بعد كيف يؤثر. وقد وُجد أن الإيثيلين يساهم في تنظيم كمية خلايا الخشب أو اللحاء التي تنتجها الأشجار. [ 30 ] كما ثبت أن الإيثيفون (أو الإيثريل) يؤثر على أحجام خلايا الخشب واللحاء وجدرانها الخلوية، وذلك تبعًا لتركيزه. [ 31 ] ويختلف تأثير كل من حمض الإندول-3-أسيتيك (IAA) وحمض الأبسيسيك (ABA) على نمو جذع الشجرة باختلاف فصول السنة. [ 31 ]

جرح

إذا تعرض جذع الشجرة للتلف، سواءً كان ميكانيكيًا أو كيميائيًا، فقد ينشأ جرح، مما يزيد من خطر الإصابة بالأمراض عن طريق مسببات الأمراض . [ 32 ] كرد فعل، يُكوّن الخشب العصاري حاجزًا من الخشب المتغير اللون الذي يحتوي على مستخلصات. المستخلصات هي جزيئات خاصة موجودة ولكنها غير مرتبطة بجدران الخلايا (خارجية). [ 33 ] يتمثل تأثير ذلك في تثبيط حركة مسببات الأمراض أو الكائنات الدقيقة الأخرى . في حال اختراق هذا الحاجز، تُواصل الشجرة منع الحركة باستخدام خلايا ذات جدران أكثر سمكًا، أو التيلوزات، أو عن طريق سد الأوعية، وذلك حسب نوع الشجرة. بشكل عام، تُولّد الجروح استجابة بيوكيميائية وفيزيولوجية معقدة غير مفهومة تمامًا . ولشفاء الجرح في نهاية المطاف، تُنتج الأشجار نسيجًا متصلبًا يُحوّل لاحقًا إلى خلايا كامبيومية جديدة. [ 34 ]

الميكانيكا

نموذج ديناميكي بسيط لشجرة، حيث k و c هما الصلابة والتخميد على التوالي

تؤثر قوى الرياح على نمو الأشجار وبنيتها، مُسببةً قوى داخلية ( إجهادًا ) واستطالات ( انفعالًا )، فضلًا عن الاهتزازات . وللتكيف والتطور لمواجهة هذه القوى، تمتلك جذوع الأشجار بنية داخلية تقاوم التذبذب والكسر. [ 35 ] يوفر التحليل الساكن (الثابت) أساسًا لفهم تأثيرات الوزن الذاتي والرياح، بينما يقدم التحليل الديناميكي (المتحرك) وصفًا أكثر دقة لأحمال الرياح. [ 36 ]

السكون

إن بنية الخشب تجعله غير مرن تمامًا (شبيه بالنابض) أو لزج تمامًا (شبيه بالسوائل)، ولذلك يُوصف بأنه لزج مرن (يقع بين هاتين الصفتين). [ 36 ] إضافةً إلى ذلك، فإن الخشب ليس متجانس الخواص (متماثل في جميع الاتجاهات) مثل المواد التي دُرست تقليديًا كالمعادن، كما أنه يتصرف بطريقة غير خطية . [ 36 ] [ 37 ] ويعود ذلك إلى اختلاف اتجاهات الخلايا وزوايا الألياف الدقيقة في جدرانها. [ 38 ] وهذا، إلى جانب عوامل متغيرة أخرى كنسبة الرطوبة وضغط الامتلاء (القوة التي يمارسها الماء في النباتات)، يجعل معظم التحليلات الهندسية التقليدية غير قابلة للتطبيق. [ 37 ] ويمكن تبسيط بنية جذوع الأشجار لأغراض التحليل بثلاث طرق. إحداها هي معاملتها كمادة مركبة ، حيث تتحمل القصبات والألياف معظم الحمل. والأخرى هي اعتبارها مادة مركبة متعددة الطبقات، حيث تحتوي كل وحدة على طبقة واحدة أو أكثر . [ 39 ] يُقال حينها إن كلًا من هذه المواد عبارة عن مادة مركبة تتكون من ألياف دقيقة من السليلوز مغمورة إما في البكتين والهيميسليلوز أو في اللجنين والهيميسليلوز. أما الطريقة الثالثة فتتمثل في دراسة البنية الخلوية للجذع، استنادًا إلى الخصائص الميكانيكية والكثافة وشكل الخلايا المكونة له. [ 40 ]

ملكيات

تتناسب زيادة الكثافة (الكتلة لكل وحدة حجم) والقطر ( سُمك الجذع) طرديًا مع زيادة الخصائص الميكانيكية، بما في ذلك الصلابة والمتانة . [ 40 ] [ 38 ] في الجذوع ذات الكثافة العالية، يكون احتمال حدوث الكسر الناتج عن الانحناء (نتيجة لقوى الرياح، على سبيل المثال) أكبر من احتمال حدوثه في الجذوع ذات الكثافة المنخفضة، حيث يكون الانبعاج هو الأكثر احتمالًا. نقطة تشبع الألياف هي مستوى الرطوبة الذي يكون عنده تأثير التجفيف الإضافي محدودًا على الخصائص الميكانيكية. حتى هذه النقطة، يؤدي انخفاض محتوى الرطوبة إلى زيادة خصائص الخشب بنفس طريقة زيادة الكثافة. [ 41 ] استجابةً للرياح أو غيرها من المحفزات الميكانيكية ، تُغير النباتات نموها من خلال التشكّل الملمسي . العامل الرئيسي الذي يؤثر على الخصائص، مما يؤدي إلى زيادة الصلابة، هو الزيادة في نصف القطر الناتجة عن ذلك. [ 42 ] من الخصائص الرئيسية الأخرى للجذوع مدى تجويفها. الأشجار الأقل تجويفًا أقل عرضةً للانبعاج وأكثر عرضةً للكسر أو الخضوع . [ 42 ] تُعدّ نقاط التقاء الفروع بالجذع أضعف نقاط الشجرة لأنها تُسبب بنية خشبية تُسمى العقدة . [ 42 ] [ 43 ] أما مساهمة اللحاء في صلابة الهيكل فهي ضئيلة. [ 39 ]

الديناميكيات

عندما تتأرجح النباتات الخشبية بفعل الرياح، يزداد خطر تأرجحها بتردد رنيني (مما يُنتج أقصى استجابة)، الأمر الذي قد يؤدي إلى سقوط الأغصان أو حتى اقتلاعها من جذورها . ويزداد هذا الخطر لأنها تهتز بشكل طبيعي بتردد مشابه لتردد رنين الرياح العاتية (عند ذروة الطاقة). [ 44 ] ورغم أن الغطاء النباتي يوفر معظم تأثير التخميد (مما يقلل من التأرجح)، إلا أن التخميد الهيكلي له أهمية بالغة أيضًا. في الأشجار، ينطوي هذا التخميد على انتقال الطاقة بعيدًا عن الجذع الرئيسي ونحو الأغصان والفروع الصغيرة. ويُعزى ذلك إلى تشابه الترددات الطبيعية في كل جزء من أجزاء الشجرة. والنتيجة النهائية لهذه الاستراتيجيات هي تخميد التأرجح، وهو أمر قيّم لأنه لا يتطلب زيادة مساحة الشجرة (وبالتالي قوى الرياح). [ 44 ]

علم البيئة

جذع شجرة ميتة يعلوه عش طائر
جذوع أشجار متعفنة مغطاة بالطحالب
نمر يتسلق جذع شجرة
السرخسيات الصغيرة المتطفلة وغيرها من النباتات التي تنمو على جذع الشجرة
من اليسار إلى اليمين، ومن الأعلى إلى الأسفل: أوزة كندية تعشش على جذع شجرة، وحطام خشبي خشن، ونمر يتسلق شجرة، ونباتات هوائية في كوستاريكا

إن بيئة جذوع الأشجار الحية لا تنفصل عن بيئة الأشجار نفسها. فحيثما تدعم الشجرة بيئة غنية، يدعمها جذعها أيضاً، من خلال توفير وظائف هيكلية وغذائية أساسية. تدعم جذوع الأشجار النباتات، مثل النباتات الهوائية التي تنمو مباشرة على الشجرة، [ 45 ] بالإضافة إلى اللافقاريات والحيوانات. [ 46 ]

ميت

عندما تموت شجرة، نتيجةً لأسبابٍ مثل الرياح أو الحرائق أو الأمراض أو الحشرات أو الإهمال، تتحول إلى حطام خشبي خشن. ويتخذ هذا الحطام أشكالاً مختلفة، منها الأشجار الميتة القائمة، وجذوع الأشجار المتساقطة، والأغصان الكبيرة، وقطع الخشب. [ 47 ] ثم يتحول لاحقاً إلى حطام خشبي ناعم. يُعدّ الحطام الخشبي الخشن ذا قيمة بيئية كبيرة، إذ يُستخدم كموئل ( مكان لعيش الحيوانات)، ولإنبات الشتلات ، ولتدوير المغذيات ، وتثبيت النيتروجين ، ولقيمته الغذائية، ولنقل الرواسب في الأنهار. [ 48 ] [ 49 ]

تتحلل الأخشاب الميتة المتساقطة (CWD) عبر عدة آليات ، مما يُسهم في دورة المغذيات. تشمل هذه الآليات: الترشيح، حيث ينتشر الماء عبر الأخشاب الميتة المتساقطة ويزيل المعادن؛ [ 50 ] والتفتت، ميكانيكيًا بواسطة الحيوانات والنباتات؛ [ 51 ] والنقل في الأنهار، ميكانيكيًا وميكروبيًا؛ والانهيار، عندما تعجز الشجرة عن تحمل وزنها؛ [ 51 ] والتنفس ، الذي تقوم به الكائنات الدقيقة؛ [ 52 ] والتحول البيولوجي، حيث تُستقلب الأخشاب الميتة المتساقطة (تُفكك) بواسطة الكائنات الدقيقة واللافقاريات. [ 53 ] ويتأثر التحلل بعوامل منها: درجة الحرارة، والرطوبة، ومستويات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ، وجودة العناصر الغذائية في الأخشاب الميتة المتساقطة، وحجمها، والكائنات الحية الموجودة فيها. [ 54 ] [ 55 ] وتمثل الأخشاب الميتة المتساقطة جزءًا كبيرًا من إجمالي مخزون العناصر الغذائية والكربون والمواد العضوية فوق سطح الأرض. [ 56 ]

تُعدّ الأخشاب الميتة ركيزةً أساسيةً (سطحًا حيويًا) للكائنات ذاتية التغذية (النباتات، والطحالب ، والبكتيريا، وغيرها)، وتؤدي أدوارًا بيئيةً هامةً لها. وتتنوع الكائنات ذاتية التغذية التي تستخدم الأخشاب الميتة، وتشمل: الأشنات ، والحزازيات الكبدية ، والطحالب ، والسرخسيات ، والحزازيات الصولجانية ، بالإضافة إلى كاسيات البذور وعاريات البذور. [ 57 ] وقد توفر الأخشاب الميتة: سطحًا حيويًا للنباتات الهوائية؛ وقيمةً غذائيةً لجذورها، سواءً من الأخشاب الميتة نفسها أو من سطحها؛ والظل؛ ومنع انسياب المواد أسفل التلال. [ 58 ] وتستخدم العديد من الحيوانات الأخشاب الميتة كموئل لأغراضٍ متنوعة، منها: الاختباء، والتغذية ، والتكاثر ، وبدرجةٍ أقل، الراحة، والنوم ، وبناء الجسور، وللمبيت والسبات الشتوي . [ 59 ] تتنوع الحيوانات التي سُجل استخدامها للنفايات الصلبة بهذه الطرق، وتشمل: الطيور، والخفافيش ، بالإضافة إلى الزواحف ، والبرمائيات ، والأسماك. [ 60 ] [ 61 ] يؤثر اتجاه النفايات الصلبة وحجمها وشكلها على ما إذا كانت هذه الحيوانات تستخدمها وكيف. [ 60 ]

تُحدث الأخشاب الميتة تأثيرات جيومورفولوجية (تضاريسية) على كلٍ من التلال والمجاري المائية، فضلاً عن تأثيراتها على نقل التربة والرواسب . [ 62 ] تعمل الأشجار المقتلعة على خلط التربة وإثرائها ، كما تعمل جذوع الأشجار على منع حركة التربة والماء والرواسب إلى أسفل التل. [ 63 ] وفي المجاري المائية، تؤثر الأخشاب الميتة على حجمها وشكلها، وتلعب دورًا حاسمًا في تخزين الرواسب. [ 64 ]

مواعدة

مقطع عرضي لنبات الزيزفون الفضي (Tilia tomentosa) ، يظهر الحلقات السنوية

يمكن استخدام حلقات الأشجار لتحديد عمر الشجرة، باستخدام علم تحديد أعمار الأشجار، وفهم المناخ الذي عاشت فيه الشجرة، من خلال علم المناخ الشجري. في علم تحديد أعمار الأشجار، باستثناء الأشجار التي تنمو في بيئات محددة (مثل المناطق القريبة من خط الاستواء) وتحت ضغوط معينة (كالجفاف)، تمثل كل حلقة شجرة عادةً فترة نمو مدتها عام واحد. [ 65 ]

في علم المناخ الشجري، يُحلل تأثير المناخ على طبيعة كل حلقة نمو سنوية. ومن أهم القياسات المستخدمة: العرض الكلي للحلقة وأقصى كثافة للخشب المتأخر. [ 66 ] ترتبط زيادة كثافة الخشب المتأخر وعرض الحلقة بارتفاع متوسط ​​درجات حرارة الصيف. [ 67 ]

الاستخدامات

استُخدمت المنتجات المشتقة من جذوع الأشجار، كالأخشاب، في البناء وفي العديد من المجالات الأخرى لآلاف السنين. وهي مادة البناء الرئيسية الوحيدة التي تُزرع، ولذا فهي مستدامة على نطاق واسع ، كما أنها قوية، خاصةً في مقاومة الضغط. [ 68 ] وإلى جانب البناء والعديد من المنتجات الخشبية، بما في ذلك الورق، [ 69 ] تُستخدم أيضًا كوقود للتدفئة المنزلية، وتوليد الطاقة، وصناعة الفحم. [ 70 ] [ 71 ] ويمكن حصاد الراتنجات التي تفرزها النباتات واستخدامها في منتجات مثل الورنيش . [ 72 ] [ 73 ] ولحاء الأشجار المختلفة استخدامات متنوعة، منها: الخصائص المضادة للملاريا لنبات الكينشونا ؛ والبالونات المصنوعة من نبات الويكستروميا وغيرها؛ ورغوة إطفاء الحرائق من نبات الكويلاجا سابوناريا ؛ ومنتجات الصباغة من التانينات المستخلصة من نبات السنط ميرنسي وغيرها؛ [ 72 ] والفلين من نبات البلوط الفليني . [ 74 ] [ 73 ] توجد العديد من الاستخدامات الطبية الأخرى لجذوع الأشجار ولحائها. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] يُستخدم اللاتكس ، الذي تفرزه بعض الأشجار، في إنتاج المطاط ؛ وهي مادة مرنة ومقاومة للماء. [ 78 ]

في الثقافة

لوحة دافني من الأساطير اليونانية، وهي تتحول إلى شجرة غار
نحت وجه في جذع شجرة
نحت تقليدي لوجه من شجرة في نيوزيلندا، من جزر تشاتام
عمود طوطم كندي من موقع قرية هايدا، منحوت عليه وجه
من اليسار إلى اليمين، ومن الأعلى إلى الأسفل: دافني تتحول إلى شجرة غار بريشة بييرو ديل بولايولو ؛ وجه منحوت على جذع شجرة؛ نقش شجرة موريوري أو نقش أربورغليف من جزر تشاتام ؛ وعمود طوطم من نينستينتس ، كندا

تُعدّ جذوع الأشجار موضوعًا للرمزية والطقوس والمعتقدات الشعبية ، وكثيرًا ما تُستخدم في الإنشاءات الوظيفية والفنية على حدٍ سواء. [ 79 ] ربما بدأت فكرة أن الأشجار تُمثّل قوة حياة أبدية بعد أن رأى الإنسان نموًا جديدًا ينبت من جذوع قديمة ميتة. [ 79 ] يُشبه شكل جذوع الأشجار وفروعها شكل الإنسان، مما يؤدي إلى التجسيم ورمزية الخصوبة في بعض الثقافات. [ 80 ] في أجزاء من أمريكا الشمالية وأفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، يُقيم الناس " زواجًا " مع الأشجار عن طريق لمسها لفترات طويلة. [ 80 ] في الهند، تُقام حفلات زواج احتفالية بين أشجار من أنواع مختلفة، وبين الناس والأشجار لأغراض طقوسية متنوعة. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] في الأساطير اليونانية ، غالبًا ما يتحول البشر والحوريات ، مثل دافني ، إلى أشجار كوسيلة لمنحهم الحماية. [ 80 ]

تُستخدم بنية جذوع الأشجار وفروعها كاستعارة للترابط بين الأشياء في العديد من اللغات، كما في شجرة العائلة وفروع المعرفة . [ 84 ] لجذوع الأشجار أهمية بالغة لدى العديد من الشعوب الأصلية ، روحياً ومادياً. فعلى سبيل المثال، يصنع شعب مبوتي في جمهورية الكونغو الديمقراطية ملابس طقسية مزينة بنقوش تجريدية من لحاء الأشجار. [ 85 ] ويعتقد شعب وارلبيري الغربي في أستراليا أن أرواح البشر تتراكم وتُستمد عند الولادة من جذوع الأشجار. [84] وتُستخدم جذوع الأشجار على نطاق واسع في صناعة الزوارق وأعمدة الطوطم ، كما يفعل سكان شمال غرب المحيط الهادئ . [ 86 ] وفي جزر تشاتام في نيوزيلندا ، تُنحت جذوع شجرة كورينوكاربوس ليفيجيتوس برموز شجرية ، من صنع شعب موريوري . [ 87 ]

مراجع

ملحوظات

  1. ↑ ليست عاريات البذور هي النباتات الوحيدة غير المزهرة، لكنها الوحيدة التي تنمو لها جذوع حقيقية. [ 1 ]

الاقتباسات

  1. 1 2 3 شاه، رينولدز وراماج 2017 ، ص. 4499.
  2. 1 2 3 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص. 20.
  3. 1 2 فيدنهوفت وميلر 2005 ، ص. 11.
  4. ↑ بالاردي وكوزلوفسكي 2008 ، ص 19.
  5. ↑ بيرناتزكي 1978 ، ص 20.
  6. 1 2 فيدنهوفت وميلر 2005 ، ص. 12.
  7. 1 2 بيرناتزكي 1978 ، ص. 19.
  8. 1 2 بلافكوفا وآخرون. 2019 ، ص. 3690.
  9. ↑ بالاردي وكوزلوفسكي 2008 ، ص 21.
  10. ^ كريبر 1977 ، ص 349-350.
  11. ↑ بالاردي وكوزلوفسكي 2008 ، ص 314.
  12. 1 2 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص. 24.
  13. 1 2 3 داهل وجرابوسكي 2009 ، ص. 312.
  14. ^ فيدنهوفت وميلر 2005 ، ص. 21.
  15. ↑ بالاردي وكوزلوفسكي 2008 ، ص 25.
  16. 1 2 3 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص. 26.
  17. ^ فيدنهوفت وميلر 2005 ، ص. 24.
  18. ^ فيدنهوفت وميلر 2005 ، ص. 25.
  19. 1 2 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص. 27.
  20. ↑ ليندزيان 2006 ، ص 2536.
  21. ↑ ليندزيان 2006 ، ص 2542.
  22. 1 2 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص 53.
  23. ↑ Tognetti, Bielach & Hrtyan 2017 , ص. 2586.
  24. ↑ بالاردي وكوزلوفسكي 2008 ، ص 55.
  25. ↑ بالاردي وكوزلوفسكي 2008 ، ص 61.
  26. ↑ شيغو 1986 ، ص 90.
  27. ↑ جيمس وآخرون 2018 ، ص 5.
  28. ↑ Tognetti, Bielach & Hrtyan 2017 , ص. 2587.
  29. ↑ Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص 58.
  30. 1 2 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص. 59.
  31. 1 2 Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص. 60.
  32. ↑ بيرناتزكي 1978 ، ص 21.
  33. ↑ موريل-روهير 2021 ، ص 125.
  34. ↑ Pallardy & Kozlowski 2008 ، ص 67-68.
  35. ↑ جيمس وآخرون 2018 ، ص. 6.
  36. 1 2 3 جيمس وآخرون. 2014 ، ص. 2.
  37. 1 2 شاه، رينولدز وراماج 2017 ، ص. 4498.
  38. 1 2 Lachenbruch & McCulloh 2014 ، ص. 751.
  39. 1 2 شاه، رينولدز وراماج 2017 ، ص. 4501.
  40. 1 2 شاه، رينولدز وراماج 2017 ، ص. 4503.
  41. ↑ شاه، رينولدز وراماج 2017 ، ص 4504.
  42. 1 2 3 شاه، رينولدز وراماج 2017 ، ص 4505.
  43. ↑ Lachenbruch & McCulloh 2014 ، ص 752.
  44. 1 2 جاردينر، بيري وموليا 2016 ، ص. 102.
  45. ↑ زوتز 2016 ، ص. 1.
  46. ↑ زوتز 2016 ، ص 219.
  47. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 133 – 134.
  48. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 134-135.
  49. ↑ غراهام 1925 ، ص 397.
  50. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 149.
  51. 1 2 هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 150.
  52. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 151 – 152.
  53. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 152 – 153.
  54. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 168 – 188.
  55. ↑ غراهام 1925 ، ص 408.
  56. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 247.
  57. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 218.
  58. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 218 – 219.
  59. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 226.
  60. 1 2 هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 225.
  61. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 233.
  62. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 261.
  63. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص. 262.
  64. ^ هارمون وآخرون. 1986 ، ص 263-265.
  65. ^ فيدنهوفت وميلر 2005 ، ص. 15.
  66. ↑ هيوز، سويتنام ودياز 2011 ، ص 18.
  67. ↑ هيوز، سويتنام ودياز 2011 ، ص 29.
  68. ^ راماج وآخرون. 2017 ، ص. 333.
  69. ↑ سيث 2003 ، ص 351.
  70. ^ راماج وآخرون. 2017 ، ص. 352.
  71. ↑ سيث 2003 ، ص 349.
  72. 1 2 Cunningham 2014 ، ص. 2.
  73. 1 2 سيث 2003 ، ص. 370.
  74. ↑ كونينغهام 2014 ، ص 31.
  75. ↑ كونينغهام 2014 ، ص 30.
  76. ↑ سيث 2003 ، ص 339.
  77. ^ تيرنر وآخرون. 2009 ، ص. 249.
  78. ↑ تويس 1935 ، ص 1075.
  79. 1 2 Crews 2003 ، ص 37.
  80. 1 2 3 Crews 2003 ، ص 39.
  81. ↑ إدواردز وإدواردز 1922 ، ص 78-86.
  82. ^ فينكاتيسان 2021 ، ص 478-495.
  83. ↑ لونغهيرست 1955 ، ص 36-37.
  84. 1 2 Crews 2003 ، ص. 40.
  85. ↑ كروز 2003 ، ص 38.
  86. ^ تيرنر وآخرون. 2009 ، ص. 260.
  87. ↑ ماكسويل وآخرون 2016 ، ص 307.

فهرس