عائلة Tetraodontidae

تُعدّ عائلة Tetraodontidae عائلةً من أسماك المياه المالحة والعذبة، تنتمي إلى رتبة Tetraodontiformes. تضمّ هذه العائلة العديد من الأنواع المعروفة بأسماء مختلفة، منها: أسماك البخاخ، وأسماك البالون، وأسماك النفخ ، وأسماك الفقاعات، وأسماك الكرة الأرضية، وأسماك الانتفاخ، وأسماك الضفدع ، وأسماك البوتيتس ، وأسماك الضفدع العسلية ، وأسماك الضفدع السكرية ، وسرطان البحر . [ 1 ] وهي تُشبه في شكلها سمكة النيص ، التي تتميز بأشواكها الخارجية ^{الكبيرة ( على} عكس أشواك Tetraodontidae الرقيقة والمخفية، والتي لا تظهر إلا عندما تنتفخ السمكة). اسم العائلة مشتق من اليونانية القديمة τετρα- ( tetra- )، بمعنى "أربعة"، و ὀδούς ( odoús )، بمعنى "سن"، ^{[ 2 ]} في إشارة إلى الأسنان الأربعة للجنس النموذجي Tetraodon .

معظم أنواع سمكة البخاخ سامة ، وبعضها من بين أكثر الفقاريات سمية في العالم. في بعض الأنواع، تحتوي الأعضاء الداخلية، مثل الكبد، وأحيانًا الجلد، على سم التترودوتوكسين المخاطي ، وهي شديدة السمية لمعظم الحيوانات عند تناولها؛ ومع ذلك، يُعتبر لحم بعض الأنواع طعامًا شهيًا في اليابان (يُسمى فوغو )، وكوريا ( يُسمى بوك أو بوجيو ) ، والصين ( يُسمى هيتون ) عندما يُعدّه طهاة مدربون تدريبًا خاصًا يعرفون أي جزء آمن للأكل وبأي كمية. أما أنواع سمكة البخاخ الأخرى ذات اللحم غير السام، مثل سمكة البخاخ الشمالية ( Sphoeroides maculatus ) في خليج تشيسابيك ، ^{[ 3 ]} فتُعتبر طعامًا شهيًا في أماكن أخرى . ^{[ 4 ]}

تتراوح أحجام أسماك البخاخ عادةً بين الصغيرة والمتوسطة ، على الرغم من أن بعض الأنواع مثل سمكة البخاخ Mbu يمكن أن يصل طولها إلى أكثر من 50 سم (20 بوصة) . ^{[ 5 ]}  

تتميز أسماك البخاخ، أو أسماك Tetraodontiformes ، بأسنانها الأربعة الشبيهة بالمنقار، ومن هنا جاء اسمها المشتق من الكلمتين اليونانيتين "tetra" بمعنى أربعة و"odous" بمعنى سن. ^{[ 6 ]} يندمج كل من القوسين العلوي والسفلي معًا بخط فاصل واضح في منتصف السطح السهمي، ويُستخدمان لتقطيع القشريات الصغيرة والتهامها . كما أن غياب الأضلاع والحوض والزعانف الحوضية من الخصائص الفريدة لأسماك البخاخ. ويعود غياب العظام والزعانف إلى آلية الدفاع المتخصصة التي تمتلكها، حيث تتمدد عن طريق شفط الماء من خلال تجويف فموي. ^{[ 7 ]}

قد تمتلك أسماك البخاخ أيضًا العديد من التراكيب المتنوعة من الأشواك الجلدية الشبيهة بأشواك الكالتوب ، والتي تحل محل قشور الأسماك النموذجية، ويتراوح مدى تغطيتها من الجسم بأكمله إلى ترك السطح الأمامي فارغًا. ^{[ 8 ]} عادةً ما تكون أشواك عائلة Tetraodontidae أصغر من أشواك عائلة Diodontidae الشقيقة ، حيث لا تظهر بعض الأشواك إلا عند انتفاخ السمكة.

تحتوي عائلة Tetraodontidae على 193 ^{[ 9 ]} إلى 206 ^{[ 1 ]} نوعًا من أسماك البخاخ في 27 ^{[ 9 ]} أو 28 جنسًا: ^{[ 1 ]}

• 
  Arothron stellatus
• 
  Canthigaster valentini
• 
  Carinotetraodon irrubesco
• 
  Carinotetraodon travancoricus
• 
  Colomesus asellus
• 
  Dichotomyctere nigroviridis
• 
  Ephippion guttifer
• 
  Lagocephalus lagocephalus
• 
  Omegophora cyanopunctata
• 
  Sphoeroides spengleri
• 
  Takifugu rubripes
• 
  Tetractenos glaber
• 
  Tetraodon mbu

In addition, the following fossil genera are known:^[10]

• †ArchaeotetraodonCarnevale & Santini, 2006
• †EotetraodonTyler, 1980
• †LeithaodonCarnevale & Tyler, 2015

The tetraodontids have been estimated to have diverged from diodontids between 89 and 138 million years ago. The four major clades diverged during the Cretaceous between 80 and 101 million years ago. The oldest known pufferfish genus is Eotetraodon, from the Lutetian epoch of Middle Eocene Europe, with fossils found in Monte Bolca and the Caucasus Mountains. The Monte Bolca species, E. pygmaeus, coexisted with several other tetraodontiforms, including an extinct species of diodontid, primitive boxfish (Proaracana and Eolactoria), and other, totally extinct forms, such as Zignoichthys and the spinacanthids.^[11][12] The extinct genus, Archaeotetraodon is known from Miocene-aged fossils from Europe.

The following cladogram is based on a 2013 analysis of Tetraodontid mitogenomes:^[13]

They are most diverse in the tropical zone, relatively uncommon in the temperate zone, and completely absent from cold waters.^[5]

تعيش معظم أنواع أسماك البخاخ في المياه البحرية أو قليلة الملوحة ، لكن العديد من الأجناس الاستوائية، التي تضم حوالي 35 نوعًا، تقضي دورة حياتها كاملة في المياه العذبة. وتوجد هذه الأنواع التي تعيش في المياه العذبة في مناطق استوائية متفرقة في أمريكا الجنوبية ( مثل Colomesus asellus و Colomesus tocantinensis )، وأفريقيا (ستة أنواع من جنس Tetraodon )، وجنوب شرق آسيا ( مثل Auriglobus و Carinotetraodon و Dichotomyctere و Leiodon و Pao ). ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تختلف حمية أسماك البخاخ باختلاف بيئتها. تتكون حميتها عادةً من الطحالب واللافقاريات الصغيرة. يمكنها البقاء على قيد الحياة بنظام غذائي نباتي بالكامل إذا كانت بيئتها تفتقر إلى الموارد، لكنها تفضل نظامًا غذائيًا متنوعًا. تستطيع الأنواع الأكبر حجمًا من أسماك البخاخ استخدام أسنانها الأمامية الشبيهة بالمنقار لكسر المحار وبلح البحر وغيرها من الرخويات. كما عُرفت بعض أنواع أسماك البخاخ باستخدامها أساليب صيد متنوعة تتراوح بين الكمائن والصيد في المياه المفتوحة. ^{[ 16 ]}

الدفاعات الطبيعية

سمكة البخاخ العادية والمنفوخة. أعلى: سمكة البخاخ الغينية ( Arothron meleagris )، أسفل: سمكة البخاخ الكاريبية ذات الأنف الحاد ( Canthigaster rostrata ).

تُساعد دفاعات سمكة البخاخ الطبيعية الفريدة والمميزة على تعويض بطء حركتها. فهي تتحرك من خلال دمج حركات الزعانف الصدرية والظهرية والشرجية والذيلية . وهذا ما يجعلها شديدة المناورة ، ولكنها بطيئة للغاية، مما يجعلها هدفًا سهلًا نسبيًا للافتراس. تُستخدم زعنفتها الذيلية بشكل أساسي كدفة، ولكن يمكن استخدامها أيضًا لانطلاقة سريعة مفاجئة لا تُظهر أيًا من دقة حركاتها المعتادة. ^{[ 17 ]} يُعدّ بصر سمكة البخاخ الممتاز، بالإضافة إلى هذه الانطلاقة السريعة، خط الدفاع الأول والأهم ضد المفترسات.

تعتمد سمكة البخاخ على آلية دفاع ثانوية، تلجأ إليها عند نجاح مطاردتها، وهي ملء معدتها المرنة للغاية بالماء (أو الهواء عند وجودها خارج الماء) حتى تصبح أكبر حجمًا وشبه كروية . ورغم أن أشواكها المدببة غير مرئية عندما لا تكون السمكة منتفخة، إلا أن جميع أسماك البخاخ تمتلكها، لذا قد يجد المفترس الجائع نفسه فجأةً أمام كرة مدببة غير مستساغة بدلًا من وجبة سهلة وبطيئة. قد يموت المفترسون الذين لا ينتبهون لهذا التحذير (أو الذين "يحالفهم الحظ" في اصطياد سمكة البخاخ فجأة، قبل أو أثناء انتفاخها) اختناقًا، وقد يجد المفترسون الذين ينجحون في ابتلاعها معدتهم ممتلئة بسم التترودوتوكسين ( TTX)، مما يجعل سمكة البخاخ فريسة غير مستساغة، وربما قاتلة. يوجد هذا السم العصبي بشكل أساسي في المبايض والكبد ، على الرغم من وجود كميات أقل منه في الأمعاء والجلد ، بالإضافة إلى كميات ضئيلة في العضلات. لا يكون له دائمًا تأثير مميت على المفترسات الكبيرة، مثل أسماك القرش، ولكنه قد يقتل البشر.

تتمتع يرقات سمكة البخاخ بحماية كيميائية بفضل وجود مادة TTX على سطح الجلد، مما يدفع المفترسات إلى بصقها. ^{[ 18 ]}

ليست كل أسماك البخاخ سامة بالضرورة؛ فلحم سمكة البخاخ الشمالية غير سام (مع وجود نسبة ضئيلة من السم في أحشائها ) ، وتُعتبر من الأطعمة الشهية في أمريكا الشمالية. ^{[ 4 ]} وتختلف نسبة السم اختلافًا كبيرًا حتى في الأسماك السامة. ولا يُعد سمّ البخاخ العصبي سامًا للحيوانات الأخرى بنفس درجة سميته للإنسان، وتُعتبر أسماك البخاخ غذاءً أساسيًا لبعض أنواع الأسماك، مثل سمكة السحلية ^{[ 19 ]} وأسماك القرش . ^{[ 20 ]}

تستطيع أسماك البخاخ تحريك عيونها بشكل مستقل، كما أن العديد من أنواعها قادرة على تغيير لون أو شدة أنماطها استجابةً للتغيرات البيئية. وفي هذه الجوانب، تُشبه إلى حد ما الحرباء البرية . ورغم أن معظم أسماك البخاخ باهتة اللون، إلا أن العديد منها يتميز بألوان زاهية وعلامات مميزة، ^{[ 5 ]} ولا تحاول الاختباء من المفترسات. ويُرجح أن يكون هذا مثالاً على التلوين التحذيري الصادق . ^{[ 21 ]}

تم تصوير الدلافين وهي تتعامل ببراعة مع سمكة البخاخ فيما بينها في محاولة واضحة للتسمم أو الدخول في حالة تشبه الغيبوبة. ^{[ 22 ]}

قد يكون سمك البخاخ قاتلاً إذا لم يُقدّم بشكل صحيح. عادةً ما ينتج التسمم بسمك البخاخ عن تناول حساء البخاخ المُعدّ بطريقة خاطئة، أو ما يُعرف بـ "فوغو تشيري" ، أو أحيانًا عن تناول لحم البخاخ النيء، أو ما يُعرف بـ"ساشيمي فوغو" . في حين أن "تشيري" أكثر خطورةً في التسبب بالوفاة، فإن "ساشيمي فوغو" غالبًا ما يُسبب التسمم، والدوار، وخدر الشفتين. ^{[ 26 ]} يُخدر سم التترودوتوكسين الموجود في سمك البخاخ اللسان والشفتين، ويُسبب الدوار والقيء، يليهما خدر ووخز في جميع أنحاء الجسم، وسرعة في ضربات القلب، وانخفاض في ضغط الدم ، وشلل في العضلات . يُشل السم عضلة الحجاب الحاجز ويمنع الشخص الذي تناوله من التنفس. عادةً ما ينجو الأشخاص الذين يعيشون لأكثر من 24 ساعة، وإن كان ذلك بعد غيبوبة قد تستمر لعدة أيام.

كان مصدر سم التترودوتوكسين في أسماك البخاخ موضع نقاش، ^{[ 27 ]} ولكن من المقبول بشكل متزايد أن البكتيريا الموجودة في الجهاز الهضمي للأسماك هي المصدر. ^{[ 28 ]}

يمكن العثور على سم الساكسيتوكسين ، وهو المسبب لتسمم المحار الشللي وظاهرة المد الأحمر ، في بعض أنواع أسماك البخاخ.

• 
  أروثرون هيسبيدوس في جزيرة هاواي الكبيرة
• 
  رجل يحمل طائر غينيا في كوستاريكا
• 
  صياد ينتقي سمكة من نوع "لاغوسيفالوس" من صيده اليومي قبل إعادتها إلى الماء لمنع تسممها. خليج تاركوا، لاغوس

• شيمونوسيكي - مدينة يابانية تشتهر بسمك البخاخ الذي يتم صيده محلياً
• يانغتشونغ – مدينة صينية تشتهر بتربية أسماك البخاخ ومطبخها
• توادو – اسم أسترالي شائع لأنواع محلية من سمك البخاخ

• أريولا، في. آي.؛ ويستنيت، إم. دبليو. (1996). "ميكانيكا الدفع بواسطة الزعانف المتعددة: حركية التنقل المائي في سمكة البرفيش ( Chilomycterus schoepfi )". وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 263 (1377): 1689-1696 . رمز Bibcode : 1996RSPSB.263.1689A . doi : 10.1098/rspb.1996.0247 . S2CID 109972375 . 
• إيبرت، كلاوس (2001): أسماك البخاخ في المياه العذبة والمالحة، أكوالوج، رقم ISBN 3-931702-60-X.
• غوردون، إم إس؛ بلاوت، آي؛ كيم، دي (1996). "كيف تسبح أسماك البخاخ (Teleostei: Tetraodontidae)". مجلة بيولوجيا الأسماك . 49 (2): 319-328 . doi : 10.1006/jfbi.1996.0157 .
• بلاوت، آي.؛ تشين، تي. (2003). "كيف تسبح أسماك البخاخ الصغيرة (Teleostei: Tetraodontidae)". أبحاث علم الأسماك . 50 (2): 149-153 . Bibcode : 2003IchtR..50..149P . doi : 10.1007/s10228-002-0153-3 . S2CID 33832068 .