الدفاع الكيميائي

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
يرقة فراشة الملك على نبات الصقلاب . يستخدم نبات الصقلاب ثلاث آليات دفاعية أساسية للحد من الضرر الذي تسببه اليرقات : الشعيرات الموجودة على الأوراق، وسموم الكاردينوليد ، وسوائل اللاتكس ، لكن فراشات الملك طورت آليات دفاعية تجعلها بمنأى عن هذه الآليات. تبقى سموم الكاردينوليد التي تراكمت خلال مرحلة اليرقة نتيجة تغذي الفراشة على النبات في جسم الفراشة البالغة، مما يجعلها غير مستساغة للحيوانات المفترسة.

الدفاع الكيميائي هو استراتيجية دفاعية مضادة للمفترسات تستخدمها العديد من الكائنات الحية لتجنب الافتراس من قبل كائنات أخرى، وذلك عن طريق إنتاج سموم أو نواتج أيضية مهيجة أو مواد كيميائية طاردة تحفز سلوكيات التجنب لدى هذه الكائنات. [ 1 ] [ 2 ] يحدث إنتاج المواد الكيميائية الدفاعية بشكل طبيعي في النباتات والفطريات والحيوانات اللافقارية والفقارية ، وكذلك في الكائنات الدقيقة مثل البكتيريا والطلائعيات . [ 3 ] [ 4 ] يمكن اعتبار فئة المواد الكيميائية التي تنتجها الكائنات الحية والتي تُصنف على أنها دفاعية، بالمعنى الدقيق للكلمة، مقتصرة على تلك التي تساعد الكائن الحي على الهروب من الافتراس أو الرعي . [ 1 ] ومع ذلك ، فإن التمييز بين أنواع التفاعل الكيميائي أمر نسبي، ويمكن اعتبار المواد الكيميائية الدفاعية أيضًا وسيلة للحماية من انخفاض اللياقة البدنية بسبب الآفات والطفيليات والمنافسين الآخرين . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

تُعرف المستقلبات الطاردة، وليست السامة ، باسم الألومونات ، وهي فئة فرعية من المستقلبات الإشارية تُعرف باسم المواد الكيميائية شبهية الإشارة . العديد من المواد الكيميائية المستخدمة لأغراض دفاعية هي مستقلبات ثانوية مشتقة من مستقلبات أولية تؤدي وظيفة فسيولوجية في الكائن الحي. [ 1 ] تستهلك مجموعة متنوعة من المفصليات المستقلبات الثانوية التي تنتجها النباتات وتخزنها ، وبدورها، يمكن تتبع السموم الموجودة في بعض البرمائيات والزواحف ، وحتى طيور البيتويهي، إلى فرائس من المفصليات. [ 8 ] [ 9 ] هناك العديد من الحالات الخاصة التي يمكن فيها اعتبار تكيفات الثدييات المضادة للمفترسات دفاعات كيميائية أيضًا. [ 10 ]

بدائيات النوى والفطريات

فطر البنسيليوم كريسوجينوم . ينتج البنسلين ، وهو مركب يقتل البكتيريا.

تُنتج بكتيريا من أجناس Chromobacterium و Janthinobacterium و Pseudoalteromonas مُستقلباً ثانوياً ساماً يُسمى فيولاسين ، لردع افتراس الأوليات. يُطلق الفيولاسين عند التهام البكتيريا، مما يؤدي إلى موت الأوليات. تتجمع بكتيريا أخرى، هي Pseudomonas aeruginosa ، في أغشية حيوية تستشعر النصاب ، مما قد يُساعد في إطلاق السموم بشكل مُنسق للحماية من افتراس الأوليات. سُمح للسوطيات بالنمو، ووُجدت في غشاء حيوي من P. aeruginosa نُمت لمدة ثلاثة أيام، ولكن لم يتم الكشف عن أي سوطيات بعد سبعة أيام. يُشير هذا إلى أن الإطلاق المُركز والمُنسق للسموم خارج الخلوية بواسطة الأغشية الحيوية له تأثير أكبر من الإفرازات أحادية الخلية. [ 11 ] لا يقتصر تثبيط نمو البكتيريا على السموم البكتيرية فحسب، بل يشمل أيضاً المُستقلبات الثانوية التي تُنتجها الفطريات. [ 4 ] [ 7 ] أشهر هذه المواد، والتي اكتشفها ونشرها ألكسندر فليمنج لأول مرة عام 1929، وصف الخصائص المضادة للبكتيريا لـ"عصير العفن" المعزول من فطر البنسيليوم نوتاتوم . أطلق فليمنج على هذه المادة اسم البنسلين، وأصبحت أول مضاد حيوي واسع الطيف في العالم . [ 4 ] [ 12 ] العديد من الفطريات إما ممرضة أو رمية ، أو تعيش داخل النباتات دون إلحاق الضرر بها كفطريات داخلية ، وقد وُثِّق أن العديد منها ينتج مواد كيميائية ذات تأثيرات مضادة لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الفطريات والبكتيريا والأوليات. [ 4 ] وجدت دراسات الفطريات المحبة للروث عوامل مضادة للفطريات تقلل من قدرة الفطريات المنافسة على البقاء. [ 7 ] بالإضافة إلى ذلك، احتوت الأجسام الصلبة لفطر الرشاشية الصفراء على عدد من الأفلافينينات غير المعروفة سابقًا ، والتي كانت أكثر فعالية بكثير في الحد من افتراس الخنفساء المتغذية على الفطريات، كاربوفيلوس هيميبتيروس ، من الأفلاتوكسينات التي ينتجها الرشاشية الصفراء أيضًا، وقد تم افتراض أن قلويدات الإرغوت، وهي سموم فطرية ينتجها فطر كلافيسيبس بوربوريا ، ربما تكون قد تطورت لتثبيط التغذية على النبات المضيف. [ 7 ]

الأشنة

تُظهر الأشنات آليات دفاع كيميائية مشابهة لتلك المذكورة أعلاه. وتعمل هذه الآليات ضد الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض، بما في ذلك البكتيريا والفيروسات والفطريات. [ 13 ] [ 14 ] ولتحقيق هذه الغاية، يُنتج الفطر المتعايش مع الأشنة مجموعة متنوعة من المواد الكيميائية عبر الهيدروكربونات التي ينتجها الكائن الضوئي المتعايش معها . [ 15 ] [ 16 ] ومع ذلك، قد تخدم مادة كيميائية دفاعية واحدة أغراضًا متعددة. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن حمض اليوسنيك له دور في التأثيرات المضادة للبكتيريا والفيروسات والفطريات. [ 17 ] [ 18 ] وقد تُخزن هذه المواد الكيميائية الدفاعية في أنواع مختلفة من أنسجة جسم الأشنة ، أو قد تتراكم على خيوط الفطر المتعايش على شكل بلورات خارج خلوية. [ 15 ]

تُظهر الأحماض التي تُنتجها الفطريات التكافلية، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر، أحماض إيفرنيك وستيكتيك وسكواماتيك، تأثيرًا مثبطًا للنمو، وتحديدًا، قد تُثبط المواد الكيميائية الدفاعية للأشنات مسارًا أيضيًا رئيسيًا داخل الأشنات والطحالب والكائنات الدقيقة والنباتات الوعائية المنافسة . [ 13 ] [ 15 ] تشمل الأهداف المُوثقة للتأثير المثبط للنمو أشجار الصنوبر جاك ، والتنوب الأبيض، ونباتات الطماطم والملفوف والخس والفلفل من الأصناف الشائعة. [ 15 ] كما تتوسط الأحماض المختلفة التي تُنتجها الفطريات التكافلية، مثل حمض الليكانوريك وحمض الجيروفوريك ، الجهود المضادة للميكروبات للأشنات . وقد وُجد أن مواد كيميائية دفاعية مماثلة تُثبط نمو الحيوانات العاشبة والحشرات. كما تُظهر بعض هذه المركبات الدفاعية للأشنات إمكانات صيدلانية. [ 15 ] [ 18 ]

في عام 2004، نُسب نفوق مئات الأيائل بالقرب من راولينز، وايومنغ، إلى تناولها طحلب الدرع المتدحرج ( Xanthoparmelia chlorochroa ) . يُعد هذا الدفاع الكيميائي القوي بشكل غريب أمرًا غير مألوف، نظرًا لندرة حالات التسمم بهذا النوع من الطحلب، بينما يُعد تناوله أمرًا شائعًا نسبيًا. [ 19 ]

النباتات

تزخر الأدبيات العلمية بالدراسات حول الكيمياء الدفاعية للمستقلبات الثانوية التي تنتجها النباتات الأرضية وتأثيراتها المضادة للآفات ومسببات الأمراض، ويرجع ذلك على الأرجح إلى اعتماد المجتمع البشري على الإنتاج الزراعي واسع النطاق لدعم التجارة العالمية. منذ خمسينيات القرن الماضي، تم توثيق أكثر من 200,000 مستقلب ثانوي في النباتات. [ 20 ] تؤدي هذه المركبات وظائف فسيولوجية وكيميائية متنوعة، وتوفر مخزونًا كافيًا لتطور المواد الكيميائية الدفاعية. من أمثلة المستقلبات الثانوية الشائعة التي تستخدمها النباتات كآليات دفاع كيميائية: القلويدات ، والفينولات ، والتربينات . [ 21 ] يمكن تصنيف المواد الكيميائية الدفاعية المستخدمة لتجنب الافتراس بشكل عام إلى سموم أو مواد تقلل من قدرة الحيوانات العاشبة على الهضم. على الرغم من أن السموم تُعرَّف بشكل عام بأنها أي مادة ينتجها كائن حي تقلل من قدرة كائن آخر على البقاء، إلا أنها تُعرَّف بشكل أكثر تحديدًا بأنها مواد تؤثر بشكل مباشر على وظائف مسارات أيضية معينة وتُضعفها. [ 22 ] [ 23 ] تُعدّ السموم مكونات ثانوية (أقل من 2% من الوزن الجاف)، وتكون فعّالة بتراكيز منخفضة، وتتواجد بكثرة في الأزهار والأوراق الصغيرة. من جهة أخرى، تُشكّل المركبات غير القابلة للهضم ما يصل إلى 60% من الوزن الجاف للأنسجة، وتوجد بشكل رئيسي في الأنواع الخشبية الناضجة. [ 23 ] العديد من القلويدات والبيرثرينات والفينولات سموم. تُعدّ التانينات مثبطات رئيسية للهضم، وهي مركبات متعددة الفينول ذات أوزان جزيئية كبيرة. يُعدّ اللجنين والسليلوز عنصرين بنيويين مهمين في النباتات، وعادةً ما يكونان غير قابلين للهضم بدرجة كبيرة. كما تُعدّ التانينات سامة للفطريات الممرضة بتراكيزها الطبيعية في مجموعة متنوعة من الأنسجة الخشبية. [ 1 ] لا تقتصر فائدة بعض المواد الكيميائية التي تُنتجها النباتات على ردع مسببات الأمراض أو المستهلكين فحسب، بل إنها فعّالة أيضًا في تثبيط المنافسين. وُجد أن مجموعتين منفصلتين من الشجيرات في غابات كاليفورنيا تنتجان مركبات فينولية وتربينات متطايرة تتراكم في التربة وتمنع نمو أنواع مختلفة من الأعشاب بالقرب من الشجيرات. ولوحظ نمو نباتات أخرى فقط عندما أزالت النيران الشجيرات، لكن الأعشاب ماتت لاحقًا بعد عودة الشجيرات. [ 6 ] على الرغم من أن التركيز كان على الأنماط واسعة النطاق في النباتات الأرضية، فقد أظهر بول وفينيكال في عام 1986 مجموعة متنوعة من المستقلبات الثانوية في الطحالب البحرية التي منعت التغذية أو تسببت في نفوق البكتيريا والفطريات وشوكيات الجلد والأسماك والرخويات. [ 24 ] في الطبيعة، تُشكل الآفات مشكلة خطيرة للمجتمعات النباتية أيضًا، مما أدى إلى تطور مشترك للدفاعات الكيميائية النباتية واستراتيجيات التمثيل الغذائي لدى الحيوانات العاشبة لإزالة سمية غذائها النباتي. [ 25 ] [ 14 ] تتغذى مجموعة متنوعة من اللافقاريات على النباتات، لكن الحشرات حظيت بمعظم الاهتمام. تُعد الحشرات آفات زراعية واسعة الانتشار، وتوجد أحيانًا بكثافة عالية لدرجة أنها قد تُدمر الحقول بأكملها. [ 26 ]

الحيوانات

المفصليات الأرضية

سلسلة من دراسة أجراها إيسنر وزملاؤه حول رذاذ الدفاع لدى خنافس القاذفة . تمت معالجة الورق خصيصًا ليتفاعل لونيًا مع الرذاذ، الذي يكون عادةً شفافًا.

تستخدم المفصليات الأرضية استراتيجيات عديدة للدفاع الكيميائي. أولى هذه الاستراتيجيات هي الاستخدام المباشر للمستقلبات الثانوية. [ 27 ] فالعديد من الحشرات غير مستساغة للحيوانات المفترسة، وتفرز مواد مهيجة أو مركبات سامة تسبب المرض أو الموت عند تناولها. كما قد تقوم الحشرات بعزل المستقلبات الثانوية المستمدة من الغذاء النباتي واستخدامها في إنتاج سمومها الخاصة. [ 25 ] [ 28 ] ومن الأمثلة المعروفة على ذلك فراشة الملك ، التي تعزل السم المستخلص من نبات الصقلاب . ومن بين أنجح رتب الحشرات التي تستخدم هذه الاستراتيجية الخنافس ( Coleoptera )، والجراد ( Orthoptera )، والعث والفراشات ( Lepidoptera ). [ 29 ] [ 30 ] كما تقوم الحشرات بتخليق سموم فريدة، وبينما يُزعم أن عزل السموم من مصادر الغذاء هو الاستراتيجية الأمثل من الناحية الطاقية، إلا أن هذا الأمر محل جدل. [ 25 ] [ 31 ] تقوم الفراشات المرتبطة بنبات زهرة الآلام من قبيلة هيليكونيني (الفصيلة الفرعية هيليكونيناي ) إما بتخزين أو تصنيع مواد كيميائية دفاعية جديدة ، بينما طورت العث من جنس زيغاينا (فصيلة زيغاينيداي) القدرة على تصنيع أو تخزين موادها الكيميائية الدفاعية من خلال التقارب. [ 25 ] تقوم بعض الخنافس بتخزين المستقلبات الثانوية لاستخدامها كمواد كيميائية دفاعية، لكن معظمها يقوم بتصنيعها حيويًا من الصفر . وقد تطورت تراكيب تشريحية لتخزين هذه المواد، ويتم تداول بعضها في الدم وإطلاقها بالتزامن مع سلوك يُسمى النزيف الانعكاسي . [ 28 ]

يُعدّ استخدام الإنذارات والكشف الكيميائي استراتيجية أخرى للدفاع الكيميائي. ويُعتبر تحديد المفترسات والاستجابة السريعة والمناسبة أمرًا مفيدًا، إذ يُسهم في زيادة فرص البقاء. [ 2 ] تشمل هذه الاستجابات الدفاعية (على سبيل المثال لا الحصر) تجنب المفترسات والهروب منها، وحماية الصغار، والسلوكيات العدوانية، وتطبيق "الدفاعات المباشرة" (أي السموم أو المواد الكيميائية الدفاعية المشابهة لاستراتيجية فراشة الملك المذكورة سابقًا). [ 2 ] فعلى سبيل المثال، تستطيع ذبابة الفاكهة ( Rhagoletis basiola ) الكشف كيميائيًا عن وجود طفيلي قريب (كائن حي يعمل كطفيلي ومفترس في آنٍ واحد) وإيقاف وضع بيضه. [ 32 ] يُمكن أن يُقلل تأخير وضع البيض من خطر الافتراس، ويُصنّف ضمن فئة حماية الصغار. [ 2 ] كما يستطيع عث العنكبوت ( Tetranychus urticae ) الاستجابة للمواد المتطايرة التي تُشير إلى وجود مفترسات في البيئة، وسيختار التغذية في المناطق الخالية من مؤشرات وجود المفترسات. [ 33 ] وبالمثل، تستطيع حشرات العث العنكبوتي استشعار الأجزاء المتضررة من أجسام أفراد من نفس النوع، أو أفراد من نفس الجنس، وتُظهر سلوك التجنب نفسه كما هو الحال مع إشارات المفترس. [ 34 ] علاوة على ذلك، تُظهر حشرات العث العنكبوتي سلوكًا مشابهًا لذباب الفاكهة في وضع البيض، حيث تختار الانتقال إلى مناطق خالية من إشارات المفترس قبل وضع البيض. لا تتجنب حشرات العث العنكبوتي المناطق التي تحتوي على مواد متطايرة أخرى غير مفترسة، مما يعني أن هذه الكائنات قادرة على التمييز كيميائيًا بين التهديدات وغير التهديدات. [ 2 ] كما تستشعر الدبابير الطفيلية ( Aphidius uzbekistanicus ) المواد المتطايرة لمفترسها، وهو طفيلي ثانوي (طفيلي يكون عائله طفيليًا آخر)، وتطير إلى مناطق جديدة خالية من الإشارات الكيميائية، مُظهرةً سلوكيات تجنب مماثلة لحشرات العث العنكبوتي. [ 35 ]

بدلاً من ذلك، قد يؤدي الكشف الكيميائي عن المفترسات أو التهديدات إلى تحفيز سلوكيات عدوانية لدى بعض المفصليات الأرضية، بدلاً من سلوكيات الهروب والتجنب. [ 2 ] تُعدّ دبور Polybia paulista ، وهو نوع من الدبابير، كائناً اجتماعياً يبحث عن الطعام ويدافع عن نفسه وفقاً لهياكل اجتماعية معقدة. [ 36 ] وقد تطورت هذه الدبابير للكشف عن الفيرومونات في سم أفراد النوع نفسه. يسمح تمييز المواد المتطايرة من سم أفراد النوع نفسه للدبابير بتمييز التهديد القريب. عند اكتشافها، تحفز هذه الفيرومونات سلوكاً هجومياً لدى أفراد النوع نفسه. ثم تتعاون هذه الدبابير معاً لهزيمة التهديد. [ 37 ] وبالمثل، يطلق نحل العسل ( Apis mellifera scutellata ) فيروموناً تحذيرياً عند تعرضه للتهديد. تعمل هذه الفيرومونات على تكثيف دفاعات نحل العسل عن طريق زيادة مدة سلوك اللسع لدى جميع نحل العسل القريب. [ 38 ]

تُظهر حشرات المن، وهي حشرات صغيرة تتغذى على عصارة النباتات، استراتيجيات دفاعية كيميائية متعددة. [ 39 ] [ 40 ] تمتلك حشرات المن تراكيب تُسمى قرون الاستشعار على طول الجانب الخلفي من بطنها، تُستخدم لإفراز مواد تحتوي على مركبات متطايرة وغير متطايرة. [ 40 ] تعمل المركبات المتطايرة بشكل أساسي كفرمونات إنذار . الفرمونات هي مواد كيميائية تُفرزها حشرة ما لتحفيز استجابة لدى حشرة أخرى. أما المركبات غير المتطايرة، مثل الشمع، فتُستخدم كمواد لاصقة سامة تلطخها حشرة المن على أعدائها. تُستخدم هذه المواد اللاصقة لربط أجزاء فم المفترسات وقرون استشعارها وأرجلها، وغيرها، بشكل قاتل، مما يعني أن هذه المركبات تُستخدم عادةً للدفاع المادي أكثر من الدفاع الكيميائي. [ 41 ] [ 40 ] تُنتج حشرات المنّ ( Acyrthosiphon pisum ) مادة كيميائية تحذيرية تُسمى (E)-β-farnesene، تُفرز كمركب متطاير عند وجود مفترسات أو تهديدات مُحتملة. [ 40 ] في كثير من الحالات، تستجيب حشرة المنّ بمغادرة موقع التغذية بحثًا عن منطقة خالية من الفيرومونات التحذيرية. [ 2 ] إضافةً إلى ذلك، تتمتع حشرات المنّ بحساسية عالية تجاه المفترسات الموجودة في منطقتها، إذ تستطيع تحديد ما يُشكّل تهديدًا كيميائيًا وتعديل استجابتها وفقًا لذلك. على سبيل المثال، تستطيع حشرات المنّ التعرّف على خنفساء الدعسوقة (Adalia bipunctata ) من خلال إشاراتها الكيميائية المُشيرة إلى وجود مفترس. بعد استشعار هذا المفترس، من المعروف أن حشرات المنّ تُنتج المزيد من النسل المجنّح. [ 42 ] يتميّز النسل المجنّح بقدرته على تجنّب الافتراس بشكل أفضل؛ ومع ذلك، فإنّ الأفراد المجنّحة أقل خصوبة. يُظهر هذا التوازن بين الأجنحة والخصوبة نجاح هذه الاستراتيجية الدفاعية تحديدًا. [ 2 ] في الظروف "المريحة"، أو الظروف التي تغيب فيها إشارات وجود المفترس، يتم إنتاج المزيد من النسل عديم الأجنحة. [ 42 ]

بنية (E)-β-فارنيسين. يستخدم هذا المركب من قبل العديد من أنواع حشرات المن كهرمون إنذار.

تتميز أنظمة الدفاع الكيميائي لدى حشرات المنّ بتخصصها العالي. يستخدم العديد من أنواع المنّ مادة (E)-β-farnesene، وهي الفيرومون الإنذاري المذكور سابقًا. [ 40 ] عند إطلاقها، لا يتجاوز قطر (E)-β-farnesene 2-3 سنتيمترات. [ 43 ] يحمي هذا الانتشارُ أفرادَ النوع نفسه البعيدين من المادة الكيميائية الإنذارية، فلا يتوقفون عن التغذية دون داعٍ ولا يستجيبون بشكل غير ضروري. [ 40 ] علاوة على ذلك، تُكتشف هذه الإنذارات الكيميائية بواسطة تراكيب على قرون استشعار المنّ تستخدم بروتينات ربط متخصصة. يجب أن تتراكم المواد الكيميائية التحذيرية إلى حد أدنى معين داخل بروتينات الربط قبل حدوث أي استجابة. [ 44 ] [ 45 ] تُستخدم هذه العوامل لتسليط الضوء على تخصص أنظمة الدفاع الكيميائي لدى المنّ. [ 40 ] إضافةً إلى ذلك، تتميز التحذيرات الكيميائية المستخدمة بتخصصها العالي أيضًا، ويمكن أن تؤدي طريقة توزيع الفيرومون الإنذاري إلى استجابات مختلفة. على سبيل المثال، تمتلك حشرة المنّ الصوفية لقصب السكر (Ceratovacuna lanigera ) طريقتين لتوزيع الفيرومونات التحذيرية. فعند التهديد، تُطلق هذه الفيرومونات إما على شكل قطرات أو على شكل لطخات. وعندما تُطلق على شكل قطرات من قرنية المنّ، تستجيب أفراد النوع نفسه بشكل فردي، فتتجنب المنطقة أو تهرب منها. أما عند انتشار الفيرومونات التحذيرية على مفترس، فإن أفرادًا آخرين من النوع نفسه يشنون هجومًا مشتركًا. [ 46 ] وكما ذُكر سابقًا، تُستخدم لطخات القرنية الشمعية عادةً للدفاع المادي عن المنّ ضد المفترس. ولكن في هذه الحالة، تُحدث الإنذارات الكيميائية الموجودة في الشمع تغييرًا سلوكيًا؛ لذا، يمكن اعتبار هذه الاستراتيجية دفاعًا كيميائيًا. [ 40 ]

استطاعت كائنات حية أخرى الاستفادة من آليات الدفاع الكيميائية المعقدة لدى حشرات المن لتعزيز قدرتها على البقاء والتكاثر. [ 40 ] يُعدّ التقليد الكيميائي أداة فعّالة في مجال الدفاع الكيميائي. [ 47 ] يستطيع طفيل المنّ Lysiphlebus fabarum تقليد الإفرازات الكيميائية لأنواع محددة من المنّ عند تسلله إلى مستعمراتها. يعمل هذا التقليد بمثابة "تمويه كيميائي" يحمي هذه الطفيليات من الاكتشاف داخل مستعمرات المنّ. [ 48 ] يستخدم أسد المنّ Chrysopa glossonae شمع منّ الألدر الصوفي للتمويه الكيميائي عن نمل الفورميسين (من فصيلة Formicinea الفرعية ) الذي تعلّم تجنّب مهاجمة المنّ. [ 49 ] هذا يعني أن نمل الفورميسين القريب سيتجاهل أسد المنّ كما يتجاهل منّ الألدر الصوفي. هذه حالة أخرى تُستخدم فيها الإفرازات الشمعية للدفاع الكيميائي بدلاً من الدفاع الفيزيائي.

اللافقاريات البحرية

تستخدم اللافقاريات البحرية مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات في مجال الدفاع الكيميائي. تشمل بعض هذه الاستراتيجيات: إنتاج المستقلبات الثانوية، وتخزين وتعديل المستقلبات الثانوية لكائنات حية أخرى، والتحذيرات الكيميائية، والتحذيرات من المفترسات، ومحاكاة التغذية، و"الملابس" الكيميائية. ويتجلى نجاح هذه الاستراتيجيات في عدد الأنواع التي تُظهر هذه الدفاعات الكيميائية. [ 50 ]

شويكة توجد على سطح الإسفنج. الإسفنج الذي ينتج المزيد من المستقلبات الثانوية ينتج عدداً أقل من الشويكات.

تُعدّ الإسفنجيات البحرية ، من شعبة المساميات، مثالًا واحدًا على اللافقاريات البحرية التي تستفيد من إنتاج المستقلبات الثانوية . [ 51 ] تمتلك الإسفنجيات القدرة على إنتاج مستقلباتها الثانوية الخاصة بدلًا من الاعتماد على تخزين وتعديل الدفاعات الكيميائية لكائنات حية أخرى. [ 51 ] لا تزال أدوار بعض المستقلبات الثانوية المرصودة غير معروفة؛ ومع ذلك، هناك أدلة تُشير إلى أن عددًا كبيرًا منها يُستخدم لأغراض دفاعية. [ 51 ] على سبيل المثال، توجد علاقة عكسية بين كمية المستقلبات الثانوية داخل الإسفنجة وعدد الشويكات الموجودة على سطحها. [ 52 ] الشويكات عبارة عن تراكيب حادة تشبه الإبر تبرز من الإسفنجة وتُستخدم كشكل من أشكال الدفاع المادي. [ 53 ] توجد علاقة عكسية بين المستقلبات الثانوية والشويكات، فكلما زادت كمية المستقلبات الثانوية، قلّ عدد الشويكات. [ 52 ] يقودنا هذا إلى فكرة أن المستقلبات الثانوية تُستخدم بالفعل لأغراض دفاعية، وأن الإسفنج لم يعد مضطرًا للاعتماد على الدفاعات الفيزيائية. [ 51 ] إضافةً إلى ذلك، فإن العديد من أنواع الإسفنج التي تُنتج المستقلبات الثانوية سامة للحيوانات المفترسة المحتملة. [ 54 ] الإسفنج الذي يُظهر إنتاجًا أكبر للمستقلبات الثانوية يتعرض لافتراس أقل، مما يُعزز فكرة استخدام المستقلبات الثانوية كآلية دفاعية. [ 51 ]

يُعدّ تخزين وتعديل المستقلبات الثانوية استراتيجيةً مفيدةً للعديد من اللافقاريات البحرية. فهي قادرة على عزل المواد الكيميائية الموجودة مسبقًا دون الحاجة إلى استهلاك الطاقة اللازمة لإنتاج هذه المستقلبات الثانوية بنفسها. [ 51 ] على سبيل المثال، تُظهر الرخويات العارية الخيشومية ، المعروفة أيضًا باسم بزاقات البحر، شكلين من أشكال الدفاع الكيميائي: "السلبي" و"النشط". بزاقات البحر حيوانات لاحمة، ويتكون جزء أساسي من نظامها الغذائي من الإسفنج البحري الذي، كما ذُكر سابقًا، يُنتج مستقلبات ثانوية دفاعية خاصة به. [ 51 ] من السمات الرئيسية للدفاع الكيميائي لبزاقات البحر قدرتها على تخزين وإعادة استخدام المواد الكيميائية التي تُنتجها الكائنات التي تتغذى عليها. [ 55 ] على سبيل المثال، يُنتج الإسفنج البحري أصباغًا تُكسبه ألوانه الزاهية. تتراكم هذه الأصباغ في الإسفنج داخل بزاقات البحر أثناء تغذيتها، مما يسمح لها بالتمويه في بيئتها. [ 56 ] يعتمد لون بزاقة البحر على نوع الإسفنج الذي تتغذى عليه. على سبيل المثال، قد يتحول لون رخويات البحر التي تظهر باللون الوردي عند تغذيتها على إسفنجة وردية إلى الأخضر عند انتقالها إلى إسفنجة خضراء. [ 56 ] يُمكن اعتبار هذا التمويه شكلاً "عرضياً" أو سلبياً من أشكال الدفاع الكيميائي. [ 51 ] أما الشكل الأكثر فعالية للدفاع الكيميائي لدى رخويات البحر فهو قدرتها على تخزين واستخدام المستقلبات الثانوية الدفاعية التي تُنتجها الإسفنجيات. [ 51 ] تُظهر رخويات البحر آليتين لتخزين المواد الكيميائية الدفاعية. الأولى هي تخزين هذه المواد داخل ظهرها (أو "مؤخرتها"). [ 57 ] تُعد آلية التخزين هذه مفيدة لأن المواد الكيميائية الدفاعية تقع بالقرب من سطح رخويات البحر وتكون متاحة بسهولة لأي إفرازات مخاطية. [ 51 ] أما الآلية الثانية لتخزين المواد الكيميائية الدفاعية لدى رخويات البحر فهي حفظ المستقلبات الثانوية في مناطق أخرى من جسمها. على سبيل المثال، تُخزن بعض رخويات البحر المستقلبات الثانوية داخل جهازها الهضمي. [ 51 ] تمتلك رخويات البحر التي تستخدم هذه الاستراتيجية لتخزين المستقلبات الثانوية آليات لإطلاق المواد الكيميائية الدفاعية عند الحاجة. وترتبط رخويات البحر تطوريًا بقواقع البحر . [ 58 ] ومن أبرز الفروق بين هذين النوعين من اللافقاريات البحرية أن قواقع البحر تمتلك صدفة بينما تفتقر إليها رخويات البحر. ويُفسر هذا الفقدان للصدفة نجاح استراتيجيات الدفاع الكيميائي لدى رخويات البحر.[ 51 ] مع استخدام المواد الكيميائية الدفاعية، تصبح الأصداف غير ضرورية ومكلفة من الناحية الطاقية، مما يؤدي إلى فقدان هذه الهياكل الواقية. إن قدرة الرخويات البحرية على البقاء بفعالية وتجنب الافتراس دون استخدام الصدفة تُبرز نجاح تخزين وتعديل المستقلبات الثانوية كآلية دفاعية. [ 51 ]  

تستخدم العديد من اللافقاريات البحرية الإشارات الكيميائية كآلية دفاعية. [ 50 ] تعتمد هذه الآلية على إطلاق اللافقاريات لإشارات كيميائية في بيئتها المائية واستشعارها لها، وتعديل سلوكها تبعًا لذلك. [ 50 ] على سبيل المثال، تطورت المحار لاستشعار فرمونات المفترسات في الماء المحيط بها، والاستجابة بطريقة تخفي وجودها عن تلك المفترسات. [ 59 ] تتغذى المحار ، التي تشمل أنواعًا عديدة من الرخويات، عن طريق الضخ. يحدث "الضخ" عندما تسحب المحار الماء المحيط بها، وتتغذى على الكائنات الدقيقة الموجودة فيه، ثم تطلق الماء المُرشَّح حديثًا. [ 59 ] تستطيع مفترسات المحار، وتحديدًا سرطان البحر الأزرق والحلزون البحري، تحديد فرائسها من خلال استشعار الإشارات الكيميائية الموجودة في الماء المُرشَّح. وقد تطورت المحار لاستشعار المفترسات الموجودة في أعلى التيار كيميائيًا. [ 50 ] عندما تستشعر المحار وجود مفترس قريب، تُعدّل سلوكها وتتوقف عن ضخ الماء لتقليل إشارات وجود المفترس. وبذلك، لا يجد المفترس أثرًا كيميائيًا يتبعه عند البحث عن المحار. [ 59 ] لا تستأنف المحار ضخ الماء إلا عند غياب إشارات وجود المفترس. [ 59 ] في هذه الحالة، يعتمد كل من المفترس والفريسة على وجود المستقلبات الثانوية؛ إذ يستخدم المفترس هذه المواد الكيميائية كآلية صيد، بينما يستخدمها المحار كإنذار يُحفز استجابته السلوكية. تمتلك سرطانات المحار الزرقاء ( Callinectes sapidus )، وهي مفترس شائع للمحار، آلية دفاعية مماثلة؛ إلا أنها، بدلًا من استشعار المفترسات كيميائيًا في البيئة المحلية، تستطيع استشعار التحذيرات الكيميائية الصادرة عن أفراد من نفس النوع. [ 60 ] تُصدر هذه السرطانات، عند تعرضها للأذى، تحذيرًا كيميائيًا خاصًا بنوعها، أي أن هذه التحذيرات الكيميائية لا تُكتشف إلا من قِبل سرطانات المحار الزرقاء الأخرى. قد تصدر هذه التحذيرات من سرطانات كاملة متضررة أو أجزاء من أجسام سرطانات الصدفة الزرقاء. [ 60 ] تُنذر هذه الإشارات الكيميائية الكائنات الأخرى بتجنب المناطق عالية الخطورة. [ 60 ] يُعد استخدام التحذيرات الكيميائية والفيرومونات الإنذارية آلية تستخدمها العديد من اللافقاريات البحرية، والمحار وسرطانات الصدفة الزرقاء مثالان فقط على هذه الاستراتيجية الدفاعية. [ 50 ]

تستخدم الأرانب البحرية تقنية محاكاة البلعمة كشكل من أشكال الدفاع الكيميائي.

تستخدم الأرانب البحرية نوعًا من الدفاع الكيميائي يُسمى المحاكاة الغذائية. [ 50 ] على عكس الاستخدام الواسع النطاق لاستراتيجيات الدفاع الكيميائي التي نوقشت سابقًا، فإن المحاكاة الغذائية خاصة بالأرانب البحرية. [ 61 ] المحاكاة الغذائية، كما يوحي الاسم، هي نوع من المحاكاة الكيميائية. وقد تطورت العديد من الكائنات الحية لاستخدام المحاكاة لأنها آلية دفاع كيميائي ناجحة للغاية. [ 47 ] عندما تتعرض الأرانب البحرية للهجوم، فإنها تطلق بسرعة سحابة من المواد الكيميائية في البيئة المحيطة. تتكون السحابة الكيميائية من جزأين رئيسيين: الحبر والضباب الأوباليني. [ 61 ] عند إطلاق الحبر في الماء، فإنه يحجب الأرنب البحري عن مفترسه. أما الضباب الأوباليني فهو مزيج من المواد الكيميائية التي تحاكي إشارات غذاء المفترس، وبالتالي يعمل كمحفز غذائي. [ 61 ] الهدف من السحابة الكيميائية الأوبالينية هو توفير محفز غذائي أقوى مما يوفره الأرنب البحري نفسه. [ 61 ] تعمل السحابة مجتمعةً على إرباك المفترس وتشتيت انتباهه. وبسبب الارتباك، سيهاجم المفترس المزيج الكيميائي بدلاً من الأرنب البحري نفسه، مما يتيح للأرنب البحري الوقت الكافي للهرب. [ 50 ]

تستطيع العديد من اللافقاريات البحرية اكتساب دفاعات كيميائية عن طريق تغطية أجسامها بكائنات حية أخرى تمتلك مستقلبات ثانوية دفاعية. تُوصف هذه الآلية الدفاعية بـ"الملابس الكيميائية". [ 50 ] وقد لُوحظ استخدام اللافقاريات للعديد من الكائنات الحية المختلفة كنوع من الملابس، بما في ذلك الإسفنج والبكتيريا والطحالب البحرية. [ 50 ] ومن المثير للاهتمام أن العديد من اللافقاريات البحرية التي تستفيد من هذه الآلية الدفاعية هي من الحيوانات العاشبة. وتختار هذه الحيوانات العاشبة استخدام الطحالب البحرية كملابس بدلاً من كونها غذاءً، مما يعني أنها تُقدّر الطحالب البحرية لقدراتها الدفاعية أكثر من كونها غذاءً محتملاً. [ 62 ] في بيئتها الطبيعية، تتعرض اللافقاريات، مثل سرطان البحر الأطلسي المُزخرف ( Libinia dubia )، لافقاريات أقل بكثير للافتراس عندما تكون "مُغطاة" بالطحالب البحرية الضارة مقارنةً بنظيراتها غير المُغطاة. [ 62 ] تستطيع اللافقاريات البحرية والكائن الحي المُغطى كيميائياً تكوين علاقة تكافلية تُؤدي إلى اكتساب اللافقاريات البحرية دفاعات كيميائية طويلة الأمد. [ 50 ]

الفقاريات

الظربان ( Mephitis mephitis ) في وضعية دفاعية مع ذيل منتصب ومنتفخ، مما يشير إلى أنه قد يكون على وشك الرش.

تستطيع الفقاريات أيضًا تصنيع مواد كيميائية دفاعية حيويًا أو استخلاصها من النباتات أو الفرائس. [ 9 ] [ 31 ] وقد لوحظ وجود مركبات مستخلصة في الضفادع، وثعابين الناتريسين ، وجنسين من الطيور هما بيتوي وإفريتا . [ 9 ] ويُشتبه في أن بعض المركبات المعروفة، مثل سم التترودوتوكسين الذي تنتجه السمندل وسمكة البخاخ [ 63 ] ، مشتقة من فرائس من اللافقاريات. كما وُجدت البوفادينوليدات ، وهي مواد كيميائية دفاعية تنتجها الضفادع، في غدد ثعابين الناتريسين التي تستخدمها للدفاع. [ 9 ]

البرمائيات

تحصل الضفادع على السموم اللازمة للدفاع الكيميائي إما عن طريق إنتاجها من خلال غدد في جلدها أو من خلال غذائها. وتتكون مصادر السموم في غذائها بشكل أساسي من المفصليات ، بدءًا من الخنافس وصولًا إلى الديدان الألفية. وعند غياب المكونات الغذائية اللازمة، كما هو الحال في الأسر، يعجز الضفدع عن إنتاج السموم، فتصبح غير سامة. وقد يتغير تركيب السموم بتغير الفصول، كما هو الحال مع ضفدع مانتيلا المتسلق ، الذي يختلف نظامه الغذائي وسلوكه الغذائي بين فصلي الأمطار والجفاف [ 64 ].

تتمثل الميزة التطورية لإنتاج هذه السموم في ردع المفترسات. وتشير الأدلة إلى أن القدرة على إنتاج السموم تطورت بالتزامن مع التلوين التحذيري ، الذي يعمل كإشارة بصرية للمفترسات لتذكر الأنواع غير المستساغة. [ 19 ]

على الرغم من أن السموم التي تنتجها الضفادع تُوصف عادةً بأنها سامة، إلا أن جرعاتها منخفضة لدرجة تجعلها أكثر ضرراً من كونها سامة. مع ذلك، فإن مكونات هذه السموم، وتحديداً القلويدات ، نشطة للغاية في قنوات الأيونات . لذا، فهي تُعطّل الجهاز العصبي للضحية، مما يجعلها أكثر فعالية. تتراكم هذه السموم داخل الضفادع نفسها، وتُنقل عبر بروتينات نقل صغيرة متخصصة. [ 65 ]

يُعد الضفدع الذهبي السام ( Phyllobates terribilis ) من بين أنواع الضفادع السامة التي لها أهمية محتملة في البحوث الطبية.

إلى جانب توفير الحماية من المفترسات، تثير السموم التي تفرزها الضفادع السامة اهتمام الباحثين الطبيين. تفرز ضفادع السهام السامة ، من عائلة Dendrobatidae ، سم الباتراكوتوكسين . يتميز هذا السم بقدرته على العمل كمرخي للعضلات، ومنشط للقلب، ومخدر. تفرز أنواع متعددة من الضفادع سم الإيباتيدين، الذي أسفرت دراسته عن نتائج هامة. فقد اكتُشف أن الضفادع تقاوم التسمم من خلال استبدال حمض أميني واحد، مما يقلل حساسية المستقبلات المستهدفة للسم، مع الحفاظ على وظيفة المستقبل. تُلقي هذه النتيجة الضوء على أدوار البروتينات، والجهاز العصبي، وآليات الدفاع الكيميائي، وكلها عوامل تُسهم في تعزيز البحث والابتكار في مجال الطب الحيوي مستقبلاً.

الثدييات

تستطيع بعض الثدييات إفراز سوائل كريهة الرائحة من غددها الشرجية ، مثل البنغول [ 66 ] وبعض أفراد عائلتيّ الميفيتيداي والموستيليدي ، بما في ذلك الظربان وابن عرس والقط البري . [ 67 ] تمتلك الثدييات البيوضة مهاميز سامة تستخدمها لتجنب الافتراس [ 68 ] ، وينتج اللوريس البطيء (الرئيسيات: نيكتيسيبوس) سمًا يبدو فعالًا في ردع كل من المفترسات والطفيليات. [ 69 ] كما ثبت أن التلامس الجسدي مع اللوريس البطيء (دون التعرض للعض) يمكن أن يسبب رد فعل لدى البشر، حيث يعمل كسم تلامسي. [ 70 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 بيرنباوم، إم آر (يناير 1995). "كيمياء الدفاع: النظرية والتطبيق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 ( 1): 2-8 . Bibcode : 1995PNAS...92....2B . doi : 10.1073/pnas.92.1.2 . PMC 42807. PMID 7816816 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 ديك، مارسيل؛ غروستال، بول (2001). "الكشف الكيميائي عن الأعداء الطبيعيين بواسطة المفصليات: منظور بيئي" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 (1): 1-23 . Bibcode : 2001AnRES..32....1D . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.113951 . ISSN 0066-4162 . 
  3. ↑ كلوكاس ب (2010). "المواد الكيميائية الدفاعية". في: بريد إم دي، مور جيه (محرران). موسوعة سلوك الحيوان . أكسفورد: أكاديميك برس. ص 481-486 . doi : 10.1016/B978-0-08-045337-8.00293-X . ISBN  978-0-08-045337-8.
  4. 1 2 3 4 كيلر، ن. ب.، تيرنر، ج.، بينيت، ج. و. (ديسمبر 2005). "الأيض الثانوي للفطريات - من الكيمياء الحيوية إلى علم الجينوم". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (12): 937-47 . doi : 10.1038/nrmicro1286 . PMID 16322742. S2CID 23537608 .  
  5. ↑ والترز د (2011). دفاع النبات: درء هجوم مسببات الأمراض والحيوانات العاشبة والنباتات الطفيلية . جون وايلي وأولاده.
  6. 1 2 ويتاكر، آر إتش، وفيني، بي بي (فبراير 1971). "الكيمياء المتبادلة: التفاعلات الكيميائية بين الأنواع". مجلة ساينس . 171 (3973). نيويورك، نيويورك: 757-770 . Bibcode : 1971Sci...171..757W . doi : 10.1126/science.171.3973.757 . JSTOR 1730763. PMID 5541160 .  
  7. 1 2 3 4 غلوير، ج. ب. (1995). "كيمياء التضاد والدفاع الفطري". المجلة الكندية لعلم النبات . 73 (ملحق 1): 1265-1274 . رمز Bibcode : 1995CaJB...73S1265G . doi : 10.1139/b95-387 .
  8. ↑ لاسلي إي إن (1999). "امتلاك سمومها وتناولها أيضًا: دراسة المصادر الطبيعية للدفاعات الكيميائية لدى العديد من الحيوانات تُقدّم رؤى جديدة حول مخزن الطب الطبيعي" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (12): 945-950 . doi : 10.1525/bisi.1999.49.12.945 .
  9. 1 2 3 4 سافيتزكي إيه إتش، موري إيه، هاتشينسون دي إيه، سابوريتو آر إيه، بورغاردت جي إم، ليليوايت إتش بي، مينوالد جيه (سبتمبر 2012). "السموم الدفاعية المحتجزة في الفقاريات رباعية الأطراف: المبادئ والأنماط وآفاق الدراسات المستقبلية" . علم البيئة الكيميائية . 22 (3): 141-158 . Bibcode : 2012Checo..22..141S . doi : 10.1007 / s00049-012-0112-z . PMC 3418492. PMID 22904605 .  
  10. ↑ هيتيي أ، أوفيجيس ب، موريتش آم، دراهوس إل، كابون آر جيه، فان بوسكيرك جي، وآخرون . (ديسمبر 2019). "التغيرات التي يسببها المفترس في الدفاع الكيميائي للفقاريات" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 88 (12): 1925– 1935. بيب كود : 2019JAnEc..88.1925H . دوى : 10.1111/1365-2656.13083 . بميد 31408536 .  
  11. ↑ ماتز سي، كيلبيرغ إس (يوليو 2005). "النجاة من افتراس الأوليات: كيف تنجو البكتيريا". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (7): 302-307 . doi : 10.1016/j.tim.2005.05.009 . PMID 15935676 . 
  12. ↑ فليمنج أ (1929). "حول التأثير المضاد للبكتيريا لمزارع البنسيليوم، مع إشارة خاصة إلى استخدامها في عزل بكتيريا الإنفلونزا" . المجلة البريطانية لعلم الأمراض التجريبي . 10 (3): 226-236 . PMC 2048009 . 
  13. بيري ، نايجل ب.؛ بن، مايكل هـ.؛ برينان، نيريدا ج.؛ بورغيس، إيلين ج.؛ إليس، جيل؛ غالواي، ديفيد ج.؛ لوريمر، ستيفن د.؛ تانغني، ريموند س. (1999). "النشاط المضاد للميكروبات والفيروسات والسمية الخلوية لأشنات نيوزيلندا". مجلة علم الأشنات . 31 (6): 627-636 . Bibcode : 1999ThLic..31..627P . doi : 10.1006/lich.1999.0241 . S2CID 86005089 . 
  14. 1 2 لوري، جيمس د. (1989). "المركبات الثانوية في الأشنات: دليل على وجود علاقة بين وظيفة مقاومة الحيوانات العاشبة ووظيفة مقاومة الميكروبات". مجلة علم الأشنات . 92 (3): 326-328 . doi : 10.2307/3243401 . JSTOR 3243401 . 
  15. 1 2 3 4 5 مولنار، ك.، وفاركاس، إي. (2010). النتائج الحالية عن الأنشطة البيولوجية للأيضات الثانوية المسطحة: مراجعة. Zeitschrift für Naturforschung C, 65(3-4)، 157-173.
  16. ↑ بهاتاشاريا، إس.، ديب، بي آر، سينغ، إس.، وناياك، بي. (2016). المستقلبات الثانوية للأشنات ونشاطها البيولوجي. المجلة الأمريكية لبحوث التكنولوجيا الصيدلانية، 6(6)، 1-7.
  17. ↑ إميريش، ر.، جيز، إ.، لانج، أ.ل.، وبروكسش، ب. (1993). سمية ونشاط مضادات التغذية لمركبات الأشنة ضد حشرة سبودوبترا ليتوراليس العاشبة متعددة التغذية. الكيمياء النباتية، 33(6)، 1389-1394.
  18. 1 2 فورمانيك، و.، تشارنوتا، ب.، وسيوارد، م. ر. (2022). مراجعة لإمكانات مواد الأشنة كعوامل مضادة للفطريات: تأثيرات المستخلصات والمستقلبات الثانوية للأشنة على فطريات الفيوزاريوم. أرشيفات علم الأحياء الدقيقة، 204(8)، 1-31.
  19. 1 2 كوك، دبليو إي، رايزبيك، إم إف، كورنيش، تي إي، ويليامز، إي إس، براون، بي، هيات، جي، وكريجر، تي جيه (2007). الشلل الجزئي والوفاة في الأيائل (سيرفوس إيلافوس) بسبب التسمم بالأشنات في وايومنغ. مجلة أمراض الحياة البرية، 43(3)، 498-503
  20. ↑ هارتمان، ت. (2007). "من النفايات إلى المواد الكيميائية البيئية: خمسون عامًا من البحث في الأيض الثانوي للنبات". الكيمياء النباتية . 68 ( 22-24 ): 2831-2846 . Bibcode : 2007PChem..68.2831H . doi : 10.1016/j.phytochem.2007.09.017 . PMID 17980895 . 
  21. ↑ ليفين، د. أ. (1976). "الدفاعات الكيميائية للنباتات ضد مسببات الأمراض والحيوانات العاشبة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 7 (1): 121-159 . Bibcode : 1976AnRES...7..121L . doi : 10.1146/annurev.es.07.110176.001005 .
  22. ↑ ويتستوك يو، غيرشنزون جيه (أغسطس 2002). "السموم النباتية المكونة ودورها في الدفاع ضد الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 5 (4): 300-307 . Bibcode : 2002COPB....5..300W . doi : 10.1016/S1369-5266(02)00264-9 . PMID 12179963 . 
  23. 1 2 Cates RG, Rhoades DF (1977). "أنماط إنتاج الدفاعات الكيميائية المضادة للحيوانات العاشبة في المجتمعات النباتية". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 5 (3): 185-193 . Bibcode : 1977BioSE...5..185C . doi : 10.1016/0305-1978(77)90003-5 .
  24. ↑ بول في جيه، فينكال دبليو (1986). "الدفاع الكيميائي في الطحالب الخضراء الاستوائية، رتبة كوليرباليس" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 34 : 157-169 . رمز Bibcode : 1986MEPS...34..157P . doi : 10.3354/meps034157 .
  25. 1 2 3 4 فورستنبرغ-هاغ ج، زاغروبلني م، يورغنسن ك، فوغل هـ، مولر ب ل، باك س (2014). " الدفاع الكيميائي المتوازن عن طريق العزل والتخليق الحيوي الجديد في متخصص من حرشفيات الأجنحة" . PLOS ONE . 9 (10) e108745. Bibcode : 2014PLoSO...9j8745F . doi : 10.1371/journal.pone.0108745 . PMC 4191964. PMID 25299618 .  
  26. ↑ لومر سي جيه، باتمان آر بي، جونسون دي إل، لانجوالد جيه، توماس إم (2001). "المكافحة البيولوجية للجراد والجنادب". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 46 (1): 667-702 . doi : 10.1146/annurev.ento.46.1.667 . PMID 11112183 . 
  27. ↑ إيسنر، توماس؛ مينوالد، جيرولد (16 سبتمبر 1966). "الإفرازات الدفاعية للمفصليات". مجلة ساينس . 153 (3742): 1341-1350 . رمز Bibcode : 1966Sci...153.1341E . doi : 10.1126/science.153.3742.1341 . ISSN 0036-8075 . PMID 17814381 .  
  28. 1 2 ديتنر ك (1987). "التصنيف الكيميائي وتطور الدفاعات الكيميائية للخنافس". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 32 (1): 17-48 . doi : 10.1146/annurev.en.32.010187.000313 .
  29. ↑ شميدت، ج. أو. (2008). "السموم والملوثات في الحشرات". موسوعة علم الحشرات . هولندا: سبرينغر. ص 4076-4089 . doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_3957 . ISBN  978-1-4020-6359-6.
  30. ↑ تريغو جيه آر (2000). "كيمياء الدفاع ضد المفترسات بواسطة المركبات الثانوية في حرشفيات الأجنحة الاستوائية الجديدة: حقائق وآفاق ومحاذير" . مجلة الجمعية الكيميائية البرازيلية . 11 (6): 551-561 . doi : 10.1590/S0103-50532000000600002 .
  31. 1 2 ميبس د (يناير 2001). "السمية في الحيوانات: اتجاهات في التطور؟". توكسيكون . 39 (1): 87-96 . Bibcode : 2001Txcn...39...87M . doi : 10.1016/S0041-0101(00)00155-0 . PMID 10936625 . 
  32. ^ هوفميستر، تيسي؛ رويتبرغ، دينار بحريني (1997/03/21). “مكافحة التجسس في نظام الحشرات العاشبة الطفيلية”. ناتورويسنشافتن . 84 (3): 117– 119. بيب كود : 1997NW .....84..117H . دوى : 10.1007/s001140050358 . ISSN 0028-1042 . S2CID 43784335 .  
  33. ↑ غروستال، ب. (1999-07-01). "تؤثر الإشارات المباشرة وغير المباشرة لخطر الافتراس على سلوك وتكاثر الفرائس: دراسة حالة لتفاعلات العث" . علم البيئة السلوكي . 10 (4): 422-427 . doi : 10.1093/beheco/10.4.422 . ISSN 1465-7279 . 
  34. ↑ غروستال، ب.؛ ديك، م. (23-03-2000). "التعرف على الأعداء: منهج وظيفي لتقييم المخاطر من قبل الفريسة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 47 (4): 258-264 . Bibcode : 2000BEcoS..47..258G . doi : 10.1007/s002650050663 . ISSN 0340-5443 . S2CID 2071560 .  
  35. ^ هولر، سي. ميكا، سان جرمان؛ شولز، S .؛ فرانكي، دبليو؛ بيكيت، JA (1994/02/01). “التشتت الناجم عن العدو في دبور طفيلي”. الخبرة . 50 (2): 182-185 . دوى : 10.1007 / BF01984961 . ردمك 1420-9071 . S2CID 6380388 .  
  36. ↑ أودونيل، شون (يناير 1998). "تحديد الطبقة التناسلية في الدبابير الاجتماعية الحقيقية (غشائيات الأجنحة: الدبابير)" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 43 (1): 323-346 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.323 . ISSN 0066-4170 . PMID 15012393 .  
  37. ↑ مانزولي-بالما، إم إف؛ غوبي، إن؛ بالما، إم إس (1998). "فيرومونات الإنذار وتأثير رائحة العذراء على عدوانية بوليبيا باوليستا (إيهرينغ) (غشائيات الأجنحة: الدبابير)" . مجلة الحيوانات السامة والسموم . 4 (1): 61-69 . doi : 10.1590/s0104-79301998000100006 . hdl : 11449/212332 . ISSN 0104-7930 . 
  38. ↑ نونيز، ج. (31 ديسمبر 1997). "يحفز الفيرومون الإنذاري تسكين الألم الناتج عن الإجهاد عبر نظام أفيوني في نحل العسل". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 63 (1): 75-80 . doi : 10.1016/s0031-9384(97)00391-0 . ISSN 0031-9384 . PMID 9402618. S2CID 8788442 .   
  39. ↑ سميث، سي. مايكل؛ بويكو، إيلينا ف. (2007). "الأسس الجزيئية لمقاومة النبات واستجاباته الدفاعية لتغذية المن: الوضع الراهن" . Entomologia Experimentalis et Applicata . 122 (1): 1–16 . Bibcode : 2007EEApp.122....1S . doi : 10.1111/j.1570-7458.2006.00503.x . ISSN 0013-8703 . S2CID 54875407 .  
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميشو، جيه بي (2022-01-07). "الأهمية البيئية لقرون المن وإفرازاتها" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 67 (1): 65-81 . doi : 10.1146/annurev-ento-033021-094437 . ISSN 0066-4170 . PMID 34995085. S2CID 263481309 .   
  41. ↑ باري، أديما؛ أونو، كازورو (2016-07-06). "إفرازات قرنيات خنفساء Uroleucon nigrotuberculatum (Homoptera: Aphididae) كسلاح أخير ضد يرقات الخنفساء الدعسوقية". مجلة العلوم الحشرية . 19 (4): 410-415 . doi : 10.1111/ens.12221 . ISSN 1343-8786 . S2CID 89225187 .  
  42. 1 2 ديكسون، أ.ف.ج.؛ أغاروالا، ب.ك. (7 أغسطس 1999). "التغيرات في دورة حياة حشرات المن الناتجة عن الخنفساء" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 (1428): 1549-1553 . doi : 10.1098/rspb.1999.0814 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690176 .  
  43. ^ ميكا، ستيفان ج. ويس، أورس (1996). “فرمون إنذار المن (E)-؟-فارنيسين: مضيف يجد الكيرومون للطفيلي الأولي من المنAphidius uzbekistanicus (Hymenoptera: Aphidiinae)”. علم البيئة الكيميائية . 7 (3): 132– 139. بيب كود : 1996تشيكو...7..132م . دوى : 10.1007/bf01245965 . ISSN 0937-7409 . S2CID 28800099 .  
  44. ^ وانغ ، لينغ. بي، ينغ دونغ؛ ليو مينغ. لي، وي؛ ليو، مياو؛ دي، شو فنغ؛ يانغ، شواي. مروحة، تشاو؛ باي، لي؛ لاي ، يونغ كاي (2019/07/25). “تحليل ملفات التعريف والتعبير للبروتينات المرتبطة بالرائحة في فول الصويا، أفيس جليكاين (Hemiptera: Aphididae)”. علم الحشرات . 27 (5): 1019-1030 . دوى : 10.1111 / 1744-7917.12709 . ردمك 1672-9609 . بميد 31271503 . S2CID 195798550 .   
  45. ↑ فان إمدن، هيلموت ف.؛ دينجلي، جين؛ ديوهيرست، سارة ي.؛ بيكيت، جون أ.؛ وودكوك، كريستين م.؛ وادهامز، ليستر ج. (25 أغسطس 2014). "تأثير النظام الغذائي الاصطناعي على إنتاج فرمون الإنذار بواسطة حشرة المن الخوخي (Myzus persicae )". علم الحشرات الفيزيولوجي . 39 (4): 285-291 . doi : 10.1111/phen.12074 . ISSN 0307-6962 . S2CID 84758675 .  
  46. ↑ أراكاكي، نوريو (1989). "الفيرومون الإنذاري الذي يُثير استجابات الهجوم والهروب لدى حشرة المن الصوفي لقصب السكر، Ceratovacuna lanigera (Homoptera, Pemphigidae)". مجلة علم السلوك . 7 (2): 83-90 . doi : 10.1007/bf02350028 . ISSN 0289-0771 . S2CID 24333580 .  
  47. 1 2 ديتنر، ك؛ ليبرت، س (1994). "المحاكاة الكيميائية والتمويه" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 39 (1): 129-154 . doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.001021 . ISSN 0066-4170 . 
  48. ↑ راسخ، أراش؛ ميشود، جي بي؛ خرازي باكديل، عزيز؛ اللهياري، حسين (2010). "تقليد النمل بواسطة طفيل المن، Lysiphlebus fabarum " . مجلة علوم الحشرات . 10 (126): 126. دوى : 10.1673/031.010.12601 . ردمك 1536-2442 . بمك 3016887 . بميد 20879920 .   
  49. ↑ إيسنر، توماس؛ هيكس، كارين؛ إيسنر، ماريا؛ روبسون، دوغلاس س. (17-02-1978). "استراتيجية " الذئب في ثياب الحمل" ليرقة حشرة مفترسة. مجلة ساينس . 199 (4330): 790-794 . رمز Bibcode : 1978Sci...199..790E . doi : 10.1126/science.199.4330.790 . ISSN 0036-8075 . PMID 17836295. S2CID 11558335 .   
  50. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هاي، مارك إي. (2009-01-01). "علم البيئة الكيميائية البحرية: الإشارات والمؤشرات الكيميائية تُشكل التجمعات والمجتمعات والنظم البيئية البحرية" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 1 (1): 193-212 . Bibcode : 2009ARMS....1..193H . doi : 10.1146/annurev.marine.010908.163708 . ISSN 1941-1405 . PMC 3380104. PMID 21141035 .   
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 فولكنر، دي جيه؛ غيسلين، إم تي (1983). "الدفاع الكيميائي وعلم البيئة التطوري لرخويات دوريد العارية وبعض أنواع بطنيات الأقدام الخلفية الخيشومية الأخرى" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 13 : 295-301 . رمز Bibcode : 1983MEPS...13..295F . doi : 10.3354/meps013295 . ISSN 0171-8630 . 
  52. 1 2 ووكر، روجر ب.؛ طومسون، جانيس إي.؛ فولكنر، د. جون (1980). "سيسترتربينات من سبونجيا إيديا". مجلة الكيمياء العضوية . 45 (24): 4976-4979 . doi : 10.1021/jo01312a032 . ISSN 0022-3263 . 
  53. ↑ سيثمان، إنجو؛ وورهايد، جيرت (1 أبريل 2008). "بنية وتركيب شوكيات الإسفنج الكلسي: مراجعة ومقارنة بالمعادن الحيوية ذات الصلة بنيويًا" . ميكرون . 39 (3): 209-228 . doi : 10.1016/j.micron.2007.01.006 . ISSN 0968-4328 . PMID 17360189 .  
  54. ↑ باكوس، جيرالد ج. (30 يناير 1981). "آليات الدفاع الكيميائي في الحاجز المرجاني العظيم، أستراليا". مجلة ساينس . 211 (4481): 497-499 . Bibcode : 1981Sci...211..497B . doi : 10.1126/science.7455691 . ISSN 0036-8075 . PMID 7455691 .  
  55. ↑ تومسون، جانيس إي.؛ ووكر، روجر ب.؛ وراتن، ستيفن ج.؛ فولكنر، د. جون (1982). "آلية دفاع كيميائية لدى الرخويات العارية الخيشومية كادلينا لوتيومارجيناتا". مجلة تيتراهيدرون . 38 (13): 1865-1873 . doi : 10.1016/0040-4020(82)80035-5 . ISSN 0040-4020 . 
  56. 1 2 شرودل، مايكل؛ جراو، خوسيه هـ (2006). "الرخويات العارية الخيشومية من جزيرتي غوامبلين وإيبون الجنوبيتين النائيتين في تشيلي (أرخبيل تشونوس، 44-45 درجة جنوبًا)، مع إعادة وصف روستانغا بولكرا ماكفارلاند، 1905" . المجلة التشيلية للتاريخ الطبيعي . 79 (1). doi : 10.4067/s0716-078x2006000100001 . ISSN 0716-078X . 
  57. ↑ سيمينو، ج.؛ دي روزا، س.؛ دي ستيفانو، س.؛ سودانو، ج. (1982). "الدفاع الكيميائي لأربعة أنواع من الرخويات البحرية المتوسطية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب: الكيمياء الحيوية المقارنة . 73 (3): 471-474 . doi : 10.1016/0305-0491(82)90061-x . ISSN 0305-0491 . 
  58. ↑ جوسلينر، تي إم (1981). "أصول وعلاقات الأعضاء البدائية من رتبة خلفيات الخياشيم (الرخويات: بطنيات الأقدام)". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (3): 197-225 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01848.x . ISSN 0024-4066 . 
  59. 1 2 3 4 سمي، ديلبرت ل.؛ وايسبرغ، مارك ج. (2006). "الانغلاق: قوى بيئية تُضعف القدرة الإدراكية لفرائس ذوات الصدفتين". علم البيئة . 87 (6): 1587-1598 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 1587:cuefdt ] 2.0.co ; 2. hdl : 1853/36765 . ISSN 0012-9658 . PMID 16869434 .  
  60. 1 2 3 فيرنر، إم سي؛ سمي، دي إل؛ تشانغ، واي بي (2005). "السرطانات آكلة لحوم جنسها تستجيب لرائحة أفراد نوعها المصابين: خطر أم وجبة؟" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 300 : 193-200 . رمز Bibcode : 2005MEPS..300..193F . doi : 10.3354/meps300193 . ISSN 0171-8630 . 
  61. ١ ٢ ٣ ٤ كيكلايتر، سينثيا إي.؛ شاباني، شكيلزن؛ جونسون، بول إم.؛ ديربي، تشارلز دي. (٢٠٠٥). "أرانب البحر تستخدم دفاعات كيميائية جديدة مضادة للافتراس" . علم الأحياء الحالي . ١٥ (٦): ٥٤٩-٥٥٤ . رمز Bibcode : 2005CBio...15..549K . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 15797024. S2CID 11562464 .   
  62. 1 2 ستاشوفيتش، جون جيه؛ هاي، مارك إي. (1999). "الحد من الافتراس من خلال التمويه الكيميائي: التأثيرات غير المباشرة لدفاعات النبات على الحيوانات العاشبة". علم البيئة . 80 (2): 495-509 . doi : 10.1890/0012-9658(1999)080 [ 0495:rptcmc ] 2.0.co ; 2. hdl : 1853/36756 . ISSN 0012-9658 . 
  63. ↑ فورمان، ف. أ. (ديسمبر 1986). "سموم التترودوتوكسين، والتاريشاتوكسين، والشيريكيتوكسين: منظور تاريخي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 479 (1 سم التترودوتوكسين): 1-14 . Bibcode : 1986NYASA.479 ....1F . doi : 10.1111/j.1749-6632.1986.tb15556.x . PMID 3468842. S2CID 44741246 .  
  64. ↑ موسكوفيتز، ن. أ.، رولاند، أ. ب.، فيشر، إ. ك.، رانايفورازو، ن.، فيدوديز، س.، أغيلار، م. ت.، وآخرون . (26-12-2018). تشافيز، أ. ف. (محرر). " التغيرات الموسمية في النظام الغذائي والدفاع الكيميائي لدى ضفدع مانتيلا المتسلق (مانتيلا ليفيجاتا)" . PLOS ONE . 13 (12) e0207940. Bibcode : 2018PLoSO..1307940M . doi : 10.1371/journal.pone.0207940 . PMC 6306172. PMID 30586404 .   
  65. ↑ كاتي إس إن، ألفاريز-بويلا إيه، بيرد جي دي، فيدوديز سي، رولاند إيه بي، تابيا إي إي، وآخرون . (يونيو 2019). " الفيزيولوجيا الجزيئية للدفاعات الكيميائية في ضفدع سام" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 222 (الجزء 12): jeb204149. doi : 10.1242/jeb.204149 . PMID 31138640. S2CID 169034903 .   
  66. ↑ "Pholidota (البنغول)" . شبكة تنوع الحيوانات .
  67. ↑ أندرسن ك.ك.، بيرنشتاين د.ت. (1980). "مركبات الكبريت في العرسيات". مركبات الكبريت الطبيعية . بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر. ص 399-406 . doi : 10.1007/978-1-4613-3045-5_35 . ISBN  978-1-4613-3047-9.
  68. ↑ هوروم جيه إتش، لو زد إكس، كيلان-جاوروفسكا زد (2006). "هل كانت الثدييات سامة في الأصل؟" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1– 11.
  69. ↑ نيكاريس، ك. أ.، مور، ر. س.، رود، إ. ج.، فراي، ب. ج. (سبتمبر 2013). "مجنون، سيئ، وخطير المعرفة: الكيمياء الحيوية، والبيئة، وتطور سم اللوريس البطيء" . مجلة الحيوانات السامة والسموم، بما في ذلك الأمراض الاستوائية . 19 ( 1): 21. doi : 10.1186/1678-9199-19-21 . PMC 3852360. PMID 24074353 .  
  70. ↑ غاردينر م، ويلدون أ، بوينكستر س أ، جيبسون ن، نيكاريس ك أ (2018). "دراسة استقصائية للممارسين الذين يتعاملون مع اللوريس البطيء (الرئيسيات: نيكتيسيبوس): تقييم الآثار الضارة لعضات اللوريس البطيء" . مجلة أبحاث السموم . 9 : 1-7 . PMC 6055083. PMID 30090322 .