رافينا

تُعدّ طيور الرافينا مجموعةً من الطيور المنقرضة غير القادرة على الطيران ، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم طيور الديدين. [ ^{ج ] سكنت} هذه الطيور جزر ماسكارين، وتحديدًا موريشيوس ورودريغز ، لكنها انقرضت نتيجة الصيد الجائر من قِبل البشر والافتراس من قِبل الثدييات الدخيلة غير الأصلية بعد استيطان البشر للمنطقة في القرن السابع عشر. تاريخيًا، سُمّيت العديد من المجموعات المختلفة نسبةً إلى كلٍّ من طائر الدودو وطائر السوليتير الرودريغي، ولم تُصنّف جميعها ضمن مجموعة واحدة. في الآونة الأخيرة، يُعتقد أن هذين الطائرين يُمكن تصنيفهما ضمن فصيلة الحماميات (Columbidae) ، وغالبًا ما يكونان تحت فصيلة الرافينا الفرعية (Raphinae). كان يوهانس ثيودور راينهارت أول من أشار إلى وجود صلة وثيقة بينهما وبين الحمام ، وقد أيّد رأيه لاحقًا كلٌّ من هيو إدوين ستريكلاند وألكسندر غوردون ميلفيل .

كشفت دراسات حديثة لتحليل الحمض النووي من طائر الدودو وطائر السوليتير رودريغز، بالإضافة إلى 37 نوعًا من الحمام، عن موقع طيور الرافين ضمن فصيلة الحماميات. لا تُعدّ طيور الرافين من أقدم أنواع الحماميات ، بل تُصنّف مع حمام نيكوبار كأقرب أقربائها، ومن الطيور الأخرى وثيقة الصلة بها الحمام المتوّج وحمام ذو المنقار المسنّن . أما طائر الرافين الثالث، وهو طائر الرافوس سوليتاريوس ، فيُعتبر الآن من فصيلة أبو منجل ضمن جنس ثريسكيورنيس .

انقرضت كل من طائر السوليتير رودريغز وطائر الدودو. يُعتبر عام 1662 تاريخًا شائعًا لانقراض الدودو، ولكن سُجلت بعض المشاهدات المحتملة حتى عام 1688. كانت آخر مشاهدة موثقة في عام 1662، إلا أن تحليلًا إحصائيًا أجراه روبرتس وسولو أظهر أن انقراض الدودو كان في عام 1693. انقرض طائر السوليتير رودريغز لاحقًا للدودو. يُشير الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى عام 1778 كتاريخ لانقراض السوليتير، مع أن التاريخ الأرجح هو خمسينيات أو ستينيات القرن الثامن عشر. انقرض كلا الطائرين نتيجة الصيد البشري وإدخال الثدييات التي كانت تتغذى عليهما وعلى بيضهما.

تُعدّ هذه المجموعة جزءًا من رتبة الحماميات، وتضمّ جنسيّ بيزوفابس ورافوس أحاديي النوع . يحتوي الأول على نوع بيزوفابس سوليتاريا (طائر رودريغز المنفرد )، بينما يحتوي الثاني على طائر الدودو ، رافوس كوكولاتوس . وقد بلغت هذه الطيور أحجامًا هائلة نتيجةً لعزلتها في جزر خالية من المفترسات ، وفقًا لقاعدة فوستر . ^{[ 5 ]}

تاريخ التصنيف

تاريخيًا، صُنِّف طائر الدودو ضمن جنس Didus ، وهو الآن مرادف ثانوي لجنس Raphus . ^{[ 2 ]} في عام 1848، أطلق هيو إدوين ستريكلاند وألكسندر جوردون ميلفيل اسم D. nazarenus على نوع جديد ضمن جنس Didus المنقرض حاليًا. ولإدراج هذا النوع الجديد ، بالإضافة إلى الأنواع الأخرى المعروفة آنذاك، أطلق ستريكلاند وميلفيل اسم Didinae على الفصيلة الفرعية. ^{[ 4 ]} في عام 1893، صُنِّف ثلاثة أنواع ضمن مجموعة Pezophaps solitarius ، وDidus ineptus ، والنوع المحتمل Didus borbonicus . ^{[ 6 ]} اليوم، لا يُعرف سوى نوعين من فصيلة طيور أبو منجل، حيث أصبح Didus ineptus مرادفًا ثانويًا لـ Raphus cucullatus ؛ أما Didus borbonicus فيُصنَّف الآن ضمن طائر أبو منجل Threskiornis solitarius . ^{[ 2 ]} وتم التعرف على Didus nazarenus على أنه مرادف لـ Pezophaps solitarius . ^{[ 7 ]}

تم تعريف رتبة ديدي ، وهي رتبة فرعية سماها شارب عام 1893، بأنها مجموعة تضم فقط الطيور الضخمة، الشقيقة لفصيلة الحماميات ، من جزر ماسكارين في موريشيوس وريونيون ورودريغز . ومن السمات التي تجمع ديدي مع الحماميات زاوية الفك السفلي والخطاف الموجود في نهاية المنقار. ^{[ 6 ]}

في عام 1811، أنشأ يوهان كارل فيلهلم إليجر عائلة جديدة لجنس ديدوس . أطلق على العائلة اسم Inepti، ولم تتضمن سوى Didus ineptus ، وهو الآن مرادف لـ Raphus cucullatus . خلص إليجر إلى أن طائر الدودو كان مرتبطًا بالنعام والريا، ولذلك وضع إنيبتي في رتبة راسورس ، باعتبارها العائلة الشقيقة لجاليناسي ، وإبوليكاتي ( مجموعة منتهية تضم تورنيكس وسيرابتس ^{[ 8 ]} )، وكولومبيني ، وكريبتوري . ^{[ 2 ]}

في عام 1842، اقترح يوهانس تيودور راينهارت أن هذه الطيور هي حمامات أرضية ، استنادًا إلى دراسات أجراها على جمجمة طائر الدودو التي أعاد اكتشافها في المجموعة الملكية الدنماركية في كوبنهاغن . ^{[ 9 ]} قوبل هذا الرأي بالسخرية، لكنه حظي لاحقًا بدعم ستريكلاند وميلفيل، اللذين اقترحا الأصل المشترك لطائر رودريغز سوليتير وطائر الدودو في عام 1848، بعد تشريح عينة الدودو الوحيدة المعروفة التي تحتوي على أنسجة رخوة ومقارنتها ببقايا طائر سوليتير القليلة المتوفرة آنذاك. ^{[ 10 ]} ذكر ستريكلاند أنه على الرغم من عدم تطابقها، إلا أن هذه الطيور تشترك في العديد من السمات المميزة في عظام الأرجل، وهي سمات لم تكن معروفة إلا في الحمام. ^{[ 4 ]}

صُنفت طيور الرافين أحيانًا كعائلة مستقلة تُسمى عائلة الرافيداي، وظلت صلاتها التصنيفية غير مؤكدة لفترة طويلة. في البداية، وُضعت ضمن طيور الراتيت نظرًا لخصائصها المميزة المرتبطة بعدم قدرتها على الطيران، كما اقتُرحت صلة لها بعائلة الراليداي . إلا أن البيانات العظمية والجزيئية تُشير إلى أن تصنيفها ضمن عائلة الحماميات هو الأنسب. ^{[ 11 ]} وقد طُرحت تاريخيًا العديد من التصنيفات المختلفة لطائر الدودو، بما في ذلك أنه كان نعامة صغيرة ، أو مرعة ، أو قطرس ، أو نسرًا . ^{[ 12 ]}

نسالة

أكدت مقارنة تسلسلات السيتوكروم ب الميتوكوندري و12S rRNA المعزولة من عظم رسغ طائر الدودو وعظم فخذ طائر السوليتير رودريغز، وجود صلة قرابة وثيقة بينهما، وتصنيفهما ضمن فصيلة الحماميات (Columbidae) . ^{[ 13 ]} وقد فُسِّرت الأدلة الجينية على أنها تشير إلى أن حمام نيكوبار ( Caloenas nicobarica ) من جنوب شرق آسيا هو أقرب أقربائهما الأحياء من بين 35 نوعًا من الحماميات التي تم تحليلها، يليه الحمام المتوج (جنس Goura ) من غينيا الجديدة ، ثم حمام ساموا ذو المنقار المسنن الذي يشبه ظاهريًا طائر الدودو . ^{[ 14 ]} ينتمي هذا الأخير إلى جنس Didunculus ("الدودو الصغير")، وقد أطلق عليه ريتشارد أوين اسم "دودليت" . ^{[ 15 ]} يوضح المخطط التفرعي التالي ، من شابيرو وزملائه (2002)، موقع طائر الدودو والسوليتير ضمن فصيلة الحماميات. ^{[ 13 ]}

	غورا فيكتوريا كالويناس نيكوباريكا † Pezophaps solitaria † رافوس كوكولاتوس ديدونكولوس ستريجيروستريس

نُشر مخطط تصنيفي مشابه في عام 2007، عكس موقعي غورا وديدانكولوس ، وأدرج حمام الدراج وحمام الأرض ذي المنقار السميك في قاعدة الفرع الحيوي. ^{[ 16 ]} استنادًا إلى أدلة سلوكية ومورفولوجية، اقترح جوليون سي. باريش وضع طائر الدودو وطائر رودريغز سوليتير في فصيلة غورين الفرعية إلى جانب حمام غورا وأنواع أخرى، بما يتوافق مع الأدلة الجينية. ^{[ 17 ]} في عام 2014، تم تحليل الحمض النووي للعينة الوحيدة المعروفة من حمام كالويناس ماكولاتا الأخضر المرقط المنقرض حديثًا ، ووُجد أنه قريب من حمام نيكوبار، وبالتالي قريب أيضًا من طائر الدودو وطائر رودريغز سوليتير. ^{[ 18 ]}

لسنوات عديدة، صُنِّف طائر الدودو وطائر السوليتير رودريغز ضمن عائلة مستقلة، هي عائلة رافيداي (سابقًا عائلة ديديداي)، نظرًا لعدم وضوح علاقاتهما الدقيقة مع أنواع الحمام الأخرى. وُضِع كلٌّ منهما في عائلة أحادية النوع (رافيداي وبيزوفابيدي على التوالي)، لاعتقادهم بأنهما طوّرا سماتهما المتشابهة بشكل مستقل. ^{[ 19 ]} أدت البيانات العظمية والجزيئية لاحقًا إلى حلّ عائلة رافيداي، وأصبح طائر الدودو والسوليتير الآن ضمن فصيلة رافيناي الفرعية وقبيلة رافيني من فصيلة الحماميات، إلى جانب أقرب أقربائهما. في عام 2024، أُنشئت قبيلة رافينا الفرعية الجديدة لتضمّ فقط طائر الدودو والسوليتير، واقترح الباحثون تسميتهما بالاسم الشائع "حمام ماسكارين العملاق الأرضي". ^{[ 20 ] [ د ] [ 21 ]}

تبين أن طائر " Réunion solitaire "، الذي كان يعتبر لفترة طويلة طائرًا ثالثًا منقرضًا من فصيلة الطيور المنقرضة، هو في الواقع طائر أبو منجل ؛ وهو يُعرف الآن باسم Threskiornis solitarius . ^{[ 22 ]}

تُعزى العديد من السمات الهيكلية التي تميز طائر الدودو وطائر رودريغز سوليتير، أقرب أقربائه، عن الحمام إلى عدم قدرتهما على الطيران. كانت عظام الحوض لديهما أكثر سمكًا من تلك الموجودة لدى الحمام القادر على الطيران لدعم الوزن الأكبر، وكانت منطقة الصدر والأجنحة الصغيرة ذات خصائص طفولية ، أي أنها كانت غير مكتملة النمو واحتفظت بخصائص الصغر. أما الجمجمة والجذع والأطراف الحوضية فكانت ذات خصائص متغيرة بشكل كبير مع التقدم في العمر. يشترك طائر الدودو في العديد من السمات الأخرى مع طائر رودريغز سوليتير، مثل سمات الجمجمة والحوض وعظم القص، بالإضافة إلى حجمهما الكبير. ويختلف عنهما في جوانب أخرى، مثل كونه أكثر قوة وأقصر من طائر سوليتير، وامتلاكه جمجمة ومنقارًا أكبر، وسقف جمجمة مستدير ، ومحاجر عين أصغر . كان عنق وساقا طائر الدودو أقصر نسبيًا، ولم يكن لديه ما يُعادل النتوء الموجود على معصمي طائر سوليتير. ^{[ 28 ]}

نظرًا لعدم وجود عينات كاملة لطائر الدودو، يصعب تحديد مظهره الخارجي، كالريش واللون. ^{[ 29 ]} تُعدّ الرسوم التوضيحية والروايات المكتوبة عن لقاءات مع طائر الدودو بين اكتشافه وانقراضه (1598-1662) الدليل الرئيسي على مظهره الخارجي. ^{[ 30 ]} وفقًا لمعظم الرسوم، كان ريش الدودو رماديًا أو بنيًا ، مع ريش أساسي فاتح اللون وخصلة من الريش المجعد الفاتح في أعلى مؤخرته. كان رأسه رماديًا وعاريًا، ومنقاره أخضر وأسود وأصفر، وساقاه قويتان مصفرتان بمخالب سوداء. ^{[ 31 ]} تُظهر البقايا الأحفورية وبقايا الطيور التي جُلبت إلى أوروبا في القرن السابع عشر أنها كانت طيورًا ضخمة جدًا، يبلغ طولها مترًا واحدًا (3.3 قدم) ، وربما يصل وزنها إلى 23 كيلوغرامًا (51 رطلًا) . تُعزى الأوزان الأعلى إلى الطيور التي كانت في الأسر. قُدِّرت أوزانها في البرية بما يتراوح بين 10.6 و21.1 كيلوغرامًا (23-47 رطلًا) . ^{[ 32 ]} ويُشير تقدير لاحق إلى متوسط ​​وزن منخفض يصل إلى 10.2 كيلوغرامًا (22 رطلًا) . ^{[ 33 ]} وقد أُثيرت تساؤلات حول هذا التقدير، ولا يزال هناك جدل قائم بشأنه. ^{[ 34 ] [ 35 ]} وقد طُرحت فرضية أن الوزن يعتمد على الموسم، وأن الأفراد كانوا أكثر بدانة خلال المواسم الباردة، وأقل بدانة خلال المواسم الحارة. ^{[ 36 ]} وكان الطائر يُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا : فالذكور كانت أكبر حجمًا ولها مناقير أطول نسبيًا. وكان طول المنقار يصل إلى 23 سنتيمترًا (9.1 بوصة) وله طرف معقوف. ^{[ 28 ]} وأظهرت دراسة للريش القليل المتبقي على رأس عينة أكسفورد أنه كان ريشًا ريشيًا (ريش ذو ريشات وأشواك) وليس ريشًا زغبيًا (زغبيًا)، وأنه يُشبه إلى حد كبير ريش الحمام الآخر. ^{[ 37 ]}      

كان منقار طائر السوليتير معقوفًا قليلًا، وعنقه وساقاه طويلتان. ^{[ 38 ]} وصفه أحد المراقبين بأنه بحجم بجعة. ^{[ 39 ]} بلغ طول جمجمته 170 مليمترًا (6.7 بوصة) ، مسطحة من الأعلى مع ارتفاع جزئيها الأمامي والخلفي إلى نتوءين عظميين مُكوَّنين من نسيج إسفنجي . ^{[ 40 ]} ظهر شريط أسود (وصفه أحد الباحثين المعاصرين بأنه "شريط أمامي" ^{[ e ]} ) على رأسه خلف قاعدة المنقار مباشرةً. وُصِف ريش طائر السوليتير من نوع رودريغز بأنه رمادي وبني. كانت الإناث أفتح لونًا من الذكور، ولها نتوءات فاتحة اللون على الجزء السفلي من الرقبة. ^{[ 39 ]} ربما يكون التباين الجنسي في الحجم لدى طائر السوليتير هو الأكبر بين جميع أنواع طيور نيوغناث . ^{[ 41 ]} كانت إحدى المجموعتين، على الأرجح الذكور، أكبر حجمًا بكثير من الأخرى، إذ بلغ طولها 90 سم (35 بوصة) ووزنها 28 كجم (62 رطلًا) ، بينما كانت المجموعة الأصغر، على الأرجح الإناث، بطول 70 سم (28 بوصة) ووزن 17 كجم (37 رطلًا) . ^{[ 42 ]} وهذا يمثل 60% فقط من وزن فرد أكبر حجمًا. ^{[ 41 ]} ربما تفاوت وزنها بشكل كبير بسبب دورات السمنة، ما يعني أن الأفراد كانوا بدينين خلال المواسم الباردة، ونحيفين خلال المواسم الحارة، وربما وصل وزنهم إلى 21 كجم (46 رطلًا) لدى الجنس الأكبر و 13 كجم (29 رطلًا) لدى الجنس الأصغر. ^{[ 28 ]} على الرغم من أن ذكور الحمام عادةً ما تكون أكبر حجمًا من الإناث، إلا أنه لا يوجد دليل مباشر على أن أكبر العينات هي في الواقع ذكور هذا النوع، وقد تم افتراض ذلك فقط بناءً على دراسات سابقة. على الرغم من أن الذكر كان على الأرجح الأكبر حجماً، إلا أنه لا يمكن تأكيد ذلك إلا من خلال تقنيات تحديد الجنس الجزيئية، وليس من خلال مورفولوجيا الهيكل العظمي وحدها. ^{[ 41 ]}             

لا يُعرف الكثير عن سلوك طائر الدودو، إذ أن معظم الأوصاف المعاصرة عنه موجزة للغاية. ^{[ 32 ]} وبناءً على تقديرات الوزن، يُعتقد أن الذكر قد يصل إلى سن 21 عامًا، والأنثى إلى 17 عامًا. ^{[ 28 ]} وتشير الدراسات التي أُجريت على قوة عظام ساقه إلى أنه كان قادرًا على الجري بسرعة كبيرة. ^{[ 32 ]} وعلى عكس طائر الدودو المنفرد في رودريغز، لا يوجد دليل على أن الدودو استخدم جناحيه في القتال بين أفراد نوعه. ورغم العثور على بعض عظام الدودو بكسور مُلتئمة، إلا أن عضلات صدره كانت ضعيفة وأجنحته أصغر حجمًا مقارنةً بغيره. وربما استخدم الدودو منقاره الكبير المعقوف في النزاعات على الأراضي. ولأن موريشيوس كانت أكثر مطرًا وأكثر استقرارًا من رودريغز، فربما لم تكن هناك حاجة كبيرة لذكور الدودو للقتال على الأراضي. ولذلك، يُرجح أن الدودو المنفرد كان الأكثر عدوانية بين النوعين. ^{[ 41 ]}

تشير الملاحظات التي رُصدت على طائر السوليتير في رودريغز خلال حياته إلى أنه كان شديد التمسك بأراضيه . يُفترض أنه كان يحسم نزاعاته بضرب بعضه بعضًا بأجنحته؛ وللمساعدة في ذلك، كان يستخدم النتوءات الموجودة على معصميه. ^{[ 43 ]} كما تشير الكسور في عظام أجنحته إلى أنه كان يُستخدم في القتال. ^{[ 28 ]} وقد اقتُرح أيضًا أن هذه الكسور قد تكون ناتجة عن مرض وراثي في ​​العظام بدلًا من إصابات المعارك. ^{[ 44 ]} ولكن في جميع الطيور الموجودة حاليًا والتي تحتوي على نتوءات وعظام في الرسغ، تُستخدم هذه العظام كأسلحة دون استثناء. على الرغم من العثور على بعض عظام طائر الدودو بكسور مُلتئمة، إلا أنه كان يتمتع بعضلات صدرية ضعيفة وأجنحة أصغر حجمًا مقارنةً بطائر السوليتير في رودريغز. نظرًا لأن رودريغز تتلقى كمية أقل من الأمطار وتشهد تقلبات موسمية أكبر من موريشيوس، مما كان سيؤثر على توافر الموارد في الجزيرة، فإن طائر السوليتير كان لديه دافع أكبر لتطوير سلوك عدواني دفاعًا عن أراضيه. ^{[ 41 ]} وتذكر العديد من الروايات أنه كان يدافع عن نفسه أيضًا بعضة قوية. ^{[ 39 ]}

العلاقة بين السلوك العدواني وتناقص حجم الجزيرة لدى طائر السوليتير رودريغز (يسار) ومقارنته بطائر الدودو، وفقًا لدراسة أجريت عام 2024

في عام 2024، درس عالم الأحياء الهولندي كينيث إف. ريسديك وزملاؤه سبب اختلاف سلوك طائر السوليتير في جزيرة رودريغز عن سلوك طائر الدودو العدواني؛ فبينما كان السوليتير عدوانيًا، أكد الدودو فكرة أن الأنواع التي تعيش في الجزر تكتسب سلوكًا أليفًا . وذلك على الرغم من كونهما نوعين شقيقين يعيشان في جزيرتين متجاورتين، تفصل بينهما مسافة 600 كيلومتر تقريبًا (370 ميلًا) . وقد قارن الباحثون تغير حجم الجزيرة نتيجة لتغيرات مستوى سطح البحر بديناميكيات السكان باستخدام نموذج لعبة الصقر والحمامة ، وخلصوا إلى أن الانخفاض السريع في حجم الجزيرة، كما هو الحال مع جزيرة رودريغز الأصغر حجمًا بكثير، أدى إلى ظهور السلوك العدواني، نتيجة للمنافسة الناتجة على الموارد المحدودة هناك. ^{[ 45 ]}  

يُعتقد أن آخر أنواع طيور الرافين الباقية، وهو طائر رودريغز المنعزل، قد انقرض قبل عام 1778. ^{[ 46 ]} بينما استمر طائر الدودو حتى عام 1662 أو 1690. ^{[ 47 ]} وقد انقرض طائر رودريغز المنعزل بسبب إدخال القطط البرية والصيد الجائر من قبل السكان. ^{[ 46 ]} وعلى الرغم من أن طائر الدودو قد انقرض في وقت أبكر، إلا أن أسباب انقراضه مرتبطة ببعضها البعض، وتشمل إدخال الحيوانات والصيد. ^{[ 47 ]}

Explanatory notes

Citations

الوسائط المتعلقة بفصيلة رافيناي على ويكيميديا ​​كومنز