المكورات العنقودية البشروية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

المكورات العنقودية البشروية (Staphylococcus epidermidis) هي بكتيريا موجبة الغرام ، وواحدة من أكثر من 40 نوعًا تنتمي إلى جنس المكورات العنقودية . [ 1 ] وهي جزء من الميكروبات الطبيعية الموجودة على جسم الإنسان ، وخاصةً ميكروبات الجلد ، وبشكل أقل شيوعًا ميكروبات الأغشية المخاطية، كما توجد أيضًا في الإسفنج البحري. [ 2 ] [ 3 ] وهي بكتيريا لاهوائية اختيارية . على الرغم من أن المكورات العنقودية البشروية ليست ممرضة عادةً ، إلا أن المرضى الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة معرضون لخطر الإصابة بالعدوى. وتكون هذه العدوى عادةً مكتسبة من المستشفيات . [ 4 ] تُعد المكورات العنقودية البشروية مصدر قلق خاص للأشخاص الذين لديهم قسطرة أو غرسات جراحية أخرى، لأنها معروفة بتكوين أغشية حيوية تنمو على هذه الأجهزة. [ 5 ] وباعتبارها جزءًا من ميكروبات الجلد الطبيعية، فإن المكورات العنقودية البشروية تُعد من الملوثات الشائعة للعينات المرسلة إلى المختبر التشخيصي. [ 6 ]

تتميز بعض سلالات المكورات العنقودية البشروية (S. epidermidis) بقدرة عالية على تحمل الملوحة وتوجد عادةً في البيئات البحرية. [ 3 ] قام بول وآخرون (2021) [ 3 ] بعزل وتحديد سلالات مقاومة للملوحة من المكورات العنقودية البشروية (السلالات ISP111A و ISP111B و ISP111C ) من إسفنجيات كليونا فيريديس في منطقة جزيرة سانت مارتن في خليج البنغال ، بنغلاديش .

تُعدّ بكتيريا المكورات العنقودية البشروية المتعايشة جزءًا أساسيًا من الميكروبات الجلدية الصحية . فهي تُساهم في دعم حاجز الجلد الصحي، والتئام جروح الجلد، وحماية الميكروبات الجلدية من استعمار مسببات الأمراض الجلدية، والعمل كمنظم لجهاز المناعة. [ 7 ]

غشاء حيوي من بكتيريا المكورات العنقودية البشروية على ركيزة من التيتانيوم

أصل الكلمة

"المكورات العنقودية" - عنقود من التوت يشبه العنب، "البشرة" - من البشرة. [ 8 ]

اكتشاف

ميّز فريدريش يوليوس روزنباخ بين المكورات العنقودية البشروية والمكورات العنقودية الذهبية في عام 1884، وأطلق في البداية على المكورات العنقودية البشروية اسم المكورات العنقودية البيضاء . [ 9 ] وقد اختار اسمي المكورات العنقودية الذهبية والبيضاء لأن البكتيريا شكلت مستعمرات صفراء وبيضاء، على التوالي.

علم الأحياء الدقيقة

المكورات العنقودية البشروية ، تكبير 1000 مرة تحت المجهر الضوئي ذي المجال الساطع

المكورات العنقودية البشروية كائن دقيق شديد المقاومة، يتكون من مكورات غير متحركة، موجبة الغرام ، مرتبة في عناقيد تشبه العنب. تُكوّن مستعمرات بيضاء مرتفعة ومتماسكة،  قطرها حوالي 1-2 مم، بعد حضانة ليلية، وهي غير مُحللة للدم على أجار الدم. [ 5 ] وهي موجبة الكاتالاز ، [ 10 ] وسالبة الكواغلاز ، ولا هوائية اختيارية ، يمكنها النمو عن طريق التنفس الهوائي أو التخمر . قد لا تخمر بعض السلالات. [ 3 ] [ 11 ]

تشير الاختبارات البيوكيميائية إلى أن هذا الكائن الدقيق يُظهر أيضًا تفاعلًا إيجابيًا ضعيفًا في اختبار اختزال النترات . وهو إيجابي في إنتاج اليورياز ، وسلبي في اختبار الأوكسيداز، ويستطيع استخدام الجلوكوز والسكروز واللاكتوز لتكوين منتجات حمضية. كما أنه يُنتج غازًا في وجود اللاكتوز. على عكس المكورات العنقودية الذهبية الممرضة، لا تمتلك المكورات العنقودية البشروية غير الممرضة إنزيم الجيلاتينيز ، لذا فهي لا تستطيع تحليل الجيلاتين. [ 12 ] [ 13 ] وهي حساسة للنوفوبيوسين ، مما يوفر اختبارًا مهمًا لتمييزها عن المكورات العنقودية المترممة ، التي هي أيضًا سلبية في اختبار الكواغلاز، ولكنها مقاومة للنوفوبيوسين. [ 4 ]

على غرار بكتيريا المكورات العنقودية الذهبية ، تحتوي جدران خلايا المكورات العنقودية البشروية على بروتين رابط للترانسفيرين، يساعد الكائن الحي على الحصول على الحديد من الترانسفيرين . يُعتقد أن رباعيات بروتين سطحي، وهو إنزيم جليسرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجينيز، ترتبط بالترانسفيرين وتزيل الحديد منه. تشمل الخطوات اللاحقة نقل الحديد إلى البروتينات الدهنية السطحية، ثم إلى بروتينات ناقلة تحمل الحديد إلى داخل الخلية. [ 5 ]

الخصائص البيوكيميائية

يوضح الجدول أدناه خصائص المستعمرة والشكل والوظائف الحيوية والخصائص الكيميائية الحيوية لبكتيريا المكورات العنقودية البشروية البحرية. [ 3 ]

نوع الاختبارامتحانصفات
شخصيات المستعمرةمقاسرأس دبوس/ صغير جدًا
يكتبدائري
لونمعتم
شكلمحدب
الخصائص المورفولوجيةشكلالمكورات
الخصائص الفيزيولوجيةالحركة–
النمو عند تركيز 6.5% من كلوريد الصوديوم+
الخصائص البيوكيميائيةصبغة غرام+
أوكسيداز–
الكاتالاز+
مؤكسد-تخمريتخميري
الحركة–
أحمر الميثيل–
فوجيس-بروسكاور+
إندول–
إنتاج كبريتيد الهيدروجين+
اليورياز+
مختزلة النترات+
بيتا جالاكتوزيداز+
التحلل المائي لـالجيلاتين–
إسكولين+
الكازين+
مراهقون في الأربعينيات+
مراهقون 60+
مراهقون 80+
إنتاج الحمض منالجلسرين–
الجالاكتوزدبليو
د-جلوكوز+
د-فركتوز+
دي-مانوز+
مانيتول–
إن-أسيتيل جلوكوزامين+
الأميغدالين+
مالتوز+
دي-ميليبيوز+
د-تريهالوز+
الجليكوجين+
دي-تورانوز+

ملاحظة: + = موجب، – = سالب، W = موجب ضعيف

تعريف

تتمثل الطريقة المعتادة للكشف عن المكورات العنقودية البشروية (S. epidermidis) في فحص مظهر المستعمرات على الأوساط الانتقائية، ودراسة مورفولوجيا البكتيريا بالمجهر الضوئي، واختبار الكاتالاز، واختبار التخثر على الشريحة. يُعد وسط زوبيل أجار مفيدًا لعزل المكورات العنقودية البشروية من الكائنات البحرية. [ 3 ] على وسط بيرد-باركر أجار المُضاف إليه صفار البيض ، تظهر المستعمرات صغيرة وسوداء. تُستخدم تقنيات مثل تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي (qPCR) بشكل متزايد للكشف السريع عن سلالات المكورات العنقودية وتحديدها . [ 14 ] [ 15 ] عادةً، يمكن أيضًا استخدام حساسية المكورات العنقودية البشروية لمادة ديسفيريوكسامين لتمييزها عن معظم أنواع المكورات العنقودية الأخرى، باستثناء المكورات العنقودية البشرية (Staphylococcus hominis )، التي تُعد حساسة أيضًا. [ 16 ] في هذه الحالة، يمكن استخدام إنتاج الحمض من التريهالوز بواسطة المكورات العنقودية البشرية للتمييز بين النوعين.

علم البيئة الميكروبية

دورها في رائحة القدم

من المفاهيم الخاطئة الشائعة حول رائحة القدمين ورائحة الجسم عمومًا أن العرق نفسه له رائحة كريهة. في الواقع، العرق نفسه عديم الرائحة تقريبًا. بل إن الميكروبات الموجودة على الجلد تستقلب بعض المركبات الموجودة في العرق كمصدر للمغذيات، منتجةً مركبات ذات رائحة كريهة خلال هذه العملية. [ 17 ] تزدهر بكتيريا المكورات العنقودية البشروية (S. epidermidis) في البيئات الدافئة والرطبة، وهي من البكتيريا الشائعة في الميكروبيوم البشري ؛ [ 18 ] لذا فهي المسؤولة بشكل أساسي عن رائحة القدمين، إذ تحتوي القدمان على غدد عرقية أكثر من أي جزء آخر من الجسم، وبالتالي فهما غالبًا ما تكونان رطبتين، مما يخلق بيئة مثالية لنمو هذه البكتيريا. تنتج البكتيريا إنزيمات تُحلل الليوسين الموجود في العرق، منتجةً مركبات متطايرة ذات رائحة كريهة مثل حمض الأيزوفاليريك. تحتوي الأقدام ذات الرائحة الأقوى على كثافة أعلى من الكائنات الدقيقة مقارنةً بالأقدام ذات الرائحة الأخف. [ 18 ]

دورها في المرض

عوامل الضراوة

تم تلوين بكتيريا المكورات العنقودية البشروية بالزعفرانين. (×1000)

تكوين الأغشية الحيوية

تُسبب بكتيريا المكورات العنقودية البشروية (S. epidermidis) نمو الأغشية الحيوية على الأجهزة البلاستيكية المزروعة داخل الجسم. [ 19 ] ويحدث هذا غالبًا على القسطرة الوريدية والأطراف الاصطناعية الطبية . [ 20 ] كما يمكن أن تحدث العدوى لدى مرضى غسيل الكلى أو أي شخص لديه جهاز بلاستيكي مزروع قد يكون ملوثًا. وتُسبب أيضًا التهاب الشغاف ، غالبًا لدى المرضى الذين يعانون من عيوب في صمامات القلب. وقد تحدث الإنتان لدى المرضى في المستشفيات، وخاصةً لدى أولئك الذين يعانون من نقص المناعة. [ 21 ]

تُعدّ قدرة بكتيريا المكورات العنقودية البشروية على تكوين الأغشية الحيوية على الأجهزة البلاستيكية عامل ضراوة رئيسي . أحد الأسباب المحتملة هو البروتينات السطحية التي ترتبط بالدم وبروتينات المصفوفة خارج الخلوية. تُنتج هذه البكتيريا مادة خارج خلوية تُعرف باسم لاصقة السكريات المتعددة بين الخلايا (PIA)، وهي تتكون من سكريات متعددة مُكبرتة . تسمح هذه المادة لبكتيريا أخرى بالارتباط بالغشاء الحيوي الموجود، مما يُؤدي إلى تكوين غشاء حيوي متعدد الطبقات. تُقلل هذه الأغشية الحيوية من النشاط الأيضي للبكتيريا الموجودة داخلها. هذا الانخفاض في الأيض، بالإضافة إلى ضعف انتشار المضادات الحيوية، يُصعّب على المضادات الحيوية القضاء على هذا النوع من العدوى بفعالية. [ 5 ]

المضادات الحيوية غير فعالة إلى حد كبير في القضاء على الأغشية الحيوية. العلاج الأكثر شيوعًا لهذه العدوى هو إزالة أو استبدال الزرعة المصابة، مع أن الوقاية هي الخيار الأمثل في جميع الأحوال. غالبًا ما يكون الفانكومايسين هو الدواء المفضل، ويمكن إضافة الريفامبين أو أحد الأمينوغليكوزيدات إليه . وقد ثبت أن غسل اليدين يقلل من انتشار العدوى.

مقاومة المضادات الحيوية

غالبًا ما تُظهر سلالات المكورات العنقودية البشروية مقاومةً للمضادات الحيوية ، بما في ذلك الريفاميسين ، والفلوروكينولونات ، والجنتاميسين ، والتتراسيكلين ، والكليندامايسين ، والسلفوناميدات . [ 19 ] وتنتشر مقاومة الميثيسيلين على نطاق واسع، حيث تُظهر 75-90% من العزلات المأخوذة من المستشفيات مقاومةً له. [ 19 ] وتوجد الكائنات المقاومة في أغلب الأحيان في الأمعاء، ولكن قد تُصبح الكائنات الحية التي تعيش على الجلد مقاومةً أيضًا نتيجةً للتعرض الروتيني للمضادات الحيوية التي تُفرز في العرق.

حب الشباب الشائع

تشير الأبحاث الأولية أيضًا إلى أن بكتيريا S. epidermidis موجودة بشكل عام داخل مسام حب الشباب الشائعة المصابة ، حيث تكون بكتيريا Cutibacterium acnes هي المقيمة الوحيدة عادةً. [ 22 ]

تُعتبر بكتيريا المكورات العنقودية البشروية غير مُمرضة وغير ضارة في الجلد السليم. ولكن في الآفات غير الطبيعية (مثل الجروح أو الخدوش على الجلد)، تُصبح مُمرضة، على الأرجح في حالة حب الشباب الشائع . تدخل بكتيريا المكورات العنقودية البشروية إلى الغدة الدهنية (التي تستعمرها بكتيريا Cutibacterium acnes ، وهي البكتيريا الرئيسية المُسببة لحب الشباب الشائع) وتُتلف بصيلات الشعر عن طريق إنتاج إنزيمات مُحللة للدهون تُغير شكل الزهم من شكلٍ مُجزأ إلى شكلٍ كثيف (سميك)، مما يؤدي إلى تأثير التهابي. [ 23 ]

علاوة على ذلك، فإن تكوين الغشاء الحيوي لبكتيريا المكورات العنقودية البشروية عن طريق إطلاق عديد السكاريد الخارجي للالتصاق بين الخلايا (PIA) يوفر بيئة لاهوائية قابلة للاستعمار بواسطة بكتيريا البروبيونية العدية ويحميها من جزيئات المناعة البشرية الفطرية. [ 24 ]

يمكن لكل من بكتيريا البروبيونية العدية (P. acnes) والمكورات العنقودية البشروية (S. epidermidis) التفاعل لحماية صحة جلد المضيف من استعمار مسببات الأمراض. ولكن في حالة التنافس، تستخدمان نفس مصدر الكربون (أي الجلسرين) لإنتاج أحماض دهنية قصيرة السلسلة تعمل كمضادات للبكتيريا ضد بعضها البعض. كما تساعد المكورات العنقودية البشروية في الحفاظ على توازن الجلد وتقليل الالتهاب المرضي الناتج عن بكتيريا البروبيونية العدية عن طريق خفض إنتاج بروتين TLR2 الذي يحفز التهاب الجلد. [ 25 ]

دورها في صحة الجلد

تعزيز حاجز الجلد

ثبت أن بكتيريا المكورات العنقودية البشروية المتعايشة تساهم في الحفاظ على توازن حاجز الجلد من خلال إنتاج السيراميدات الواقية، مما يساعد في الحفاظ على سلامة حاجز الجلد. تتفاعل هذه البكتيريا المتعايشة مع العوامل المعدية، مثل مسببات الأمراض، عن طريق تنظيم البطانة الداخلية الرطبة لبعض الأعضاء وتجاويف الجسم وآليات الدفاع المناعي الخاصة بها. يُعد إنزيم فوسفودايستراز السفينغوميلين المحرك الرئيسي لإنتاج السيراميدات في بكتيريا المكورات العنقودية البشروية ، وهي دهون تحتوي على السفينغوزين وسفينغوزين -1-فوسفات . توفر هذه الدهون العناصر الغذائية الأساسية للبكتيريا وتساعد الجسم المضيف في إنتاج السيراميدات. تُعد السيراميدات مكونات مهمة للحاجز الظهاري ، وتلعب دورًا رئيسيًا في منع فقدان الجلد للرطوبة؛ مما يحمي من الجفاف وشيخوخة الجلد. [ 26 ] من المعروف أن حمض الساليسيليك يقلل من أعداد بكتيريا المكورات العنقودية البشروية. إن آلية ذلك غير معروفة حاليًا، ولكن يُفترض أن حمض الساليسيليك يثبط الأغشية الحيوية لبكتيريا المكورات العنقودية البشروية. [ 27 ]

التفاعل الأيضي

تلعب بكتيريا المكورات العنقودية البشروية دورًا رئيسيًا في العمليات الأيضية التي تؤثر على صحة الجلد. إذ يمكن لهذه البكتيريا أن تؤثر على المسارات الكيميائية الحيوية داخل خلايا الجلد، مما قد يؤثر على صحة الجلد وحالاته المرضية. ويتجلى ذلك تحديدًا في تعديل مستقبلات الهيدروكربون العطري . [ 7 ]

في البشرة غير المصابة بالتأتب، تساعد بكتيريا المكورات العنقودية البشروية على تنشيط مسار مستقبلات الهيدروكربون العطري، مما يعزز وظيفة حاجز البشرة ويساعد على تقليل الالتهاب. أما في البشرة المصابة بالتأتب، فعادةً ما يكون التأثير معاكساً، حيث تعمل البكتيريا على تثبيط هذا المسار، مما قد يؤدي إلى تفاقم المشكلة الجلدية. [ 7 ]

يتوفر نموذج أيضي على نطاق الجينوم للسلالة ATCC 12228 من قاعدة بيانات BioModels بصيغة SBML . [ 28 ]

الاستجابة المناعية

تؤثر بكتيريا المكورات العنقودية البشروية المتعايشة أيضًا على استجابة الجهاز المناعي للجلد. فمن خلال تفاعلها مع خلايا الجهاز المناعي للمضيف، تتعزز دفاعات الجلد المناعية المخاطية ضد مختلف مسببات الأمراض. وتتدخل هذه البكتيريا المتعايشة بشكل مباشر في مكافحتها لمسببات الأمراض الضارة. [ 26 ]

في حالة المكورات العنقودية الذهبية، قد تعمل المكورات العنقودية البشروية على تضخيم الاستجابة المناعية الفطرية عن طريق التسبب في تفاعل الخلايا الكيراتينية تجاه هذا العامل الممرض. [ 7 ]

تُنتج بكتيريا المكورات العنقودية البشروية جزيئات مثل حمض الليبوتيكويك (LTA)، وعديدات السكاريد المكونة لجدار الخلية، والببتيدوغليكان، وثنائي ببتيدات الألدهيد، والتي تتعرف عليها مستقبلات تول (TLRs) كجزيئات تُعدِّل الاستجابة المناعية. تُنشئ هذه الجزيئات المُعدِّلة للمناعة علاقة بين البكتيريا والخلايا الكيراتينية، ولها تأثير كبير في تعديل الاستجابة المناعية الفطرية، ويرجع ذلك أساسًا إلى تفاعلاتها مع مستقبلات تول. [ 7 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شلايفر كيه إتش، كلوس دبليو إي (يناير 1975). "عزل وتوصيف المكورات العنقودية من جلد الإنسان 1. أوصاف مُعدّلة للمكورات العنقودية البشروية والمكورات العنقودية الرمية، وأوصاف لثلاثة أنواع جديدة: المكورات العنقودية الكوهنية، والمكورات العنقودية المحللة للدم، والمكورات العنقودية الخشبية" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 25 (1): 50-61 . doi : 10.1099/00207713-25-1-50 .
  2. ↑ فاي، ب. د.، وأولسون ، م. إ. (يونيو 2010). "المفاهيم الحالية في تكوين الأغشية الحيوية لبكتيريا المكورات العنقودية البشروية" . علم الأحياء الدقيقة المستقبلي . 5 (6): 917-933 . doi : 10.2217/fmb.10.56 . PMC 2903046. PMID 20521936 .  
  3. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بول إس آي، رحمن إم إم، سلام إم إيه، خان إم إيه، إسلام إم تي (١٥ ديسمبر ٢٠٢١). "تحديد البكتيريا المرتبطة بالإسفنج البحري في جزيرة سانت مارتن بخليج البنغال مع التركيز على الوقاية من تسمم الدم الناتج عن بكتيريا إيروموناس المتحركة في سمك لبيو روهيتا" . مجلة الاستزراع المائي . ٥٤٥ ٧٣٧١٥٦. doi : 10.1016/j.aquaculture.2021.737156 . ISSN ٠٠٤٤-٨٤٨٦ . 
  4. 1 2 ليفينسون دبليو (2010). مراجعة علم الأحياء الدقيقة الطبية وعلم المناعة ( الطبعة الحادية عشرة). ص 94-99 .  
  5. 1 2 3 4 ساليرز، أ.أ.، وويت، د.د. (2002). الإمراضية البكتيرية: منهج جزيئي ( الطبعة الثانية). واشنطن العاصمة: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ISBN  978-1-55581-171-6.
  6. ↑ كويك إس واي، أوتو إم (2008). "المكورات العنقودية البشروية وغيرها من المكورات العنقودية سلبية الكواغلاز" . المكورات العنقودية: علم الوراثة الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-29-5.
  7. 1 2 3 4 5 لانديمين إل، دا كوستا جي، فيسييه إي، فرانسيس سي، موران إس، فيربيك جيه، وآخرون (2023). " عزلات المكورات العنقودية البشروية من الجلد المصاب أو السليم لها تأثير معاكس على خلايا الجلد: دلالة محتملة لتعديل مسار مستقبلات الأريل الهيدروكربونية" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 14 1098160. doi : 10.3389/fimmu.2023.1098160 . PMC 10250813. PMID 37304256 .   
  8. ↑ " المكورات العنقودية البشروية " . VetBact .
  9. ↑ فريدريش يوليوس روزنباخ في موقع Whonamedit؟
  10. ↑ "كتاب تودار الإلكتروني في علم البكتيريا: المكورات العنقودية الذهبية ومرض المكورات العنقودية" . كينيث تودار، دكتوراه . تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2013 .
  11. ↑ "جينومات البكتيريا - المكورات العنقودية البشروية" . جينومات كارين . EMBL-EBI. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2011 .
  12. ↑ ديلا كروز تي إي، توريس جيه إم (نوفمبر 2012). "بروتوكول اختبار تحلل الجيلاتين" . الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة . تم الاسترجاع في 1 يناير 2021 .
  13. ↑ تشابي ر، ممتاز ح (2019-12-05). "عوامل الضراوة وخصائص مقاومة المضادات الحيوية لسلالات المكورات العنقودية البشروية المعزولة من عدوى المستشفيات في الأهواز، إيران" . الطب الاستوائي والصحة . 47 (1): 56. doi : 10.1186/s41182-019-0180-7 . PMC 6896349. PMID 31844416 .  
  14. ↑ فرانسوا ب، شرينزل ج (2008). "التشخيص السريع وتصنيف المكورات العنقودية الذهبية" . المكورات العنقودية: علم الوراثة الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-29-5.
  15. ↑ ماكاي، آي إم، محرر (2007). تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي في علم الأحياء الدقيقة: من التشخيص إلى التوصيف . دار كايستر الأكاديمية للنشر. رقم ISBN 978-1-904455-18-9.
  16. ^ أنتونيس آل، سيتشي سي، رايتر كيه سي، بيريز إل آر، دي فريتاس آل، دازيفيدو PA (يناير 2008). "التعرف على المكورات العنقودية الجلدية باستخدام أقراص الديسفريوكسامين والفوسفوميسين". APMIS . 116 (1): 16-20 . دوى : 10.1111/j.1600-0463.2008.00796.x . بميد 18254775 . S2CID 205804740 .  
  17. ↑ "رائحة الجسم: الأسباب، والتغيرات، والأمراض الكامنة، والعلاج" . كليفلاند كلينك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-05-2023 .
  18. 1 2 آرا ك، هاما م، أكيبا س، كويكي ك، أوكيساكا ك، هاغورا ت، وآخرون . (أبريل 2006). "رائحة القدم الناتجة عن التمثيل الغذائي الميكروبي وكيفية التحكم بها". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 (4): 357-364 . doi : 10.1139/w05-130 . PMID 16699586 .  
  19. 1 2 3 أوتو م (أغسطس 2009). "المكورات العنقودية البشروية - العامل الممرض "العرضي"" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 7 (8): 555-567 . doi : 10.1038/nrmicro2182 . PMC 2807625. PMID 19609257 .  
  20. ↑ هيدين ج (1993). "المكورات العنقودية البشروية - علم الأوبئة في المستشفيات والكشف عن مقاومة الميثيسيلين". المجلة الإسكندنافية للأمراض المعدية. ملحق . 90 : 1-59 . PMID 8303217 . 
  21. ↑ ديميسيل جيه، ماير بي، لافين تي، كورين جيه، ميردجي إتش، شينك إم، وآخرون (2023). "عدوى مجرى الدم بالمكورات العنقودية البشروية سببٌ للصدمة الإنتانية لدى مرضى وحدة العناية المركزة" . المجلة الدولية للأمراض المعدية . 135 : 45-48 . doi : 10.1016/j.ijid.2023.07.014 . ISSN 1201-9712 .  
  22. ↑ بيك-تومسن م، لومولت هـ ب، كيليان م (أكتوبر 2008). "حب الشباب لا يرتبط ببكتيريا لم تُزرع بعد" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 46 (10): 3355-3360 . doi : 10.1128/JCM.00799-08 . PMC 2566126. PMID 18716234 .  
  23. ↑ موستاريتشيه ر، سوليستانينغسيه س، رونادي د (29 يناير 2020). "اختبار النشاط المضاد للبكتيريا لمستخلصات وأجزاء من أوراق الكسافا ( مانيهوت إسكولينتا كرانز) ضد عزلات سريرية من المكورات العنقودية البشروية والبروبيونية العدية المسببة لحب الشباب" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة . 2020 1975904. doi : 10.1155/2020/1975904 . PMC 7008253. PMID 32089694 .  
  24. ↑ كومار ب، باثاك ر، ماري ب ب، جها د، ساردانا ك، غوتام ه ك (1 يونيو 2016). "رؤى جديدة حول آلية مرض حب الشباب: استكشاف دور التجمعات الميكروبية المرتبطة بحب الشباب" . مجلة الأمراض الجلدية الصينية . 34 (2): 67-73 . doi : 10.1016/j.dsi.2015.12.004 .
  25. ↑ كلوديل جيه بي، أوفريت إن، ليتشيا إم تي، بولي إف، كورفيك إس، درينو بي (2019). "المكورات العنقودية البشروية: عامل جديد محتمل في الفيزيولوجيا المرضية لحب الشباب؟" . الأمراض الجلدية . 235 (4): 287-294 . doi : 10.1159/000499858 . PMID 31112983. S2CID 162170301 .  
  26. 1 2 Zheng Y, Hunt RL, Villaruz AE, Fisher EL, Liu R, Liu Q, et al. (مارس 2022). "تساهم بكتيريا المكورات العنقودية البشروية المتعايشة في الحفاظ على توازن حاجز الجلد من خلال إنتاج السيراميدات الواقية" . Cell Host & Microbe . 30 (3): 301–313.e9. doi : 10.1016/j.chom.2022.01.004 . PMC 8917079. PMID 35123653 .   
  27. ↑ هيرمان م (15 يوليو 2003). "حمض الساليسيليك: دواء قديم، وحيل جديدة، ومرض المكورات العنقودية" . مجلة التحقيقات السريرية . 112 (2 ) : 149-151 . doi : 10.1172/JCI19143 . ISSN 0021-9738 . PMC 164295. PMID 12865403 .   
  28. ↑ ليونيدو ن، رينز أ ، وينرلينغ ب، غريكوفا أ، غرين ف، دراغر أ (21 مايو 2025). "نموذج أيضي على مستوى الجينوم لبكتيريا المكورات العنقودية البشروية ATCC 12228 يطابق ظروف المختبر " . mSystems . 10. doi : 10.1128/msystems.00418-25 . PMC 12172418. PMID 40396730 .  

للمزيد من القراءة