سمك التونة الجنوبية الزرقاء

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

سمكة التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء ( Thunnus maccoyii ) هي نوع من التونة ينتمي إلى فصيلة الإسقمريات، وتوجد في المياه المفتوحة لنصف الكرة الجنوبي في جميع محيطات العالم، وتحديداً بين خطي عرض 30° جنوباً و 50° جنوباً ، وصولاً إلى ما يقارب 60° جنوباً . يصل طولها إلى 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين ) ووزنها إلى 260 كيلوغراماً (570 رطلاً) ، مما يجعلها من بين أكبر الأسماك العظمية .   

يُعدّ التونة الجنوبية الزرقاء، كغيرها من أنواع التونة السطحية، جزءًا من مجموعة الأسماك العظمية القادرة على الحفاظ على درجة حرارة جسمها الداخلية أعلى من درجة حرارة البيئة المحيطة بما يصل إلى 10 درجات مئوية (18 درجة فهرنهايت) . تُمكّنها هذه الميزة من الحفاظ على معدل استقلابي عالٍ للافتراس والهجرة لمسافات طويلة. تتغذى التونة الجنوبية الزرقاء على مجموعة متنوعة من الفرائس، بما في ذلك الأسماك والقشريات ورأسيات الأرجل والسالبيات وغيرها من الأسماك والقشريات البحرية.  

التحديات البيئية/الفيزيائية

سمكة التونة الجنوبية الزرقاء كائن مفترس ذو احتياجات أيضية عالية. وهي من الحيوانات البحرية السطحية، لكنها تهاجر عموديًا عبر عمود الماء، حتى عمق 2500 متر (8200 قدم) . كما تهاجر بين المياه الاستوائية والمياه المعتدلة الباردة بحثًا عن الغذاء. [ 4 ] وتكون هجراتها الموسمية بين المياه قبالة سواحل أستراليا والمحيط الهندي. وعلى الرغم من أن نطاق درجة الحرارة المفضل لسمكة التونة الجنوبية الزرقاء يتراوح بين 18 و20 درجة مئوية (64-68 درجة فهرنهايت) ، إلا أنها تستطيع تحمل درجات حرارة منخفضة تصل إلى 3 درجات مئوية (37 درجة فهرنهايت) في الأعماق الضحلة، ومرتفعة تصل إلى 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) خلال موسم التكاثر. [ 5 ]        

يشكل هذا التباين الواسع في درجات الحرارة والأعماق تحديًا للجهازين التنفسي والدوري لأسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء. تسبح التونة باستمرار وبسرعات عالية، ولذلك فهي تحتاج إلى كمية كبيرة من الأكسجين. يتغير تركيز الأكسجين في الماء بتغير درجة الحرارة، حيث يكون أقل عند درجات الحرارة المرتفعة. [ 5 ] ومع ذلك، فإن ما يحرك التونة هو توافر الغذاء، وليس الخصائص الحرارية للماء. تحافظ التونة ذات الزعانف الزرقاء، على عكس أنواع التونة الأخرى، على درجة حرارة ثابتة نسبيًا لعضلاتها الحمراء (عضلات السباحة) ضمن نطاق واسع من درجات الحرارة المحيطة. لذا، فبالإضافة إلى كونها من ذوات الدم الحار ، تُعد التونة ذات الزعانف الزرقاء أيضًا من الكائنات المنظمة للحرارة . [ 6 ] يُصنف هذا النوع ضمن الأنواع المهددة بالانقراض من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة.

علم وظائف الأعضاء

علم وظائف الجهاز التنفسي

تتكيف أجهزة التنفس لدى أسماك التونة الجنوبية الزرقاء مع احتياجاتها العالية من الأكسجين. وتُعدّ التونة الزرقاء من الأسماك التي تعتمد على التهوية المباشرة، حيث تدفع الماء إلى تجويف الفم عبر فمها، ثم فوق الخياشيم، أثناء السباحة. [ 7 ] ولذلك، وعلى عكس معظم الأسماك العظمية الأخرى، لا تحتاج التونة الجنوبية الزرقاء إلى آلية ضخ منفصلة لضخ الماء فوق الخياشيم. ويُقال إن التهوية المباشرة ضرورية لدى التونة الجنوبية الزرقاء، لأن نظام الضخ الفموي-الغطاءي الذي تستخدمه الأسماك العظمية الأخرى أصبح غير قادر على إنتاج تيار تهوية قوي بما يكفي لتلبية احتياجاتها. وقد فقدت جميع أنواع التونة بشكل عام المضخة الغطاءية، مما يتطلب حركة أسرع للماء المؤكسج فوق الخياشيم مقارنةً بما ينتج عن شفط المضخة الغطاءية. ولذلك، إذا توقفت التونة عن السباحة، فإنها تختنق بسبب نقص تدفق الماء فوق الخياشيم. [ 6 ]

يرتبط احتياج سمك التونة الجنوبية الزرقاء للأكسجين وامتصاصه له ارتباطًا مباشرًا. فمع زيادة احتياجاتها الأيضية بالسباحة بسرعة أكبر، يتدفق الماء إلى فمها وفوق خياشيمها بسرعة أكبر، مما يزيد من امتصاص الأكسجين. [ 8 ] إضافةً إلى ذلك، ولأن ضخ الماء فوق الخياشيم لا يتطلب طاقة، فقد طورت التونة آلية لزيادة الطاقة المُستهلكة في عضلات السباحة. يتم نقل الأكسجين والمغذيات المُمتصة في الجهاز الدوري إلى هذه العضلات بدلًا من نقلها إلى الأنسجة اللازمة لضخ الماء فوق الخياشيم كما هو الحال في الأسماك العظمية الأخرى.

استنادًا إلى مبادئ معادلة فيك ، يتناسب معدل انتشار الغاز عبر غشاء تبادل الغازات طرديًا مع مساحة سطح التنفس، وعكسيًا مع سمك الغشاء. تمتلك أسماك التونة خياشيم متخصصة للغاية، بمساحة سطح أكبر بـ 7 إلى 9 مرات من مساحة سطح خياشيم الكائنات الحية الأخرى في البيئة المائية. [ 7 ] تسمح هذه المساحة السطحية المتزايدة بتلامس كمية أكبر من الأكسجين مع سطح التنفس، وبالتالي تسريع عملية الانتشار (كما هو موضح في التناسب الطردي في معادلة فيك). ويعود هذا الارتفاع الهائل في مساحة سطح خياشيم التونة الجنوبية الزرقاء إلى الكثافة العالية للصفائح الثانوية في خيوط الخياشيم.

يتميز سمك التونة الجنوبية الزرقاء، كغيره من أنواع التونة، بغشاء رقيق للغاية لتبادل الغازات. [ 7 ] [ 9 ] يبلغ سمك هذا الغشاء لدى التونة 0.5 ميكرومتر، مقارنةً بـ 10 ميكرومتر لدى أسماك القرش، و5 ميكرومتر لدى أسماك الضفدع، وأقل من 5 ميكرومتر لدى أسماك السلمون المرقط. هذا يعني أن الأكسجين يجب أن ينتشر لمسافة قصيرة عبر سطح الجهاز التنفسي ليصل إلى الدم. وبالمثل، فإن زيادة مساحة السطح تسمح لهذا الكائن الحي ذي النشاط الأيضي العالي بامتصاص الدم المؤكسج إلى الدورة الدموية بسرعة أكبر. إضافةً إلى سرعة انتشار الأكسجين في الجهاز التنفسي لسمك التونة الجنوبية الزرقاء، هناك فرق ملحوظ في كفاءة امتصاص الأكسجين. فبينما تستخدم الأسماك العظمية الأخرى عادةً ما بين 27% و50% من الأكسجين الموجود في الماء، لوحظ أن معدلات استخدام التونة تصل إلى 50% أو 60%. يعمل هذا الامتصاص العالي للأكسجين بشكل عام بالتنسيق الوثيق مع جهاز الدورة الدموية المتكيف جيدًا لتلبية الاحتياجات الأيضية العالية لسمك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء.

تُظهر منحنيات تفكك الأكسجين لأسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء تأثيرًا عكسيًا لدرجة الحرارة بين 10 و23 درجة مئوية (50-73 درجة فهرنهايت) ، وعدم حساسية لدرجة الحرارة بين 23 و36 درجة مئوية (73-97 درجة فهرنهايت) . [ 10 ] قد يمنع هذا التحول العكسي في درجة الحرارة التفكك المبكر للأكسجين من الهيموجلوبين عند تسخينه في الشبكة العجيبة . [ 8 ] كما لوحظ تأثير الجذر ومعامل بور كبير عند 23 درجة مئوية (73 درجة فهرنهايت) . [ 10 ]      

فسيولوجيا الدورة الدموية

يمكن وصف الجهاز القلبي الوعائي لأسماك التونة، كما هو الحال في العديد من أنواع الأسماك، من خلال شبكتين من الدوائر والمقاومة ، حيث يُغذى الجهاز بواسطة مولد واحد (القلب). يغذي الشريان الأورطي البطني والشريان الأورطي الظهري مقاومة الخياشيم والأوعية الدموية الجهازية ، على التوالي. [ 11 ] يقع قلب التونة داخل تجويف التامور المملوء بسائل. تتميز قلوبها بحجمها الكبير بشكل استثنائي، حيث يبلغ حجم البطينين ونتاج القلب ما يقارب أربعة إلى خمسة أضعاف حجم ونتاج القلب لدى الأسماك النشطة الأخرى. [ 12 ] يتكون القلب من أربع حجرات، كما هو الحال في الأسماك العظمية الأخرى: الجيب الوريدي، والأذين، والبطين، والبصلة الشريانية. [ 9 ]

تمتلك أسماك التونة قلوبًا من النوع الرابع، والتي تتكون من أكثر من 30% من عضلة القلب المضغوطة، مع وجود الشرايين التاجية في عضلة قلب مضغوطة وإسفنجية. بطيناتها كبيرة، ذات جدران سميكة، وشكل هرمي، مما يسمح بتوليد ضغط بطيني عالٍ. تترتب ألياف العضلة حول البطين بطريقة تسمح بضخ سريع لحجم الضربة، لأن البطينين يمكنهما الانقباض عموديًا وعرضيًا في الوقت نفسه. عضلة القلب نفسها غنية بالأوعية الدموية، مع وجود شرايين وأوردة متفرعة بكثافة، بالإضافة إلى درجة عالية من الشعيرات الدموية. [ 7 ]

تمتد الشرايين والأوردة الرئيسية طولياً من وإلى العضلات الحمراء السابحة، الموجودة بالقرب من العمود الفقري، أسفل الجلد مباشرةً. تتفرع شرايين صغيرة وتخترق العضلات الحمراء، موصلةً الدم المؤكسج، بينما تعيد الأوردة الدم غير المؤكسج إلى القلب. [ 6 ] تتميز العضلات الحمراء أيضاً بمحتوى عالٍ من الميوغلوبين وكثافة عالية من الشعيرات الدموية، حيث تتفرع العديد منها. يساعد هذا على زيادة مساحة السطح وفترة بقاء خلايا الدم الحمراء. [ 13 ] تُنظم الأوردة والشرايين بطريقة تسمح بتبادل حراري معاكس. فهي متجاورة ومتفرعة بكثافة لتشكل شبكة وعائية دقيقة . يسمح هذا الترتيب باحتفاظ العضلات الحمراء بالحرارة الناتجة عنها، حيث يمكن نقلها من الدم الوريدي إلى الدم الشرياني الداخل. [ 6 ] تتميز أسماك التونة بأعلى ضغط دم شرياني بين جميع الأسماك، وذلك بسبب المقاومة العالية لتدفق الدم في الخياشيم. كما تتميز أيضاً بمعدل ضربات قلب مرتفع، ونتاج قلبي مرتفع، ومعدل تهوية مرتفع. لتحقيق نتاج قلبي عالٍ، تزيد أسماك التونة معدل ضربات قلبها بشكل حصري (وقد تزيد الأسماك العظمية الأخرى حجم الضربة القلبية أيضًا). يُعدّ النتاج القلبي العالي ضروريًا في أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء لتحقيق أقصى معدلات الأيض لديها. [ 7 ] [ 9 ] يمكن للبصلة الشريانية أن تستوعب حجم الضربة القلبية بالكامل، مما يحافظ على تدفق الدم بسلاسة فوق الخياشيم خلال الانبساط . قد يؤدي هذا بدوره إلى زيادة معدل تبادل الغازات. [ 7 ] يتأثر معدل ضربات قلبها أيضًا بدرجة الحرارة؛ ففي درجات الحرارة الطبيعية، يمكن أن يصل إلى 200 نبضة/دقيقة. [ 13 ]

يتكون دم سمك التونة الجنوبية الزرقاء من كريات الدم الحمراء، والخلايا الشبكية، والخلايا الشبحية، والخلايا اللمفاوية، والصفائح الدموية، والخلايا المحببة الحمضية، والخلايا المحببة المتعادلة، والخلايا الوحيدة. [ 14 ] يتميز دم التونة الجنوبية الزرقاء بمحتوى عالٍ من الهيموجلوبين (13.25-17.92 غ/دل)، وبالتالي قدرة عالية على حمل الأكسجين. ويعود ذلك إلى ارتفاع نسبة الهيماتوكريت ومتوسط ​​محتوى الهيموجلوبين في الخلية (MCHC). يتراوح عدد كريات الدم الحمراء في الدم بين 2.13 و2.90 مليون/لتر، أي ضعف عددها على الأقل في سمك السلمون الأطلسي البالغ، مما يعكس نشاط سمك التونة الجنوبية الزرقاء. [ 8 ] [ 14 ] وبفضل ارتفاع متوسط ​​محتوى الهيموجلوبين في الخلية، يمكن إيصال كمية أكبر من الدم إلى الأنسجة دون زيادة في الطاقة اللازمة لضخ المزيد من الدم الأكثر لزوجة. بالنسبة لأسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء، يُعد هذا الأمر مهمًا في الأوعية الدموية التي لا تحميها المبادلات الحرارية عند هجرتها إلى بيئات أكثر برودة. [ 8 ]

تكامل أعضاء الجهاز التنفسي والدورة الدموية

تُعدّ أسماك التونة أكثر قدرة على الحركة من أي حيوان بري آخر، وهي من أكثر الأسماك نشاطًا؛ لذا فهي تحتاج إلى جهازين تنفسيين ودورانيين عاليي الكفاءة. وقد طوّرت أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء، بالإضافة إلى أنواع أخرى من التونة، العديد من التكيفات لتحقيق ذلك. [ 6 ] فقد تكيّف جهازها التنفسي لامتصاص الأكسجين من الماء بسرعة. فعلى سبيل المثال، تحوّلت أسماك التونة من نظام الضخ الفموي-الغطائي إلى نظام التهوية بالدفع، مما يسمح لها بدفع كميات كبيرة من الماء فوق خياشيمها. وقد أصبحت الخياشيم بدورها متخصصة للغاية لزيادة معدل انتشار الأكسجين. ويعمل الجهاز الدوري بالتنسيق مع الجهاز التنفسي لنقل الأكسجين بسرعة إلى الأنسجة. وبفضل ارتفاع مستويات الهيموجلوبين، يتمتع دم أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء بقدرة عالية على حمل الأكسجين. علاوة على ذلك، تسمح قلوبها الكبيرة، ذات التنظيم المميز لألياف العضلات، بنتاج قلبي مرتفع نسبيًا، بالإضافة إلى ضخ سريع لحجم الضربة القلبية. يُتيح هذا، إلى جانب تنظيم الأوعية الدموية ونظام تبادل الحرارة ذي التيار المعاكس، لسمك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء توصيل الأكسجين بسرعة إلى الأنسجة، مع الحفاظ على الطاقة اللازمة لنمط حياتها النشط. [ 6 ] [ 7 ]

التنظيم الأسموزي

الظروف الأسموزية البيئية

تهاجر أسماك التونة الجنوبية الزرقاء بين مناطق محيطية متنوعة، إلا أن الظروف الأسموزية التي تواجهها تبقى متشابهة نسبيًا. يعيش هذا النوع من التونة في مناطق محيطية ذات ملوحة عالية نسبيًا مقارنةً ببقية محيطات العالم. [ 15 ] ومثل غيرها من الأسماك العظمية البحرية، تحافظ التونة الجنوبية الزرقاء على تركيز أيوني ثابت في سوائلها داخل وخارج الخلايا . يُصنف هذا التنظيم للتركيز الأيوني الداخلي التونة الجنوبية الزرقاء ضمن الكائنات المنظمة للأسموزية . [ 6 ]

بلازما الدم ، والسائل الخلالي ، وسيتوبلازم خلايا سمك التونة الجنوبية الزرقاء منخفضة الضغط الأسموزي مقارنةً بمياه المحيط المحيطة. وهذا يعني أن تركيز الأيونات في هذه السوائل منخفض نسبيًا مقارنةً بمياه البحر. يبلغ الضغط الأسموزي القياسي لمياه البحر 1.0 أسمول/لتر، بينما يبلغ الضغط الأسموزي في بلازما دم سمك التونة الجنوبية الزرقاء نصف ذلك تقريبًا. [ 16 ] في غياب آلية التنظيم الأسموزي، ستفقد التونة الماء إلى البيئة المحيطة، وستنتشر الأيونات من مياه البحر إلى سوائل التونة لتحقيق التوازن. [ 6 ]

يحصل سمك التونة الجنوبية الزرقاء على الماء عن طريق شرب مياه البحر، وهو مصدره الوحيد المتاح. ولأن الضغط الأسموزي لسوائل التونة يجب أن يكون أقل من ضغط مياه البحر التي امتصتها، يحدث فقدان صافٍ للأيونات من التونة. تنتشر الأيونات عبر تدرج تركيزها من سوائل التونة إلى مياه البحر الخارجية. والنتيجة هي حركة صافية للماء إلى سوائل التونة الزرقاء، بينما تكون الحركة الصافية للأيونات إلى مياه البحر. وقد اكتسبت التونة الجنوبية الزرقاء، إلى جانب أسماك عظمية بحرية أخرى، مجموعة متنوعة من البروتينات والآليات التي تسمح بإفراز الأيونات عبر ظهارة الخياشيم . [ 6 ]

نظراً لاحتياجات سمك التونة الجنوبية الزرقاء الأيضية العالية، يجب امتصاص الأيونات بسرعة نسبية لضمان تركيزات كافية للوظائف الخلوية. تستطيع التونة شرب مياه البحر أثناء سباحتها المستمرة لضمان تركيزات كافية من الأيونات. تتميز مياه البحر بغناها بأيونات الصوديوم والكلوريد، والتي تشكل معاً حوالي 80% من الأيونات الموجودة في الماء. [ 15 ] يسمح تناول الصوديوم والكلوريد، إلى جانب انخفاض التركيزات النسبية لأيونات البوتاسيوم والكالسيوم في مياه البحر، لسمك التونة الجنوبية الزرقاء بتوليد جهد الفعل اللازم لانقباض العضلات. [ 6 ]

النظام التنظيمي الأسموزي الأساسي وخصائصه

تتميز أسماك التونة بمستويات عالية من نقل الأيونات والماء، وذلك بفضل ارتفاع نشاط إنزيم Na + /K + ATPase في خياشيمها وأمعائها ، حيث يُقدّر هذا النشاط بنحو أربعة إلى خمسة أضعاف مقارنةً بالفقاريات الأخرى التي تعيش في المياه العذبة، مثل سمك السلمون المرقط. [ 17 ] تلعب الخياشيم، نظرًا لمساحة سطحها الكبيرة، دورًا هامًا في تنظيم الضغط الأسموزي في التونة، للحفاظ على توازن الماء والأيونات عن طريق إفراز كلوريد الصوديوم (NaCl). كما تُساهم الأمعاء في الحد من فقدان الماء بالخاصية الأسموزية إلى البيئة المحيطة، وذلك عن طريق امتصاص كلوريد الصوديوم (NaCl) لسحب الماء اللازم من محتويات تجويف الأمعاء. [ 18 ]

تؤدي الكلى أيضاً دوراً حاسماً في تنظيم التوازن الأسموزي لأسماك التونة عن طريق إفراز الأملاح الأيونية ثنائية التكافؤ مثل أيونات المغنيسيوم والكبريتات. وباستخدام النقل النشط، تستطيع أسماك التونة نقل المواد المذابة خارج خلاياها، مستخدمةً الكلى كوسيلة للحفاظ على سيولة الجسم.

علم التشريح والكيمياء الحيوية المشاركة في تنظيم الضغط الأسموزي

تُعدّ الخياشيم ، وهي المواقع الرئيسية لتبادل الغازات في الأسماك العظمية البحرية ، مسؤولةً أيضاً عن تنظيم الضغط الأسموزي . ولأن الخياشيم مصممة لزيادة مساحة السطح وتقليل مسافة الانتشار لتبادل الغازات بين الدم والماء، فقد تُساهم في مشكلة فقدان الماء عن طريق الخاصية الأسموزية واكتساب الأملاح بشكل سلبي. يُعرف هذا باختلال التوازن الأسموزي التنفسي. وللتغلب على هذه المشكلة، تشرب أسماك التونة مياه البحر باستمرار لتعويض فقدان الماء. [ 19 ] وتُفرز بولاً عالي التركيز، متساوي الضغط الأسموزي تقريباً مع بلازما الدم ، أي أن نسبة تركيز المواد المذابة في البول إلى تركيزها في البلازما قريبة من 1 (U/P≅1). ولهذا السبب، فإن إفراز البول وحده لا يكفي لحل مشكلة تنظيم الضغط الأسموزي في أسماك التونة. وبالتالي، تُفرز أسماك التونة الحد الأدنى من حجم البول اللازم للتخلص من المواد المذابة التي لا تُفرز عبر طرق أخرى، ويُفرز معظم الملح عبر الخياشيم. ولهذا السبب يختلف تركيب المواد المذابة في البول اختلافاً كبيراً عن تركيبها في بلازما الدم. يحتوي البول على تركيز عالٍ من الأيونات ثنائية التكافؤ، مثل المغنيسيوم (Mg²⁺ ) والكبريتات (SO₄²⁻ ) ( نسبة تركيزها في البول إلى تركيزها في البلازما أكبر بكثير من 1)، حيث تُفرز هذه الأيونات في الغالب عن طريق الكليتين، مما يحافظ على تركيزها في بلازما الدم منخفضًا. أما الأيونات أحادية التكافؤ (الصوديوم Na⁺ ، الكلور Cl⁻ ، البوتاسيوم K⁺ ) فتُفرز عن طريق الخياشيم، لذا فإن نسبة تركيزها في البول إلى تركيزها في البلازما أقل من 1. ويُطلق على إفراز الأيونات غير العضوية بواسطة أعضاء أخرى غير الكليتين اسم الإفراز الملحي خارج الكلى. [ 6 ]

في سمك التونة الجنوبية الزرقاء وغيرها من الأسماك العظمية البحرية، تُعد الخلايا المتخصصة في نقل الأيونات، والتي تُسمى الخلايا الأيونية (المعروفة سابقًا بالخلايا الغنية بالميتوكوندريا وخلايا الكلوريد)، المواقع الرئيسية لإفراز كلوريد الصوديوم [ 20 ] . توجد الخلايا الأيونية عادةً على قوس الخياشيم وخيوطها [ 20 ] [ 21 ] ، مع أنها قد توجد في بعض الحالات على صفائح الخياشيم عند تعرضها لعوامل ضغط بيئية مختلفة [ 22 ] . تتخلل الخلايا الأيونية خلايا الرصف التي تشغل الجزء الأكبر من ظهارة الخياشيم. تتميز الخلايا الأيونية بنشاطها الأيضي العالي، كما يتضح من العدد الكبير للميتوكوندريا (التي تُنتج الطاقة على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات). كما أنها غنية بإنزيمات Na + /K + ATPases ، مقارنةً بالخلايا الأخرى [ 6 ] . تمتلك الخلايا الأيونية نظامًا أنبوبيًا داخليًا متطورًا، متصلًا بالغشاء القاعدي الجانبي (المواجه للدم). عادةً ما يكون الجانب القمي (المواجه للبيئة) منغمسًا أسفل خلايا الرصف المحيطة، مكونًا تجاويف قميّة. وتوجد مسارات بين خلوية متسربة بين الخلايا الأيونية المجاورة. [ 23 ]

تستخدم الخلايا الأيونية في الأسماك العظمية البحرية، مثل سمك التونة الجنوبية، آليات نقل محددة لإخراج الملح. عند ابتلاع مياه البحر، تمتص هذه الخلايا الماء والإلكتروليتات، بما في ذلك أيونات الصوديوم (Na +) ، والكلوريد (Cl- ) ، والمغنيسيوم (Mg2 + )، والكبريتات (SO42- ) . [ 24 ] عند مرور مياه البحر عبر المريء، تُزال ملوحتها بسرعة مع انتقال أيونات الصوديوم والكلوريد (Na + وCl- ) وفقًا لتدرج تركيزها إلى داخل الجسم. في الأمعاء، يُمتص الماء بالتزامن مع النقل المشترك لأيونات كلوريد الصوديوم (NaCl). [ 19 ]

داخل خلية الأيونات الخيشومية، تحافظ مضخات الصوديوم/البوتاسيوم (Na +/K+ ATPases) الموجودة على الغشاء القاعدي الجانبي على تركيز منخفض للصوديوم. [19] [20] ينقل الناقل المشترك NKCC (قناة الصوديوم-البوتاسيوم- الكلوريد ) أيونات البوتاسيوم والكلوريد إلى داخل الخلية ، بينما ينتشر الصوديوم إلى الداخل وفقًا لتدرج تركيزه . [ 19 ] [ 20 ] يمكن لأيونات البوتاسيوم أن تتسرب خارج الخلية عبر قنواتها الموجودة على الغشاء القاعدي الجانبي، بينما تنتشر أيونات الكلوريد إلى الخارج عبر قنواتها الموجودة على الغشاء القمي. يسمح التدرج الناتج عن الكلوريد لأيونات الصوديوم بالانتشار السلبي خارج الخلية عبر النقل بين الخلايا (من خلال الوصلات المحكمة ). [ 19 ] [ 20 ]

تكيفات خاصة لتنظيم الضغط الأسموزي

تتميز أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء بمساحة سطح خيشومية كبيرة، وهو أمر بالغ الأهمية لاستهلاك الأكسجين والتعامل مع تكاليف التنظيم الأسموزي العالية المرتبطة بمعدل الأيض الأساسي المرتفع . [ 25 ] ويمكنها التكيف مع زيادة ملوحة الماء، حيث يزداد حجم الخلايا الأيونية، وتصبح خيوط الخياشيم أكثر سمكًا، وتزداد مساحة سطح الغشاء القاعدي الجانبي، ويتكاثر النظام الأنبوبي داخل الخلايا. [ 6 ] لا تمتلك الأسماك العظمية عروة هنلي في الكلى، وبالتالي فهي غير قادرة على إنتاج بول عالي التركيز الأسموزي. بدلاً من ذلك، تفرز كميات صغيرة من البول بشكل متكرر لمنع فقدان الماء وإخراج كلوريد الصوديوم عبر الخياشيم. [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، تمتلك الأسماك ذات التهوية الصدمية، مثل التونة وأسماك أبو سيف، تراكيب خيشومية متخصصة: حيث تندمج الصفائح والخيوط المتجاورة لمنع انهيار خيوط وصفائح الخياشيم تحت تأثير تدفق الماء العالي. [ 26 ] [ 27 ] هنا، تم العثور أيضًا على الخلايا الأيونية على هذه الاندماجات المتخصصة بين الصفائح، والصفائح، والخيوط في يرقات وأسماك التونة صفراء الزعانف البالغة ( Thunnus albacares ). [ 21 ]

تنظيم درجة الحرارة والتمثيل الغذائي

التحديات الفسيولوجية

تتميز أسماك التونة الجنوبية الزرقاء بقدرتها على الحفاظ على درجة حرارة أجسامها، ما يسمح لها بالعيش في نطاق واسع من درجات الحرارة، وبالتالي الغوص من سطح الماء إلى أعماق تصل إلى 1000 متر (3300 قدم) في غضون دقائق معدودة. [ 28 ] تتغذى هذه الأسماك في المياه المعتدلة لمحيطات نصف الكرة الجنوبي، خلال فصل الشتاء في أستراليا، وتهاجر إلى المناطق الاستوائية في شمال غرب المحيط الهندي، من الربيع إلى الخريف، لموسم التكاثر. [ 5 ] يتراوح نطاق درجة الحرارة المفضل لديها بين 18 و20 درجة مئوية (64-68 درجة فهرنهايت) ، حيث تقضي معظم وقتها (91%) عند درجة حرارة أقل من 21 درجة مئوية (70 درجة فهرنهايت) . وتتعرض أسماك التونة الجنوبية الزرقاء لنطاق واسع من درجات حرارة المياه المحيطة، من حد أدنى يبلغ 2.6 درجة مئوية (36.7 درجة فهرنهايت) إلى حد أقصى يبلغ 30.4 درجة مئوية (86.7 درجة فهرنهايت) . [ 5 ] تشير التقارير إلى أن جميع أنواع التونة تتكاثر في مياه تزيد درجة حرارتها عن 24 درجة مئوية (75 درجة فهرنهايت) . [ 29 ] ومع ذلك، فإن 24 درجة مئوية (75 درجة فهرنهايت) تقع خارج نطاق تحمل درجات الحرارة لأسماك التونة الزرقاء، أو عند الحد الأعلى له. وقد وُجد أن الأفراد الكبيرة منها تتحمل درجات حرارة أقل من 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) وتصل إلى 7 درجات مئوية (45 درجة فهرنهايت) لأكثر من 10 ساعات، ربما بحثًا عن الفرائس. [ 5 ] خلال النهار، تهاجر هذه الأسماك عبر أعماق تتراوح بين 150 و600 متر (490-1970 قدمًا) ، لكنها تبقى ليلًا في مياه لا يتجاوز عمقها 50 مترًا (160 قدمًا) . [ 5 ]                      

يُعدّ تبادل الحرارة في سمك التونة الجنوبية الزرقاء تكيفًا فريدًا بين الأسماك العظمية . فهي من ذوات الدم الحار، ما يعني قدرتها على الحفاظ على درجة حرارة داخلية أعلى من درجة حرارة الماء. يُفقد جزء من الحرارة عبر انتقالها في جميع أنحاء سطح الجسم والخياشيم، لذا يُعدّ منع فقدان الحرارة الناتج عن عمليات الأيض أمرًا بالغ الأهمية. تُعتبر هذه سمة تكيفية، إذ يصعب على الكائن الحي الحفاظ على فرق في درجة الحرارة مع بيئته في الماء مقارنةً بالهواء. [ 30 ] يسمح هذا لسمك التونة بإجراء تفاعلات أيضية أسرع، وأن يكون أكثر نشاطًا، وأن يستغل البيئات الباردة. من عيوب هذه السمة أنها تتطلب مدخلات طاقة عالية وعزلًا حراريًا، وهناك احتمال لفقدان كمية أكبر من الحرارة، نظرًا لارتفاع تدرج درجة الحرارة مع البيئة المحيطة. [ 30 ] وللحد من فقدان الحرارة، قلّلت أسماك التونة الجنوبية الزرقاء من توصيلها الحراري بفضل وجود أنسجة عضلية ودهون مؤكسدة، حيث تتميز العضلات والدهون بانخفاض موصليتها الحرارية، وفقًا لقانون فورييه لتوصيل الحرارة. [ 30 ] كما يقلّ انتقال الحرارة بالحمل الحراري لديها أيضًا. بما أن معامل انتقال الحرارة يعتمد على شكل جسم الحيوان، فقد زادت أسماك التونة من حجم أجسامها، واتخذت شكلاً مغزلياً ، ويعتمد ترتيب أنسجتها الداخلية على موصليات حرارية مختلفة. [ 30 ]

التكيفات التي تدخل في تنظيم درجة الحرارة

غالباً ما تهاجر أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء عمودياً عبر عمود الماء بحثاً عن درجة الحرارة المُفضلة لديها، وتقضي بعض الوقت في المياه الباردة بحثاً عن الفرائس. وقد افترض البعض أنها تلجأ إلى المناطق الأكثر دفئاً في جبهات المياه والدوامات بعد فترات البحث عن الطعام هذه ، بينما يرى آخرون أن هذه الهجرات مرتبطة فقط بتجمع الفرائس. على أي حال، من الواضح أن أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء قد طورت آليات فسيولوجية معقدة للحفاظ على درجة حرارة أجسامها (درجة حرارة الجسم ) أعلى بكثير من درجة حرارة الماء المحيط في هذه الظروف المتغيرة. [ 5 ] في الواقع، تستطيع التونة الحفاظ على درجة حرارة عضلاتها عند 5-20 درجة مئوية (9-36 درجة فهرنهايت) أعلى من درجة حرارة الماء المحيط. [ 31 ] عموماً، لا تمتلك التونة درجة حرارة جسم ثابتة؛ بل تحافظ على درجة حرارة جسمها ضمن نطاق ضيق، مع اختلافات لا تتجاوز 4-5 درجات مئوية (7-9 درجات فهرنهايت) بمرور الوقت ومن فرد لآخر. [ 31 ] [ 32 ]    

على عكس العضلات والأحشاء الدافئة لأسماك التونة الزرقاء أثناء سباحتها، يبقى القلب والخياشيم عند درجة حرارة الماء المحيطة أو قريبة منها في جميع أنواع التونة. [ 33 ] تُنظّم التونة درجة حرارة جسمها باستخدام تراكيب وعائية معقدة تُسمى الشبكة العجيبة . [ 31 ] في التونة الزرقاء، تُزوّد ​​أوعية جلدية جانبية كبيرة تتفرع إلى شرايين وأوردة الشبكة العجيبة العضلات الحمراء بالدم، بدلاً من الشريان الأورطي المركزي . [ 34 ] تعمل الشبكة العجيبة كمبادلات حرارية ذات تيار معاكس تمنع فقدان الحرارة الأيضية عند الخياشيم. تحافظ الأسماك ذات الجسم الدافئ، مثل التونة الزرقاء الجنوبية، على درجة حرارة جسمها عن طريق تغيير كفاءة المبادلات الحرارية. عادةً ما يُفقد بعض الأكسجين إلى الدم الوريدي الخارج في عملية التبادل الحراري، اعتمادًا على كفاءة المبادل الحراري، والتي يمكن أن تتأثر بمعدل تدفق الدم وقطر الأوعية الدموية. [ 32 ]

أثناء هجرة أسماك التونة إلى أعماق أكبر، بحثًا عن الفرائس، تواجه انخفاضًا في درجة حرارة الماء عند سطح الخياشيم. وللحفاظ على مستويات نقل الأكسجين الطبيعية في هذه الظروف، طورت خصائص تنفسية دموية فريدة. تتميز أسماك التونة الجنوبية الزرقاء بقدرة عالية على حمل الأكسجين، نظرًا لارتفاع تركيز الهيموجلوبين (Hb). كما أن ميل الدم للأكسجين مرتفع أيضًا. في الوضع الطبيعي، يتغير ميل الدم للأكسجين بتغيرات درجة الحرارة عند الخياشيم (مقارنةً بالأنسجة المجاورة الأكثر دفئًا)؛ إلا أن الهيموجلوبين في أسماك التونة الجنوبية الزرقاء لا يتأثر بدرجة الحرارة، بل يتأثر عكسيًا بدرجة الحرارة بين 10 و23 درجة مئوية (50 و73 درجة فهرنهايت) ( ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين عملية ماصة للحرارة ). وبسبب موقعهما التشريحي، يُعد القلب والكبد أبرد الأعضاء، ويتطلبان جهدًا كبيرًا لتغذية جسم أكثر دفئًا في هذه المنطقة. من المرجح أن تأثير درجة الحرارة المعكوسة على ارتباط الأكسجين قد تطور لضمان إطلاق الأكسجين بشكل كافٍ في القلب والكبد، وخاصة في المياه الباردة عندما يكون الفرق في درجة الحرارة بين هذه الأعضاء وعضلات السباحة هو الأكبر. [ 4 ] [ 35 ]  

بما أن أسماك التونة الجنوبية الزرقاء تحتاج إلى السباحة باستمرار لدفع الماء فوق خياشيمها وتزويد أجسامها بالأكسجين، فإن معدل الأيض لديها يكون مرتفعًا باستمرار. على عكس الكائنات الحية الأخرى، لا تستطيع أسماك التونة الجنوبية الزرقاء بذل المزيد من الطاقة لإنتاج الحرارة في درجات الحرارة المنخفضة، بينما تبطئ عملية الأيض لتبريد جسمها في المياه الدافئة والحفاظ على درجة حرارة ثابتة . بدلاً من ذلك، يبدو أن أسماك التونة الجنوبية الزرقاء تستخدم نظامًا ينظم مدى فعالية الجهاز الوعائي الشبكي في تسخين الأنسجة. وقد دفعت التجارب التي أُجريت على أسماك التونة الجنوبية الزرقاء الباحثين إلى الاعتقاد بأن هذا النوع من التونة قد طور نظام تحويل. فعندما تتعرض أسماك التونة الجنوبية الزرقاء لدرجات حرارة منخفضة، يتدفق المزيد من الدم إلى الجهاز الوعائي الشبكي، مما يؤدي إلى تسخين الأنسجة العضلية، بينما في درجات الحرارة الدافئة، يُحوّل الدم إلى الجهازين الوريدي والشرياني، مما يقلل من حرارة الأنسجة العضلية. [ 34 ]

يجب على قلب سمكة التونة ضخ الدم إلى أطراف الجسم بسرعة للحفاظ على الحرارة وتقليل فقدانها. ويستطيع قلب التونة التكيف مع درجات حرارة المياه الباردة، وذلك بشكل رئيسي عن طريق زيادة تدفق الدم وضخ الدم الدافئ إلى أنسجة العضلات بسرعة أكبر. [ 32 ]

إضافةً إلى المصدر الرئيسي لفقدان الحرارة في الخياشيم، هناك كمية كبيرة من الحرارة تُفقد عبر سطح الجسم إلى الماء ذي درجة الحرارة المنخفضة. ونظرًا لحجمها الكبير، تتميز سمكة التونة الجنوبية الزرقاء بنسبة سطح إلى حجم منخفضة نسبيًا . وتُفسر هذه النسبة المنخفضة فقدان كمية أكبر من الحرارة في منطقة الخياشيم مقارنةً بسطح الجسم. ونتيجةً لذلك، يتركز الجهاز الوعائي الشبكي في منطقة الخياشيم في الغالب، ولكنه يمتد أيضًا إلى العديد من الأعضاء الأخرى في التونة. وبالتحديد، نظرًا لارتفاع احتياجاتها الأيضية، تُعد المعدة عضوًا يتطلب تنظيمًا حراريًا دقيقًا. فهي لا تستطيع هضم الطعام إلا عند درجات حرارة محددة، غالبًا ما تكون أعلى بكثير من درجة حرارة الماء المحيط. وبما أن الطعام يُبتلع مع كمية كبيرة من ماء البحر، يجب تسخين محتويات المعدة إلى درجة حرارة تسمح بهضم الطعام وامتصاص العناصر الغذائية والأيونات. يبدو أن سمك التونة الجنوبية الزرقاء يزيد من تدفق الدم إلى المعدة في أوقات زيادة الهضم، وذلك عن طريق زيادة قطر الأوعية الدموية المتدفقة إلى المعدة، مما يسمح بوصول المزيد من الدم الدافئ إلى العضو بمعدل أسرع. [ 32 ]

تُعدّ عيون ودماغ سمكة التونة الجنوبية الزرقاء مجالًا بحثيًا شائعًا لدراسة أنظمة تنظيم الحرارة في هذا النوع. تحافظ كل من العيون والدماغ على درجة حرارة مرتفعة بشكل ملحوظ مقارنةً ببيئة الماء المحيطة، وغالبًا ما تكون أعلى بمقدار 15-20 درجة مئوية (27-36 درجة فهرنهايت) من درجة حرارة الماء. تنقل الشبكة السباتية الدم إلى الدماغ، ويبدو أنها تلعب دورًا في ارتفاع درجة حرارة كل من الدماغ والعينين لدى سمكة التونة الجنوبية الزرقاء. وقد لوحظ أن للشبكة السباتية خصائص عزل قوية، مما يسمح للدم بالانتشار لمسافات طويلة في جميع أنحاء الجسم مع تقليل كمية الحرارة المفقودة إلى الأنسجة المحيطة قبل وصولها إلى الدماغ والعينين. تسمح درجات الحرارة المرتفعة في الدماغ والعينين لسمكة التونة الجنوبية الزرقاء بالبحث عن الطعام بشكل أكثر فعالية من خلال تقليل زمن رد الفعل وتحسين الرؤية. ويعود ذلك إلى زيادة نشاط المحاور العصبية المرتبط ارتباطًا مباشرًا بدرجة الحرارة: فارتفاع درجات الحرارة يسمح بنقل الإشارات بسرعة أكبر. [ 36 ]  

تكيفات خاصة فريدة من نوعها للموئل/نمط الحياة

من بين التكيفات التي تُمكّن أسماك التونة الزرقاء من القيام بهجرات واسعة النطاق، طبيعتها ذاتية الحرارة، حيث تحتفظ بالحرارة في دمها وتمنع فقدانها إلى البيئة. فهي تُبقي درجة حرارة أجسامها أعلى من درجة حرارة الماء المحيط لتحسين كفاءة عضلاتها الحركية، خاصةً عند السرعات العالية وعند مطاردة الفرائس أسفل منطقة التغير الحراري . [ 37 ] وقد افترض الباحثون أن التونة قادرة على تغيير موصليتها الحرارية للجسم بالكامل بسرعة بمقدار لا يقل عن مئتي ضعف. [ 37 ] ويتم ذلك عن طريق فصل المبادلات الحرارية للسماح بالتدفئة السريعة أثناء صعود التونة من المياه الباردة إلى المياه السطحية الأكثر دفئًا، ثم إعادة تنشيطها للحفاظ على الحرارة عند عودتها إلى الأعماق. [ 37 ] وبفضل هذه القدرة الفريدة، تستطيع التونة الوصول إلى المياه الباردة التي قد تكون خطرة عليها في الظروف العادية، وذلك للصيد أو الهروب من المفترسات. لا تتأثر تغيرات درجة حرارة عضلات سمك التونة الزرقاء بالضرورة بدرجة حرارة الماء أو سرعة السباحة، مما يدل على قدرة هذا النوع من الأسماك على التحكم في كفاءة نظام تبادل الحرارة لديه. [ 38 ] وفيما يتعلق بكفاءة استخلاص الأكسجين، فإن بنية خياشيم التونة تزيد من التلامس بين الماء والظهارة التنفسية، مما يقلل من "المساحة الميتة" التشريحية والفسيولوجية، وبالتالي يُمكّن من استخلاص الأكسجين بكفاءة تزيد عن 50%. [ 39 ] وهذا يسمح للسمكة بالحفاظ على معدل استهلاك عالٍ للأكسجين أثناء سباحتها المستمرة إلى مناطق أخرى من المحيطات بحثًا عن الغذاء والتربة اللازمة للنمو والتكاثر.

الصيد التجاري

صيد سمك التونة الجنوبية الزرقاء - أستراليا واليابان (1952-2013)
صيد سمك التونة الجنوبية الزرقاء - أستراليا واليابان (1952-2013)

تستهدف أساطيل الصيد التابعة لعدد من الدول سمك التونة الجنوبية الزرقاء. ويحدث هذا في أعالي البحار وداخل المناطق الاقتصادية الخالصة لأستراليا ونيوزيلندا وإندونيسيا وجنوب إفريقيا . وقد أدى بدء الصيد الصناعي في خمسينيات القرن الماضي ، بالتزامن مع التطورات التكنولوجية المستمرة، مثل نظام تحديد المواقع العالمي ( GPS ) وأجهزة كشف الأسماك وصور الأقمار الصناعية ، ومعرفة مسارات الهجرة، إلى الاستغلال المفرط لسمك التونة الجنوبية الزرقاء في جميع أنحاء نطاق انتشاره. ومع تحسن تقنيات التبريد وتزايد الطلب في السوق العالمية، انخفض صيد التونة الجنوبية الزرقاء عالميًا من 80,000 طن سنويًا خلال ستينيات القرن الماضي إلى 40,000 طن سنويًا بحلول عام 1980. [ 40 ] وبلغ الصيد الأسترالي ذروته عام 1982 عند 21,500 طن، ومنذ ذلك الحين انخفض إجمالي أعداد التونة الجنوبية الزرقاء بنحو 92%. [ 41 ] كان هناك التزام ملح بتقليل ضغط الصيد على تجمعات أسماك التونة الجنوبية الزرقاء في منتصف الثمانينيات. وقد عدّلت الدول الرئيسية التي تصطاد هذا النوع ممارساتها لإدارة صيدها، على الرغم من عدم وضع حصص رسمية.

اتفاقية الحفاظ على سمك التونة الجنوبية الزرقاء

في عام ١٩٩٤، أضفت اتفاقية صون سمك التونة الجنوبية الزرقاء الطابع الرسمي على تدابير الإدارة الطوعية القائمة بين أستراليا ونيوزيلندا واليابان. وأنشأت الاتفاقية لجنة صون سمك التونة الجنوبية الزرقاء (CCSBT). وكان هدفها ضمان صون واستخدام مصايد الأسماك العالمية على النحو الأمثل من خلال الإدارة السليمة. وتُطبق الاتفاقية على سمك التونة الجنوبية الزرقاء ( Thunnus maccoyii ) في كامل نطاق هجرتها، وليس ضمن منطقة جغرافية محددة. وانضمت كوريا الجنوبية وتايوان وإندونيسيا والاتحاد الأوروبي إلى اللجنة منذ ذلك الحين، بينما تتعاون جنوب أفريقيا والفلبين معها كدول غير أعضاء. ويقع مقر لجنة صون سمك التونة الجنوبية الزرقاء في كانبرا، أستراليا.

خُفِّضت حصص الصيد الحالية في عام 2010 لمراعاة هشاشة المخزونات السمكية البرية. وخُفِّضت حصص موسمي 2010/2011 إلى 80% من حصص السنوات السابقة. كما خُفِّض إجمالي الكمية المسموح بصيدها عالميًا من 11,810 أطنان إلى 9,449 طنًا. [ 42 ] بعد تخفيض الحصص، سجلت أستراليا أعلى "حد فعلي للصيد" بواقع 4,015 طنًا، تلتها اليابان (2,261)، ثم جمهورية كوريا (859)، ثم هيئة الصيد في تايوان (859)، ثم نيوزيلندا (709)، وأخيرًا إندونيسيا (651). [ 42 ] ولا يزال ضغط الصيد خارج نطاق الكمية المسموح بصيدها عالميًا مصدر قلق بالغ. وقد صرّحت الحكومة الأسترالية في عام 2006 بأن اليابان اعترفت بصيدها أكثر من 100,000 طن فوق حصتها خلال العشرين عامًا الماضية. [ 43 ]

بلغت حصة أستراليا أدنى مستوياتها عند 4015 طنًا سنويًا في العامين المنتهيين في 2010/11، ثم ارتفعت إلى 4528 طنًا في 2011/12، و4698 طنًا في 2012/13.

إجمالي الكمية المسموح بصيدها (بالأطنان)

البلد/المنطقةحالة CCSBTسنة الالتحاق2010201120122013201420152016-20172018-2020
أسترالياأسترالياعضو1994 [ 44 ]4015 [ 45 ]4015 [ 45 ]4528 [ 45 ]4698 [ 45 ]5193 [ 46 ]5665 [ 46 ]5665 [ 46 ]6165 [ 47 ]
الياباناليابانعضو1994 [ 44 ]3403 [ 46 ]4847 [ 46 ]4737 [ 46 ]6117 [ 47 ]
كوريا الجنوبيةجمهورية كورياعضو2001 [ 44 ]1045 [ 46 ]1140 [ 46 ]1140 [ 46 ]1240.5 [ 47 ]
تايوانتايوانعضو2002 [ 44 ]1045 [ 46 ]1140 [ 46 ]1140 [ 46 ]1240.5 [ 47 ]
نيوزيلندانيوزيلنداعضو1994 [ 44 ]918 [ 46 ]1000 [ 46 ]1000 [ 46 ]1088 [ 47 ]
أندونيسياأندونيسياعضو2008 [ 44 ]750 [ 46 ]750 [ 46 ]750 [ 46 ]1023 [ 47 ]
جنوب أفريقياجنوب أفريقياعضو2016 [ 44 ]40 [ 46 ]40 [ 46 ]40 [ 46 ]450 [ 47 ]
الاتحاد الأوروبيالاتحاد الأوروبيعضو2015 [ 44 ]10 [ 46 ]10 [ 46 ]10 [ 46 ]11 [ 47 ]
فيلبينيفيلبينيغير العضو المتعاون45 [ 46 ]45 [ 46 ]45 [ 46 ]0 [ 47 ]

أدى نظام الحصص إلى زيادة قيمة الصيد. فالصيادون الذين كانوا يكسبون 600 دولار للطن الواحد من بيع الأسماك لمصانع التعليب، أصبحوا يكسبون أكثر من 1000 دولار للطن الواحد من الأسماك، ببيعها لمشترين في السوق اليابانية. وتُعدّ الحصص مكلفة، ويتم شراؤها وبيعها كالمخزونات ضمن حصصها الوطنية.

في عام 2010، تم تخفيض حصة الصيد البري الأسترالي، بعد مخاوف بشأن استدامة المخزون.

في عام 2012، أعربت اليابان عن "مخاوف بالغة" من تلاعب أستراليا بأرقام الصيد. واستجابةً لذلك، التزمت أستراليا بتطبيق نظام مراقبة بالفيديو للتحقق من كميات الصيد. إلا أنها تراجعت عن التزامها في عام 2013، مُعللةً ذلك بأن هذه المراقبة ستفرض "عبئًا تنظيميًا وماليًا مُفرطًا". [ 48 ]

في أكتوبر/تشرين الأول 2013، رفعت لجنة حماية سمك التونة الجنوبية الزرقاء حصة الصيد البري المخصصة لمزارعي التونة الأستراليين. وكان من المقرر أن تصل الحصة، التي تم تطبيقها على مرحلتين على مدى عامين، إلى 5665 طنًا في عام 2015. ارتفعت حصة التونة بمقدار 449 طنًا لتصل إلى 5147 طنًا في عام 2014، ثم بمقدار 518 طنًا أخرى في عام 2015. وكان من المتوقع أن تسمح هذه الزيادات للمزارعين بزيادة إنتاجهم بحوالي 2000 طن سنويًا بدءًا من عام 2015. [ 49 ]

تجاوزت كمية الصيد التي أبلغت عنها أستراليا كمية الصيد التي أبلغت عنها اليابان كل عام منذ عام 2006.

صيد الأسماك الترفيهي

يستهدف الصيادون الهواة والمحترفون سمك التونة الجنوبية الزرقاء في المياه الأسترالية. ويخضع الصيد المسموح به للتشريعات ويختلف من ولاية إلى أخرى.

مسابقات الصيد

تُقام سنوياً عدة مسابقات صيد تستهدف سمك التونة الجنوبية الزرقاء. في عام ٢٠١٥، أُقيمت النسخة الأولى من بطولة "كوست تو كوست" لصيد التونة في ميناء فيكتور هاربور . [ ٥٠ ] استقطب الحدث ١٦٥ متسابقاً و٥٤ قارباً. تم وزن ١٦٤ سمكة خلال البطولة،  بإجمالي وزن يقارب ٢٥٠٠ كيلوغرام من التونة. بلغ متوسط ​​وزن السمكة ١٤.٧٦  كيلوغراماً. [ ٥١ ] وفي أبريل من العام نفسه، اصطاد ١٨ قارباً ٣٢٤ سمكة تونة جنوبية زرقاء خلال مسابقة "ريفيرا بورت لينكولن تونا كلاسيك". بلغ وزن أكبر سمكة تم اصطيادها خلال المسابقة ١٣.٢ كيلوغراماً. [ ٥٢ ]

تُقام أقدم مسابقة لصيد التونة في أستراليا سنوياً في تسمانيا من قبل نادي التونة في تسمانيا، وقد أقيمت لأول مرة عام 1966. [ 53 ] تُقام مسابقات أخرى في بورت ماكدونيل ، جنوب أستراليا [ 54 ] وميريمبولا ، نيو ساوث ويلز . [ 55 ]

لوائح الصيد الترفيهي في الولايات الأسترالية

ولايةحالة الحفظالحد الأقصى للحقائبحدود القواربحد الحيازةالحد الأدنى للحجمشروط
جنوب أسترالياجنوب أفريقيالا أحد26غير متوفرلا أحدالمجموع اليومي الإجمالي مع سمك التونة الصفراء . [ 56 ]
ولاية فيكتوريافيكتوريامهدد2غير متوفر2لا أحدإجمالي الكمية اليومية المجمعة مع سمك التونة صفراء الزعانف وسمك التونة كبيرة العين . يجب ألا تتجاوز  الكمية المحتفظ بها بأي شكل من الأشكال 160 كيلوغراماً. [ 57 ]
نيو ساوث ويلزنيو ساوث ويلزمهدد بالانقراض1غير متوفرغير متوفرلا أحد[ 58 ]
غرب أسترالياواشنطنلا أحد3غير متوفرغير متوفرلا أحدالمجموع اليومي الإجمالي مع الأنواع الأخرى المدرجة من "الأسماك السطحية الكبيرة". [ 59 ]
تسمانياتاسلا أحد24*2لا أحدإجمالي الصيد اليومي مع سمك التونة صفراء الزعانف وسمك التونة كبيرة العين. الحد الأقصى المسموح به للقارب هو سمكتان فقط يزيد طولهما عن 1.5 متر. [ 60 ]

تربية الأحياء المائية

تربية الماشية

أدى التراجع السريع في مصائد الأسماك إلى دفع صيادي التونة الأستراليين إلى دراسة إمكانية زيادة صيدهم من خلال الاستزراع المائي . يُجرى استزراع التونة الجنوبية التونة بالكامل قبالة سواحل ميناء لينكولن، جنوب أستراليا ؛ حيث تستضيف المدينة المجاورة معظم شركات صيد التونة الجنوبية التونة في أستراليا منذ سبعينيات القرن الماضي. [ 61 ] بدأ استزراع التونة في عام 1991، وتطور ليصبح أكبر قطاع للمأكولات البحرية المستزرعة في أستراليا. [ 61 ] نما هذا القطاع باطراد، محافظًا على مستويات إنتاج تتراوح بين 7000 و10000 طن سنويًا منذ منتصف العقد الأول من الألفية الثانية. [ 62 ]

تتكاثر أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء بين شهري سبتمبر وأبريل من كل عام في مناطق التكاثر الوحيدة المعروفة في المحيط الهندي ، بين الساحل الشمالي الغربي لأستراليا وإندونيسيا. ويُقدّر أن البيض يفقس في غضون يومين إلى ثلاثة أيام، وتصل صغارها خلال العامين التاليين إلى أحجام تقارب 15 كيلوغرامًا. ويُعدّ صيد أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء من عمر سنتين إلى ثلاث سنوات هو الصيد الرئيسي في البرية لصناعة صيدها الأسترالية. [ 63 ] ويُعتقد أن هذه الأسماك تصل إلى النضج الجنسي بين 9 و12 عامًا في البرية، [ 61 ] مما يُبرز الأثر السلبي الكبير لإزالة مجموعات الأسماك قبل التكاثر من بيئتها الطبيعية.

يُصطاد التونة اليافعة بشكل رئيسي في الجرف القاري بمنطقة الخليج الأسترالي الكبير من ديسمبر إلى أبريل تقريبًا من كل عام، ويبلغ متوسط ​​وزنها 15 كيلوغرامًا (33 رطلاً) . تُصطاد التونة باستخدام شباك الجر، ثم تُنقل عبر ألواح تحت الماء بين الشباك إلى عوامات سحب متخصصة. بعد ذلك، تُسحب إلى مزارع الأسماك المجاورة لميناء لينكولن بسرعة عقدة واحدة تقريبًا؛ وقد تستغرق هذه العملية عدة أسابيع. بمجرد عودتها إلى المزارع، تُنقل التونة من عوامات السحب إلى عوامات مزارع بقطر يتراوح بين 40 و50 مترًا (130-160 قدمًا) . ثم تُغذى بأسماك الطعم (عادةً ما تكون مجموعة من أنواع الأسماك السطحية الصغيرة المحلية أو المستوردة ، مثل السردين) ستة أيام في الأسبوع، مرتين يوميًا، وتُترك لتنمو لمدة تتراوح بين ثلاثة وثمانية أشهر، حتى يصل متوسط ​​وزنها إلى 30-40 كيلوغرامًا (66-88 رطلاً) . [ 40 ] [ 61 ] نظرًا لسرعة سباحة أسماك التونة الجنوبية واعتيادها على الهجرة لمسافات طويلة، يصعب الاحتفاظ بها في أحواض صغيرة. فجلدها الرقيق قابل للتلف بسهولة عند لمسه باليد، وقد يكون الإفراط في التعامل معها قاتلًا.       

كما هو الحال في معظم مشاريع الاستزراع المائي، تُعدّ الأعلاف العامل الأهم في كفاءة تكلفة عمليات الاستزراع، وسيكون هناك مزايا كبيرة في استخدام الأعلاف المُصنّعة على شكل حبيبات لتكملة أو استبدال أسماك الطعم . مع ذلك، لا تزال الأعلاف المُصنّعة غير قادرة على منافسة أسماك الطعم. [ 64 ] ومن بين الآفاق المستقبلية الأخرى لتعزيز استزراع سمك التونة الجنوبية، خطة التخزين طويل الأجل. فمن خلال الاحتفاظ بالأسماك لموسمين زراعيين متتاليين (18 شهرًا) بدلًا من موسم واحد (يصل إلى 8 أشهر)، يُمكن للقطاع تحقيق زيادة كبيرة في الحجم، وزيادة الإنتاج من الحصة المحدودة من صغار الأسماك التي يتم صيدها من البرية، والقدرة على تلبية احتياجات السوق على مدار العام. [ 64 ] إلا أن هذه الخطة لا تزال في مرحلة التخطيط، وتكتنفها بعض الشكوك.

يبدأ موسم الحصاد في شهر أبريل تقريبًا، حيث تُنقل الأسماك برفق إلى قوارب (أي كدمات تُخفض سعرها) ليتم ذبحها وتجميدها سريعًا، ثم يُشحن معظمها على متن طائرات متجهة إلى طوكيو . ويُدفع لحراس مسلحين لمراقبتها، إذ تبلغ قيمة ألفي سمكة تونة في حوض واحد حوالي مليوني دولار. وتُصدّر أستراليا عشرة آلاف طن متري من تونة الزعانف الزرقاء الجنوبية بقيمة مئتي مليون دولار، معظمها من مزارع تربية الأسماك.

تُساهم صناعة تربية أسماك التونة الجنوبية الزرقاء بما يتراوح بين 200 و300 مليون دولار أسترالي سنويًا في اقتصاد جنوب أستراليا . وبلغت قيمة هذه الصناعة ذروتها في عام 2004 عند 290 مليون دولار، وفقًا لممثل الصناعة، برايان جيفريس . [ 65 ] وفي عام 2014، وبعد زيادة حصة الصيد الأسترالية وظهور فرص تصدير جديدة إلى الصين، توقع القطاع تحقيق عائدات سنوية قدرها 165 مليون دولار. [ 66 ]

يُظهر الفيلم الوثائقي " Tuna Wranglers" الذي صدر عام 2007 عملية صيد ونقل أسماك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء إلى أحواض تربية الأحياء المائية بالقرب من ميناء لينكولن .

خلاصات

سعى العلماء، ولا يزالون يسعون، إلى تطوير أعلاف أسماك أقل تكلفة. ومن أبرز العقبات ابتكار غذاء مُصنّع لا يؤثر على طعم التونة. تتغذى تونة الزعانف الزرقاء الجنوبية بشكل رئيسي على أسماك سطحية صغيرة طازجة أو مجمدة (بما في ذلك السردين )، ولا يُعد استخدام الحبيبات المُصنّعة خيارًا عمليًا حتى الآن. [ 64 ] ويعود هذا الارتفاع في التكلفة إلى حد كبير إلى نفقات أبحاث التغذية. إذ تبلغ التكاليف السنوية للأعلاف لأغراض البحث وحدها حوالي 100,000 دولار أمريكي [ 35 ] ، بالإضافة إلى مشاكل أخرى مرتبطة بالتعامل مع حيوانات بحرية كبيرة وسريعة السباحة. تتميز التونة المستزرعة عمومًا بمحتوى دهني أعلى من التونة البرية. تحتاج سمكة تونة بطول متر واحد إلى حوالي 15 كيلوغرامًا من الأسماك الحية لاكتساب كيلوغرام واحد من الدهون ، ويلزم ما بين 1.5 إلى 2 طن من الحبار والماكريل لإنتاج سمكة تونة زرقاء الزعانف بوزن 100 كيلوغرام . لا تزال الأبحاث جارية لتقييم المكونات المستخدمة في علف سمك التونة الجنوبية الزرقاء، ويمكن أن يؤدي جمع المعلومات حول قابلية هضم المكونات واستساغتها واستخدام العناصر الغذائية والتداخلات إلى خفض التكاليف لمربي التونة. [ 67 ]      

المكملات الغذائية

يمكن أن يُحسّن استخدام المكملات الغذائية من مدة صلاحية لحم سمك التونة المستزرع. أشارت نتائج دراسة أجراها معهد جنوب أستراليا للبحوث والتطوير (SARDI) إلى أن تغذية سمك التونة بنظام غذائي يحتوي على مضادات أكسدة غذائية أعلى بعشر مرات تقريبًا رفع مستويات فيتامين (هـ) وفيتامين (ج)، ولكن ليس السيلينيوم، في لحم التونة، وزاد من مدة صلاحيتها. [ 68 ] وهذا أمر مهم لأن أنظمة التغذية على أسماك الطعم المجمدة غالبًا ما تكون أقل في فيتامينات مضادات الأكسدة من نظام التغذية على التونة البرية.

الطفيليات والأمراض

يُعدّ خطر انتشار الطفيليات والأمراض في مزارع أسماك التونة الجنوبية الزرقاء منخفضًا إلى حدّ كبير؛ إذ تتراوح نسبة نفوق الأسماك في هذه المزارع الحديثة بين 2 و4%. [ 69 ] وقد وُجدت مجموعة متنوعة من أنواع الطفيليات التي تستضيفها أسماك التونة الجنوبية الزرقاء، ومعظمها لا يُشكّل خطرًا يُذكر على صحة المزارع، بل إن بعض أسماك التونة الجنوبية الزرقاء أظهرت استجابات مناعية للأوبئة [ 70 ] ، ومع ذلك، تُعدّ ديدان الدم وديدان الخياشيم من أكثرها خطورة. [ 71 ] [ 72 ] كما يُشكّل نقص الأكسجين مشكلةً كبيرة، وقد يتفاقم بسبب عوامل بيئية غير متوقعة مثل ازدهار الطحالب. [ 69 ]

الاستزراع المائي الكامل

في البداية، حالت صعوبة إتمام دورة حياة هذا النوع دون إقبال معظم المزارعين على تربيته. إلا أنه في عام 2007، وباستخدام العلاج الهرموني المُطوَّر في أوروبا [ 73 ] واليابان (حيث نجحوا بالفعل في تربية أسماك التونة الزرقاء في شمال المحيط الهادئ حتى الجيل الثالث [ 74 ] ) لمحاكاة الإنتاج الطبيعي للهرمونات لدى الأسماك البرية، تمكن باحثون في أستراليا لأول مرة من تحفيز التكاثر في أحواض داخلية. وقد أنجزت ذلك شركة الاستزراع المائي الأسترالية "كلين سيز تونا ليمتد" [ 75 ] ، التي جمعت أول دفعة من البيض المخصب من مخزون تكاثر يضم حوالي 20 سمكة تونة بوزن 160 كيلوغرامًا (350 رطلًا) . كما كانت الشركة الأولى في العالم التي نجحت في نقل أسماك التونة الزرقاء الكبيرة لمسافات طويلة إلى منشآتها البرية في خليج أرنو، حيث تم التكاثر . وقد دفع هذا الإنجاز مجلة تايم إلى منحها المركز الثاني في قائمة "أفضل اختراع في العالم" لعام 2009 [ 76 ] .  

تم شراء مفرخ أرنو باي المتطور عام 2000، وخضع لعملية تطوير بتكلفة 2.5 مليون دولار، حيث كانت مرافق تربية الأسماك الأولية مخصصة لأسماك الكينجفيش ( Seriola lalandi ) والملوواي ( Argyrosomus japonicas )، بالإضافة إلى مصنع لإنتاج الأعلاف الحية. وقد تم تطوير هذا المرفق مؤخرًا ليصبح مرفقًا متخصصًا لإعادة تدوير مياه تربية يرقات التونة الجنوبية الزرقاء بتكلفة 6.5 مليون دولار. وخلال صيف 2009/2010، أكملت الشركة برنامجها السنوي الثالث على التوالي لتفريخ التونة الجنوبية الزرقاء على الشاطئ، بعد أن ضاعفت فترة التفريخ المُتحكم بها إلى ثلاثة أشهر في مرفق أرنو باي. [ 77 ] يصل عمر صغار التونة الآن إلى 40 يومًا ضمن برنامج التسمين، وتم تمديد فترة التفريخ من 6 أسابيع إلى 12 أسبوعًا، ولكن حتى الآن، لم ينجح إنتاج كميات تجارية من صغار التونة الجنوبية الزرقاء. [ 77 ] على الرغم من أن شركة "كلين سيز ليمتد"، الرائدة في مجال الاستزراع المائي، لم تتمكن من إنتاج كميات تجارية من صغار سمك التونة الجنوبية من تجارب هذا الموسم، فقد تم إخضاع أمهات سمك التونة الجنوبية لفصل الشتاء وتجهيزها لموسم الإنتاج الصيفي 2010-2011. [ 77 ]

مع تأمين التعاون مع الباحثين الدوليين، ولا سيما مع جامعة كينكي في اليابان، [ 77 ] كان من المأمول تحقيق الجدوى التجارية.

مع ذلك، وبعد مواجهة صعوبات مالية، قرر مجلس إدارة شركة "كلين سيز" خلال شهر ديسمبر/كانون الأول 2012 تأجيل أبحاثها المتعلقة بتكاثر التونة وشطب قيمة الملكية الفكرية التي طورتها كجزء من أبحاثها في تكاثر التونة الجنوبية الزرقاء. ووفقًا لتقرير رئيس مجلس الإدارة والرئيس التنفيذي للسنة المالية المنتهية في 30 يونيو/حزيران 2013، كان إنتاج صغار التونة الجنوبية الزرقاء أبطأ وأكثر صعوبة مما كان متوقعًا. ستحتفظ "كلين سيز" بقطيعها الأم لتمكين إجراء أبحاث منفصلة في المستقبل، إلا أنها لا تتوقع تحقيق إنتاج تجاري على المدى القريب إلى المتوسط. [ 78 ]

تظهر محاولات منظمة "كلين سيز" لإغلاق دورة حياة هذا النوع في الفيلم الوثائقي "سوشي: الصيد العالمي " الذي صدر عام 2012. في ذلك الوقت، كان هاجن شتير ، مخرج المنظمة، متفائلاً بعد أن حقق نجاحاً مبكراً.

الاستهلاك البشري

سوشي مصنوع من سمك التونة الجنوبية الزرقاء (الصف العلوي) وسمك التونة الباسيفيكي الأزرق (الصف السفلي)

يُعدّ سمك التونة الجنوبية الزرقاء من الأطعمة الفاخرة، وهو مطلوب بشدة لاستخدامه في الساشيمي والسوشي . يتميز بلحم متوسط ​​النكهة.

تُعدّ اليابان أكبر مستهلك لسمك التونة الزرقاء، تليها الولايات المتحدة الأمريكية، ثم الصين. وقد ارتفعت واردات اليابان من التونة الزرقاء الطازجة (بأنواعها الثلاثة) عالميًا من 957 طنًا عام 1984 إلى 5235 طنًا عام 1993. [ 79 ] وبلغ سعر الكيلوغرام ذروته عام 1990 عند 34 دولارًا، حيث  بيعت سمكة نموذجية وزنها 350 رطلًا بحوالي 10000 دولار. [ 40 ] وفي عام 2008، انخفض سعر الكيلوغرام من التونة الزرقاء إلى 23 دولارًا. [ 40 ] ويعود انخفاض السعر إلى تراجع السوق اليابانية، وزيادة المعروض من التونة الزرقاء الشمالية من البحر الأبيض المتوسط، وتزايد تخزين التونة (إذ يمكن حفظ التونة المجمدة بطريقة "التجميد السريع" الخاصة لمدة تصل إلى عام دون أي تغيير ملحوظ في مذاقها).

سمك التونة المجمد في سوق تسوكيجي
سمك التونة المجمد في سوق تسوكيجي للأسماك .

يُعد سوق تسوكيجي للأسماك في طوكيو أكبر سوق جملة لأسماك التونة الزرقاء في العالم. ويتعامل السوق مع أكثر من 2400 طن من الأسماك يوميًا، بقيمة تقارب 20 مليون دولار أمريكي، وتُعدّ مزادات التونة التي تُقام قبل الفجر السمة الرئيسية للسوق. [ 80 ] ولا يُسمح للسياح بدخول مناطق بيع التونة بالجملة، وذلك لأسباب تتعلق بالنظافة العامة ومنع تعطيل عملية المزاد. [ 81 ] وتُفرض أسعار أعلى على الأسماك عالية الجودة؛ فقد بيعت أسماك تونة زرقاء الزعانف بقيمة تزيد عن 150 ألف دولار أمريكي في تسوكيجي. وفي عام 2001، بيعت سمكة تونة زرقاء الزعانف برية من المحيط الهادئ، وزنها 202 كيلوغرام ، تم اصطيادها في مضيق تسوغارو بالقرب من أوماناشي، محافظة أوموري، مقابل 173,600 دولار أمريكي، أي ما يعادل 800 دولار أمريكي للكيلوغرام الواحد. [ 40 ] في عام 2013، بيعت سمكة تونة زرقاء الزعانف من المحيط الهادئ تزن 222 كيلوغراماً في سوق تسوكيجي مقابل 1.8 مليون دولار، أو حوالي 8000 دولار للكيلوغرام الواحد. [ 82 ]

حفظ

يُصنَّف سمك التونة الجنوبية الزرقاء ضمن الأنواع المهددة بالانقراض في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. [ 1 ] وقد أُعيد تصنيفه من مُعرَّض لخطر الانقراض الشديد في سبتمبر 2021. [ 83 ] اعتبارًا من عام 2020، يُقدَّر متوسط ​​تعدادها الحالي بنسبة 13% من مستوياتها قبل الصيد الجائر. ولا يزال وضعها "مُستنزفًا"، على الرغم من أنها لا تتعرض حاليًا للصيد الجائر. [ 84 ]

في أستراليا، يُصنَّف سمك التونة الجنوبية الزرقاء ضمن الأنواع التي تعتمد على جهود الحماية بموجب قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي. يسمح هذا التصنيف بالاستغلال التجاري لهذا النوع، [ 85 ] على الرغم من تصنيفه عالميًا كنوع مُستنزف. [ 86 ] يُصنَّف هذا النوع ضمن الأنواع المُهددة بالانقراض بموجب قانون إدارة مصايد الأسماك لعام 1994 (نيو ساوث ويلز)، وضمن الأنواع المُعرَّضة للخطر بموجب قانون ضمان النباتات والحيوانات لعام 1988 (فيكتوريا). يُسمح بالصيد الترفيهي لسمك التونة الجنوبية الزرقاء في جميع الولايات والأقاليم، ويخضع لأنظمة مختلفة تحدد كمية الصيد المسموح بها وعدد القوارب والكميات المُتاحة.

في عام ٢٠١٠، أضافت منظمة غرينبيس الدولية سمك التونة الجنوبية الزرقاء إلى قائمتها الحمراء للمأكولات البحرية. وهي قائمة تضم أنواعًا من الأسماك تُباع عادةً في المتاجر الكبرى حول العالم، والتي تعتقد غرينبيس أنها معرضة لخطر كبير لكونها تُصطاد من مصائد أسماك غير مستدامة. [ ٨٧ ] وقد شككت منظمات بيئية أخرى في استدامة صيد سمك التونة الجنوبية الزرقاء وتربيتها، بما في ذلك الجمعية الأسترالية لحماية البيئة البحرية ، [ ٨٨ ] ومنظمة سي شيبرد، [ ٨٩ ] ومجلس حماية البيئة في جنوب أستراليا . [ ٩٠ ]

قوبلت محاولات إنشاء أو توسيع مزارع التونة في المياه القريبة من مجموعة جزر السير جوزيف بانكس، وجزيرة كانغارو، [ 91 ] وخليج لاوث ، [ 90 ] وجزيرة غرانيت، [ 92 ] بمعارضة شعبية لأسباب بيئية. وقد تم رفع دعاوى قضائية ناجحة واستئناف قرارات التخطيط المتعلقة بمشاريع بالقرب من مجموعة جزر السير جوزيف بانكس وخليج لاوث.

الآثار البيئية

تؤدي نسب تحويل العلف (كمية العلف المُدخلة إلى زيادة وزن التونة) التي تبلغ 15:1 أو أكثر إلى متطلبات علفية كبيرة لأسماك التونة الجنوبية الزرقاء في الأسر، وما يترتب على ذلك من تلوث غذائي . وتُعزى نسبة تحويل العلف هذه إلى النظام الغذائي اللاحم لهذه الأسماك، وإلى ارتفاع تكاليفها الأيضية. كما يؤثر صيد التونة من بيئتها الطبيعية قبل بلوغها النضج الجنسي على أعدادها في البرية. وقد حاولت منظمة "كلين سيز" معالجة هذه المشكلة من خلال تركيز جهودها البحثية على إتمام دورة حياة هذا النوع، بهدف تخفيف بعض الضغط الناتج عن الصيد الجائر على المخزونات المتناقصة، إلا أنها لم تُوفق في ذلك.

في عام 2016، حصلت صناعة تربية أسماك التونة الزرقاء الجنوبية في جنوب أستراليا على شهادة الاستدامة من منظمة " صديق البحر" . وصرح المتحدث باسم الصناعة، برايان جيفريس، بشأن هذه الشهادة قائلاً: "هذه إحدى الجوائز القليلة التي تغطي فعلياً صيد الأسماك البرية وسلسلة التوريد الكاملة للاستزراع، بما في ذلك معايير العمل، وسلامة الطاقم، وإمكانية التتبع، والبصمة الكربونية... وكل اختبار استدامة يمكن تصوره". [ 93 ]

تلوث

تُعدّ مزارع التونة مصادر مباشرة للنفايات الصلبة التي تُلقي بظلالها على قاع البحر ، وللمغذيات الذائبة التي تتسرب إلى عمود الماء . تقع معظم المزارع على بُعد أكثر من كيلومتر واحد من الساحل، ولذلك فإن المياه العميقة والتيارات القوية تُخفف من بعض آثارها على قاع البحر. ونظرًا لارتفاع معدلات الأيض لدى أسماك التونة الجنوبية، تُلاحظ معدلات منخفضة لاحتفاظها بالنيتروجين في أنسجتها، فضلًا عن ارتفاع معدلات تسرب المغذيات إلى البيئة (86-92%). [ 69 ]

تُعدّ مزارع سمك التونة الجنوبية الزرقاء المصدر الرئيسي لتلوث البيئة البحرية لخليج سبنسر بالمغذيات الصناعية. إذ تُساهم هذه الصناعة بـ 1946 طنًا سنويًا، موزعة على مناطق الاستزراع المائي في خليج بوسطن ولينكولن. ويأتي استزراع سمك الكينجفيش في المرتبة الثانية من حيث التلوث بالمغذيات في المنطقة (734 طنًا سنويًا)، ولكنه ينتشر على مساحة أوسع تشمل ميناء لينكولن، وخليج أرنو، وميناء نيل، وخليج فيتزجيرالد (بالقرب من وايالا). وتُعدّ هذه المدخلات الغذائية مجتمعةً ذات أهمية بيئية بالغة، نظرًا لأن خليج سبنسر عبارة عن مصب نهري معكوس وبيئة منخفضة المغذيات بطبيعتها. وتُساهم محطات معالجة مياه الصرف الصحي من أكبر المستوطنات في المنطقة، وهي ميناء أوغستا، وميناء لينكولن، وميناء بيري، ووايالا، بما مجموعه 54 طنًا من المغذيات النيتروجينية في خليج سبنسر. [ 94 ]

تشمل عمليات التلوث الأخرى استخدام المواد الكيميائية في المزارع، والتي تتسرب إلى البيئة المحيطة. وتشمل هذه المواد مواد مانعة للترسبات للحفاظ على الأقفاص خالية من الطحالب والحيوانات، ومواد علاجية للتعامل مع الأمراض والطفيليات. يمكن أن تتراكم المواد السامة، مثل الزئبق ومركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور ، بمرور الوقت، لا سيما من خلال علف التونة، مع وجود بعض الأدلة على أن الملوثات تكون أعلى في الأسماك المستزرعة مقارنة بالأسماك البرية. [ 95 ]

سردينوبس ساجاكس
سردينوبس ساجاكس

سمك السردين

مصايد السردين في جنوب أستراليا - إجمالي الصيد (1990-2012)
مصايد السردين في جنوب أستراليا - إجمالي الصيد (1990-2012)

تم تطوير أكبر مصايد أسماك أحادية النوع في أستراليا (من حيث الحجم) منذ عام 1991 لتوفير العلف لصناعة تربية أسماك التونة الجنوبية الزرقاء. وقد ارتفعت كميات الصيد في هذه المصايد من 3241 طنًا في عام 1994 إلى 42475 طنًا في عام 2005. [ 96 ] ووفقًا لرابطة صناعة السردين في جنوب أستراليا ، يُستخدم 94% من الصيد السنوي كعلف لتربية أسماك التونة الجنوبية الزرقاء، بينما يُستخدم الباقي للاستهلاك البشري، وطُعم الصيد الترفيهي، وأغذية الحيوانات الأليفة عالية الجودة. [ 97 ] ويتركز جهد الصيد بشكل كبير في جنوب خليج سبنسر ومضيق إنفستيجيتور بالقرب من جزيرة كانغارو في المياه الإقليمية لولاية جنوب أستراليا. كما يُمارس الصيد أيضًا قبالة شبه جزيرة كوفين باي في خليج أستراليا الكبير . [ 96 ]

من المعروف أن انخفاض توافر أنواع أسماك الطعم يؤثر على أعداد الطيور البحرية. في عام ٢٠٠٥، اعتُبر الأثر المحتمل لهذه المصايد على مستعمرات طيور البطريق الصغيرة أولوية بحثية مستقبلية، نظرًا لقلة أنواع الفرائس البديلة نسبيًا. [ ٩٨ ] وحتى عام ٢٠١٤، لم تُجرَ أي دراسات من هذا القبيل.

تستخدم مصائد الأسماك شباك جر كبيرة يصل طولها إلى  كيلومتر واحد لصيد السردين. [ 97 ] تشمل حالات النفوق العرضي في هذه المصائد الدلفين الشائع ( Delphinus delphis )، وهو نوع محمي بموجب تشريعات الولاية والتشريعات الفيدرالية. ويخضع هذا النوع للحماية الفيدرالية بموجب قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي والحفاظ عليه . [ 96 ]

سمكة قرش بيضاء كبيرة
سمكة قرش بيضاء كبيرة

التفاعل مع أسماك القرش

تجذب أقفاص التونة أسماك القرش، التي تنجذب بدورها إلى الأسماك التي قد تنفق في الأحواض وتستقر في قاع الشباك العائمة. قد تقوم أسماك القرش الفضولية بقضم الشباك وإحداث ثقوب فيها، ثم تدخل الأقفاص أو تعلق بها، مما يؤدي إلى إصابتها بالضيق أو غرقها . ورداً على ذلك، ينزل العاملون في مزارع التونة إلى الماء لمحاولة إخراج أسماك القرش من الأحواض، أو يقتلونها. ومن بين الأنواع المعروفة بتفاعلها مع مزارع التونة الجنوبية الزرقاء: قرش المطرقة ، وقرش الحوت البرونزي ، والقرش الأبيض الكبير . ويخضع النوع الأخير للحماية بموجب التشريعات الفيدرالية الأسترالية، بينما لا يخضع النوعان الأولان لها. وقد عُرضت بعض هذه التفاعلات في الفيلم الوثائقي " مُروضو التونة " (2007).

في جنوب أستراليا، قبل عام ٢٠٠١، سُجّلت تسع حالات نفوق لأسماك القرش الأبيض في أحواض تربية التونة خلال خمس سنوات. نفقت ستة من هذه الأسماك، بينما عُثر على الثلاثة المتبقية نافقة. [ ٩٩ ] وقد نُفذت بعض عمليات الإطلاق الناجحة منذ ذلك الحين، [ ١٠٠ ] إلا أن السجلات الرسمية لحالات النفوق والإطلاق غير متاحة للجمهور، ومن المرجح أن بعض الحوادث لم تُبلّغ عنها.

التوافق مع المحميات البحرية

عندما أُعلنت المحميات البحرية التي تديرها حكومة ولاية جنوب أستراليا عام ٢٠٠٩، تعهدت الحكومة التزامًا شاملًا بمنع أي آثار سلبية على قطاع الاستزراع المائي. وشمل ذلك الحفاظ على عمليات ومناطق الاستزراع المائي القائمة. كما تعهدت الحكومة بالسماح بتوسيع نطاق الاستزراع المائي داخل حدود المحميات البحرية في جنوب أستراليا. وينص هذا التعهد على أن "وزارة البيئة والموارد الطبيعية وهيئة إدارة الموارد الصناعية والصناعية قد حددتا مناطق يمكن أن تدعم المحميات البحرية من خلال آليات مناسبة". [ ١٠١ ] ومن الأمثلة على إصدار عقد إيجار تجريبي داخل محمية بحرية، محمية "إنكاونتر" البحرية، حيث حصلت شركة "أوشيانيك فيكتور" على الموافقة لإنشاء حوض لتربية أسماك التونة الجنوبية الزرقاء لأغراض السياحة عام ٢٠١٥. وفي هذه الحالة، صدر عقد الإيجار داخل منطقة حماية الموائل.

الأفلام والتلفزيون

حظيت صناعة سمك التونة الجنوبية الزرقاء باهتمام العديد من الأفلام الوثائقية، منها " رعاة التونة" (حوالي عام 2003) و "مُرَبّو التونة" (2007)، اللذان أنتجتهما هيئة التراث الطبيعي النيوزيلندية لصالح ناشيونال جيوغرافيك وقناة ديسكفري على التوالي. ويُعرض في فيلم "بورت لينكولن، موطن التونة الزرقاء " (حوالي عام 2007)، من إنتاج فيل سيكستون، لقطات تاريخية عن صيد الأسماك وعملية حصادها. [ 102 ] كما يُسلط فيلم "سوشي: الصيد العالمي " (2012) الضوء على جهود منظمة "كلين سيز" لإنهاء دورة حياة التونة الجنوبية الزرقاء . وفي عام 2019، أنتج الصياد آل ماكغلاشان الفيلم الوثائقي " الحياة على الصنارة - قصة التونة الجنوبية الزرقاء" بتمويل قدره 145 ألف دولار أسترالي من الحكومة الأسترالية عبر هيئة إدارة مصايد الأسماك الأسترالية ومؤسسة أبحاث وتطوير مصايد الأسماك . [ 103 ] [ 104 ]

مراجع

  1. 1 2 كوليت، ب.ب.؛ بوستاني، أ.؛ فوكس، و.؛ غريفز، ج.؛ خوان جوردا، م.؛ ريستريبو، ف. (2021). " Thunnus maccoyii " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021 e.T21858A170082633. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T21858A170082633.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. ↑ " Thunnus maccoyii " . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2012 .
  3. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " ثينوس مكوي " . قاعدة السمكة . نسخة فبراير 2018.
  4. 1 2 كلارك، تي دي؛ سيمور، آر إس؛ ويلز، آر إم جي؛ فرابيل، بي بي (2008). "التأثيرات الحرارية على خصائص التنفس الدموي لسمك التونة الجنوبية الزرقاء، Thunnus macoyii ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 150 (2): 239-246 . doi : 10.1016/j.cbpa.2008.03.020 . PMID 18514558 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 باترسون، تي. أ.؛ إيفانز، ك.؛ كارتر، تي. آي.؛ غان، جيه. إس. (2008). "حركة وسلوك أسماك التونة الجنوبية الكبيرة ( Thunnus macoyii ) في المنطقة الأسترالية، تم تحديدها باستخدام علامات التتبع الأرشيفية عبر الأقمار الصناعية (pop-u)". علم المحيطات ومصايد الأسماك . 17 (5): 352-367 . Bibcode : 2008FisOc..17..352P . doi : 10.1111/j.1365-2419.2008.00483.x .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 هيل، ر. (2012). فسيولوجيا الحيوان ( الطبعة الثالثة). سيناور أسوشيتس، إنك. 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 بريل، ريتشارد دبليو؛ بوشنيل، بيتر جي (2001). الجهاز القلبي الوعائي لأسماك التونة . فسيولوجيا الأسماك. المجلد 19. الصفحات 79-120 . doi : 10.1016/s1546-5098(01)19004-7 . ISBN   978-0-12-350443-2.
  8. بوشنيل ، ب .؛ جونز، د . (1994). "فسيولوجيا القلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي في التونة: تكيفات لدعم معدلات الأيض العالية بشكل استثنائي". علم الأحياء البيئية للأسماك . 40 (3): 303-318 . Bibcode : 1994EnvBF..40..303B . doi : 10.1007/bf00002519 . S2CID 34278886 . 
  9. 1 2 3 بريل، ريتشارد دبليو؛ بوشنيل، بيتر جي. (1991). "النطاق الأيضي والقلبي للأسماك العظمية ذات الطلب العالي على الطاقة، التونة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 69 (7): 2002-2009 . Bibcode : 1991CaJZ...69.2002B . doi : 10.1139/z91-279 .
  10. 1 2 كلارك، ت.؛ سيمور، ر.؛ فرابيل، ب. (2007). "فسيولوجيا الدورة الدموية وعلم الدم في سمك التونة الجنوبية الزرقاء ( Thunnus macoyii )". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 146 (4): S179. doi : 10.1016/j.cbpa.2007.01.384 .
  11. ↑ جونز، ديفيد ر.؛ بريل، ريتشارد و.؛ بوشنيل، بيتر ج. (سبتمبر 1993). "ديناميكيات البطين والشرايين في أسماك التونة المخدرة والسباحة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 182 (1): 97-112 . Bibcode : 1993JExpB.182...97J . doi : 10.1242/jeb.182.1.97 . تاريخ الاسترجاع: 18 أكتوبر 2014 .
  12. ↑ بريل، ريتشارد و. (1996). "المزايا الانتقائية التي تمنحها فسيولوجيا الأداء العالي لأسماك التونة، وأسماك أبو سيف، وأسماك الدلفين". مجلة الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 113أ (1): 3-15 . doi : 10.1016/0300-9629(95)02064-0 . ISSN 0300-9629 . 
  13. 1 2 غراهام، جيه بي؛ ديكسون، كيه إيه (2004). "فسيولوجيا التونة المقارنة" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 207 (23): 4015-4024 . Bibcode : 2004JExpB.207.4015G . doi : 10.1242/jeb.01267 . PMID 15498947 . 
  14. 1 2 Rough, KM; Nowak BF; Reuter RE (2005). "علم الدم وشكل الخلايا البيضاء في سمك التونة البرية (Thunnus maccoyii )". مجلة بيولوجيا الأسماك . 66 (6): 1649-1659 . Bibcode : 2005JFBio..66.1649R . doi : 10.1111/j.0022-1112.2005.00710.x .
  15. 1 2 أندرسون، جيني. "تركيبة مياه البحر" .
  16. ↑ باربرا، ب. وستيفنز، إي. (2001). التونة: علم وظائف الأعضاء، وعلم البيئة، والتطور . دار النشر الأكاديمية.
  17. ↑ بريل، ريتشارد؛ سويمر، واي؛ تاكسبويل، سي؛ كوزينز، ك؛ لوي، تي. (2000). "نشاط إنزيم Na + /K + ATPase في الخياشيم والأمعاء ، والتكاليف القصوى المقدرة لتنظيم الضغط الأسموزي، في ثلاثة أنواع من الأسماك العظمية ذات الطلب العالي على الطاقة: التونة صفراء الزعانف ( Thunnus albacares )، والتونة الوثابة ( Katsuwonus pelamis )، وسمك الدلفين ( Coryphaena hippurus )" (ملف PDF) . علم الأحياء البحرية . 138 (5): 935-944 . doi : 10.1007/s002270000514 . S2CID 84558245 . 
  18. ↑ إيفانز، ديفيد هـ.؛ بييرماريني، ب.م.؛ تشوي، ك.ب. (2005). "خياشيم الأسماك متعددة الوظائف: الموقع الرئيسي لتبادل الغازات، والتنظيم الأسموزي، وتنظيم الحموضة والقلوية، وإخراج الفضلات النيتروجينية". المراجعات الفسيولوجية . 85 (1): 97-177 . doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . PMID 15618479 . 
  19. 1 2 3 4 5 6 ويتامور، جيه إم (2012). "التنظيم الأسموزي ونقل الماء عبر الظهارة: دروس مستفادة من أمعاء الأسماك العظمية البحرية". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن، الجزء ب . 182 ( 1-39 ): 1-39 . doi : 10.1007/s00360-011-0601-3 . PMID 21735220. S2CID 1362465 .  
  20. 1 2 3 4 5 إيفانز، ديفيد هـ.؛ بييرماريني، بيتر م.؛ تشوي، كيث ب. (يناير 2005). "خياشيم الأسماك متعددة الوظائف: الموقع الرئيسي لتبادل الغازات، والتنظيم الأسموزي، وتنظيم التوازن الحمضي القاعدي، وإخراج الفضلات النيتروجينية". المراجعات الفسيولوجية . 85 (1): 97-177 . doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15618479 .  
  21. 1 2 كوان، غارفيلد ت.؛ ويكسلر، جين ب.؛ ويغنر، نيكولاس س.؛ تريسغيريس، مارتن (فبراير 2019). "التغيرات التطورية في الخلايا الأيونية الجلدية والخيشومية وشكلها في يرقات التونة صفراء الزعانف (Thunnus albacares)" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 189 (1): 81-95 . doi : 10.1007/s00360-018-1187-9 . ISSN 0174-1578 . PMID 30357584. S2CID 53025702 .   
  22. ↑ فارساموس، ستاماتيس؛ دياز، جان بيير؛ شارمانتييه، غاي؛ فليك، جيرت؛ بلاسكو، كلودين؛ كونيس، روبرت (15 يونيو 2002). "خلايا الكلوريد الخيشومية في القاروص (Dicentrarchus labrax) المتكيفة مع المياه العذبة، ومياه البحر، ومياه البحر المركزة مرتين". مجلة علم الحيوان التجريبي . 293 (1): 12-26 . Bibcode : 2002JEZ...293...12V . doi : 10.1002/jez.10099 . ISSN 0022-104X . PMID 12115915 .  
  23. ↑ ساكاموتو، تاتسويا؛ أوشيدا، كاتسوهيسا؛ يوكوتا، شيجيفومي (2001). "تنظيم الخلية الغنية بالميتوكوندريا الناقلة للأيونات أثناء تكيف الأسماك العظمية مع مستويات الملوحة المختلفة" . العلوم الحيوانية . 18 (9): 1163-1174 . doi : 10.2108/zsj.18.1163 . ISSN 0289-0003 . PMID 11911073. S2CID 45554266 .   
  24. ↑ لافيرتي، غاري؛ سكادهاوج، إي. (2012). "تكيف الأسماك العظمية مع الملوحة العالية جدًا". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 163 (1): 1-6 . doi : 10.1016/j.cbpa.2012.05.203 . PMID 22640831 . 
  25. ↑ فيتزجيبون، كيو بي؛ بودينيت، آر في؛ موسجروف، آر جيه؛ سيمور، آر إس (2008). "معدل الأيض الروتيني لسمك التونة الجنوبية الزرقاء ( Thunnus maccoyii )". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 150 (2): 231-238 . doi : 10.1016/j.cbpa.2006.08.046 . PMID 17081787 . 
  26. ↑ ويغنر، نيكولاس سي؛ سيبولفيدا، تشوغي أ؛ آلبرز، سكوت أ؛ غراهام، جيفري ب. (يناير 2013). "التكيفات البنيوية للتهوية بالدفع: اندماج الخياشيم في أسماك الإسقمري وأسماك أبو سيف". مجلة علم التشكل . 274 (1): 108-120 . doi : 10.1002/jmor.20082 . PMID 23023918. S2CID 22605356 .  
  27. ↑ "مراجعات الكتب". نشرة علوم البحار . 90 (2): 745–746 . 2014-04-01. Bibcode : 2014BuMS...90..745. . doi : 10.5343/bms.br.2014.0001 . ISSN 0007-4977 . 
  28. ↑ غان، ج.؛ يوغ. "المحددات البيئية لحركة وهجرة صغار سمك التونة الجنوبية الزرقاء". الجمعية الأسترالية لبيولوجيا الأسماك : 123-128 .
  29. ↑ شيفر، ك.م. (2001). "تقييم نشاط تكاثر سمك التونة الوثابة ( Katsuwonus pelamis ) في شرق المحيط الهادئ" (ملف PDF) . نشرة مصايد الأسماك . 99 : 343-350 .
  30. ١ ٢ ٣ ٤ بلوك، ب.؛ فينيرتي، جيه آر (١٩٩٤). "التدفئة الداخلية في الأسماك: تحليل تطوري للقيود والاستعدادات وضغوط الانتقاء". علم الأحياء البيئي للأسماك . ٤٠ (٣): ٢٨٣-٣٠٢ . Bibcode : 1994EnvBF..40..283B . doi : 10.1007/bf00002518 . S2CID 28644501 . 
  31. 1 2 3 كاري، إف جي؛ جيبسون، كيو إتش (1983). "تبادل الحرارة والأكسجين في الشبكة العجيبة لسمكة التونة الزرقاء، ثونوس ثينوس ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 74أ (2): 333-342 . doi : 10.1016/0300-9629(83)90612-6 .
  32. 1 2 3 4 كاري، إف جي؛ لوسون، كيه دي (1973). "تنظيم درجة الحرارة في أسماك التونة الزرقاء السابحة بحرية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 44 (2): 375-392 . doi : 10.1016/0300-9629(73)90490-8 . PMID 4145757 . 
  33. ↑ بلانك، جيسون م.؛ موريسيت، جيفري م.؛ فارويل، تشارلز ج.؛ برايس، ماثيو؛ شالرت، روبرت ج.؛ بلوك، باربرا أ. (2007-12-01). "تأثيرات درجة الحرارة على معدل الأيض لدى صغار سمك التونة الزرقاء في المحيط الهادئ (Thunnus orientalis )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (23): 4254-4261 . Bibcode : 2007JExpB.210.4254B . doi : 10.1242/jeb.005835 . ISSN 0022-0949 . PMID 18025023 .  
  34. 1 2 كاري، إف جي؛ تيل، جي إم (1969). "تنظيم درجة حرارة الجسم لدى سمك التونة الزرقاء". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 28 (1): 205-213 . doi : 10.1016/0010-406x(69)91336-x . PMID 5777368 . 
  35. 1 2 جلينكروس، ب.؛ كارتر، س.؛ غان، ج.؛ فان بارنيفيلد، ر.؛ راف، ك.؛ كلارك، س. (2002). الاحتياجات الغذائية وتغذية الأسماك الزعنفية في الاستزراع المائي . CAB International. ص 159-171 . 
  36. ↑ لينثيكوم، د. سكوت؛ كاري، ف. ج. (1972). "تنظيم درجة حرارة الدماغ والعين لدى سمك التونة الزرقاء". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 43 (2): 425-433 . doi : 10.1016/0300-9629(72)90201-0 . PMID 4145250 . 
  37. 1 2 3 هولاند، ك.ن.؛ ريتشارد، و.ب.؛ تشانغ، ر.ك.س.؛ سيبرت، ج.ر.؛ فورنييه، د.أ. (1992). "التنظيم الحراري الفسيولوجي والسلوكي في سمك التونة ذي العين الكبيرة ( Thunnus obesus )" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 358 (6385): 410-412 . Bibcode : 1992Natur.358..410H . doi : 10.1038/358410a0 . PMID 1641023. S2CID 4344226 .  
  38. ↑ كيتيغاوا، ت.؛ كيمورا، س.؛ ناكاتا، هـ.؛ يامادا، هـ. (2006). "التكيف الحراري لسمك التونة الزرقاء في المحيط الهادئ (Thunnus orientalis) مع المياه المعتدلة". علوم مصايد الأسماك . 72 (1): 149-156 . Bibcode : 2006FisSc..72..149K . doi : 10.1111/j.1444-2906.2006.01129.x . S2CID 10628222 . 
  39. ↑ غراهام، جيه بي؛ ديكسون، كيه إيه (2004). "فسيولوجيا التونة المقارنة" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 207 (23): 4015-4024 . Bibcode : 2004JExpB.207.4015G . doi : 10.1242/jeb.01267 . PMID 15498947 . 
  40. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ "تونة الزعنفة الزرقاء الجنوبية من كلين سيز: رفاهية مستدامة" . cleaningas.com.au. مؤرشف من الأصل بتاريخ ١٦ فبراير ٢٠١١.
  41. ↑ هاردن، بلين (11 نوفمبر 2007). "سمكة التونة الزرقاء المقدسة في اليابان، محبوبة أكثر من اللازم" . صحيفة واشنطن بوست .
  42. 1 2 "لجنة الحفاظ على سمك التونة الجنوبية الزرقاء" . مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 2 مايو 2020 .
  43. ↑ «اليابان متهمة بالصيد الجائر لأسماك التونة الزرقاء» . نص برنامج ABC AM . هيئة الإذاعة الأسترالية. 16 أكتوبر 2006.
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 "أصول الاتفاقية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-06-2017 .
  45. ١ ٢ ٣ ٤ "مرحباً بكم في موقعنا الإلكتروني الجديد - الرابطة الأسترالية لصناعة التونة الجنوبية الزرقاء المحدودة (ASBTIA)" . الرابطة الأسترالية لصناعة التونة الجنوبية الزرقاء المحدودة (ASBTIA) . ١٥ سبتمبر ٢٠١٣. تاريخ الاطلاع: ٢٢ ديسمبر ٢٠١٥ .
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 "إجمالي الكمية المسموح بصيدها" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2015 .
  47. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "إجمالي الكمية المسموح بصيدها | لجنة الحفاظ على سمك التونة الجنوبية الزرقاء CCSBT" . www.ccsbt.org . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2018 .
  48. ↑ «أبوت يثير غضباً عالمياً بعد التخلي عن صفقة التونة» . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد .
  49. ↑ أوستن، نايجل (17 أكتوبر 2013). "ميناء لينكولن يحتفل بحصة جديدة من سمك التونة الجنوبية الزرقاء" . صحيفة ذا أدفرتايزر . تاريخ الاسترجاع: 22 ديسمبر 2015 .
  50. ↑ كيلي، بن (4 فبراير 2015). "مرفأ فيكتور يستضيف بطولة صيد التونة من الساحل إلى الساحل" . صحيفة التايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2016 .
  51. ↑ وسائل الإعلام، فيرفاكس ريجونال (8 فبراير 2015). "بطولة صيد التونة من الساحل إلى الساحل | صور ونتائج" . صحيفة التايمز . تاريخ الاسترجاع: 9 فبراير 2016 .
  52. ↑ وسائل الإعلام، فيرفاكس الإقليمية (29 أبريل 2015). "مقاتل يفوز ببطولة التونة الكلاسيكية | صور" . بورت لينكولن تايمز . تم الاسترجاع في 19 فبراير 2016 .
  53. ↑ "مسابقة تونة تسمانيا" . www.clubmarine.com.au . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2016 .
  54. ↑ "مسابقة صيد التونة" . نادي بورت ماكدونيل لصيد الأسماك في المياه العميقة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2016 .
  55. ↑ "بطولة ميريمبولا الرابعة والعشرون لصيد سمك أبو سيف وبطولة التونة الجنوبية الرابعة - عطلة نهاية الأسبوع الثانية - جمعية صيد الأسماك في نيو ساوث ويلز" . www.nswgfa.com.au . تاريخ الوصول: 9 فبراير 2016 .
  56. ↑ وزارة الصناعات الأولية والمناطق، جنوب أستراليا. "سمك التونة الجنوبية الزرقاء" . pir.sa.gov.au. تاريخ الاسترجاع: 27 نوفمبر 2015 .
  57. ↑ وزارة التنمية الاقتصادية والوظائف والنقل والموارد. "التونة (التونة الجنوبية الزرقاء، والتونة الصفراء، والتونة ذات العين الكبيرة)" . agriculture.vic.gov.au . تاريخ الاسترجاع: 27 نوفمبر 2015 .
  58. ↑ "حدود الأكياس والأحجام - المياه المالحة | وزارة الصناعات الأولية في نيو ساوث ويلز" . www.dpi.nsw.gov.au. تاريخ الاطلاع: 27 نوفمبر 2015 .
  59. ↑ "الأسماك الزعنفية الكبيرة السطحية" . www.fish.wa.gov.au. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2015 .
  60. ↑ "حدود الصيد والحيازة - الأسماك ذات القشور" . dpipwe.tas.gov.au . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2015-12-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-11-27 .
  61. 1 2 3 4 "مركز أبحاث التعاونيات الأسترالي للمأكولات البحرية" . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 2 مايو 2020 .
  62. ↑ "خلفية صناعة التونة" . الرابطة الأسترالية لصناعة التونة الجنوبية الزرقاء المحدودة (ASBTIA) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2015 .
  63. ↑ "مصايد أسماك التونة الجنوبية الزرقاء - وزارة الزراعة" . www.agriculture.gov.au . تاريخ الاسترجاع: 30 مايو 2021 .
  64. 1 2 3 "الإنجازات والتأثيرات (2001-2008)" (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 22 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2015 .
  65. ↑ أوستن، نايجل (25 أبريل 2012). "حصاد يصل إلى 200 مليون دولار من التونة" . صحيفة ذا أدفرتايزر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يناير 2016 .
  66. ↑ "شراكة جديدة تبشر بمستقبل واعد لصادرات التونة إلى الصين" . www.statedevelopment.sa.gov.au . تاريخ الاطلاع: ٢١ مارس ٢٠١٧ .
  67. ↑ جلينكروس، بي دي؛ بوث، إم؛ آلان، جي إل (2007). "جودة العلف تعتمد على جودة مكوناته - مراجعة لاستراتيجيات تقييم مكونات أعلاف الاستزراع المائي" . تغذية الاستزراع المائي . 13 (1): 17-34 . Bibcode : 2007AqNut..13...17G . doi : 10.1111/j.1365-2095.2007.00450.x .
  68. ↑ بوكانان، ج.؛ توماس، ب. (2008). "تحسين مدة صلاحية لون لحم سمك التونة الجنوبية الزرقاء المستزرعة ( Thunnus maccoyii ) باستخدام مكملات غذائية من فيتامينات E وC والسيلينيوم". مجلة تكنولوجيا منتجات الأغذية المائية . 17 (3): 285-302 . Bibcode : 2008JAFPT..17..285B . doi : 10.1080/10498850802199642 . S2CID 84972126 . 
  69. 1 2 3 نواك، ب. (2003). "تقييم المخاطر الصحية على سمك التونة الجنوبية الزرقاء في ظل ظروف الاستزراع الحالية". نشرة الجمعية الأوروبية لأخصائيي أمراض الأسماك . 24 : 45-51 .
  70. ↑ أيكن، هـ.؛ هايوارد، س.؛ كروسبي، ب.؛ واتس، م.؛ نواك، ب. (2008). "دليل مصلي على استجابة مناعية في أسماك التونة الجنوبية المستزرعة ضد عدوى دودة الدم: تطوير مقايسة مناعية إنزيمية غير مباشرة" . علم مناعة الأسماك والمحار . 25 ( 1-2 ): 66-75 . doi : 10.1016/j.fsi.2007.12.010 . PMID 18502150 . 
  71. ↑ فيرنانديز، م.؛ لاور، ب.؛ تشيشاير، أ.؛ أنجوف، م. (2007). "نموذج أولي لأحمال النيتروجين من مزارع أسماك التونة الجنوبية الزرقاء". نشرة التلوث البحري . 54 (9): 1321-1332 . Bibcode : 2007MarPB..54.1321F . doi : 10.1016/j.marpolbul.2007.06.005 . PMID 17669437 . 
  72. ↑ ديفيني، إم آر؛ بايلي، جيه تي؛ جونستون، سي تي؛ نواك، بي إف (2005). "دراسة طفيلية لأسماك التونة الجنوبية الزرقاء المستزرعة ( Thunnus maccoyii Castelnau)". مجلة أمراض الأسماك . 28 (5): 279-284 . Bibcode : 2005JFDis..28..279D . doi : 10.1111/j.1365-2761.2005.00629.x . PMID 15892753 . 
  73. ↑ "إنجاز أوروبي في مجال التونة الزرقاء يعزز برنامج التكاثر الاصطناعي لشركة كلين سيز" (ملف PDF) . cleaningas.com.au. 9 يوليو 2008. تاريخ الاطلاع: 10 ديسمبر 2017 .
  74. ↑ "تونة الزعانف الزرقاء المستزرعة بالكامل | معهد أبحاث الاستزراع المائي، جامعة كينداي" . www.flku.jp. تاريخ الاطلاع: 2 مايو 2020 .
  75. ↑ شولر، ك.؛ كورت، أ.؛ كرين، م.؛ ويليامز، أ. (يونيو 2006). "ابتكار سمكة تونة خالدة". العلوم الأسترالية : 9.
  76. ↑ "أهم 50 اكتشافًا علميًا" . مجلة تايم . سمك التونة المستزرع في الأحواض. مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2009.
  77. ١ ٢ ٣ ٤ "فترة تكاثر سمك التونة الجنوبية المزدوجة في البحار النظيفة" (ملف PDF) . cleaningas.com.au. ٢٠١٠-٠٤-٢٢ . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠١٧-١٢-١٠ .
  78. ↑ "التقرير السنوي لعام 2013" (ملف PDF) . cleansas.com.au. 5 سبتمبر 2013. تاريخ الاطلاع: 10 ديسمبر 2017. شركة Clean Seas تؤجل أبحاثها حول تكاثر التونة
  79. ↑ سوشي جانب العرض: السلعة، السوق، والمدينة العالمية. 2001. ثيودور سي. بيستور. عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . المجلد 103. العدد 1. ص 79.
  80. ^ "تجار الجملة للتونة دايتو جيوروي" . مؤرشفة من الأصلي في 18 أبريل 2009 . تم الاسترجاع في 2 مايو 2020 .
  81. ^ "حول سوق الجملة في توكيجي" .
  82. ↑ "اليابان: بيع أغلى سمكة في العالم مقابل 0.8 مليون دولار - TIME.com" . مجلة تايم . 7 يناير 2013.
  83. ↑ «انتعشت أسعار التونة، لكن أسماك القرش تشهد انخفاضاً حاداً» . بي بي سي باونس . 4 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 سبتمبر 2021 .
  84. ↑ "مصايد أسماك التونة الجنوبية الزرقاء - وزارة الزراعة" . www.agriculture.gov.au . تاريخ الاسترجاع: 30 مايو 2021 .
  85. ↑ "Thunnus maccoyii — سمك التونة الجنوبية ذات الزعانف الزرقاء" . www.environment.gov.au . تاريخ الاسترجاع: 27 نوفمبر 2015 .
  86. ↑ "سمك التونة الجنوبية الزرقاء" . www.fish.gov.au. مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يناير 2016 .
  87. ↑ "القائمة الحمراء الدولية للمأكولات البحرية لمنظمة غرينبيس" . مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 2 مايو 2020 .
  88. ↑ "سمك التونة الجنوبية الزرقاء · مصايد الأسماك · الجمعية الأسترالية لحماية البيئة البحرية" . www.marineconservation.org.au . تاريخ الاسترجاع: 2016-02-02 .
  89. ↑ "منظمة حماية البحار في أستراليا - الفروع | أستراليا | الصفحة 11" . www.seashepherd.org.au . تاريخ الوصول: 2016-02-02 .
  90. ١ ٢ "تقرير الساعة ٧:٣٠ - ١/٥/٢٠٠٠: قرار بيئي بشأن التونة قد يُعرّض صناعات الاستزراع المائي للخطر" . www.abc.net.au. تاريخ الاطلاع: ١٦ فبراير ٢٠١٦ .
  91. ↑ كينيت، هيذر (20 سبتمبر 2012). "سكان جزيرة كانغارو يرفضون خطة نقل حظيرة أسماك التونة ومنصة عائمة من ميناء لينكولن" . صحيفة ذا أدفرتايزر . تاريخ الاسترجاع: 16 فبراير 2016 .
  92. ↑ ديبيل، بيني (10 يناير 2016). "تجمع المئات في فيكتور هاربور للاحتجاج على إنشاء أحواض تربية التونة بالقرب من جزيرة غرانيت" . صحيفة ذا أدفرتايزر . تاريخ الاسترجاع: 16 فبراير 2016 .
  93. ↑ "صناعة سمك التونة الجنوبية الزرقاء أصبحت الآن رسمياً صديقة للبحر" . ABC Rural . 16 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 فبراير 2016 .
  94. ↑ "العمليات الساحلية وجودة المياه " ، بيان الأثر البيئي لمرفق تصدير السلع السائبة في ميناء بونيثون ، وصلة ميناء سبنسر غلف، جنوب أستراليا (2013). تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2014.
  95. ↑ إيستون، إم دي إل؛ لوزنياك، دي؛ فون دير جيست، إي. (2002). "دراسة أولية لأحمال الملوثات في سمك السلمون المستزرع، وسمك السلمون البري، وأعلاف سمك السلمون التجارية". كيموسفير . 46 (7): 1053-1074 . Bibcode : 2002Chmsp..46.1053E . doi : 10.1016/S0045-6535(01)00136-9 . PMID 11999769 . 
  96. 1 2 3 هامر، ديريك جيه؛ وارد، تيم إم؛ ماكغارفي، ريتشارد (2008). "قياس وإدارة وتخفيف التفاعلات التشغيلية بين مصايد السردين في جنوب أستراليا ودلافين الدلفين الشائعة قصيرة المنقار (Delphinus delphis)" (ملف PDF) . الحفاظ البيولوجي . 141 (11): 2865-2878 . Bibcode : 2008BCons.141.2865H . doi : 10.1016/j.biocon.2008.08.024 . ISSN 0006-3207 . 
  97. ١ ٢ جمعية صناعة السردين في جنوب أستراليا > السردين. مؤرشف بتاريخ ٢٥ يناير ٢٠١٤ في أرشيف الإنترنت. جمعية صناعة السردين في جنوب أستراليا ، جنوب أستراليا. تاريخ الوصول: ١ مارس ٢٠١٤
  98. ↑ شانكس، ستيف. "خطة إدارة مصايد سمك السردين في جنوب أستراليا". مؤرشفة بتاريخ 25 يناير 2014 في أرشيف الإنترنت. وزارة الصناعات والموارد الأولية في جنوب أستراليا ، حكومة جنوب أستراليا، جنوب أستراليا (نوفمبر 2005). تم الاطلاع عليها بتاريخ 13 مارس 2014.
  99. ^ جالاز، تكسيما؛ دي ماديلينا ، أليساندرو (2004/12/10). "على سمكة قرش بيضاء كبيرة Carcharodon carcharius (Linnaeus 1758) محاصرة في قفص تونة قبالة ليبيا، البحر الأبيض المتوسط" (PDF) . أناليس . تم الاسترجاع 2015/01/17 .
  100. ↑ "إطلاق سراح قرش أبيض كبير من مزرعة تونة مرة أخرى" . أتونا . 4 سبتمبر 2003. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 17 يناير 2015 .
  101. ↑ "التزامات الحكومة الشاملة بشأن المتنزهات البحرية" (ملف PDF) . حكومة جنوب أستراليا. 1 يوليو 2009. تاريخ الاطلاع: 11 يناير 2016 .
  102. ↑ "بورت لينكولن موطن سمك التونة الزرقاء" . جامعة فليندرز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يناير 2015 .
  103. ↑ "قصة التونة لإلهام جيل جديد من الصيادين" . www.frdc.com.au. تاريخ الاسترجاع: 30 مايو 2021 .
  104. ↑ "2017-098" . www.frdc.com.au. تاريخ الاسترجاع: 30-05-2021 .