البكتيريا المختزلة للكبريت

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
على اليسار: هياكل حيوية أنشأتها بكتيريا الكبريت في كهف كبريتي على عمق حوالي 30 مترًا في سانتا تشيزاري تيرمي، ليتشي، إيطاليا. على اليمين: نفس الهياكل الحيوية معلقة في الماء. هذه الهياكل هشة للغاية، حتى أن فقاعة هواء صغيرة يطلقها غواص يمكن أن تُشتتها في الماء.

البكتيريا المختزلة للكبريت هي كائنات دقيقة قادرة على اختزال الكبريت العنصري (SO₄ ) إلى كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) . [ 1 ] تستخدم هذه الكائنات الدقيقة مركبات الكبريت غير العضوية كمستقبلات للإلكترونات للحفاظ على العديد من الأنشطة الحيوية، مثل التنفس، والحفاظ على الطاقة، والنمو، في غياب الأكسجين. [ 2 ] يُعد الكبريتيد الناتج النهائي لهذه العمليات، وله تأثير كبير على كيمياء البيئة، بالإضافة إلى استخدامه كمانح للإلكترونات في مجموعة واسعة من عمليات الأيض الميكروبي. [ 3 ] تستطيع أنواع عديدة من البكتيريا والعديد من العتائق غير المنتجة للميثان اختزال الكبريت. وقد أظهرت دراسات مبكرة اختزال الكبريت الميكروبي، حيث سلطت الضوء على أول دليل على اختزال SO₄ في بكتيريا ضمة من الطين، باستخدام الكبريت كمستقبل للإلكترونات و H₂S.[ 4 ] اكتُشفت أول سلالة نقية مُستزرعة من البكتيريا المُختزلة للكبريت، وهيDesulfuromonas acetoxidans، عام 1976، ووصفها بفينيغ نوربرت وبيبل هانو بأنها بكتيريا لاهوائية مُختزلة للكبريت ومؤكسدة للأسيتات، غير قادرة على اختزال الكبريتات. [ 5 ] عدد قليل فقط من التصنيفاتهيبكتيريا مُختزلة للكبريت حقيقية، تستخدم اختزال الكبريت كعملية هدم وحيدة أو رئيسية. [ 6 ] عادةً ما تقترن هذه البكتيريا هذا التفاعل بأكسدةالأسيتاتأوالسكسيناتأومركبات عضوية. بشكل عام،البكتيريا المُختزلة للكبريتاتاستخدام كل من الكبريتات والكبريت العنصري كمستقبلات للإلكترونات. وبفضل وفرة الكبريتات واستقرارها الديناميكي الحراري، تُعد الكبريتات أكثر مستقبلات الإلكترونات دراسةً في التنفس اللاهوائي الذي يتضمن مركبات الكبريت. مع ذلك، يُعد الكبريت العنصري وفيرًا جدًا وذا أهمية بالغة، لا سيما في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، والينابيع الساخنة، وغيرها من البيئات القاسية، مما يجعل عزله أكثر صعوبة. [ 2 ] تمتلك بعض البكتيريا-مثلبروتيوس،وكامبيلوباكتر،وبسودوموناس،وسالمونيلا-القدرةعلى اختزال الكبريت، ولكنها تستطيع أيضًا استخدام الأكسجين ومستقبلات الإلكترونات النهائية الأخرى.  

التصنيف

من المعروف أن البكتيريا المختزلة للكبريت تضم حوالي 74 جنسًا ضمن نطاق البكتيريا. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 1 ] وقد تم اكتشاف أنواع عديدة من البكتيريا المختزلة للكبريت في بيئات مختلفة مثل الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار وضحلتها، والمياه العذبة، والينابيع الساخنة الحمضية البركانية، وغيرها. [ 11 ] وينتمي العديد من البكتيريا المختزلة للكبريت إلى شعبة Thermodesulfobacteriota ( مثل Desulfuromonas و Pelobacter و Desulfurella و Geobacter )، وفئة Gammaproteobacteria ، وشعبة Campylobacterota [ 12 ] [ 13 ] وفقًا لتصنيف GTDB . تشمل الشعب الأخرى التي تحتوي على بكتيريا مختزلة للكبريت ما يلي: العصيات ( Desulfitobacterium و Ammonifex و Carboxydothermus )، والأكويفيات ( Desulfurobacterium و Aquifex )، والسينرجيستوتا ( Dethiosulfovibrio )، والديفيريباكتيروتا ( Geovibrio )، والثرموديسولفوباكتيريات ، والسبيروكيتوتا ، والكريسيوجينوتا . [ 1 ] [ 2 ]

الجدول 1. أجناس البكتيريا المختزلة للكبريت (تصنيف المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية). [ 1 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 14 ]
الشعبةفصلالجنس (74) (والأنواع)
أكويفيكوتاأكويفيسياأكويفكس (بيروفيلوس)، بالنياريوم (ليثوتروفيكوم)، ديسولفوروباكتيريوم (كرينيفيكس، باسيفيكوم، ثرموليثوتروفوم)،

بيرسيفونيلا (جوايماسينسيس، مارينا)، ثيرموكرينيس (مطاط)، ثيرموسولفيديباكتر (تاكاي)،

Thermovibrio (الأمونيكان، الغوايماسينسيس، روبر)

البكتيرويداتالبكتيرويديابيتريموناس (سلفوريفيل)
كالديسيريكوتاكالديسيريسياكالديسيريكوم (المنفى)
كالديتريشوتاكالديتريشايكالديثريكس (أبيسي)
كريسيوجينوتاكريسيوجينيتسديسلفوريسبيريلوم (ألكاليفيلوم)
كوبوثيرموباكتيروتابكتيريا البراز الحراريةCoprothermobacter (proteoliticus)
ديفيريباكتيروتاديفيريباكتيريسديفيريباكتر (ديسلفوريكانز)، جيوفيبرايو (ثيوفيلوس)
دينوكوكوتادينوكوسيأوشينيثيرموس (ديسلفيورانس)
عصيةالمطثياتأمونيفكس (ديجينسي)، كربوكسيدوثيرموس (بيرتيناكس)، كلوستريديوم (ثيوكبريتريدوسينس، تونسي، سلفيديجين)، ديثيوباكتر (ألكاليفيلوس)،

ديسولفيتيباكتر (القلويات)، ديسولفيتيسبورا (الكاليفيلا)، ديسولفيتوباكتريوم (هافنينس، كلوروسبيرانس، ديهالوجينانس، ميتاليريدوسينس)،

ديسولفوسبوروسينوس (acididurans، acidiphilus، orientis، meridiei، auripigmenti)، Desulfotomaculum (thermosubterraneus، salinum،

الحرارة الجوفية، المخفضات، المعقيدات)، الإرسيلا (السكسينوجينات)، الهالانيروبيوم (الكونجولينسي)، الهالارسيناتيباكتر (السيلفرماني)،

Sporanaerobacter (acetigenes), Thermoanaerobacter (sulfurophilus)

الزائفةغاما بروتيوبكتيرياأسيديثيوباسيلوس (الفيروكسيدان)، الزائفة (ميندوسينا)، شيوانيلا (المتعفنة)
ثيرموديسولفوباكتيرياديسلفوباكتر (بوستغيتي)، ديسلفوباكتيريوم، ديسلفوبوتولوس (ألكاليفيلوس)، ديسلفوبولبوس (بروبيونيكوس)، ديسلفوميكروبيوم (باكولاتوم)،

Desulfomonile (tiedjei), Desulfonatronovibrio (thiodismutans), Desulfonatronum (thioautotrophicum), Desulfovermiculus (halophilus),

ديسولفوفيبرايو، ديسلفوريلا، ديسلفوريفبرايو (ألكاليفيلوس)، ديسلفوروموناس، ديسلفوروموزا، جيوالكاليباكتر (سابترانيوس)، جيوباكتر،

هيبي (ماريتيما)، بيلوباكتر

كالديميكروبيوم (المنفى)، ثيرموديسولفوباكتيريوم (جيوفونتيس)

كامبيلوباكتيروتاكامينيباكتر، هيدروجينيموناس، ليبيتيموناس، نوتيليا، نيتراتيروبتور، سولفوريموناس، سلفوروسبيريلوم، سلفوروفوم،

ثيوريدوكتور ( إنسيرتي سيديس ) ، وولينيلا (السكسينوجينات)

سبيروشيتوتاسبيروشيتياالملتوية (بيرفيليفي، سماراجديناي)
Synergistotaسينرجيستيااللاهوائية (المتنقلة، الحرارية)، ديثيوسلفوفيبريو (acidaminovorans، marinus، peptidovorans، russensis)،

ثيرمانايروفيبرايو (أسيدامينوفورانس، فيلوكس)، ثيرموفيرجا (ليني)،

ثيرموتوغوتاثيرموتوجايفيرفيدوبكتيريوم (تشانغبايكوم، آيلانديكوم، نودوسوم، ريباريوم)، جيوتوغا (بتريا، تحت الأرض)، مارينيتوجا (كاميني، هيدروجينيتوليران، أوكيناوينسيس، بيزوفيلا)،

Mesotoga (infera، prima)، Petrotoga (mexicana، miotherma، mobilis)، Thermosipho (aficanus)، Thermotoga (lettingae، maritima، naphthophila، neapolitana)،

الجدول 2. أجناس البكتيريا المختزلة للكبريت (تصنيف GTDB) [ 2 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 1 ]
الشعبةفصلالجنس (74)
أكويفيكوتاأكويفيسياأكويفكس، بيرسيفونيلا، ثيرموكرينيس
ثيرموديسولفوباكتيريابالنييريوم، ديسلفوروباكتيريوم، ثيرموفيبرايو
ديسلفوبكتيرياديسلفوباكتر، ديسلفوباكتيريوم، ديسلفوبوتولوس
ديسولفوبولبياديسلفوبولبوس، ديسلفوريفبريو
ديسولفوفيبريونياديسلفوميكروبيوم، ديسلفوناترونوفيبرايو، ديسلفوناترونوم، ديسلفوفيرميكولوس، ديسلفوفيبرايو،
ديسلفوروموناديا؛ديسلفوروموناس، ديسلفوروموزا، جيوالكاليباكتر، جيوباكتر،

بيلوباكتر

ديسلفومونيلياديسلفومونيل
بكتيريا ثيرموديسولفوبكتيرياكالديميكروبيوم، ثيرموديسولفوباكتيريوم،
بكتيريا الكبريت الحراريةثيرموسلفيديباكتر
البكتيرويداتالبكتيرويديابيتريموناس
كالديسيريكوتاكالديسيريسياكالديسيريكوم
كالديتريشوتاكالديتريشياكالديثريكس
كامبيلوباكتيروتاكامبيلوبكتيرياكامينيباكتر، هيدروجينيموناس، ليبتيموناس،

نوتيليا، نيتراتيرابتور، سلفوريموناس، سلفوروسبيريلوم،

سلفوروفوم، وولينيلا

ديسلفوريلياديسلفوريلا، هيبيا
كريسيوجينوتاكريسيوجينيتسديسلفوريسبيريلوم
كوبوثيرموباكتيروتابكتيريا البراز الحراريةكوبروثيرموباكتر
ديفيريباكتيروتاديفيريباكتيريسديفيريباكتر، جيوفيبرايو
دينوكوكوتادينوكوسيالمحيط الحراري
Bacillota_Aالمطثياتكلوستريديوم، سبورانيروباكتر
البكتيريا اللاهوائية الحراريةبكتيريا هوائية حرارية
Bacillota_Bديسلفيتوبكتيرياديسلفيتوباكتيريوم، ديسلفوسبوروسينوس
ديسولفوتوماكولياالأمونيفكس، كاربوكسيدوثيرموس، ديسولفوتوماكولوم
موريلياديسلفيتاكتر
Bacillota_Dديثيوبكتيرياديثيوباكتر
Bacillota_Fهالانيروبياهالانيروبيوم، هالارسيناتيباكتر
الزائفةغاما بروتيوبكتيرياأسيديثيوباسيلوس، سودوموناس، شيوانيلا
سبيروشيتوتاسبيروشيتياSediminispirochaeta
SynergistotaسينرجيستياAnaerobaculum، Dethiosulfovibrio، Thermanaerovibrio،
ثيرموتوغوتاثيرموتوجايفيرفيدوبكتيريوم، جيوتوجا، مارينيتوجا، ميسوتوجا، بيتروتوجا، ثيرموسيفو، ثيرموتوجا
غير مصنف (من المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية)ديسلفيتيسبورا (ألكاليفيلا)، إرسلا (سوكسينوجينز)، ثيرموفيرجا، ثيوريدوكتور

الاسْتِقْلاب

يُعدّ استقلاب اختزال الكبريت عمليةً قديمةً، موجودةً في الفروع العميقة للشجرة التطورية . [ 15 ] يستخدم اختزال الكبريت الكبريت العنصري (SO ) وينتج عنه كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) كناتج نهائي رئيسي. ينتشر هذا الاستقلاب على نطاق واسع في البيئات القاسية، حيث تم عزل العديد من الكائنات الدقيقة، لا سيما في السنوات الأخيرة، مما وفر بيانات جديدة وهامة حول هذا الموضوع. [ 2 ]

تستطيع العديد من البكتيريا المختزلة للكبريت إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من خلال التنفس الكبريتي الليثوتروفي ، باستخدام الكبريت ذي التكافؤ الصفري كمستقبل للإلكترونات، مثل أجناس وولينيلا ، وأمونيفكس ، وديسلفوروموناس ، وديسلفوروباكتيريوم . في المقابل، توجد بكتيريا تخمر إجبارية قادرة على اختزال الكبريت العنصري، مثل ثيرموتوغا ، وثيرموسيفو ، وفيرفيدوباكتيريوم . ومن بين هذه البكتيريا المخمرة، توجد أنواع، مثل ثيرموتوغا ماريتينا ، لا تعتمد على اختزال الكبريت وتستخدمه كمستقبل إضافي للإلكترونات. [ 10 ] تقترح بعض الأبحاث [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] فرضية أن متعدد الكبريتيد قد يكون وسيطًا في التنفس الكبريتي، نظرًا لتحويل الكبريت العنصري إلى متعدد الكبريتيد الذي يحدث في محاليل الكبريتيد، مُجريًا هذا التفاعل:

نS0+حS-⟹Sن+12-+ح+{\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}[ 10 ]

الزائفة

تُعدّ الزائفة شعبة رئيسية  من البكتيريا سالبة الغرام . وتتميز بتنوع كبير في عمليات الأيض. معظم أفرادها لاهوائية اختيارية أو إجبارية، ذاتية التغذية كيميائياً وغيرية التغذية. بعضها قادر على الحركة باستخدام الأسواط، والبعض الآخر غير متحرك. تُصنّف حالياً إلى عدة طوائف، يُشار إليها بأحرف يونانية، بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA): ألفا بروتيوبكتيريا ، بيتا بروتيوبكتيريا ، غاما بروتيوبكتيريا، زيتا بروتيوبكتيريا ، إلخ. [ 8 ] [ 18 ]

فئة غاما بروتيوبكتيريا

تضم فئة غاما بروتيوبكتيريا عدة مجموعات من البكتيريا ذات أهمية طبية وبيئية وعلمية. وهي كائنات حية رئيسية في مختلف النظم البيئية البحرية، وحتى في البيئات القاسية. تحتوي هذه الفئة على تنوع هائل في التصنيف والتمثيل الغذائي، بما في ذلك الأنواع الهوائية واللاهوائية، والأنواع الكيميائية ذاتية التغذية، والأنواع الكيميائية العضوية التغذية، والأنواع الضوئية التغذية، بالإضافة إلى الأنواع الحرة المعيشة، والأنواع المكونة للأغشية الحيوية، والأنواع المتعايشة ، والأنواع التكافلية. [ 19 ]

أنواع بكتيريا أسيديثيوباسيلوس

بكتيريا أسيديثيوباسيلوس هي بكتيريا كيميائية التغذية ذاتية التغذية، سالبة الغرام، عصوية الشكل، تستخدم الطاقة الناتجة عن أكسدة المعادن المحتوية على الحديد والكبريت للنمو. يمكنها العيش في بيئات ذات درجة حموضة منخفضة للغاية (1-2) وتثبيت كل من الكربون والنيتروجين من الغلاف الجوي. كما أنها تذيب النحاس والمعادن الأخرى من الصخور، وتلعب دورًا هامًا في الدورة البيوجيوكيميائية للمغذيات والمعادن في البيئات الحمضية. [ 20 ] وتنتشر بكتيريا أسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانز بكثرة في البيئات الطبيعية المرتبطة بأجسام خام البيريت، ورواسب الفحم، ومجاري تصريفها الحمضية. تحصل هذه البكتيريا على الطاقة من أكسدة مركبات الكبريت المختزلة، ويمكنها أيضًا اختزال أيونات الحديديك والكبريت العنصري، مما يعزز إعادة تدوير مركبات الحديد والكبريت في ظل ظروف لاهوائية. كما يمكنها تثبيت ثاني أكسيد الكربون والنيتروجين، وتُعد منتجًا أوليًا للكربون والنيتروجين في البيئات الحمضية. [ 21 ]

شيوانيلا spp.

الشيوانيلا بكتيريا عصوية سالبة الغرام متحركة. وُصفت هذه البكتيريا لأول مرة عام ١٩٣١، تحت اسم شيوانيلا بوتريفاسينز، وهي بكتيريا عصوية غير مُخمرة ذات سوط قطبي واحد، تنمو جيدًا على الأوساط الصلبة التقليدية. تُعد هذه البكتيريا مُمرضة للإنسان، على الرغم من ندرة الإصابات بها، والتي تُسجل بشكل خاص في المناطق الجغرافية ذات المناخ الدافئ. [ ٢٢ ]

أنواع البكتيريا الزائفة

الزائفة هي بكتيريا سالبة الغرام، كيميائية التغذية العضوية، من فئة غاما بروتيوبكتيريا، مستقيمة أو منحنية قليلاً على شكل عصوية. تتحرك بفضل سوط قطبي واحد أو عدة أسواط، ونادراً ما تكون غير متحركة. هوائية، ذات استقلاب تنفسي بحت، حيث يُستخدم الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات؛ وفي بعض الحالات، تسمح بالنمو اللاهوائي، حيث يمكن استخدام النترات كمستقبل بديل للإلكترونات. تفشل جميع أنواعها تقريباً في النمو في الظروف الحمضية (الأس الهيدروجيني 4.5 أو أقل). تنتشر الزائفة على نطاق واسع في الطبيعة. بعض أنواعها ممرضة للإنسان أو الحيوان أو النبات. [ 23 ] النوع النمطي: الزائفة المندوسينية.

شعبة ثيرموديسولفوباكتيريوتا

تضم شعبة Thermodesulfobacteriota عدة مجموعات بكتيرية سالبة الغرام، غير مكونة للأبواغ، ذات أشكال مميزة، وتنمو إما في ظروف لاهوائية أو هوائية. وهي منتشرة في الرواسب البحرية ، وتحتوي على معظم البكتيريا المعروفة المختزلة للكبريت (مثل Desulfuromonas spp.). تستطيع البكتيريا الهوائية هضم أنواع أخرى من البكتيريا، ويُعدّ العديد منها مكونات مهمة للميكروبات الموجودة في التربة والماء. [ 24 ]

Desulfuromusa spp.

يضم جنس ديسلفورموسا بكتيريا لاهوائية إجبارية تستخدم الكبريت كمستقبل للإلكترونات والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة والأحماض ثنائية الكربوكسيل والأحماض الأمينية كمانحات للإلكترونات، والتي تتأكسد بالكامل إلى ثاني أكسيد الكربون . وهي بكتيريا سالبة الغرام، مؤكسدة بالكامل؛ خلاياها متحركة ومنحنية قليلاً أو عصوية الشكل. ثلاثة أنواع معروفة من البكتيريا المختزلة للكبريت، هي: ديسلفورموسا كيسينجي، وديسلفورموسا باكي ، وديسلفورموسا سكسينوكسيدانز . [ 25 ]

ديسلفوريلا spp.

ديسلفوريلا هي خلايا قصيرة، عصوية الشكل، سالبة الغرام، متحركة بفضل سوط قطبي واحد أو غير متحركة وغير مكونة للأبواغ. وهي لاهوائية إجبارية، محبة للحرارة المعتدلة، وتوجد عادةً في الرواسب الدافئة وفي مجتمعات البكتيريا الزرقاء أو البكتيرية التي تتعرض للحرارة والغنية بالمركبات العضوية والكبريت العنصري. النوع النمطي: ديسلفوريلا أسيتيفورانس. [ 26 ]

Hippea spp.

تُعدّ أنواع بكتيريا Hippea من الكائنات المحبة للحرارة المعتدلة، والمحبة للأحماض إلى المحبة للحموضة المعتدلة، وهي لاهوائية إجبارية، وبكتيريا مختزلة للكبريت ذات خلايا عصوية الشكل سالبة الغرام. وهي قادرة على النمو ذاتيًا باستخدام الهيدروجين والكبريت، وأكسدة الأحماض الدهنية المتطايرة تمامًا، والأحماض الدهنية والكحولات. وتعيش هذه البكتيريا في الفتحات الحرارية تحت سطح البحر. النوع النمطي لها هو Hippea maritima . [ 27 ]

أنواع ديسلفوروموناس

تُعدّ أنواع بكتيريا ديسلفوروموناس بكتيريا سالبة الغرام، محبة للحرارة المعتدلة، لاهوائية إجبارية، ومؤكسدة كاملة [ 1 ]، وهي بكتيريا مختزلة للكبريت. تستطيع هذه البكتيريا النمو على الأسيتات كركيزة عضوية وحيدة، واختزال الكبريت العنصري أو متعدد الكبريتيد إلى كبريتيد. [ 28 ] تشمل الأنواع المعروفة حاليًا من جنس ديسلفوروموناس: ديسلفوروموناس أسيتوكسيدانز ، وديسلفوروموناس أسيتكسيجينز ، والكائن البحري ديسلفوروموناس بالميتاتس، وديسلفوروموناس ثيوفيلا .

  • بكتيريا ديسلفيروموناس ثيوفيلا هي بكتيريا لاهوائية إجبارية تستخدم الكبريت كمستقبل وحيد للإلكترونات. تتكاثر هذه البكتيريا بالانشطار الثنائي، وتتميز خلاياها بالحركة بفضل الأسواط القطبية. تعيش في طين ينابيع الكبريت العذبة الخالي من الأكسجين، عند درجة حرارة تتراوح بين 26 و30  درجة مئوية ودرجة حموضة تتراوح بين 6.9 و7.9. [ 29 ]

أنواع الجيوباكتر

تمتلك أنواع Geobacter عملية أيض تنفسية حيث يعمل Fe(III) كمستقبل إلكتروني نهائي مشترك في جميع الأنواع.

  • عُزلت بكتيريا Geobacter sulfurreducens من قناة تصريف في نورمان، أوكلاهوما. وهي عصوية الشكل، سالبة الغرام، غير متحركة، وغير مكونة للأبواغ. يتراوح نطاق درجة الحرارة الأمثل لها بين 30 و35 درجة مئوية. أما فيما يتعلق بعملية الأيض، فهي بكتيريا كيميائية عضوية التغذية لاهوائية إجبارية، تؤكسد الأسيتات باستخدام الحديد الثلاثي، أو الكبريت، أو الكوبالت الثلاثي، أو الفومارات، أو الماليت كمستقبلات للإلكترونات. كما يُستخدم الهيدروجين كمانح للإلكترونات لاختزال الحديد الثلاثي، بينما لا تُستخدم الأحماض الكربوكسيلية الأخرى، أو السكريات، أو الكحولات، أو الأحماض الأمينية، أو مستخلص الخميرة ، أو الفينول، أو البنزوات. وقد وُجدت سيتوكرومات من النوع C في خلاياها. [ 30 ]

أنواع بكتيريا Pelobacter

تُعدّ بكتيريا بيلوباكتر مجموعة فريدة من الكائنات الحية الدقيقة المخمرة التي تنتمي إلى شعبة ثيرموديسولفوباكتيريوتا. تستهلك هذه البكتيريا الكحولات عن طريق التخمر، مثل 2،3-بيوتانيديول، والأسيتوين، والإيثانول، ولكنها لا تستهلك السكريات، حيث ينتج عن ذلك الأسيتات والإيثانول، و/أو الهيدروجين كمنتجات نهائية. [ 31 ]

  • تنتمي بكتيريا Paleobacter carbinolcus ، المعزولة من طين لاهوائي، إلى عائلة Desulfuromonadaceae. تنمو هذه البكتيريا عن طريق التخمر، أو نقل الهيدروجين/ الفورمات  التكافلي ، أو نقل الإلكترونات إلى الكبريت من الكحولات قصيرة السلسلة، أو الهيدروجين، أو الفورمات، لكنها لا تؤكسد الأسيتات. لا توجد معلومات حديثة حول تخمر السكريات أو النمو الذاتي التغذية. أظهر تحليل تسلسل الجينوم التعبير عن السيتوكرومات من النوع c واستخدام الحديد الثلاثي كمستقبل نهائي، مع الاختزال غير المباشر للكبريت العنصري الذي يعمل كناقل لنقل الإلكترونات إلى الحديد الثلاثي. وجدت دراسة حديثة أن نقل الإلكترونات هذا يتضمن اثنين من الثيوريدوكسينات المحيطة بالبلازما (Pcar_0426، Pcar_0427)، وبروتين الغشاء الخارجي (Pcar_0428)، ومختزل مؤكسد سيتوبلازمي (Pcar_0429) مشفرة بواسطة الجينات الأكثر ارتفاعًا في التعبير. [ 31 ]

ثيرموديسولفوباكتيريا

بكتيريا Thermodesulfobacteriota هي خلايا عصوية الشكل سالبة الغرام، توجد منفردة أو في أزواج أو في سلاسل في المزارع الحديثة. لا تُكوّن أبواغًا. عادةً ما تكون غير متحركة، ولكن قد تُلاحظ الحركة في بعض الأنواع. محبة للحرارة، لا هوائية إجبارية، كيميائية التغذية غيرية التغذية. [ 32 ]

شعبة كامبيلوباكتيروتا

تضم شعبة كامبيلوباكتيروتا العديد من الأنواع المعروفة المؤكسدة للكبريت، والتي تم مؤخرًا اكتشاف قدرتها على اختزال الكبريت العنصري، وفي بعض الحالات تفضل هذا المسار، مقترنًا بأكسدة الهيدروجين. [ 33 ] فيما يلي قائمة بالأنواع القادرة على اختزال الكبريت العنصري. ولا تزال آلية اختزال الكبريت غير واضحة بالنسبة لبعض هذه الأنواع. [ 9 ]

الجدول 3. البكتيريا المختزلة للكبريت من بين بكتيريا إبسيلوبروتيو/كامبيلوباكتيريوتا [ 1 ] [ 10 ] [ 9 ]
صِنف
من الفتحات الحرارية المائيةكامينيباكتر النيابة. (C. Hydrogeniphilus، C. mediatlanticus، C. profundus)
هيدروجينيموناس ثيرموفيلا
ليبتيموناس أسيدوفيلا
نوتيليا النيابة . (N. abyssi، N. lithotropica، N. nitratireducens، N. profundicola)
نيتراتيرابتور تيرجاركوس
Sulfurimonas spp.
Sulfurospirillum sp. Am-N
Sulfurovum sp. NCB37-1
Thioreductor micantisoli
من كرش الماشيةوولينيلا سكسينوجينز

وولينيلا

وولينيلا جنس من البكتيريا المختزلة للكبريت، وهي مؤكسدة غير كاملة لا تستطيع استخدام الأسيتات كمانح للإلكترونات. [ 1 ] النوع المعروف منها هو وولينيلا سكسينوجينينز. [ 34 ]

  • تُعدّ بكتيريا Wolinella succinogenens من البكتيريا المعروفة بقدرتها على اختزال الكبريت، وتوجد في كرش الأبقار، وتستخدم إنزيم هيدروجيناز [Ni-fe] لأكسدة الهيدروجين، وإنزيم اختزال متعدد الكبريتيد (PsrABC) المرتبط بالغشاء الداخلي لاختزال الكبريت العنصري. [ 10 ] يُعدّ PsrA مسؤولاً عن اختزال متعدد الكبريتيد إلى H₂S في موقع نشط يحتوي على موليبدوبتيرين، بينما يُعدّ PsrB بروتينًا ناقلًا للإلكترونات [FeS]، أما PsrC فهو مرساة غشائية تحتوي على الكينون. [ 35 ]

سلفوروسبيريلوم

تُعدّ أنواع بكتيريا Sulfurospirillum من البكتيريا المختزلة للكبريت والمؤكسدة غير الكاملة التي تستخدم إما الهيدروجين2 أو الفورمات كمانح للإلكترونات ولكن ليس الأسيتات. [ 1 ]

سلفوروفوم

  • تم وضع فرضية مفادها أن إنزيم اختزال متعدد الكبريتيد (PsrABC) يشارك في اختزال الكبريت في بكتيريا Sulfurovum sp. NCB37-1. [ 9 ] [ 36 ]

سلفوريمانوس

كان يُعتقد سابقًا أن أنواع بكتيريا Sulfurimonas هي بكتيريا مؤكسدة للكبريت ذاتية التغذية الكيميائية، ولم تكن هناك سوى أدلة جينية تدعم إمكانية اختزال الكبريت، ولكن تبين الآن أن اختزال الكبريت يحدث أيضًا في هذا الجنس. كما تم استنتاج الآلية والإنزيمات المشاركة في هذه العملية، باستخدام Sulfurimonas sp. NW10 كمثال. وعلى وجه الخصوص، تم الكشف عن وجود مختزلات متعددة الكبريتيد، سيتوبلازمية وأخرى في الفراغ المحيط بالبلازما ، وذلك لاختزال سيكلوأوكتاسلفور ، وهو الشكل الأكثر شيوعًا للكبريت العنصري في بيئات الفتحات الحرارية. [ 9 ]

  • تُظهر سلالة Sulfurimonas sp. NW10 زيادة في التعبير عن مجموعات الجينات (صsرأ1ب1جدهـ{\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE}وصsرأ2ب2{\displaystyle psrA_{2}B_{2}}) ترميز اثنين من المختزلات أثناء اختزال الكبريت. وقد وُجدت هذه المجموعات أيضًا في أنواع أخرى من بكتيريا Sulfurimonas المعزولة من الفتحات الحرارية المائية، مما يعني أن اختزال الكبريت شائع في أنواع Sulfurimonas . [ 9 ]

كشف تحليل جيني إضافي أن إنزيمات اختزال متعدد الكبريتيد من بكتيريا Sulfurimonas sp. NW10 تتشارك في أقل من 40% من تسلسل الأحماض الأمينية مع نظيرتها من بكتيريا W. succinogenes . وهذا يعني أنه بمرور الوقت، حدث تمايز جيني كبير بين البكتيريتين، على الأرجح بسبب اختلاف بيئتيهما. علاوة على ذلك، يُعتبر اختزال الكبريت السيتوبلازمي الذي تقوم به بكتيريا Sulfurimonas sp. NW10 فريدًا من نوعه حاليًا، كونه المثال الوحيد بين جميع البكتيريا المحبة للحرارة المعتدلة المختزلة للكبريت. [ 9 ] قبل هذا الاكتشاف، لم يكن معروفًا سوى نوعين من البكتيريا المحبة للحرارة الشديدة القادرة على إجراء اختزال الكبريت السيتوبلازمي، وهما Aquifex aeolicus [ 37 ] و Thermovibrio ammonificans . [ 35 ]

نوتيليا

تُعدّ أنواع النوتيليا بكتيريا لاهوائية، متعادلة، محبة للحرارة، ومختزلة للكبريت، اكتُشفت وعُزلت لأول مرة من دودة حلقية متعددة الأشواك تعيش في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، تُدعى ألفينيلا بومبيجانا . وهي خلايا قصيرة جدًا، سالبة الغرام، متحركة، وعصوية الشكل، ذات سوط قطبي واحد. [ 38 ] تنمو هذه البكتيريا كيميائيًا ذاتيًا التغذية على الهيدروجين الجزيئي، والكبريت العنصري، وثاني أكسيد الكربون . [ 39 ] ولا تحتاج إلى استخدام السكريات، أو الببتيدات، أو الأحماض العضوية، أو الكحولات، سواء في وجود الكبريت أو غيابه. ونادرًا ما تستخدم الكبريتيت والكبريت الغرواني كمستقبلات للإلكترونات. كما أنها لا تستخدم الكبريتات، أو الثيوسلفات، أو النترات، أو الفومارات، أو الحديديك. وقد تم اكتشاف أربعة أنواع منها: نوتيليا ليثوتروفيكا ، ونوتيليا بروفونديكولا ، ونوتيليا نتراتيريدوسينز ، ونوتيليا أبيسي . النوع النمطي هو Nautilia lithotrophica . [ 38 ]

  • نوتيليا أبيسي هي بكتيريا سالبة الغرام مختزلة للكبريت، تعيش في ظروف لاهوائية عند الفتحات الحرارية المائية. اكتُشفت لأول مرة على مدخنة على عمق 2620 مترًا في سلسلة جبال شرق المحيط الهادئ. تنمو في درجات حرارة تتراوح بين 33 و65 درجة مئوية، ودرجة حموضة تتراوح بين 5.0 و8.0. في الظروف المثلى (60 درجة مئوية، درجة حموضة تتراوح بين 6.0 و6.5)، يبلغ زمن التكاثر 120 دقيقة. ومثل الأنواع الأخرى في هذا الجنس، تتحرك الخلايا بواسطة سوط قطبي واحد. تستخدم نوتيليا أبيسي الهيدروجين في عمليات الأيض.[ 40 ] 2 كمانح للإلكترونات، والكبريت العنصري كمستقبل للإلكترونات، وثانيأكسيدالكربونكمصدر للكربون.

كامينيباكتر

  • عُزلت بكتيريا Caminibacter mediatlanticus لأول مرة من فتحة حرارية مائية في أعماق البحار على سلسلة جبال منتصف المحيط الأطلسي. [ 41 ] وهي بكتيريا محبة للحرارة ذاتية التغذية كيميائياً، Hبكتيريا بحرية مؤكسدة ، تستخدم النترات أو الكبريت العنصري كمستقبلات للإلكترونات، منتجةً الأمونيا أو كبريتيد الهيدروجين، ولا تستطيع استخدام الأكسجين، أو الثيوسلفات، أو الكبريتيت، أو السيلينات، أو الزرنيخات. تكون درجة الحرارة المثلى لنموها 55 درجة مئوية، ويبدو أنها تتأثر سلبًا بالأسيتات، والفورمات، واللاكتات، والبيبتون. [ 41 ]

أكويفيكوتا

تتألف شعبة Aquificota من خلايا عصوية الشكل متحركة. وتشمل كائنات كيميائية عضوية التغذية، بعضها قادر على اختزال الكبريت العنصري. وقد لوحظ نموها بين درجة حموضة 6.0 و 8.0. [ 42 ]

أكويفكس

بكتيريا الأكويفكس هي خلايا عصوية الشكل، سالبة الغرام، غير مكونة للأبواغ، ذات نهايات مستديرة. تتشكل مناطق انكسارية على شكل إسفين في الخلايا أثناء النمو. النوع النمطي: أكويفكس بيروفيلوس . [ 42 ]

بكتيريا ديسلفوروباكتيريوم

بكتيريا ديسلفوروباكتيريوم هي خلية عصوية الشكل، سالبة الغرام. النوع النمطي: ديسلفوروباكتيريوم ثيرموليثوتروفوم . [ 42 ]

بكتيريا ثيرموفيبرايو أمونيفيكانس

تُعدّ بكتيريا Thermovibrio ammonificans [ 35 ] بكتيريا سالبة الغرام مُختزلة للكبريت، وتوجد في مداخن الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار. وهي كائن حي كيميائي ذاتي التغذية ينمو في وجود الهيدروجين.تستخدم هذه البكتيرياالكبريتالعنصريكمستقبلات للإلكترونات، مع تكوين متزامن للأمونيوم أو كبريتيد الهيدروجين، على التوالي. ولا تُستخدم الثيوسلفات والكبريتيت والأكسجين كمستقبلات للإلكترونات. تتميز خلاياها بأنها قصيرة، عصوية الشكل، وقادرة على الحركة بفضل الأسواط القطبية. ويتراوح نطاق درجة حرارة نموها بين 60 و80 درجة مئوية، ودرجة الحموضة بين 5 و7. [ 43 ]

أنواع Thermosulfidibacter

بكتيريا Thermosulfidibacter هي بكتيريا سالبة الغرام، لاهوائية، محبة للحرارة، ومتعادلة. وهي ذاتية التغذية الكيميائية بشكل حصري. النوع النمطي لها هو Thermosulfidibacter takaii .

  • بكتيريا Thermosulfidibacter takaii عبارة عن عصيات متحركة ذات سوط قطبي. وهي بكتيريا لاهوائية إجبارية. ينمو هذا النوع من البكتيريا عند درجة حرارة تتراوح بين 55 و78  درجة مئوية (الدرجة المثلى 70  درجة مئوية)، ودرجة حموضة تتراوح بين 5.0 و7.5 (الدرجة المثلى 5.5-6.0). وهي من الكائنات المختزلة للكبريت. [ 44 ]

عصية

تُعتبر البكتيريا العصوية في الغالب بكتيريا موجبة الجرام مع بعض الاستثناءات سالبة الجرام. [ 45 ]

الأمونيفكس

هذه البكتيريا سالبة الغرام، ومحبة للحرارة الشديدة، ولا هوائية إجبارية، وتعتمد على التغذية الكيميائية الذاتية الاختيارية. النوع النمطي: Ammonifex degensii. [ 46 ] [ 47 ]

كاربوكسيدوثيرموس

  • يختلف نوع Carboxydothermus pertinax عن باقي أفراد جنسه بقدرته على النمو كيميائيًا ذاتيًا التغذية، وذلك باختزال الكبريت العنصري أو الثيوسلفات المقترن بأكسدة ثاني أكسيد الكربون. أما مستقبل الإلكترونات الآخر فهو سترات الحديديك، وأكسيد الحديد (III) غير المتبلور، و9،10-أنثراكينون 2،6-ثنائي السلفونات. يُستخدم الهيدروجين كمصدر للطاقة، وثاني أكسيد الكربون كمصدر للكربون. خلاياه عصوية الشكل ذات أسواط محيطية، وتنمو عند درجة حرارة 65 درجة مئوية. [ 48 ] 

كريسيوجينوتا

بكتيريا كريسيوجينوتا هي بكتيريا سالبة الغرام ذات خلايا منحنية عصوية الشكل وسوط قطبي واحد. وهي بكتيريا محبة للحرارة المعتدلة وتتنفس تنفسًا لاهوائيًا، حيث يعمل الزرنيخات كمستقبل للإلكترونات. وتنمو هذه البكتيريا اللاهوائية تمامًا عند درجة حرارة تتراوح بين 25 و30  درجة مئوية. [ 49 ]

Desulfurispirillum spp.

تُعدّ أنواع ديسلفوريسبيريلوم بكتيريا حلزونية متحركة سالبة الغرام، لاهوائية إجبارية ذات استقلاب تنفسي. تستخدم الكبريت العنصري والنترات كمستقبلات للإلكترونات، والأحماض الدهنية قصيرة السلسلة والهيدروجين كمانحات للإلكترونات. وهي محبة للقلويات ومحبة للملوحة بشكل طفيف. [ 50 ]

  • بكتيريا Desulfurispirillum alkaliphilum [ 50 ] هي بكتيريا لاهوائية إجبارية وغيرية التغذية، تتحرك بواسطة سوط ثنائي القطب مفرد. تستخدم الكبريت العنصري، ومتعدد الكبريتيد، والنترات، والفومارات كمستقبلات للإلكترونات. المنتجات النهائية هي الكبريتيد والأمونيوم. تستخدم الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة والهيدروجين كمتبرع للإلكترونات، والكربون كمصدر لها. وهي بكتيريا قلوية معتدلة، حيث يتراوح الرقم الهيدروجيني الأمثل لنموها بين 8.0 و10.2، ويبلغ الرقم الهيدروجيني الأمثل 9.0. كما أنها محبة للملوحة بشكل طفيف، حيث يتراوح تركيز الأملاح فيها بين 0.1 و2.5 مولار من أيونات الصوديوم. وهي بكتيريا محبة للحرارة المعتدلة، حيث تبلغ درجة الحرارة القصوى لنموها 45 درجة مئوية، ودرجة الحرارة المثلى 35  درجة مئوية. [ 50 ]

سبيروشيتوتا

البكتيريا اللولبية هي بكتيريا حرة المعيشة، سالبة الغرام، حلزونية الشكل، متحركة، وغالبًا ما ترتبط بالطلائعيات أو الحيوانات. وهي بكتيريا لاهوائية إجبارية واختيارية. [ 51 ] ومن بين هذه الشعبة، يُعرف نوعان منها بأنهما بكتيريا مختزلة للكبريت، وهما Spirochaeta perfilievii و Spirochaeta smaragdinae.

  • بكتيريا Spirochaeta perfilievii هي بكتيريا حلزونية سالبة الغرام، يتراوح حجمها بين 10 و200 ميكرومتر. أقصر الخلايا هي تلك التي تنمو في بيئات لاهوائية للغاية. وهي بكتيريا محبة للحرارة المعتدلة، حيث يتراوح نطاق درجة حرارتها بين 4 و32  درجة مئوية (الدرجة المثلى للنمو بين 28 و30  درجة مئوية). تنمو عند درجة حموضة تتراوح بين 6.5 و8.5 (الدرجة المثلى بين 7.0 و7.5). وهي بكتيريا محبة للملوحة بشكل معتدل، وتعتمد على الإلزام البيئي. في الظروف اللاهوائية، يُختزل الكبريت والثيوسلفات إلى كبريتيد. [ 52 ]
  • بكتيريا Spirochaeta smaragdinae هي بكتيريا سالبة الغرام، كيميائية التغذية العضوية، لاهوائية إجبارية، ومحبة للملوحة. تستطيع اختزال الكبريت إلى كبريتيد. يتراوح نطاق درجة حرارتها بين 20 و40  درجة مئوية (الدرجة المثلى 37  درجة مئوية)، ويتراوح نطاق الرقم الهيدروجيني لها بين 5.5 و8.0 (الرقم الهيدروجيني الأمثل 7.0). [ 53 ]

Synergistota

Dethiosulfovibrio spp.

بكتيريا ديثيوسلفوفيبرايو هي بكتيريا سالبة الغرام مختزلة للكبريت، عُزلت من نبات "ثيوديندرون"، وهو عبارة عن حصائر كبريتية بكتيرية تُستخرج من بيئات مالحة مختلفة. خلاياها عصوية الشكل، منحنية أو ليفية، وتتحرك بفضل الأسواط الموجودة على جانبها المقعر. يتراوح نطاق درجة الحرارة الأمثل لنموها بين 15 و40  درجة مئوية، وقيم الأس الهيدروجيني بين 5±5 و8±0. أما فيما يتعلق بعمليات الأيض، فهي تخمر البروتينات والببتيدات وبعض الأحماض العضوية، بالإضافة إلى الأحماض الأمينية مثل السيرين والهيستيدين والليسين والأرجينين والسيستين والثريونين. لا تستطيع هذه البكتيريا استخدام الألانين والغلوتامات والإيزولوسين واللوسين والفالين إلا في وجود الكبريت أو الثيوسلفات؛ كما أن وجود الكبريت أو الثيوسلفات يزيد من إنتاجية الخلايا ومعدل نموها. هي كائنات لاهوائية إجبارية ومحبة للملوحة بشكل طفيف. في وجود ركائز قابلة للتخمر، تستطيع اختزال الكبريت العنصري والثيوسلفات إلى كبريتيد، لكنها لا تستطيع اختزال الكبريتات أو الكبريتيت إلى كبريتيد. لم يحدث نمو في وجود الهيدروجين.تستخدم هذه البكتيريا 2 كمصدر للإلكترونات، وثاني أكسيد الكربون أو الأسيتات كمصدر للكربون، في وجود الثيوسلفات أو الكبريت العنصري كمستقبل للإلكترونات. وهي غير قادرة على استخدام الكربوهيدرات والكحولات وبعض الأحماض العضوية مثل الأسيتات أو الساكسينات. وقد تم العثور على أربعة أنواع منها:Dethiosulfovibrio russensisوDethiosulfovibrio marinus وDethiosulfovibrio peptidovoransوDethiosulfovibrio acidaminovorans. [ 54 ]

Thermanaerovibrio spp.

بكتيريا سالبة الغرام محبة للحرارة ومحبة للنيتروفيلية. متحركة بفضل الأسواط الجانبية الموجودة على الجانب المقعر من الخلية. غير مكونة للأبواغ. تتكاثر بالانشطار الثنائي. لا هوائية إجبارية، تنمو كيميائيًا عضويًا على ركائز قابلة للتخمر أو غيريًا باستخدام الهيدروجين الجزيئي والكبريت العنصري، حيث تختزل الكبريت إلى كبريتيد الهيدروجين ( H₂S ) . تعيش في الحمأة الميثانوجينية الحبيبية والينابيع الساخنة المحايدة. النوع النمطي هو Thermanaerovibrio acidaminovorans . [ 55 ]

  • بكتيريا Thermanaerovibrio velox هي بكتيريا سالبة الغرام، عُزلت من طبقة من البكتيريا الزرقاء المحبة للحرارة في كالديرا أوزون، كامتشاتكا، روسيا. تتكاثر هذه البكتيريا بالانشطار الثنائي، ولا تُكوّن أبواغًا. تتراوح درجة حرارة نموها بين 45 و70 درجة مئوية، ويتراوح الرقم الهيدروجيني (pH) بين 4 و8. [ 55 ]

ثيرموتوغوتا

تُعدّ أنواع Thermotoga كائنات دقيقة سالبة الغرام، عصوية الشكل، غير مكونة للأبواغ، ومحبة للحرارة الشديدة، وقد سُميت بهذا الاسم لوجود غلاف يشبه الغمد يُسمى "التوغا". وهي كائنات لاهوائية ومتخمرة، تقوم بهدم السكريات أو النشا وإنتاج اللاكتات والأسيتات وثاني أكسيد الكربون والهيدروجين .2 كمنتجات، [ 1 ] ويمكن أن تنمو في نطاق درجة حرارة يتراوح بين 48 و90 درجة مئوية. [ 56 ] مستويات عالية منH2- تثبط نموها، وتتشابه جينيًا مع العتائق في العديد من الخصائص، نتيجةً لانتقال الجينات الأفقي [ 57 ]. كما أنها قادرة على القيام بالتنفس اللاهوائي باستخدامالهيدروجين.يستخدم هذا النوع من البكتيريا عنصرين مانحين للإلكترونات، وعادةً ما يستخدم الحديد الثلاثي (Fe(III)) كمستقبل للإلكترونات. وقد وُجدت أنواع تنتمي إلى جنسThermotogaفي الينابيع الساخنة الأرضية والفتحات الحرارية المائية البحرية. لا تُظهر الأنواع القادرة على اختزال الكبريت أي تغييرات في معدل النمو أو نسبة العناصر في المنتجات العضوية، ولا يتم إنتاج أي ATP. علاوة على ذلك، تتمتع هذه الأنواع بتحمل للهيدروجين.يزداد تركيز 2 أثناء اختزال الكبريت، مما يسمح لها بإنتاجكبريتيدالهيدروجينللتغلب على تثبيط النمو. [ 14 ] يُستخدم جينومثيرموتوغاعلى نطاق واسع كنموذج لدراسة التكيف مع درجات الحرارة العالية، والتطور الميكروبي، والفرص التقنية الحيوية، مثل إنتاج الهيدروجين الحيوي والتحفيز الحيوي. [ 58 ]

  • تُعدّ Thermotoga maritima النوع النمطي لجنس Thermotoga، ويُلاحظ نموها بين 55 و90 درجة مئوية، وتكون درجة الحرارة المثلى عند 80 درجة مئوية. تتميز كل خلية ببنية فريدة تشبه الغلاف وسوط أحادي الخيط. وقد عُزلت لأول مرة من رواسب بحرية ضحلة مُسخّنة حراريًا في فولكانو، بإيطاليا. [ 59 ]
  • يُعدّ نوع Thermotoga neapolitana ثاني نوع يتم عزله وينتمي إلى جنس Thermotoga . وقد تم العثور عليه لأول مرة في فتحة حرارية تحت الماء في لوكرينو، بالقرب من نابولي، إيطاليا، ويبلغ نموه الأمثل عند 77 درجة مئوية [ 60 ] [ 61 ] .

علم البيئة

معظم البكتيريا المختزلة للكبريت محبة للحرارة المعتدلة والحرارة العالية . [ 10 ] لوحظ نموها في نطاق درجة حرارة يتراوح بين 37 و95  درجة مئوية، إلا أن درجة الحرارة المثلى تختلف باختلاف الأنواع (مثلًا، درجة الحرارة المثلى لبكتيريا Thermotoga neapolitana هي 77  درجة مئوية، ولبكتيريا Nautilia lithotrophica هي 53  درجة مئوية). [ 60 ] [ 38 ] [ 61 ] وقد تم رصدها في بيئات متنوعة، مثل الرواسب البحرية الخالية من الأكسجين، ورواسب المياه قليلة الملوحة والعذبة، والطين الخالي من الأكسجين، وكرش الأبقار، والمياه الساخنة من الفوهات الكبريتية والمناطق البركانية. [ 10 ] يوجد العديد من هذه البكتيريا في الفتحات الحرارية، حيث يُعد الكبريت العنصري من أكثر أنواع الكبريت وفرة. يحدث هذا نتيجة للنشاط البركاني، الذي تنطلق خلاله الأبخرة الساخنة والكبريت العنصري معًا عبر الشقوق في قشرة الأرض. [ 62 ] إن قدرة بكتيريا Sulfurimonas spp. على استخدام الكبريت ذي التكافؤ الصفري كمانح أو مستقبل للإلكترونات، تُمكّنها من الانتشار على نطاق واسع في بيئات مختلفة، من البيئات شديدة الاختزال إلى بيئات أعماق البحار الأكثر تأكسدًا. [ 9 ] في بعض المجتمعات الموجودة في الفتحات الحرارية المائية ، يتعزز تكاثرها بفضل التفاعلات التي تقوم بها الكائنات ذاتية التغذية الضوئية أو الكيميائية المحبة للحرارة، حيث يتم إنتاج الكبريت العنصري والمواد العضوية في آنٍ واحد، والتي تُعدّ على التوالي مستقبلًا للإلكترونات ومصدرًا للطاقة لبكتيريا اختزال الكبريت. [ 62 ] يمكن أن تكون الكائنات المختزلة للكبريت في الفتحات الحرارية المائية كائنات حرة المعيشة، أو كائنات تكافلية داخلية لحيوانات مثل الروبيان والديدان الأنبوبية. [ 40 ]

التكافل

يُعدّ نبات ثيوديندرون لاتنس (Thiodendron latens) تكافلاً بين البكتيريا اللولبية الهوائية وبكتيريا الكبريتيد اللاهوائية. تُشكّل أنواع البكتيريا اللولبية المكوّن البنيوي والوظيفي الرئيسي لهذه الحصائر، وقد تُراكم الكبريت العنصري في الفراغات داخل الخلايا. يسكن هذا التكافل من الكائنات الدقيقة بيئات غنية بالكبريتيد، حيث يؤدي الأكسدة الكيميائية للكبريتيد بواسطة الأكسجين أو المنغنيز أو الحديديك، أو بواسطة نشاط البكتيريا المؤكسدة للكبريتيد، إلى تكوين الثيوسلفات أو الكبريت العنصري. يمكن أن تتأكسد مركبات الكبريت المؤكسدة جزئيًا إلى كبريتات بشكل كامل بواسطة البكتيريا المؤكسدة للكبريت، في حال توفر كمية كافية من الأكسجين، أو تُختزل إلى كبريتيد بواسطة البكتيريا المنتجة للكبريتيد. في مثل هذه الأماكن، يُعدّ نقص الأكسجين شائعًا، كما تُشير إليه قياسات الميكروبروفيل. قد تُمثّل هذه العلاقة اختصارًا فعالًا في دورة الكبريت. [ 54 ]

سينثوفي

تستطيع بكتيريا Desulfuromonas acetooxidans النمو في مزارع مشتركة مع بكتيريا الكبريت الخضراء مثل Chlorobium (من نوعي Vibrioforme و phaeovibroides ). يُعدّ الأسيتات مانح الإلكترونات لبكتيريا اختزال الكبريت، والذي يرتبط باختزال الكبريت العنصري إلى كبريتيد. وتنتج بكتيريا الكبريت الخضراء الهيدروجين.٢- إعادة أكسدة كبريتيدالهيدروجينالمُنتَجسابقًا، في وجود الضوء. خلال تجارب الزراعة المشتركة هذه، لا يظهر الكبريت العنصري في الوسط لأنه يُختزل فورًا. [ ٦٣ ]

دورة الكبريت

تُعدّ دورة الكبريت إحدى أهم العمليات البيوجيوكيميائية . [ 64 ] يوجد معظم الكبريت على سطح الأرض في الرواسب والصخور، لكن كميته في المحيطات تُمثّل الخزان الرئيسي للكبريتات في الغلاف الحيوي بأكمله. تُساهم الأنشطة البشرية، مثل حرق الوقود الأحفوري، في هذه الدورة من خلال انبعاث كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكبريت في الغلاف الجوي. [ 65 ] اعتمدت أشكال الحياة الأولى على الأرض على استقلاب الكبريت، ولا يزال التنوع الهائل للكائنات الدقيقة الحالية مدعومًا بدورة الكبريت. [ 65 ] كما تتفاعل هذه الدورة مع العديد من الدورات البيوجيوكيميائية لعناصر أخرى مثل الكربون والأكسجين والنيتروجين والحديد. [ 66 ] [ 65 ] يمتلك الكبريت حالات أكسدة متنوعة تتراوح من +6 إلى -2، مما يسمح باستخدام مركبات الكبريت كواهبة ومستقبلة للإلكترونات في العديد من عمليات الأيض الميكروبية، التي تحول مركبات الكبريت العضوية وغير العضوية، مساهمةً في المكونات الفيزيائية والبيولوجية والكيميائية للمحيط الحيوي. [ 2 ] [ 66 ]

تتبع دورة الكبريت عدة مسارات مترابطة.

اختزال الكبريتات

دورة الكبريت

في ظل الظروف اللاهوائية ، يتم اختزال الكبريتات إلى كبريتيد بواسطة البكتيريا المختزلة للكبريتات، مثل Desulfovibrio و Desulfobacter .

SO 2− 4 + 4 H 2 → H 2 S + 2 H 2 O + 2 OH −

أكسدة الكبريتيد

في الظروف الهوائية، يتأكسد الكبريتيد إلى كبريت ثم إلى كبريتات بواسطة بكتيريا مؤكسدة للكبريت، مثل بكتيريا ثيوباسيلوس وبيجياتوا وغيرها الكثير . أما في الظروف اللاهوائية، فيمكن أن يتأكسد الكبريتيد إلى كبريت ثم إلى كبريتات بواسطة بكتيريا الكبريت الأرجوانية والخضراء .

H₂S → S₀ → SO₂⁻⁴​​

أكسدة الكبريت

يمكن أيضًا أكسدة الكبريت إلى حمض الكبريتيك بواسطة البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية، مثل بكتيريا ثيوباسيلوس وأسيديثيوباسيلوس .

S 0 + 3/ 2 O 2 + H 2 O → H 2 SO 4

اختزال الكبريت

تستطيع بعض البكتيريا اختزال الكبريت إلى كبريتيد، مُؤديةً بذلك نوعًا من التنفس اللاهوائي. يُمكن أن تُجري هذه العملية كلٌ من البكتيريا المُختزلة للكبريتات والبكتيريا المُختزلة للكبريت. ورغم أنها تعيش في نفس البيئات، إلا أن البكتيريا المُختزلة للكبريت لا تستطيع اختزال الكبريتات. تستطيع بكتيريا مثل ديسلفوروموناس أسيتوكسيدانز اختزال الكبريت على حساب الأسيتات. كما تُختزل بعض البكتيريا المُختزلة للحديد الكبريت لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 67 ]

S 0 + H 2 → H 2 S

هذه هي العمليات غير العضوية الرئيسية المشاركة في دورة الكبريت، ولكن يمكن للمركبات العضوية أن تساهم فيها أيضًا. يُعد ثنائي ميثيل الكبريتيد ( CH₃ - S -CH₃ ) الأكثر وفرة في الطبيعة ، وهو ناتج عن تحلل ثنائي ميثيل سلفونيوبروبيونات . وتؤثر العديد من مركبات الكبريت العضوية الأخرى على دورة الكبريت العالمية، بما في ذلك ميثانثيول ، وثنائي ميثيل ثنائي الكبريتيد ، وثاني كبريتيد الكربون . [ 65 ]

الاستخدامات

تُتيح الكائنات الدقيقة ذات الأيض القائم على الكبريت فرصةً هامةً للعمليات الصناعية، لا سيما تلك التي تُنتج الكبريتيد. فعلى سبيل المثال، يُمكن استخدام هذه البكتيريا لتوليد كبريتيد الهيدروجين لتمكين الترسيب الانتقائي واستخلاص المعادن الثقيلة في صناعات التعدين والمعادن. [ 2 ]

معالجة غازات المداخن

وفقًا لبحث صيني مبتكر، يمكن خفض تكاليف عملية إزالة الكبريت من غازات المداخن (SCDD) وتقليل أثرها البيئي، وذلك باستخدام الاختزال البيولوجي للكبريت العنصري إلى كبريتيد الهيدروجين ( H₂S ) ، الذي يمثل العامل المختزل في هذه العملية. أما مانحات الإلكترونات فهي مواد عضوية من مياه الصرف الصحي، مثل الأسيتات والجلوكوز. وتتكون عملية SCDD، بعد إعادة النظر فيها، من ثلاث خطوات في ظل ظروف محددة من الرقم الهيدروجيني ودرجة الحرارة وتركيز الكواشف. تتمثل الخطوة الأولى في الاختزال البيولوجي للكبريت؛ والثانية في تحويل كبريتيد الهيدروجين المذاب في مياه الصرف الصحي إلى غاز كبريتيد الهيدروجين؛ والثالثة في معالجة غازات المداخن، حيث تتم إزالة أكثر من 90% من ثاني أكسيد الكبريت (SO₂ ) وأكاسيد النيتروجين (NOx)، وفقًا لهذه الدراسة. علاوة على ذلك، يُستعاد 88% من الكبريت المُدخل على شكل كبريت ثماني التكافؤ، ثم يُعاد استخدامه، مما يمثل حلاً موفرًا للمواد الكيميائية ومربحًا في آن واحد. [ 68 ]

معالجة المياه الملوثة بالزرنيخ

يمكن استخدام البكتيريا المختزلة للكبريت لإزالة الزرنيخيت من المياه الملوثة بالزرنيخ، مثل مياه الصرف الحمضية للمناجم ومخلفات الصناعات المعدنية، بالإضافة إلى التربة والمياه الجوفية. تحدث عملية تكوين الكبريتيد التي تحفزها البكتيريا المختزلة للكبريت ( ديسولفوريلا ) في ظروف حمضية، وتنتج الكبريتيد الذي يترسب معه الزرنيخيت. كما ينتج عن اختزال الكبريت الميكروبي بروتونات تخفض درجة الحموضة في المياه الملوثة بالزرنيخ، وتمنع تكوّن ثيوأرسينيت كمنتج ثانوي مع الكبريتيد. [ 69 ]

جح3جياياح+4 S0+2 ح2يا⟶4 حS-+2 جيا2+4 ح+{\displaystyle CH_{3}COOH+4\ S^{0}+2\ H_{2}O\;\longrightarrow \;4\ HS^{-}+2\ CO_{2}+4\ H^{+}}[ 69 ]

معالجة المياه الملوثة بالزئبق

تحتوي مياه الصرف الصحي الناتجة عن الصناعات التي تنتج الكلور القلوي والبطاريات على مستويات عالية من أيونات الزئبق، مما يهدد النظم البيئية المائية. [ 70 ] وقد أظهرت دراسات حديثة أن عملية إنتاج الكبريتيد بواسطة البكتيريا المختزلة للكبريت يمكن أن تكون تقنية فعالة في معالجة المياه الملوثة بالزئبق. [ 71 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مادجان إم تي، مارتينكو جيه إم، بيندر كيه إس، باكلي دي إتش، ستال دي إيه (2014). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك . دار بنجامين-كامينغز للنشر. الصفحات 448-449 . ISBN  978-0321897398.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فلورنتينو إيه بي، ويجما جيه، ستامز إيه جيه، سانشيز-أندريا آي (2016). "علم وظائف الأعضاء البيئية وتطبيق الكائنات الحية الدقيقة المحبة للأحماض والمختزلة للكبريت". في رامبيلوتو بي إتش (محرر). التكنولوجيا الحيوية للكائنات المتطرفة . تحديات كبرى في علم الأحياء والتكنولوجيا الحيوية. المجلد 1. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 141-175 . doi : 10.1007/978-3-319-13521-2_5 . ISBN   978-3-319-13521-2.
  3. ↑ رابوس ر، هانسن ت.أ، ويدل ف (2006). "بدائيات النوى المختزلة للكبريتات والكبريت غير المتجانسة". في: دوركين م، فالكو س، روزنبرغ إ، شلايفر ك.هـ، ستاكبراندت إ (محررون). بدائيات النوى . نيويورك، نيويورك: سبرينغر نيويورك. ص 659-768 . doi : 10.1007/0-387-30742-7_22 . ISBN  978-0-387-25492-0.
  4. ↑ باركر سي تي، تايلور دي، غاريتي جي إم (2003-01-01). باركر سي تي، غاريتي جي إم (محرران). "ملخص نموذجي لبكتيريا كلوروبيوم فيبريوفورم بيلش 1936 (القوائم المعتمدة 1980) وبروستيكوكلوريس فيبريوفورميس (بيلش 1936) إيمهوف 2003". ملخصات NamesforLife . doi : 10.1601/ex.789 .
  5. ↑ بفينيغ ن، بيبل هـ (أكتوبر 1976). "ديسلفوروموناس أسيتوكسيدانز، جنس ونوع جديدان، بكتيريا لاهوائية جديدة، مختزلة للكبريت، مؤكسدة للأسيتات". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 110 (1): 3-12 . doi : 10.1007/BF00416962 . PMID 1015937. S2CID 9330789 .  
  6. ↑ ستيتر، ك. أو.، وزيليج، و. (1985-01-01). ووز، س. ر.، وولف، ر. س. (محرران). الفصل 2: ​​الثيرموبلازما والبكتيريا القديمة المحبة للحرارة والمعتمدة على الكبريت . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 85-170 . doi : 10.1016/b978-0-12-307208-5.50008-8 . ISBN  978-0-12-307208-5.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  7. 1 2 "GTDB – Tree" . gtdb.ecogenomic.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-12-2020 .
  8. 1 2 3 "الصفحة الرئيسية - التصنيف - المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تاريخ الاسترجاع: 11 ديسمبر 2020 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 وانغ إس، جيانغ إل، هو كيو، ليو إكس، يانغ إس، شاو زد (سبتمبر 2020). "اختزال الكبريت العنصري بواسطة بكتيريا كامبيلوباكتيريوم سلفوري موناس sp. NW10 الموجودة في فتحة حرارية مائية في أعماق البحار". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 23 (2): 965-979 . doi : 10.1111/1462-2920.15247 . PMID 32974951. S2CID 221917122 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هيديريش ر، كليميك أ، كروجر أ، ديرماير ر، كيلر م، ستيتر ك.أو (1998-12-01). "التنفس اللاهوائي مع الكبريت العنصري ومع ثنائي الكبريتيد" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 22 (5): 353-381 . doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00376.x . ISSN 1574-6976 . 
  11. ↑ مون، سي بي (2011). علم الأحياء الدقيقة البحرية : البيئة والتطبيقات (الطبعة الثانية ). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN   978-0-8153-6517-4. OCLC 671701780 . 
  12. ↑ وايت، د. و.، فان وونترغيم، إ.، رينك، س.، باركس، د. هـ.، تشانغ، ي.، تاكاي، ك.، وآخرون . (2017). "بكتيريا إبسيلون بروتيو وإعادة تصنيفها المقترحة إلى إبسيلون باكتيريا (شعبة جديدة)" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 682. doi : 10.3389/fmicb.2017.00682 . PMC 5401914. PMID 28484436 .   
  13. ↑ وايت، د. و.، فان وونترغيم، إ.، رينك، س.، باركس، د. هـ.، تشانغ، ي.، تاكاي، ك.، وآخرون . (2018). "بكتيريا إبسيلون بروتيو وإعادة تصنيفها المقترحة إلى إبسيلون باكتيريا (شعبة جديدة)" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 : 772. doi : 10.3389/fmicb.2018.00772 . PMC 5915535. PMID 29720974 .   
  14. 1 2 جانسن، بي. إتش.، ومورغان، إتش. دبليو. (سبتمبر 1992). "اختزال الكبريت غيري التغذية بواسطة سلالة Thermotoga sp. FjSS3.B1" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 75 ( 2-3 ): 213-217 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05419.x . PMID 1398039 . 
  15. ↑ لوكا بهاراتي، ب. أ. (2008). "دورة الكبريت". موسوعة علم البيئة . إلسيفير. ص 3424-3431 . doi : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8 . ISBN  978-0-08-045405-4.
  16. ↑ شاودر ر، مولر إي (1993-11-01). "متعدد الكبريتيد كركيزة محتملة للبكتيريا المختزلة للكبريت". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 160 (5): 377-382 . doi : 10.1007/BF00252224 . ISSN 1432-072X . S2CID 25603061 .  
  17. ↑ زوفيل أ، كينيدي إم سي، بينرت إتش، كرونيك بي إم (فبراير 1991). "دراسات حول تنفس الكبريت الميكروبي. عزل وتنقية وتوصيف المكونات الخلوية من بكتيريا Spirillum 5175". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 195 (3): 849-856 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1991.tb15774.x . PMID 1847872 . 
  18. ↑ ستاك براندت إي، موراي آر جي، تروبير إتش جي (1988). "بروتيوكتيريا كلاسيك نوف، اسم للتصنيف الوراثي الذي يشمل "البكتيريا الأرجوانية وأقاربها"" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 38 (3): 321– 325. doi : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN 1466-5026 . 
  19. ↑ ويليامز كيه بي، جيليسبي جيه جيه، سوبرال بي دبليو، نوردبيرج إي كيه، سنايدر إي إي، شالوم جيه إم، ديكرمان إيه دبليو (مايو 2010). "التطور السلالي لبكتيريا غاما بروتيو" . مجلة علم البكتيريا . 192 (9): 2305-2314 . doi : 10.1128/JB.01480-09 . PMC 2863478. PMID 20207755 .  
  20. ↑ زان ي، يانغ م، تشانغ س، تشاو د، دوان ج، وانغ و، يان ل (مارس 2019). "مسارات أكسدة الحديد والكبريت في بكتيريا أسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانز". المجلة العالمية لعلم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 35 (4) 60. doi : 10.1007/s11274-019-2632-y . PMID 30919119. S2CID 85544603 .  
  21. ↑ فالديس ج، بيدروسو إ، كواتريني ر، دودسون ر.ج، تيتلين هـ، بليك ر، وآخرون . (ديسمبر 2008). " استقلاب بكتيريا أسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانز: من تسلسل الجينوم إلى التطبيقات الصناعية" . بي إم سي جينوميكس . 9 (1) 597. doi : 10.1186/1471-2164-9-597 . PMC 2621215. PMID 19077236 .   
  22. ↑ هولت إتش إم، غارن-هانسن بي، برون بي (مايو 2005). "شيوانيلا الطحالب وشيوانيلا المتعفنة: الخصائص السريرية والميكروبيولوجية" . علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 11 (5): 347-352 . doi : 10.1111/j.1469-0691.2005.01108.x . PMID 15819859 . 
  23. ^ باليروني نيوجيرسي (2015). "الزائفة". في Trujillo ME، Dedysh S، DeVos P، Hedlund B، Kämpfer P، Rainey FA، Whitman WB (eds.). دليل بيرجي لمنهجيات العتائق والبكتيريا . جمعية السرطان الأمريكية. ص. 1. دوى : 10.1002/9781118960608.gbm01210 . رقم ISBN  978-1-118-96060-8.
  24. ↑ غاريتي جي إم، هولت جي جي (17 أبريل 2015). تروخيو إم إي، ديديش إس، ديفوس بي، هيدلوند بي، كامبفر بي، ريني إف إيه، ويتمان دبليو بي (محررون). دليل بيرجي لتصنيف العتائق والبكتيريا . وايلي. doi : 10.1002/9781118960608 . ISBN 978-1-118-96060-8.
  25. ↑ Liesack W, Finster K (1994). "التحليل التطوري لخمس سلالات من البكتيريا سالبة الغرام، اللاهوائية إجبارياً، المختزلة للكبريت، ووصف جنس Desulfuromusa الجديد، بما في ذلك Desulfuromusa kysingii sp. nov.، وDesulfuromusa bakii sp. nov.، وDesulfuromusa succinoxidans sp. nov . " المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 44 (4): 753-758 . doi : 10.1099/00207713-44-4-753 .
  26. ↑ ريني، ف. أ.، وهولين، ب. (2015). " ديسولفوريلا ". ديسولفوريلا . الجمعية الأمريكية للسرطان. ص 1-4 . doi : 10.1002/9781118960608.gbm01037 . ISBN  978-1-118-96060-8.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  27. ↑ ميروشنيتشينكو، إم إل، ريني، إف إيه، رود، إم، بونش-أوسمولوفسكايا، إي إيه (يوليو 1999). "Hippea maritima gen. nov., sp. nov.، جنس جديد من البكتيريا المحبة للحرارة والمختزلة للكبريت من الفتحات الحرارية تحت سطح البحر" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 49 الجزء 3 (3): 1033-1038 . doi : 10.1099/00207713-49-3-1033 . PMID 10425760 . 
  28. ↑ فينستر ك، باك ف، بفينيغ ن (1994-04-01). "ديسلفوروموناس أسيتيكسيجنس نوع جديد، بكتيريا حقيقية مختزلة للكبريت من رواسب المياه العذبة اللاهوائية". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 161 (4): 328-332. doi : 10.1007/BF00303588 . ISSN 1432-072X . S2CID 24380675 .  
  29. ↑ فينستر ك، كوتس جيه دي، ليساك دبليو، بفينيج إن (يوليو 1997). "ديسلفوروموناس ثيوفيلا sp. nov.، بكتيريا جديدة مُختزلة للكبريت إجبارياً من رواسب المياه العذبة اللاهوائية" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 47 (3): 754-758 . doi : 10.1099/00207713-47-3-754 . PMID 9226908 . 
  30. ↑ كاكافو ف، لونيرجان دي جيه، لوفلي دي آر، ديفيس إم، ستولز جيه إف، ماكينيرني إم جيه (أكتوبر 1994). " جيوباكتر سلفوريدوسينز نوع جديد، كائن حي دقيق مختزل للمعادن غير المتجانسة، مؤكسد للهيدروجين والأسيتات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 60 (10): 3752-3759 . Bibcode : 1994ApEnM..60.3752C . doi : 10.1128/AEM.60.10.3752-3759.1994 . PMC 201883. PMID 7527204 .  
  31. أكلوجكار م ، هافمان س أ، ديدوناتو ر، تشيرتكوف أ، هان س س، لاند م ل، وآخرون . (ديسمبر 2012). "يكشف جينوم بيلوباكتر كاربينوليكوس عن قدرات أيضية وخصائص فيزيولوجية مذهلة" . بي إم سي جينوميكس . 13690. doi : 10.1186/1471-2164-13-690 . PMC 3543383. PMID 23227809 .   
  32. ^ Garrity GM، Holt JG، Hatchikian EC، Ollivier B، Garcia JL (2001). "الشعبة BIII. Thermodesulfobacteria phy. نوفمبر." في Boone DR، Castenholz RW، Garrity GM (eds.). دليل بيرجي® لعلم البكتيريا النظامي . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 389 – 393. دوى : 10.1007 / 978-0-387-21609-6_20 . رقم ISBN  978-0-387-21609-6.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  33. ↑ سيفرت إس إم، فيترياني سي (2012). "التغذية الكيميائية الذاتية في فتحات أعماق البحار: الماضي والحاضر والمستقبل" . علم المحيطات . 25 (1): 218-233 . doi : 10.5670/oceanog.2012.21 . hdl : 1912/5172 . ISSN 1042-8275 . JSTOR 24861161 .  
  34. ↑ وولين إم جيه، وولين إي إيه، جاكوبس إن جيه (يونيو 1961). " ضمة سكسينوجينز اللاهوائية المنتجة للسيتوكروم، نوع جديد" . مجلة علم البكتيريا . 81 (6): 911-917 . doi : 10.1128/JB.81.6.911-917.1961 . PMC 314759. PMID 13786398 .  
  35. 1 2 3 جيلين ب، جيوفانيلي د، فالكوفسكي ب ج، فيترياني س (يونيو 2018). "اختزال الكبريت العنصري في بكتيريا Thermovibrio ammonificans المحبة للحرارة في فتحات أعماق البحار". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 20 (6): 2301-2316 . doi : 10.1111/1462-2920.14280 . PMID 29799164. S2CID 44134055 .  
  36. ↑ ياماموتو م، ناكاغاوا س، شيمامورا س، تاكاي ك، هوريكوشي ك (مايو 2010). "التوصيف الجزيئي لعملية استقلاب مركبات الكبريت غير العضوية في بكتيريا Sulfurovum sp. NBC37-1 من نوع إبسيلون بروتيوبكتيريا أعماق البحار". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (5): 1144-1153 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02155.x . PMID 20132283 . 
  37. ↑ غويرال م، ترون ب، أوبير س، غلوتر أ، إيوبي-نيفول س، جيوديتشي-أورتيكوني م ت (ديسمبر 2005). "مركب متعدد الإنزيمات مرتبط بالغشاء، مؤكسد للهيدروجين، ومختزل للكبريت من بكتيريا أكوييفكس أيوليكوس المحبة للحرارة المفرطة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (51): 42004-15 . doi : 10.1074/jbc.M508034200 . PMID 16236714. S2CID 21987444 .  
  38. 1 2 3 ميروشنيتشينكو إم إل، كوستريكينا إن إيه، ل'هاريدون إس، جانثون سي، هيبي إتش، ستاكبراندت إي، بونش-أوسمولوفسكايا إي إيه (يوليو 2002). "نوتيليا ليثوتروفيكا، جنس جديد، نوع جديد، بكتيريا إبسيلون بروتيوبكتيريا محبة للحرارة ومختزلة للكبريت، معزولة من فتحة حرارية مائية في أعماق البحار" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (الجزء 4): 1299-1304 . doi : 10.1099/00207713-52-4-1299 . PMID 12148643 . 
  39. ↑ سميث جيه إل، كامبل بي جيه، هانسون تي إي، تشانغ سي إل، كاري إس سي (يوليو 2008). "نوتيليا بروفونديكولا نوع جديد، بكتيريا إبسيلون بروتيوبكتيريا محبة للحرارة ومختزلة للكبريت من الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 58 (الجزء 7): 1598-1602 . doi : 10.1099/ijs.0.65435-0 . PMID 18599701. S2CID 12751566 .  
  40. 1 2 آلان ك، كالاك إن، جويجان إم، ليسونجير إف، كراسوس بي، كامبون بونافيتا إم إيه، وآخرون . (يونيو 2009). "Nautilia abyssi sp. نوفمبر، وهي بكتيريا محبة للحرارة، ومغذية كيميائية، ومخفضة للكبريت معزولة عن فتحة تهوية حرارية مائية في شرق المحيط الهادئ" (PDF) . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 59 (الجزء 6): 1310–5 . دوى : 10.1099/ijs.0.005454-0 . بميد 19502307 . S2CID 39110522 .   
  41. 1 2 فورديكرز، جيه دبليو، ستاروفويتوف، في، فيترياني، سي (مارس 2005). "Caminibacter mediatlanticus sp. nov.، بكتيريا محبة للحرارة، ذاتية التغذية الكيميائية، منتجة للنترات والأمونيا، معزولة من فتحة حرارية مائية في أعماق البحار على سلسلة جبال منتصف المحيط الأطلسي" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 55 (الجزء 2): 773-779 . doi : 10.1099/ijs.0.63430-0 . PMID 15774661 . 
  42. 1 2 3 غاريتي جي إم، هولت جي جي، كاستنهولز آر دبليو، بيرسون بي كي، كيبن أو آي، غورلينكو دبليو إم (2001). "الشعبة BVI. شعبة كلوروفليكسي الجديدة". دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . نيويورك، نيويورك: سبرينغر نيويورك. ص 427-446 . doi : 10.1007/978-0-387-21609-6_23 . ISBN  978-1-4419-3159-7.
  43. ↑ فيترياني سي، سبيك إم دي، إيلور إس في، لوتز آر إيه، ستاروفويتوف في (يناير 2004). "ثيرموفيبرايو أمونيفيكانز نوع جديد، بكتيريا محبة للحرارة، كيميائية التغذية، منتجة للأمونيا من النترات، من الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 54 (الجزء 1): 175-181 . doi : 10.1099/ijs.0.02781-0 . PMID 14742477 . 
  44. ↑ نونورا ت، أويدا هـ، ميازاكي م، سوزوكي ي (مارس 2008). "Thermosulfidibacter takaii gen. nov., sp. nov.، كائن حي كيميائي ذاتي التغذية محب للحرارة، مؤكسد للهيدروجين، ومختزل للكبريت، معزول من حقل حراري مائي في أعماق البحار في خندق أوكيناوا الجنوبي" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 58 (الجزء 3): 659-665 . doi : 10.1099/ijs.0.65349-0 . PMID 18319474 . 
  45. ^ شليفر خ (2009). "Phylum XIII. Firmicutes Gibbons and Murray 1978, 5 (Firmacutes [ كذا ] Gibbons and Murray 1978, 5)". في De Vos P، Garrity GM، Jones D، Krieg NR (eds.). علم البكتيريا المنهجي . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 19 – 1317. دوى : 10.1007 / 978-0-387-68489-5_3 . رقم ISBN  978-0-387-68489-5.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  46. ↑ هوبر ر (2015). "أمونيفكس". دليل بيرجي لتصنيف العتائق والبكتيريا . الجمعية الأمريكية للسرطان. ص 1-4 . doi : 10.1002/9781118960608.gbm00744 . ISBN  978-1-118-96060-8.
  47. ↑ هوبر ر، روسناغل ب، ووز سي آر، راشيل ر، لانغورثي تي إيه، ستيتر كي أو (مارس 1996). "تكوين الأمونيوم من النترات أثناء النمو الكيميائي الذاتي التغذية لبكتيريا الأمونيفكس ديجينسي المحبة للحرارة الشديدة، جنس جديد، نوع جديد". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 19 (1): 40-49 . doi : 10.1016/S0723-2020(96)80007-5 . PMID 11539844 . 
  48. ↑ يونيدا واي، يوشيدا تي، كاوايتشي إس، دايفوكو تي، تاكابي كيه، ساكو واي (يوليو 2012). "كاربوكسيدوثيرموس بيرتيناكس نوع جديد، بكتيريا محبة للحرارة، منتجة للهيدروجين، مختزلة للحديد الثلاثي، مختزلة للكبريت، من نبع حار حمضي". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 62 (الجزء 7): 1692-1697 . doi : 10.1099/ijs.0.031583-0 . PMID 21908679 . 
  49. ↑ غاريتي جي إم، هولت جي جي، مايسي جي إم، كرافت تي، سلاي إل آي (2001). "الشعبة BV. Chrysiogenetes phy. Nov.". في بون دي آر، كاستنهولز آر دبليو، غاريتي جي إم (محررون). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 421-425 . doi : 10.1007/978-0-387-21609-6_22 . ISBN  978-0-387-21609-6.
  50. سوروكين دي واي ، فوتي إم، تيندال بي جيه، مويزر جي (مارس 2007). " Desulfurispirillum alkaliphilum gen. nov. sp. nov.، بكتيريا جديدة لاهوائية إجبارية مختزلة للكبريت والنترات غير المتجانسة، معزولة من مفاعل حيوي واسع النطاق لإزالة الكبريتيد" . Extremophiles . 11 (2): 363–70 . doi : 10.1007/ s00792-006-0048-8 . PMID 17242870. S2CID 20745693 .  
  51. ↑ أولسن، آي.، باستر، ب.، ديوهيرست، إف. إي. (2000-02-01). "تصنيف اللولبيات". اللاهوائيات . 6 (1): 39-57 . doi : 10.1006/anae.1999.0319 . ISSN 1075-9964 . 
  52. ↑ دوبينينا ج، غرابوفيتش م، ليشيفا ن، ريني ف.أ، جافريش إ (يناير 2011). "Spirochaeta perfilievii sp. nov.، بكتيريا حلزونية مقاومة للأكسجين، مؤكسدة للكبريتيد، مختزلة للكبريت والثيوسلفات، معزولة من نبع مالح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 61 (الجزء 1): 110-117 . doi : 10.1099/ijs.0.018333-0 . PMID 20173011 . 
  53. ↑ ماجوت م، فاردو م ل، أرنولد أ، لانو س، أوليفييه ب، توماس ب، باتيل ب ك (أكتوبر 1997). "Spirochaeta smaragdinae sp. nov.، نوع جديد من البكتيريا الحلزونية المحبة للحرارة المعتدلة واللاهوائية تمامًا من حقل نفطي" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 155 (2): 185-191 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13876.x . PMID 9351200 . 
  54. سوركوف ، أ . ف.، دوبينينا، ج. أ.، ليسينكو، أ. م.، غلوكنر، ف. أ.، كويفر، ج. (مارس 2001). "Dethiosulfovibrio russensis sp. nov.، Dethosulfovibrio marinus sp. nov.، وDethosulfovibrio acidaminovorans sp. nov.، بكتيريا لاهوائية جديدة، مختزلة للثيوسلفات والكبريت، معزولة من طبقات الكبريت في نباتات 'Thiodendron' في بيئات مالحة مختلفة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 51 (الجزء 2): 327-337 . doi : 10.1099/00207713-51-2-327 . PMID 11321077 . 
  55. 1 2 زافارزينا د.ج، زيلينا ت.ن، توروفا ت.ب، كوزنيتسوف ب.ب، كوستريكينا ن.أ، بونش-أوسمولوفسكايا إ.أ (مايو 2000). "Thermanaerovibrio velox sp. nov.، بكتيريا جديدة لاهوائية، محبة للحرارة، عضوية التغذية، تختزل الكبريت العنصري، ووصف مُعدَّل لجنس Thermanaerovibrio" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 الجزء 3 (3): 1287-1295 . doi : 10.1099/00207713-50-3-1287 . PMID 10843074 . 
  56. ↑ هوبر ر، هانيغ م (2006). "ثيرموتوغاليس". في: دوركين م، فالكو س، روزنبرغ إ، شلايفر ك.هـ (محررون). بدائيات النوى: المجلد 7: بروتيوكتيريا: دلتا، الفئة الفرعية إبسيلون . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 899-922 . doi : 10.1007/0-387-30747-8_38 . ISBN  978-0-387-30747-3.
  57. ↑ نيلسون ك. إي، كلايتون ر. أ، جيل س. ر، جوين م. ل، دودسون ر. ج، هافت د. هـ، وآخرون (مايو 1999). "دليل على انتقال الجينات الأفقي بين العتائق والبكتيريا من تسلسل جينوم ثيرموتوغا ماريتيما". نيتشر . 399 (6734): 323-329 . Bibcode : 1999Natur.399..323N . doi : 10.1038/20601 . PMID 10360571. S2CID 4420157 .   
  58. ↑ فروك إيه دي، نوتي جيه إس ، كيلي آر إم (سبتمبر 2010). "جنس ثيرموتوغا: التطورات الحديثة" . التكنولوجيا البيئية . 31 (10): 1169-1181 . doi : 10.1080/09593330.2010.484076 . PMC 3752655. PMID 20718299 .  
  59. ↑ هوبر ر، لانغورثي ت.أ، كونيغ هـ، ثوم م، ووز س.ر، سليتر يو.ب، ستيتر ك.أو (1986-05-01). "Thermotoga maritima sp. nov. يمثل جنسًا جديدًا من البكتيريا الحقيقية الفريدة المحبة للحرارة الشديدة التي تنمو حتى 90 درجة مئوية". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 144 (4): 324-333 . doi : 10.1007/BF00409880 . ISSN 1432-072X . S2CID 12709437 .  
  60. 1 2 بيلكين إس، ويرسن سي أو، جاناش إتش دبليو (يونيو 1986). "بكتيريا حقيقية جديدة مختزلة للكبريت، شديدة الحرارة، من فتحة حرارية تحت سطح البحر" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 51 (6): 1180-1185 . Bibcode : 1986ApEnM..51.1180B . doi : 10.1128/AEM.51.6.1180-1185.1986 . PMC 239042. PMID 16347075 .  
  61. 1 2 جاناش إتش دبليو، هوبر آر، بلكين إس، ستيتر كو (1988/05/01). "Thermotoga neapolitana sp. نوفمبر. من جنس Thermotoga المحب للحرارة للغاية والبكتيريا". محفوظات علم الأحياء الدقيقة . 150 (1): 103-104 . دوى : 10.1007 / BF00409725 . ISSN 1432-072X . S2CID 22417048 .  
  62. 1 2 بونش-أوسمولوفسكايا إي إيه (1994-09-01). "اختزال الكبريت البكتيري في فتحات التهوية الساخنة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 15 (1): 65-77 . doi : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00122.x . ISSN 0168-6445 . 
  63. ↑ وارثمان ر، سيبيونكا هـ، بفينيج ن (1992-04-01). "الإنتاج الضوئي لـ H2 من الأسيتات بواسطة مزارع مشتركة تكافلية من بكتيريا الكبريت الخضراء وبكتيريا اختزال الكبريت.أرشيف علم الأحياء الدقيقة.157(4):343-348.doi:10.1007/BF00248679.ISSN1432-072X.S2CID25411079.  
  64. ↑ أنانثارامان ك، هاوسمان ب، جونغبلث إس بي، كانتور آر إس، لافي أ، وارين إل إيه، وآخرون . (يونيو 2018). "تنوع متزايد للمجموعات الميكروبية التي تُشكّل دورة الكبريت غير المتجانسة" . مجلة ISME . 12 (7): 1715-1728 . doi : 10.1038/ s41396-018-0078-0 . PMC 6018805. PMID 29467397 .   
  65. 1 2 3 4 بروك تي دي، مارتينكو جيه إم، باركر جيه (1994). بيولوجيا الكائنات الدقيقة . أبر سادل ريفر: برنتيس هول. ص 694-95 . ISBN  1-4058-5345-X.
  66. 1 2 كانفيلد دي إي، فاركوهار جيه (30 مارس 2012). "دورة الكبريت العالمية". في: كنول إيه إتش، كانفيلد دي إي، كونهاوزر كي أو (محررون). أساسيات علم الأحياء الجيولوجي . تشيتشستر، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده المحدودة. ص 49-64 . doi : 10.1002/9781118280874.ch5 . ISBN  978-1-118-28087-4.
  67. ↑ لوكا بهاراتي، ب. أ. (2008). "دورة الكبريت". موسوعة علم البيئة . إلسيفير. ص 3424-3431 . doi : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8 . ISBN  978-0-08-045405-4.
  68. ↑ صن جيه، لي إل، تشو جي، وانغ إكس، تشانغ إل، ليو واي، وآخرون . (أبريل 2018). "استخلاص ثاني أكسيد النيتروجين والكبريت من غازات المداخن". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 52 (8): 4754-4762 . doi : 10.1021/acs.est.7b06551 . PMID 29547691 .  
  69. 1 2 صن جيه، هونغ واي، غو جيه، يانغ جيه، هوانغ دي، لين زد، جيانغ إف (مارس 2019). "إزالة الزرنيخ دون تكوين ثيوزرنيخ في نظام مُنتج للكبريت مدفوع ببكتيريا مُختزلة للكبريت في ظل ظروف حمضية". أبحاث المياه . 151 : 362-370 . Bibcode : 2019WatRe.151..362S . doi : 10.1016/j.watres.2018.12.027 . PMID 30616048. S2CID 58657337 .  
  70. ↑ هوانغ واي، دو جيه آر، تشانغ واي، لوليس دي، فينغ إكس (1 نوفمبر 2015). "إزالة الزئبق (II) من مياه الصرف الصحي باستخدام الترشيح الفائق المعزز بالبولي فينيل أمين". مجلة تقنيات الفصل والتنقية . 154 : 1-10 . doi : 10.1016/j.seppur.2015.09.003 . ISSN 1383-5866 . 
  71. ↑ وانغ جيه تي، تشانغ إل، كانغ واي، تشين جي، جيانغ إف (أبريل 2018). "التغذية طويلة الأمد بالكبريت العنصري تُغير بنية المجتمع الميكروبي وتُزيل إمكانية مثيلة الزئبق في الحمأة المنشطة الغنية بالبكتيريا المختزلة للكبريتات". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 52 (8): 4746-4753 . Bibcode : 2018EnST...52.4746W . doi : 10.1021/acs.est.7b06399 . PMID 29617126 .