شجرة الحياة (علم الأحياء)

على الرغم من استخدام المخططات الشجرية منذ القدم لتنظيم المعرفة، وانتشار المخططات المتفرعة المعروفة باسم " المفاتيح " في تاريخ الطبيعة خلال القرن الثامن عشر ، يبدو أن أقدم مخطط شجري للنظام الطبيعي كان "الشجرة النباتية" (Arbre botanique) عام 1801، الذي وضعه المعلم الفرنسي والقس الكاثوليكي أوغسطين أوجييه . ^{[ 3 ] [ 4 ]} ومع ذلك، فرغم أن أوجييه ناقش شجرته بمصطلحات أنسابية واضحة، ورغم أن تصميمه حاكى بوضوح التقاليد البصرية لشجرة العائلة المعاصرة ، إلا أن شجرته لم تتضمن أي جانب تطوري أو زمني. وتماشياً مع دعوة أوجييه الكهنوتية، أظهرت الشجرة النباتية النظام الكامل للطبيعة كما أسسه الله لحظة الخلق. ^{[ 5 ]}

في عام ١٨٠٩، أدرج جان باتيست لامارك (١٧٤٤-١٨٢٩)، وهو مواطن أوجييه الأكثر شهرة والذي كان على دراية بـ"الشجرة النباتية" لأوجييه، ^{[ ٦ ]} مخططًا متفرعًا لأنواع الحيوانات في كتابه "الفلسفة الحيوانية " . ^{[ ٧ ]} على عكس أوجييه، لم يناقش لامارك مخططه من منظور النسب أو الشجرة، بل أطلق عليه اسم " لوحة " (تصوير). ^{[ ٨ ]} آمن لامارك بتحول أشكال الحياة، لكنه لم يؤمن بالأصل المشترك؛ بل اعتقد أن الحياة تتطور في سلالات متوازية (تولد تلقائي متكرر) تتقدم من الأبسط إلى الأكثر تعقيدًا. ^{[ ٩ ]}

في عام 1840، نشر الجيولوجي الأمريكي إدوارد هيتشكوك (1793-1864) أول مخطط لعلم الأحياء القديمة على شكل شجرة في كتابه "الجيولوجيا الابتدائية" ، حيث تضمن شجرتين منفصلتين للنباتات والحيوانات. وتتوج هاتان الشجرتان (رسميًا) بأشجار النخيل والإنسان. ^{[ 10 ]}

احتوت الطبعة الأولى من كتاب روبرت تشامبرز " آثار التاريخ الطبيعي للخلق" ، الذي نُشر دون ذكر اسم المؤلف عام 1844 في إنجلترا، على رسم تخطيطي شجري في فصل "فرضية تطور المملكتين النباتية والحيوانية". ^{[ 11 ]} يُظهر هذا الرسم نموذجًا للتطور الجنيني ، حيث تُمثل الأسماك (F) والزواحف (R) والطيور (B) فروعًا من مسار يؤدي إلى الثدييات (M). وفي النص، تُطبق فكرة الشجرة المتفرعة هذه بشكل مبدئي على تاريخ الحياة على الأرض: "قد يكون هناك تفرع". ^{[ 12 ]}

في عام 1858، أي قبل عام من نشر داروين لكتابه " أصل الأنواع" ، نشر عالم الحفريات هاينريش جورج برون (1800-1862) شجرة افتراضية مُرقمة بأحرف. ^{[ 13 ]} ورغم أنه لم يكن من أنصار نظرية الخلق، إلا أن برون لم يقترح آلية للتغيير. ^{[ 14 ]}

• 
  أوغسطين أوجييه 1801 Arbre botanique ("الشجرة النباتية") ^{[ 3 ]}
• 
  تصوير جان باتيست لامارك لأصول مجموعات الحيوانات في كتابه " الفلسفة الحيوانية " عام 1809 بمسارات تطورية متفرعة، لا يعتبر شجرة تطورية
• 
  رسم تخطيطي في كتاب روبرت تشامبرز "آثار التاريخ الطبيعي للخلق" الصادر عام 1844

استخدم تشارلز داروين (1809-1882) استعارة "شجرة الحياة" لتوضيح نظريته في التطور. في كتابه "أصل الأنواع" (1859)، قدّم رسمًا تخطيطيًا مجردًا لجزء من شجرة زمنية أكبر لأنواع جنس كبير غير مُسمى (انظر الشكل). على الخط الأفقي، وُضعت أسماء الأنواع الافتراضية ضمن هذا الجنس من A إلى L، وكانت المسافات بينها غير منتظمة للدلالة على مدى اختلافها عن بعضها، وتقع فوق خطوط متقطعة بزوايا مختلفة، مما يوحي بأنها انحدرت من سلف مشترك واحد أو أكثر. على المحور الرأسي، تمثل الأقسام من I إلى XIV ألف جيل. من A، تُظهر الخطوط المتفرعة انحدارًا متفرعًا ينتج عنه أصناف جديدة، بعضها انقرض، بحيث أصبح أحفاد A بعد عشرة آلاف جيل أصنافًا جديدة متميزة أو حتى أنواعًا فرعية ^{a و} f و m ^. وبالمثل، تنوعت سلالات النوع I لتصبح السلالتين الجديدتين w ¹⁰ و z ^10. واستمرت هذه العملية لأربعة آلاف جيل أخرى، حتى أصبحت سلالات A و I أربعة عشر نوعًا جديدًا مُرقمة من a ¹⁴ إلى z ^14. بينما استمر النوع F لأربعة عشر ألف جيل دون تغيير يُذكر، انقرضت الأنواع B وC وD وE وG وH وK وL. وكما قال داروين نفسه: "وهكذا، فإن الاختلافات الطفيفة التي تميز سلالات النوع الواحد ستزداد تدريجيًا حتى تُصبح مساوية للاختلافات الأكبر بين أنواع الجنس الواحد، أو حتى بين أجناس مختلفة." ^{[ 15 ]} شجرة داروين ليست شجرة حياة، بل هي جزء صغير منها مُصمم لإظهار مبدأ التطور. ولأنها تُظهر العلاقات (التطور السلالي) والزمن (الأجيال)، فهي شجرة زمنية. في المقابل، رسم إرنست هيكل شجرة تطورية (تتفرع فقط) عام 1866، غير مُقاسة زمنيًا، لأنواع حقيقية وتصنيفات أعلى. وفي ملخصه لهذا القسم، صاغ داروين مفهومه باستخدام استعارة شجرة الحياة.

لطالما شُبّهت الروابط بين جميع الكائنات من نفس الفئة بشجرة عظيمة. وأعتقد أن هذا التشبيه يعكس الحقيقة إلى حد كبير. قد تُمثل الأغصان الخضراء المُزهرة الأنواع الموجودة، بينما قد تُمثل تلك التي نمت خلال السنوات السابقة سلسلة طويلة من الأنواع المنقرضة. في كل مرحلة من مراحل النمو، سعت جميع الأغصان النامية إلى التفرع من جميع الجهات، وإلى التغلب على الأغصان والفروع المحيطة بها وقتلها، تمامًا كما سعت الأنواع ومجموعات الأنواع إلى التغلب على أنواع أخرى في معركة البقاء الكبرى. كانت الأغصان التي انقسمت إلى فروع كبيرة، وهذه بدورها إلى فروع أصغر فأصغر، في يوم من الأيام، عندما كانت الشجرة صغيرة، أغصانًا مُزهرة؛ وقد يُمثل هذا الترابط بين البراعم السابقة والحالية من خلال الفروع المتفرعة تصنيف جميع الأنواع المنقرضة والحية في مجموعات تابعة لمجموعات أخرى. من بين الأغصان العديدة التي ازدهرت عندما كانت الشجرة مجرد شجيرة، لم يبقَ سوى غصنين أو ثلاثة، نمت الآن لتصبح فروعًا كبيرة، وهي لا تزال باقية وتحمل جميع الفروع الأخرى. كذلك الحال مع الأنواع التي عاشت خلال عصور جيولوجية غابرة، فنادرًا ما نجد لها أحفادًا أحياءً ومُعدَّلين. فمنذ فجر نمو الشجرة، تحللت فروع وأغصان كثيرة وسقطت؛ وقد تُمثل هذه الفروع المفقودة، بمختلف أحجامها، رتبًا وفصائل وأجناسًا كاملةً لم يعد لها ممثلون أحياء، ولا نعرفها إلا من خلال وجودها في حالة أحفورية. وكما نرى هنا وهناك غصنًا رفيعًا متفرعًا ينبثق من تشعب منخفض في الشجرة، والذي حظي، بفضل الصدفة، بالرعي ولا يزال حيًا على قمتها، كذلك نرى أحيانًا حيوانًا مثل الأورنيثورينخوس أو الليبيدوسيرين ، الذي يربط، بدرجة ما، بين فرعين كبيرين من فروع الحياة، والذي يبدو أنه نجا من منافسة قاتلة بفضل سكنه في بيئة محمية . كما أن البراعم تنبت براعم جديدة، وهذه إذا كانت قوية، تتفرع وتغطي من جميع الجوانب العديد من الفروع الأضعف، كذلك أعتقد أنه كان الحال مع شجرة الحياة العظيمة جيلاً بعد جيل، والتي تملأ قشرة الأرض بأغصانها الميتة والمكسورة، وتغطي السطح بتفرعاتها الجميلة والمتشعبة باستمرار.

لقد ناقش العلماء والباحثون باستفاضة معنى وأهمية استخدام داروين لاستعارة شجرة الحياة. فقد جادل ستيفن جاي غولد ، على سبيل المثال، بأن داروين وضع المقطع الشهير المذكور أعلاه "في موضع محوري في نصه"، حيث مثّل خاتمة حجته في الانتقاء الطبيعي، موضحًا ترابط الكائنات الحية عبر النسب، فضلًا عن نجاحها وفشلها في تاريخ الحياة. ^{[ 17 ]} وكتب ديفيد بيني أن داروين لم يستخدم شجرة الحياة لوصف العلاقة بين مجموعات الكائنات الحية، بل للإشارة إلى أنه، كما هو الحال مع فروع الشجرة الحية، تتنافس سلالات الأنواع وتستبدل بعضها بعضًا. ^{[ 18 ]} وجادل بيتر هيلستروم بأن داروين سمّى شجرته عن قصد على اسم شجرة الحياة التوراتية ، كما وردت في سفر التكوين ، رابطًا بذلك نظريته بالتقاليد الدينية. ^{[ 8 ]}

• 
  صفحة من دفاتر داروين ( حوالي يوليو 1837 ) مع أول رسم تخطيطي له لشجرة التطور، وعبارة "أعتقد" في الأعلى
• 
  رسم توضيحي في كتاب داروين "أصل الأنواع" ، 1859. كان هذا الرسم التوضيحي الوحيد في الكتاب. تمثل الأحرف من A إلى L سلالات متميزة. يمثل كل خط أفقي 1000 جيل. السلالة A لديها 3 أنواع موجودة بعد 10000 جيل. السلالة I لديها نوعان. السلالتان E وF لديهما نوع واحد لكل منهما. أما السلالات الأخرى فقد انقرضت.

قام إرنست هيكل (1834-1919) بوضع العديد من شجرات الحياة. يُظهر رسمه الأول، في ستينيات القرن التاسع عشر، " بيثيكانثروبوس ألالوس " كسلف للإنسان العاقل . ^{[ 19 ]} تُظهر شجرة الحياة التي وضعها عام 1866 من كتابه "مورفولوجيا الكائنات الحية العامة" ثلاث ممالك: النباتات، والطلائعيات، والحيوانات. وقد وُصفت هذه الشجرة بأنها "أقدم نموذج لشجرة الحياة للتنوع البيولوجي ". ^{[ 20 ]} نُشرت "سلالة الإنسان" عام 1879 في كتابه " تطور الإنسان " الذي صدر في العام نفسه . تُنسب هذه الشجرة جميع أشكال الحياة إلى البدائيات ، وتضع الإنسان (المُسمى " Menschen ") في قمة الشجرة. ^{[ 21 ]}

• 
  هيكل Stammbaum der Primaten (ستينيات القرن التاسع عشر)
• 
  شجرة حياة هيكل في Generelle Morphologie der Organismen (1866)
• 
  شجرة الحياة كما رآها هايكل في كتابه "تطور الإنسان " (1879)

في عام ١٩٩٠، اقترح كارل ووز ، وأوتو كاندلر ، ومارك ويليس "شجرة حياة" جديدة تتألف من ثلاثة فروع، وقدّموا مصطلح "النطاق" كأعلى رتبة تصنيفية. واقترحوا وعرّفوا رسميًا مصطلحات البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى للنطاقات الثلاثة للحياة. ^{[ ٢٢ ]} وكانت هذه أول شجرة تُؤسس على علم الوراثة الجزيئية والتطور الميكروبي كأساس لها. ^{[ ٢٣ ] [ ٢٤ ]}

لا يزال نموذج الشجرة يُعتبر صالحًا للكائنات حقيقية النواة. وقد اقتُرحت أشجارٌ إما بأربع مجموعاتٍ فائقة ^{[ 25 ] [ 26 ]} أو بمجموعتين فائقتين ^{[ 27 ]} . ويبدو أنه لا يوجد إجماعٌ حتى الآن؛ ففي مقالٍ استعراضي نُشر عام 2009، خلص روجر وسيمبسون إلى أنه "مع وتيرة التغيير الحالية في فهمنا لشجرة حياة حقيقيات النوى، ينبغي لنا أن نتوخى الحذر" ^{[ 28 ] .}

في عام 2015، تم إصدار النسخة الثالثة من TimeTree ، مع 2274 دراسة و50632 نوعًا، ممثلة في شجرة حلزونية للحياة، ^{[ 29 ]} متاحة للتنزيل مجانًا.

في عام 2015، نُشرت المسودة الأولى لشجرة الحياة المفتوحة ، حيث جُمعت معلومات من حوالي 500 شجرة منشورة سابقًا في قاعدة بيانات واحدة على الإنترنت، متاحة للتصفح والتحميل مجانًا. ^{[ 30 ]} وتساعد قاعدة بيانات أخرى، تُسمى TimeTree ، علماء الأحياء على تقييم التطور السلالي وأوقات التباعد. ^{[ 31 ]}

في عام 2016، نُشرت شجرة حياة جديدة (غير متفرعة) تلخص تطور جميع أشكال الحياة المعروفة ، موضحةً أحدث الاكتشافات الجينية التي تشير إلى أن الفروع تتكون أساسًا من البكتيريا. وقد شملت الدراسة الجديدة أكثر من ألف نوع من البكتيريا والعتائق المكتشفة حديثًا. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}

في عام 2022، تم إصدار النسخة الخامسة من TimeTree ، والتي تضمنت 4185 دراسة منشورة و148876 نوعًا، مما يمثل أكبر شجرة زمنية للحياة من البيانات الفعلية (غير المحسوبة). ^{[ 35 ]}