أوتو كاندلر

أوتو كاندلر (23 أكتوبر 1920 في ديجيندورف - 29 أغسطس 2017 في ميونيخ ، بافاريا ^{[ 1 ] [ 2 ]} ) كان عالم نبات وعالم ميكروبيولوجي ألماني . حتى تقاعده في عام 1986 كان أستاذًا لعلم النبات في جامعة لودفيغ ماكسيميليانز في ميونيخ (LMU). ^{[ 3 ]}

كانت أهم مواضيع أبحاثه هي عملية التمثيل الضوئي ، واستقلاب الكربوهيدرات في النباتات ، وتحليل بنية جدران الخلايا البكتيرية ( المورين / الببتيدوغليكان )، وتصنيف بكتيريا اللاكتوباسيلس ، والتصنيف الكيميائي للنباتات والكائنات الدقيقة. ^{[ 1 ] [ 3 ]} وقدّم أول دليل تجريبي على وجود الفسفرة الضوئية في الكائنات الحية . ^{[ 4 ]} وقد أقنعه اكتشافه للاختلافات الأساسية بين جدران خلايا البكتيريا والعتائق (التي كانت تُسمى حتى عام 1990 "البكتيريا القديمة ") بأن العتائق تمثل مجموعة مستقلة من الكائنات الحية تختلف عن البكتيريا. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وكان هذا أساس تعاونه مع كارل ووز، وجعله مؤسس أبحاث العتائق في ألمانيا. وفي عام 1990، اقترح مع ووز تصنيف الكائنات الحية إلى ثلاثة نطاقات : البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى . ^{[ 7 ]} وأخيرًا، انطلاقًا من اهتمامه الدائم بالتطور المبكر للحياة وتنوعها على هذا الكوكب، قدم كاندلر نظريته عن الخلايا الأولية ، مقترحًا أن نطاقات الحياة الثلاثة لم تنشأ من خلية سلفية واحدة ، مثل السلف المشترك العالمي الأخير ( LUCA )، بل من مجموعة من الخلايا الأولية. ^{[ 8 ] [ 6 ] [ 9 ]}

وُلد أوتو كاندلر في 23 أكتوبر 1920 في ديغندورف ، بافاريا ، وهو الابن السادس لعائلة مزارع. نشأ وهو يساعد والده في حديقته، ومنذ صغره أبدى اهتمامًا بالنباتات والطبيعة عمومًا. التحق بالمدرسة لمدة ثماني سنوات. عندما كان في الثانية عشرة من عمره تقريبًا، قرأ عن تشارلز داروين وذكر ذلك لكاهن كاثوليكي، فعاقبه الكاهن بضربتين على يديه بعصا. ومع ذلك، ظل مهتمًا بأصل الكائنات الحية وتطورها طوال حياته. ^{[ 3 ]}

لم يكن بمقدور والديه تحمل تكاليف المدرسة الثانوية ، وكان من المفترض أن يصبح بستانيًا أو يتعلم مهنة أخرى. إلا أن معلميه أقنعوا والديه بضرورة مواصلة ابنهما الموهوب دراسته. فالتحق بمدرسة "دويتشه أوفباوشول" في شتراوبينغ ، بافاريا، وهي مدرسة لإعداد المعلمين. لكن دراسته انقطعت بسبب الحرب العالمية الثانية. ففي عام ١٩٣٩، اضطر هو وزملاؤه الطلاب للانضمام إلى جهاز العمل التابع للرايخ ، ثم خدم لاحقًا في الجيش الألماني كمراسل إذاعي في روسيا. وفي نهاية الحرب، نُقلت مجموعته إلى النمسا. فهرب على دراجته إلى الجبهة الغربية لتجنب الوقوع في قبضة الروس. وبعد قضاء بضعة أشهر في معسكر أسرى أمريكي، سُمح له بالعودة إلى منزله. وبين عامي ١٩٤٥ و١٩٤٦، أعاد بناء حديقة والده، وكسب بعض المال من زراعة وبيع الخضراوات، وخاصة الملفوف، والزهور لتمويل حياته ودراسته المستقبلية. ^{[ ١ ] [ ٣ ] [ ١٠ ]}

كان كاندلر شغوفًا بالعلوم، لكنه لم يتمكن من الالتحاق بجامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ (LMU) لدراسة علم النبات وعلم الحيوان والجيولوجيا والكيمياء والفيزياء إلا في عام 1946. كما حضر محاضرات في الفلسفة. ونظرًا لتعرض جزء كبير من جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ للقصف، فقد تضررت مباني المعهد بشدة وما زالت أطلالًا. وللقبول، كان عليه هو وجميع الطلاب الآخرين إزالة الأنقاض والمساعدة في إعادة بناء المباني. وبعد ثلاثة فصول دراسية، وجد موضوعًا بحثيًا لأطروحته في علم النبات. وبصفته أول من بدأ في ألمانيا بزراعة أنسجة نباتية معزولة في المختبر . استخدم هذه المزارع النسيجية لدراسة، على سبيل المثال، عملية الأيض وتأثير الأوكسينات في ظل ظروف محددة في المختبر ، وحصل على درجة الدكتوراه مع مرتبة الشرف في عام 1949، وأصبح أستاذًا مساعدًا لعلم النبات في جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ. بعد حصوله على التأهيل العلمي عام ١٩٥٣، بقي في الجامعة حتى عام ١٩٥٧. ^{[ ١ ] [ ٣ ]} وفي عام ١٩٥٣، تزوج من جيرترود شيفر، وهي طالبة دراسات عليا في علم الأحياء الدقيقة. ولهما ثلاث بنات وأربعة أحفاد. ونظرًا لأبحاثه المبكرة حول الفسفرة الضوئية ^{[ ١١ ] [ ١٢ ] [ ١٣ ]} ، حصل على منحة بحثية سخية من مؤسسة روكفلر ، وفي عامي ١٩٥٦ و١٩٥٧، تمكن من العمل على مسائل أساسية في عملية التمثيل الضوئي لمدة عام في الولايات المتحدة الأمريكية. ^{[ ٣ ] [ ٤ ]}

بعد عودته، لم يكن كاندلر راضيًا عن سوء ظروف المختبرات في الجامعة في موطنه، لذا كان سعيدًا بحصوله على منصب مدير معهد علم البكتيريا التابع لمركز أبحاث الألبان في جنوب ألمانيا في فرايزينغ- فاينشتيفان عام 1957، حيث كانت الظروف أفضل بكثير. ^{[ 3 ]} في عام 1960، عُيّن أستاذًا متفرغًا لعلم النبات التطبيقي في جامعة ميونخ التقنية ، حيث كانت ظروف البحث لا تزال سيئة آنذاك. لذلك، استمر في منصبه في فاينشتيفان بالتوازي مع منصبه السابق حتى عام 1965. في عام 1968، عُيّن أستاذًا متفرغًا ورئيسًا لقسم علم النبات في جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ، حيث درّس وأجرى أبحاثًا حتى تقاعده عام 1986. ^{[ 3 ] [ 14 ]} تشير عناوين منشوراته التي تجاوز عددها 400 منشور إلى اهتماماته العلمية الواسعة. ^{[ 3 ] [ 15 ]} وقد سُلّم إرثه العلمي إلى أرشيف جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ. ^{[ 16 ]}

كان كاندلر سيحتفل بعيد ميلاده المئة في 23 أكتوبر 2020. وبهذه المناسبة، أهدت عائلة كاندلر مجموعته التاريخية من كتب علم النبات، مرتبةً حسب التسلسل الزمني، والتي تضم كتبًا في علم الأعشاب من القرنين السادس عشر والسابع عشر، إلى مكتبة "جمعية ريغنسبورغ لعلم النبات" (التي أسسها ديفيد هاينريش هوب عام 1790)، والتي أصبحت الآن جزءًا من مكتبة جامعة ريغنسبورغ . وبفضل رقمنة هذه المصادر التاريخية، ستصبح متاحة للجميع قريبًا. ^{[ 17 ]}

كان أوتو كاندلر مهتمًا جدًا بعمليات نمو النبات، والتمثيل الضوئي ، والتمثيل الغذائي ، وخاصة الكربوهيدرات . وبصفته أول من بدأ في ألمانيا بزراعة أنسجة نباتية معزولة (مثل السيقان، والجذور، والبراعم، والأجنة، ونمو الكالس) في المختبر لدراسة التمثيل الغذائي وتأثير الأوكسينات في ظل ظروف محددة في المختبر . وكما ذُكر سابقًا، شكل هذا موضوع أطروحته (التي نال فيها مرتبة الشرف الأولى) عام 1949. ^{[ 18 ]}

في مقالته "وجهات نظر تاريخية حول استفسارات تتعلق بالفسفرة الضوئية" ^{[ 19 ]،} يصف كاندلر بدايات أبحاث الفسفرة الضوئية وكيف نشأ اهتمامه بها: ففي عام 1948، استلهم من محاضرة ألقاها فيودور لينين ( الحائز على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1964 ) حول استقلاب الفوسفات في الخميرة. في تلك السنوات، في أعقاب الحرب العالمية الثانية، كان المعهد الكيميائي الأصلي لجامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ (LMU) لا يزال في حالة خراب، وكان فيودور لينين ومساعده هيلموت هولزر يعملان مؤقتًا كضيفين في المعهد النباتي المجاور للمختبر الذي كان كاندلر يعمل فيه على أطروحته في علم النبات. وقد أعجب كاندلر بالأساليب التجريبية في مختبر لينين وتعرف عليهما، وأصبح هولزر وكاندلر صديقين حميمين. ^{[ 20 ]} في ذلك الوقت، تمكن هولزر من تقديم أول دليل على تكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في الخميرة التي تؤكسد البيوتانول إلى حمض البيوتيريك. ^{[ 21 ]} ثم قرر كاندلر نقل تقنياتهم لقياس معدلات الفسفرة في الكائنات الحية إلى دراسات التمثيل الضوئي في طحلب الكلوريلا .

لذا، في عام 1950، كان أول من قدم دليلاً تجريبياً على تكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP ) المعتمد على الضوء ( الفسفرة الضوئية ) داخل خلايا الكلوريلا السليمة . ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 11 ] [ 12 ]} وفي عام 1954، اكتشف دانيال آي. أرنون الفسفرة الضوئية في المختبر باستخدام البلاستيدات الخضراء المعزولة ^{[ 22 ]} ، وأشار إلى عمل كاندلر الرائد. ^{[ 23 ]} وقد دفعت منشورات كاندلر المبكرة حول تكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) المعتمد على الضوء ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} مؤسسة روكفلر إلى منحه زمالة بحثية لمدة عام في الولايات المتحدة الأمريكية. لذلك في الفترة 1956-1957 عمل لمدة 6 أشهر مع مارتن جيبس ​​في مختبر بروكهافن الوطني ^{[ 24 ]} ثم لمدة 6 أشهر أخرى مع ملفين كالفن ( الحائز على جائزة نوبل في الكيمياء عام 1961 ) في جامعة كاليفورنيا، بيركلي، على مسائل مركزية تتعلق بعملية التمثيل الضوئي (مثل مسار الكربون في عملية التمثيل الضوئي، والذي يُطلق عليه اليوم دورة كالفن-بنسون-باشام ). ^{[ 4 ]}

تم جلب طريقة الوسم الإشعاعي ، أي استخدام النظائر المشعة لتتبع مسار الكربون على سبيل المثال في عملية التمثيل الضوئي، إلى ألمانيا بواسطة كاندلر.

أثبت كاندلر، بالتعاون مع زملائه، وجود ADP- جلوكوز، مانح الجلوكوز في عملية تخليق النشا، لأول مرة في النباتات. وقدّم إسهامًا جوهريًا في توضيح عملية التخليق الحيوي المعقدة للسكريات الأحادية المتفرعة السلسلة (الهاماميلوز، والأبيوز ). وأخيرًا، كشف النقاب عن التخليق الحيوي لسكريات عائلة الرافينوز، وهي أكثر السكريات قليلة التعدد شيوعًا في النباتات. ^{[ 25 ]} ونتيجةً لهذه النتائج، تم توضيح وظيفة الجالاكتينول، وهو جالاكتوزيد الإينوزيتول ، كمانح للجالاكتوزيل، وبالتالي دور الإينوزيتول كعامل مساعد في تفاعلات نقل السكر في النباتات. ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 26 ]}

إلى جانب اهتمامه بفسيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية، ركّز أوتو كاندلر في بداياته على البكتيريا، وبالأخص على وجود أو غياب جدرانها الخلوية ، إذ كان يُنظر إلى هذه الكائنات الدقيقة عديمة الجدران في أوائل خمسينيات القرن الماضي على أنها من "بكتيريا المدن". ^{[ 20 ]} وقد بحث، بالتعاون مع زوجته، ما يُعرف باسم PPLOs (المعروفة الآن باسم الميكوبلازما )، وهي بكتيريا مقاومة للبنسلين عديمة الجدران، وبكتيريا الشكل L (بكتيريا فقدت جدرانها الخلوية). ووجدا أن هذه الكائنات لا تتكاثر بالانشطار الثنائي، بل بعملية التبرعم. ^{[ 27 ] [ 28 ]} ولا تزال هذه المنشورات تُستشهد بها حتى الآن. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

خلال فترة عمله كمدير للمعهد البكتيري التابع لمركز أبحاث الألبان في جنوب ألمانيا بمدينة فرايزينغ- فاينشتيفان ، ركّز كاندلر على علم الأحياء الدقيقة في صناعة الألبان، وبحث في فسيولوجيا وكيمياء وتصنيف بكتيريا اللاكتوباسيلس ، وكتب فصلاً في هذا الموضوع ضمن دليل بيرجي، المرجع الأساسي لعلماء الأحياء الدقيقة. ^{[ 1 ] [ 3 ]} كما نشر العديد من الأبحاث حول عزل ووصف وتصنيف أنواع أخرى من البكتيريا. ^{[ 3 ] [ 15 ]}

كان كاندلر من أوائل العلماء الذين درسوا، مع فريقه، كيمياء وبنية جدران خلايا البكتيريا. ^{[ 3 ]} وقد تم فحص البنية الأولية للببتيدوغليكان (المورين)، وهو المكون الفريد لجدار الخلية البكتيرية. أدرك كاندلر أن تسلسل الأحماض الأمينية للببتيدوغليكان يُعد مؤشرًا كيميائيًا تصنيفيًا قيّمًا . وقد وصف شلايفر وكاندلر أنواع الببتيدوغليكان المختلفة ودلالاتها التصنيفية بالتفصيل. ^{[ 32 ]} ونتيجة لذلك، اقترحا استخدام كيمياء جدار الخلية المقارنة كمؤشر للفروع العميقة في الشجرة التطورية للبكتيريا. ^{[ 32 ]} كما شملت دراسات كاندلر لجدران الخلايا البكتيريا المنتجة للميثان ( الميثانوجينات ) والبكتيريا المحبة للملوحة ( المحبة للملوحة ).

في أكتوبر 1976، اكتشف كاندلر أن سلالتين من الميثانوجين Methanosarcina barkeri لا تحتويان على الببتيدوغليكان. ^{[ 5 ]} وبناءً على ذلك، استنتج أن الميثانوجينات تختلف جوهريًا عن البكتيريا. وفي مجموعته البحثية، وُجد أيضًا أن " البكتيريا المحبة للملوحة " تفتقر إلى الببتيدوغليكان، مما يؤكد فكرة أن هذه الكائنات ليست بكتيريا، بل تنتمي إلى مجموعة من الكائنات الحية سُميت لاحقًا "البكتيريا القديمة" (صُنفت عام 1990 ضمن العتائق ^{[ 7 ]} ). وفي بعض "البكتيريا القديمة"، حدد كاندلر وكونيغ الببتيدوغليكان الكاذب ، وهو مكون جديد لجدار الخلية، وكشفا عن بنيته وتخليقه الحيوي. ^{[ 33 ]}

تمت تسمية بكتيريا الميثانوجين Methanopyrus kandleri ^{[ 34 ]} تكريماً لكاندلر من قبل كارل أو. ستيتر كهدية بمناسبة عيد ميلاد كاندلر السبعين. ^{[ 35 ]}

إلى جانب هانز غونتر شليغل، شارك كاندلر بشكل كبير في تأسيس المجموعة الألمانية للكائنات الحية الدقيقة ومزارع الخلايا (DSMZ ) في براونشفايغ. ^{[ 3 ]}

كان كاندلر مؤسسًا ومحررًا لمجلة علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي ، ومحررًا مشاركًا لمجلة أرشيفات علم الأحياء الدقيقة ومجلة علم وظائف الأعضاء النباتية . ^{[ 3 ]}

كان مجال بحث أوتو كاندلر الرئيسي في علم الأحياء الدقيقة هو دراسة العتائق (التي كانت تُسمى قبل عام 1990 "البكتيريا القديمة"). وقد شكّل اكتشافه (أكتوبر 1976) أن الببتيدوغليكان (المورين)، وهو أحد المكونات الأساسية لجدار الخلية البكتيرية، غائب في سلالتين من "البكتيريا" المنتجة للميثان ( الميثانوجينات ) ^{[ 5 ]} أحد الأدلة الثلاثة الأولى ^{[ 36 ]} التي تُثبت أن الميثانوجينات تنتمي إلى مجموعة من الكائنات الحية المتميزة عن البكتيريا. لذا، شعر كاندلر بسعادة غامرة عندما علم من رسالةٍ كتبها رالف ف. وولف، الخبير في الميثانوجينات، بتاريخ 11 نوفمبر 1976، أن زميله كارل ووز (جامعة إلينوي، أوربانا، الولايات المتحدة الأمريكية) قد اكتشف للتو اختلافات جوهرية بين الميثانوجينات والبكتيريا باستخدام طريقته الجديدة لتسلسل جين الحمض النووي الريبوزي 16S . عندما تلقى كاندلر هذه الرسالة، بناءً على نتائجه الجديدة، كان قد خطط بالفعل لدراسة جدران خلايا أنواع أخرى من الميثانوجينات بالتعاون مع مارفن ب. براينت ، وهو أيضًا خبير في الميثانوجينات من جامعة إلينوي. ومن المصادفة أن براينت كان يجلس في مكتب كاندلر عندما وصلت رسالة وولف. ^{[ 3 ] [ 10 ]} في رسالته، عرض وولف أيضًا إرسال مزارع لدراسة جدران الخلايا، لأنه كان يعلم أن كاندلر خبير في هذا المجال. رد كاندلر على الفور معربًا عن إعجابه بنتائج ووز وأفكاره، وأنه يتطلع إلى دراسة الميثانوجينات التي درسها وولف. وذكر كاندلر في رده أيضًا أن الميثانوجينات والمحبة للملوحة قد تكون "بقايا قديمة" انفصلت عن معظم بدائيات النوى قبل "اكتشاف" الببتيدوغليكان. وطلب من وولف إرسال خلايا مجففة بالتجميد من الميثانوجينات لتحليل جدران خلاياها. ^{[ 3 ] [ 10 ]}

في يناير 1977، زار كاندلر ووز لأول مرة. واقتنع على الفور بمفهوم ووز الجديد، إذ تطابقت تحليلاته لجدار الخلية تمامًا مع نتائج تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S التي توصل إليها ووز. ^{[ 3 ] [ 10 ]} كانت هذه بداية علاقة تعاونية وثيقة ومثمرة عبر الأطلسي، تخللتها تبادلات للعينات والنتائج والأفكار. درس فريق كاندلر تركيب جدار الخلية، بينما درس فريق ووز تسلسلات جين الحمض النووي الريبوزي 16S . وفي منشورهم الأساسي الذي يُستشهد به كثيرًا، قدم ووز وفوكس (نوفمبر 1977) ^{[ 36 ]} مصطلح "البكتيريا القديمة"، الذي كان آنذاك يشمل فقط الميثانوجينات. واستشهدا بكاندلر ^{[ 5 ]} وذكرا أول ثلاثة أدلة تدعم مفهوم "البكتيريا القديمة":

1. نقص الببتيدوغليكان في الميثانوجينات (كاندلر)
2. إنزيمان مساعدان غير عاديين في الميثانوجينات (وولف)
3. تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الفريدة في الميثانوجينات ( Woese ).

في هذه المقالة ^{[ 36 ]} ، استخدم ووز وفوكس مصطلحات أولية ("النطاقات" للمجموعتين بدائيات النوى وحقيقيات النوى؛ و"الممالك الأولية" أو "الممالك البدائية" للمجموعات الثلاث "البكتيريا الحقيقية" و"البكتيريا القديمة" و"البكتيريا القديمة". وفي عام 1990 فقط، في منشورهم حول شجرة الحياة التطورية، اقترح ووز وكاندلر ^{[ 7 ]} مصطلح "النطاق" للمجموعات الثلاث: البكتيريا، والعتائق، وحقيقيات النوى ( انظر أدناه).

في حين أن اقتراح ووز بتقسيم الكائنات الحية إلى "ثلاثة خطوط نسب" ^{[ 36 ]} في ذلك الوقت لم يحظ إلا بدعم ضئيل - بل وحتى انتقادات قاسية ^{[ 37 ] [ 38 ]} - في الولايات المتحدة، وصف كاندلر ووز بأنه "داروين القرن العشرين" ^{[ 3 ]} وكان مقتنعًا بأن البحث في "البكتيريا القديمة" له مستقبل عظيم.

بحماسٍ كبير، أسس كاندلر أبحاثًا حول "البكتيريا القديمة" في ألمانيا ^{[ 3 ] [ 10 ]} ، ووفر التمويل لهذا المجال الجديد. وفي ربيع عام 1978، نظم كاندلر في ميونيخ أول اجتماعٍ حول "البكتيريا القديمة". دُعي كارل ووز، لكنه لم يتمكن من المشاركة.

في صيف عام ١٩٧٩، دعا كاندلر ووزي مجددًا لإلقاء محاضرة في اجتماع "الجمعية الألمانية لعلم الأحياء الدقيقة والنظافة" في ميونخ. هذه المرة، شارك ووزي. كانت هذه زيارته الأولى لميونخ، حيث استُقبل بحفاوة بالغة، وعُزفت له موسيقى فرقة نحاسية، وأُقيم له حفل عشاء في القاعة الكبرى لمعهد علم النبات بجامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ (انظر الصورة في قسم "الحياة والتعليم"). ^{[ ٣ ] [ ١٠ ]}

نظّم كاندلر أول مؤتمر دولي على الإطلاق حول "البكتيريا القديمة"، في ميونيخ عام 1981. وشارك فيه كلٌّ من كارل ووز ورالف وولف. وكان كتاب المؤتمر أول كتاب يُعنى بـ"البكتيريا القديمة". ^{[ 39 ]} وقدّم المؤتمر أدلة دامغة على وجود اختلافات جوهرية في البنية والكيمياء الحيوية والجزيئات بين البكتيريا و"البكتيريا القديمة"، مما أدى إلى قبول مفهوم "البكتيريا القديمة" تدريجيًا كمجموعة مستقلة من الكائنات الحية. وبعد المؤتمر، احتفل ووز وولف وكاندلر بـ"البكتيريا القديمة" في رحلة إلى جبال الألب القريبة، حيث تسلّقوا قمة هوشيس (2299 مترًا) في جبال روفان (انظر الصور).

في عام 1985، نظم كاندلر وزيليج مؤتمراً دولياً ثانياً حول "البكتيريا القديمة"، مرة أخرى في ميونيخ. ^{[ 40 ]}

في غضون ذلك، ازداد الدعم لمفهوم "البكتيريا القديمة" - وكذلك لفكرة التقسيم التطوري إلى ثلاث مجموعات بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S وخصائص إضافية - ولكنه لم يحظَ بعدُ بقبول عام من المجتمع العلمي. كما دار نقاش حاد ومثير للجدل حول مستوى التصنيف والمصطلحات (مثل مصطلحات مثل المملكة البدائية، والمملكة الأولية، والإمبراطورية، وما إلى ذلك). وقد وُثِّق هذا النقاش بالتفصيل في كتاب ساب (2009، وخاصة الفصلين 19 و20). ^{[ 10 ]}

أخيرًا، وبعد نحو 13 عامًا من التعاون، اقترح ووز وكاندلر في منشورهم عام 1990 ^{[ 7 ]} "شجرة الحياة" المؤلفة من ثلاثة فروع نسبية (انظر "شجرة الحياة التطورية" المجاورة)، حيث قدّما مصطلح "النطاق" كأعلى رتبة تصنيفية، أعلى من مستوى المملكة . كما اقترحا مصطلحات "العتائق" و "البكتيريا" و "حقيقيات النوى" (التي صُحّحت لاحقًا إلى "حقيقيات النوى ") للنطاقات الثلاثة، وقدّما الوصف الرسمي لتصنيف العتائق . وحتى الآن، يُعدّ هذا المنشور من أكثر الأبحاث استشهادًا في وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. ^{[ 41 ]} (يصف ساب (الصفحات  261 وما بعدها و386) ^{[ 10 ]} وكوامن (الصفحات  210 وما بعدها) ^{[ 42 ]} دور المؤلف الثالث ). في منشور ثانٍ، ^{[ 43 ]} قارنوا نظامهم الطبيعي للتصنيف العالمي، وهو تقسيم تطوري قائم على تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S، بالتقسيم التقليدي للكائنات الحية إلى مجموعتين ( نظام بدائيات النوى - حقيقيات النوى ) أو إلى خمس مجموعات (نظام الممالك الخمس). واليوم، يُعد تقسيم شجرة الحياة إلى ثلاثة نطاقات - مستويات أعلى من الممالك - من المعارف الأساسية. ^{[ 41 ] [ 44 ]}

لطالما اهتم كاندلر بالتطور المبكر للحياة وتنوعها، وفي النهاية قدم نظريته عن ما قبل الخلية . ^{[ 8 ] [ 6 ] [ 9 ]}

لقد افترض أن التطور المبكر للكائنات الحية لم يبدأ من خلية سلفية مشتركة أولى ، ولكن كل مجال تطور من خلال "تعدد الخلايا لمجموعة متعددة الأنماط الظاهرية من الخلايا الأولية"، ^{[ 6 ]} حيث لعب اختراع أغلفة الخلايا دورًا مهمًا.

يُعرض مخطط سيناريو ما قبل الخلية في الشكل المجاور، حيث يتم الإشارة إلى التحسينات التطورية الأساسية بالأرقام:

"(1) التكوين الاختزالي للمركبات العضوية من أول أكسيد الكربون أو ثاني أكسيد الكربون بواسطة كيمياء التنسيق بين الميثيل والكبريت؛ (2) استغلال مصادر طاقة الأكسدة والاختزال المختلفة وتكوين الإنزيمات والقوالب الأولية؛ (3) عناصر جهاز النسخ والترجمة والارتباطات غير المحكمة؛ (4) تكوين الخلايا الأولية؛ (5) الجينومات الدائرية أو الخطية المستقرة؛ (6) الأغشية السيتوبلازمية؛ (7) جدران الخلايا المورينية الصلبة؛ (8) جدران الخلايا الصلبة المختلفة غير المورينية؛ (9) الغلاف الخلوي البروتيني السكري أو الغليكوكاليكس؛ (10) الهيكل الخلوي؛ (11) الكروموسومات المعقدة والغشاء النووي؛ (12) عضيات الخلية عبر التكافل الداخلي". ^{[ 9 ] : 22}

تم تقدير مساهمة كاندلر في فهمنا للتطور المبكر للحياة عدة مرات، على سبيل المثال Müller 1998، ^{[ 20 ]} Wiegel 1998، ^{[ 45 ]} Wächtershäuser 2003 ^{[ 46 ]} و 2006، ^{[ 47 ]} Schleifer 2011. ^{[ 3 ]}

كان لويس باستور أحد أبرز العلماء الذين ألهموا كاندلر. وكان كاندلر يُكثر من الاستشهاد برأي باستور القائل بأنه لا يوجد "علم تطبيقي"، بل توجد "تطبيقات للعلم". عندما كان مديرًا لمعهد علم البكتيريا التابع لمركز أبحاث الألبان في جنوب ألمانيا في فرايزينغ- فاينشتيفان ، ركّز على ميكروبيولوجيا الحليب ومنتجات الألبان، فعلى سبيل المثال، طوّر طرقًا لإطالة مدة صلاحية الحليب، واختبر استخدام بكتيريا لاكتوباسيلوس أسيدوفيلوس في بادئات تخمير الزبادي. كما اختبر العديد من الإجراءات لتخمير الحليب والمنتجات النباتية، واقترح طرقًا لمكافحة الكائنات الدقيقة بنجاح في أنظمة مياه التبريد (للمزيد من الأمثلة، انظر شلايفر 2011). ^{[ 3 ]} لاحقًا، أجرى أبحاثًا حول الميثانوجينات المحبة للحرارة وقدرتها على إنتاج الغاز الحيوي من مياه الصرف الصحي أو النفايات الأخرى. ^{[ 3 ]}

يُعدّ دور كاندلر كممثل مبكر لعلم البيئة العلمي أقل شهرة. فقد كان أحد مؤسسي "لجنة علم البيئة" في أكاديمية بافاريا للعلوم (التي تُعرف الآن باسم "منتدى علم البيئة" ^{[ 48 ]} )، وكان عضوًا فيها حتى عام 2006. ^{[ 41 ]} وكان اهتمامه بعلم البيئة واسعًا؛ فعلى سبيل المثال، تناول التفاعلات البكتيرية، وظروف الغابات، وعودة الأشنات إلى مدينة ميونيخ. ^{[ 41 ] [ 49 ]}

^{منذ أوائل ثمانينيات القرن العشرين} ، حظيت الأبحاث المتعلقة بما يُسمى "موت الغابات" في ألمانيا بدعم كبير من وزارة العلوم ^{والتكنولوجيا الألمانية . وبناءً على تحقيقاته الخاصة ، أصبح كاندلر} ناقدًا ^{لاذعًا لهذه الظاهرة .}

• 1971 الأكاديمية الوطنية الألمانية للعلوم ليوبولدينا ^{[ 52 ]}
• 1981 دكتور فخري ( جامعة غنت )
• 1982 ريغنسبورغ بوتانيش جيزيلشافت
• جائزة بيرجي لعام 1982 ^{[ 53 ]}
• 1983 الأكاديمية البافارية للعلوم والإنسانيات ^{[ 54 ]}
• الجمعية الفطرية الهندية 1983
• 1984 هيرمان ويغمان-ميدالية ^{[ 55 ]}
• 1985 دكتوراه فخرية ( الجامعة التقنية في ميونخ )
• 1989 فرديناند-كوهن-ميداي ^{[ 56 ]}
• 1991 عضو فخري في Deutsche Botanische Gesellschaft ^{[ 57 ]}
• وسام الاستحقاق لعام 1992 من جمهورية ألمانيا الاتحادية
• 1994 عضو فخري في Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Microbiologie ^{[ 58 ]}
• وسام الاستحقاق البافاري لعام 2005 ^{[ 14 ]}

• كاندلر، أوتو (1950). Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese: I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels. [حول العلاقة بين استقلاب الفوسفات والتمثيل الضوئي I. الاختلافات في مستويات الفوسفات في Chlorella pyrenoidosa نتيجة للتغيرات في الضوء والظلام]. Zeitschrift für Naturforschung 5b، 423–437 pdf .
• كاندلر، أو (1960). "نقل الطاقة عبر آليات الفسفرة في عملية التمثيل الضوئي". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 11 : 37-54 . doi : 10.1146/annurev.pp.11.060160.000345 .
• شليفر، ك.-هـ.؛ كاندلر، أ. (1972). " أنواع الببتيدوغليكان في جدران الخلايا البكتيرية وآثارها التصنيفية" . مراجعات علم البكتيريا . 36 (4): 407-477 . doi : 10.1128/MMBR.36.4.407-477.1972 . PMC 408328. PMID 4568761 .  
• كاندلر، أو.؛ ​​هيبي، هـ. (1977). "انعدام الببتيدوغليكان في جدران خلايا ميثانو سارسينا باركيري" ( ملف PDF). أرشيف علم الأحياء الدقيقة. 113 ( 1-2 ) : 57-60 . Bibcode : 1977ArMic.113 ...57K. doi : 10.1007 /bf00428580. PMID889387. S2CID19145374 .  
• كونيغ، هـ.؛ كاندلر، أ. (1979). "حمض N-أسيتيلتالوسامينورونيك، أحد مكونات البلازموديوم الكاذب لجنس ميثانوباكتيريوم". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 123 (3): 295-299 . Bibcode : 1979ArMic.123..295K . doi : 10.1007/BF00406664 . S2CID 42830749 . 
• كاندلر، أوتو (1982). “هياكل جدار الخلية وآثارها التطورية”. Zentralblatt für Bakteriologie Microbiology and Hygiene: I. Abt. الأصل C: Allgemeine, Angewandte und Ökologische Mikrobiologie . 3 : 149 – 160. دوى : 10.1016 / S0721-9571 (82)80063-X .
• ووز، كارل ر.؛ كاندلر، أ.؛ ويليس، م. ل. (1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . ISSN 0027-8424 . PMC 54159. PMID 2112744 .   
• كاندلر، أوتو (1993). "الكيمياء الحيوية لجدار الخلية ومفهوم المجالات الثلاثة للحياة". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 16 (4): 501-509 . Bibcode : 1993SyApM..16..501K . doi : 10.1016/S0723-2020(11)80319-X .
• كاندلر، أو (1994). "مناقشة Vierzehn Jahre Waldschadensdiskussion: Szenarien und Fakten" (PDF) . Naturwissenschaftliche Rundschau . 47 : 419 – 430.
• كاندلر، أو (1995). "الكيمياء الحيوية لجدار الخلية في العتائق وآثارها على التطور السلالي". مجلة الفيزياء البيولوجية . 20 ( 1-4 ): 165-169 . doi : 10.1007/BF00700433 . S2CID 83906865 . 
• كاندلر، أ. (1998). التنوع المبكر للحياة وأصل المجالات الثلاثة: اقتراح. ص  19-31. في: الكائنات المحبة للحرارة: مفاتيح التطور الجزيئي وأصل الحياة؟ (تحرير ج. ويجل وم. و. آدامز). تايلور وفرانسيس المحدودة، لندن، المملكة المتحدة .
• كاندلر، أو.؛ ​​كونيغ، هـ . (1998). " بوليمرات جدار الخلية في العتائق (البكتيريا القديمة)" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 54 (4): 305-308 . doi : 10.1007/s000180050156 . PMC 11147200. PMID 9614965. S2CID 13527169 .   ^{[ 15 ]}
• جميع المنشورات: BAdW

• مولر، سعادة (1998). صورة شخصية: "أوتو كاندلر والميكروبيولوجيا الحديثة". دير ميكروبيولوجي. Mitteilungen des Berufsverbands der Ärzte für Microbiology, Virology and Infektionsepidemiologie 8(3), 38–43 BAdW .
• ساب، ج. (2009). الأسس الجديدة للتطور: حول شجرة الحياة . أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-973438-2كتب جوجل .
• شلايفر، ك.-هـ. (2011). "الأستاذ الدكتور أوتو كاندلر: عالم نباتات وميكروبيولوجيا متميز". نشرة الجمعية البريطانية لعلوم وتكنولوجيا الأحياء الدقيقة . 2 (2): 141-148 .(جمعية بيرجي الدولية لتصنيف الميكروبات) BAdW .
• تانر، دبليو (23 نوفمبر 2017). النعي: الأستاذ الدكتور أوتو كاندلر (1920–2017). Deutsche Botanische Gesellschaft أرشفة 25 ديسمبر 2022 في آلة Wayback ..
• جوفيندجي ؛ تانر، و. (2018). "إحياء ذكرى أوتو كاندلر (1920-2017) وإسهاماته" . أبحاث التمثيل الضوئي . 137 (3): 337-340 . Bibcode : 2018PhoRe.137..337G . doi : 10.1007/s11120-018-0530-z . PMID 29948750. S2CID 49426075 .  (خطأ مطبعي في الملخص: أشكال الحياة الثلاثة هي البكتيريا، والعتائق، وحقيقيات النوى).
• تانر، دبليو؛ رينر س. (سبتمبر 2018). نعي - الأستاذ الدكتور دكتور hc multi. أوتو كاندلر بادو
• للمزيد من القراءة، انظر BAdW .