إيديس تاينورينخوس

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

البعوضة السوداء المستنقعية ( Aedes taeniorhynchus ) هي نوع من البعوض ينتمي إلى فصيلة البعوضيات (Culicidae) . وهي ناقلة للفيروسات المسببة لالتهاب الدماغ، بما في ذلك التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي [ 3 ] ، كما يمكنها نقل دودة القلب (Dirofilaria immitis ) [ 4 ] .البعوضةفي الأمريكتين، ومن المعروف أنها تلدغ الثدييات والزواحف والطيور. ومثل أنواع البعوض الأخرى، تعتمد البعوضة السوداء المستنقعية البالغة على نظام غذائي يجمع بين الدم والسكر، وعادةً ما تحتاج الإناث إلى وجبة دم قبل وضع البيض [ 5 ] .

خضعت هذه البعوضة للدراسة بهدف التحقق من نموها، ومؤشراتها الفيزيولوجية، وأنماط سلوكها، بما في ذلك دورات اللدغ والطيران والتجمع الدورية . وتتميز هذه الأنواع بنموها في دورات دورية، وحساسيتها العالية للضوء، وأنماط طيرانها التي ينتج عنها ترددات محددة لخفقان الأجنحة ، مما يسمح بالكشف عن النوع والتمييز بين الجنسين. [ 6 ] [ 7 ]

يُعرف عن بعوضة Ae. taeniorhynchus أنها آفة تُهدد الإنسان، وقد طُوّرت آليات للسيطرة على أعدادها. أنفقت الولايات المتحدة ملايين الدولارات للسيطرة على هذه البعوضة واحتوائها. [ 8 ]

التصنيف

وصف عالم الحشرات الألماني كريستيان رودولف فيلهلم فيدمان نوع البعوضة Ae. ( Ochlerotatus ) taeniorhynchus عام 1821. وتشمل التسميات البديلة لهذا النوع Culex taeniorhynchus (Wiedemann, 1821)، و Ochlerotatus taeniorhynchus (Wiedemann, 1821)، و Culex damnosus (Say 1823). [ 9 ] [ 10 ]

البعوضة الزاعجة السوداء (Aedes niger) ، والمعروفة أيضًا باسم الزاعجة البورتوريكية (Aedes portoricensis )، هي نوع فرعي من الزاعجة التاينورينخوس (Ae. taeniorhynchus) . [ 11 ] يمكن تمييزها من خلال المفصل الرسغي الخلفي الأخير، الذي يكون أسود اللون في الغالب بدلاً من أن يكون مخططًا باللون الأبيض. [ 11 ] تعيش هذه البعوضة في فلوريدا ويمكنها الهجرة لمسافة تصل إلى 153 كيلومترًا (95 ميلًا ) . [ 11 ] 

يُظهر تحليل بيانات الميكروساتلايت لجينات بعوضة Ae. taeniorhynchus التي تعيش في جزر غالاباغوس تمايزًا جينيًا بين مجموعات البعوض الساحلية والمرتفعة. [ 12 ] تشير البيانات إلى تدفق جيني ضئيل بين المجموعات، يحدث فقط خلال فترات هطول الأمطار الغزيرة. [ 12 ] تُشير الاختلافات الجينية إلى أن اختلافات الموائل أدت إلى تحفيز التكيف والتباين في هذا النوع، مما أدى في النهاية إلى ظهور أنواع جديدة. [ 12 ] تتميز مجموعات بعوض المرتفعات بخصائص تُشير إلى تأثير المؤسس ، وذلك بسبب انخفاض التنوع الجيني الذي يتجلى في انخفاض التغاير الزيجوتي وانخفاض ثراء الأليلات، والذي قد يكون ناتجًا عن سكون البيض خلال فترات الجفاف. [ 12 ]

وصف

جناح بعوضة إيديس تاينورينكوس البالغة
جناح بعوضة إيديس تاينورينكوس البالغة
خرطوم البعوضة البالغة من نوع Aedes taeniorhynchus

تتميز حشرات Ae. taeniorhynchus البالغة بلونها الأسود في الغالب مع وجود مناطق مخططة باللون الأبيض. يظهر شريط أبيض واحد في منتصف الخرطوم ، وتمتد عدة أشرطة بيضاء على الأطراف البعيدة للأرجل بعد مفاصلها، وتكون مفاصل الأرجل الخلفية الأخيرة بيضاء اللون بالكامل. [ 11 ] أجنحة Ae. taeniorhynchus طويلة وضيقة ذات عروق متقشرة. [ 13 ] أسفرت الدراسات التجريبية حول التلوين التطوري لـ Ae. taeniorhynchus عن نتائج سلبية. [ 14 ] لم تُظهر البعوضات التي رُبّيت في ظروف الظلام، أو على خلفيات سوداء أو بيضاء أو خضراء، أو تحت إضاءة فلورية أو ضوء الشمس، أي تغيرات لونية في الجسم الدهني أو في كبسولة الرأس أو السرج أو السيفون. [ 14 ] يُعتقد أن هذا النقص في التلوين المموه يعود إلى عدم وجود تهديد للنوع؛ لأن موطن هذا النوع عبارة عن مصدر مياه مؤقت يُستخدم لنمو اليرقات، وهذه البيئة المؤقتة تحتوي على عدد قليل من المفترسات ومخاطر قليلة نسبيًا. [ 14 ]

يمكن التمييز بين الذكور والإناث بناءً على قرون الاستشعار الخاصة بهم: فالذكور لها قرون استشعار ريشية (تشبه الريش) بينما قرون استشعار الإناث قليلة الشعر. [ 13 ]

كشف الضوضاء

يمكن رصد أسراب بعوضة Ae. taeniorhynchus عن طريق الصوت. إذ يمكن سماع الأصوات ذات الترددات بين 0.3 و3.4  كيلوهرتز عند مستوى صوت 21 ديسيبل على مسافة تتراوح بين 10 و50 مترًا. ويمكن سماع بعوضة واحدة على مسافة تتراوح بين 2 و5 سنتيمترات عندما يرتفع مستوى الصوت إلى 22-25 ديسيبل. [ 7 ] كما يمكن التمييز بين ذكور وإناث البعوض من خلال ترددات رفرفة أجنحتها، والتي تتراوح بين 700 و800 هرتز للذكور، وبين 400 و500 هرتز للإناث. [ 7 ] ونتيجة لذلك، تُستخدم أصوات الطيران لتحديد نشاط الطيران والتمييز بين جنس مجموعات البعوض.     

الميكروبيوم

تمتلك بعوضة الزاعجة ميكروبيومًا مميزًا يُعدّل تأثيرات النظام الغذائي. [ 15 ] وقد أشارت التقارير إلى اختلاف تركيبة الميكروبيوم بين ذكور وإناث بعوضة الزاعجة ، مثل الزاعجة المرقطة [ 16 ] والزاعجة المصرية. [ 17 ] ففي الزاعجة المرقطة ، يتغذى الذكور على الرحيق لاكتساب الأكتينوميسيتات ، بينما تحتوي الإناث على الزائفة (مثل الأمعائيات ) التي تُعدّل مستويات الإجهاد التأكسدي الناتج عن التغذية على وجبات الدم. [ 16 ]

الأنواع المشابهة

بطن بعوضة الزاعجة التينورينخوس البالغة
بطن بعوضة الزاعجة التينورينخوس البالغة

تتمثل أبرز الفروقات الجسدية بين بعوضة الزاعجة التانيورينشية (Ae. taeniorhynchus ) والأنواع الأخرى في وجود خطوط بيضاء تغطي أجزاءً متعددة من جسمها. وكما هو الحال في أنواع الزاعجة الأخرى ، تتميز هذه البعوضة بوجود خطوط قاعدية على البطن، إلا أن الزاعجة التانيورينشية تتميز أيضاً بوجود أطراف بيضاء للملامس وحلقة بيضاء مركزية على الخرطوم. [ 13 ]

يشبه هذا النوع إلى حد كبير بعوضة Aedes sollicitans ، باستثناء اختلافات طفيفة بين مرحلتي اليرقة والبلوغ. ففي مرحلة اليرقة، يكون أنبوب التنفس لدى Ae. taeniorhynchus أقصر، وتكون بقع الحراشف مستديرة بدلاً من أن تكون مدببة الأطراف، كما تكون الأشواك التي تصطف على حواف كل بقعة حرشفية أصغر حجماً بالقرب من قاعدة البقعة. [ 11 ] أما في مرحلة البلوغ، فتكون Ae. taeniorhynchus أصغر حجماً ولونها أسود في الغالب، بينما تكون Ae. sollicitans بنية ذهبية. [ 11 ]

يشبه هذا النوع أيضًا بعوضة Aedes jacobinae ، التي تندرج ضمن جنس Taeniorhynchus الفرعي نظرًا لبنية منطقة ما تحت بطنها المميزة، ولكنه يُعتبر نوعًا مستقلًا لعدم وجود علامات على أرجله. [ 18 ] وبالمثل، يمكن تمييز هذا النوع عن بعوضة Aedes albopictus ، المعروفة باسم بعوضة النمر الآسيوية، حيث أن Ae. taeniorhynchus ، على عكس Ae. albopictus ، لا يملك علامات على ظهره. [ 19 ]

توزيع

تنتشر ذبابة Ae. taeniorhynchus على نطاق واسع في أمريكا الشمالية والجنوبية ، مع تركزها بشكل أكبر في المناطق الجنوبية. [ 20 ] [ 21 ] عند اكتشافها لأول مرة، كانت هذه الذبابة تستوطن المناطق الساحلية، ثم انتقلت تدريجيًا نحو المناطق الداخلية للأمريكتين. [ 18 ] أشارت تحليلات تدفق الجينات، المستمدة من بيانات الميكروساتلايت، إلى أن البعوض الموجود في جزر غالاباغوس في المحيط الهادئ يهاجر بشكل متكرر بين الجزر بناءً على عزلتها الجغرافية . [ 22 ] كان وجود الموانئ عاملاً هامًا في الهجرة ، مما يشير إلى أن النقل بمساعدة الإنسان ساهم في الهجرة بين الجزر. [ 22 ]

الموطن

مثال على موطن أشجار المانغروف

يعيش نوع Ae. taeniorhynchus في بيئات ذات مصادر مياه مؤقتة، مما يجعل أشجار المانغروف والمستنقعات المالحة أو غيرها من المناطق ذات التربة الرطبة مواقع شائعة لوضع البيض ونمو اليرقات. [ 23 ] تتسم هذه البيئات بتنوع كبير، ولكنها غالبًا ما تتميز بملوحة عالية ، حيث لوحظ أن محتوى الأملاح الذائبة في التربة لا يقل عن 1644 جزءًا في المليون. [ 24 ]

في حالة الظروف البيئية الجافة والمنخفضة الحرارة، والتي لا تُناسب فقس البيض، قد يبقى البيض كامنًا لسنوات. [ 25 ] تعتمد العوامل التي تتحكم في حجم نمو بعوضة A. taeniorhynchus خلال مرحلة ما قبل الظهور على الظروف البيئية التي تتناسب مع مستوى الرطوبة ودرجة الحرارة. في جنوب فلوريدا ، يُعد ارتفاع المد وكمية الأمطار العاملين الرئيسيين، [ 26 ] بينما تعتمد المواقع في كاليفورنيا على ارتفاع المد فقط. [ 27 ] في فرجينيا ، تقتصر هذه العوامل على مستويات هطول الأمطار ودرجة الحرارة. [ 28 ] قد تتحول العوامل المواتية عمومًا إلى عوامل سلبية عند القيم القصوى، مما يؤدي إلى انخفاض معدل البقاء على قيد الحياة. يؤدي جرف المياه الزائدة إلى جرف بيض البعوض [ 26 ] ، وقد تؤدي درجات الحرارة المرتفعة للغاية إلى تبخر مصادر المياه. [ 27 ]

يُظهر هذا النوع حساسيةً لدرجة الحرارة، حيث لوحظت اختلافات في درجات الحرارة الثابتة والمتغيرة والمتناوبة. [ 29 ] عند درجات حرارة ثابتة تبلغ 22 و27 و32  درجة مئوية، ازداد متوسط ​​العمر مع ارتفاع درجة الحرارة، ولكن عند درجات الحرارة المتغيرة، انقسمت البعوضات بين الحياة والموت. [ 29 ] عند درجات حرارة مختلفة، كان معدل الشيخوخة مستقلاً لدى الذكور، ولكنه كان أعلى لدى الإناث اللاتي يعشن عند درجتي حرارة 22 و27  درجة مئوية. [ 29 ]  عند درجات الحرارة المتناوبة، لم يكن متوسط ​​العمر مرتبطًا بدرجة الحرارة لدى جميع الأجناس ودرجات الحرارة، باستثناء تفضيل الإناث للتناوب بين درجتي حرارة 22 و27 درجة مئوية. [ 29 ]

غالباً ما تكون مواقع التزاوج لبعوضة Aedes taeniorhynchus على اتصال مع بعوضة Distichlis spicata

تتواجد بعوضة Ae. taeniorhynchus غالبًا في مناطق قريبة من نباتات مثل Distichlis spicata (عشب السنبلة) و Spartina patens (قش المروج المالحة) في المستنقعات المالحة، و Batis maritima (نبات الملح) وأنواع من جنس Salicornia (نباتات الساليكورنيا) في غابات المانغروف. [ 21 ] وتوجد هذه البعوضة بالقرب من أنواع أخرى من البعوض التي تعيش في المستنقعات، مثل Aedes sollicitans (بعوضة المستنقعات المالحة الشرقية)، و Anopheles bradleyi ، و A. atropos . [ 21 ]

السيرة الذاتية

أظهرت الدراسات الميدانية القائمة على الملاحظة أن البعوضة من نوع Ae. taeniorhynchus تُظهر أنماطًا سلوكية متعددة في مراحل حياتها المختلفة. وقد وُجد أن نمو هذا النوع وتعذره يتأثران بعوامل بيئية كالتغذية، وكثافة السكان، والملوحة، ودورة الضوء والظلام، ودرجة الحرارة. [ 30 ]

بيض

تضع الإناث بيضها على أرض جافة، ويحدث الفقس عند وجود الماء، كالمطر أو الفيضان. [ 31 ] يختلف عدد البيض الذي تضعه الإناث، وهو مؤشر على الخصوبة ، باختلاف النظام الغذائي: ففي المجتمعات ذات التكاثر الذاتي المنخفض، تضع الإناث قليلة التكاثر الذاتي أقل من 30 بيضة لكل منها، بينما يكون عدد البيض أعلى بكثير في المجتمعات التي تضم أغلبية من الإناث التكاثر الذاتي. [ 25 ] تخضع البيوض الموضوعة في ظروف درجة الحرارة والرطوبة المناسبة لعملية تكوين الجنين ، ثم تبقى كامنة حتى الفقس. [ 30 ]

يرقة البعوضة الزاعجة تاينورينخوس في طورها الرابع
اليرقة الرابعة
خادرة البعوضة الزاعجة تاينورينخوس
شرنقة
ذكر بالغ من بعوضة الزاعجة التانيورينشوس
ذكر بالغ
مراحل دورة حياة بعوضة الزاعجة التانيورينشية

مراحل اليرقات

بعد الفقس، يمر هذا النوع بأربع مراحل يرقية : تتأثر المراحل الثلاث الأولى بشكل أساسي بدرجة الحرارة، مع تأثيرات طفيفة للملوحة؛ أما المرحلة الرابعة فتتأثر بجميع العوامل البيئية. [ 30 ] في المرحلة الرابعة، أدى ازدياد الغذاء إلى تسريع النمو، بينما أدى الاكتظاظ والملوحة إلى توقف النمو. [ 30 ]

تتراوح درجة الحرارة المُفضلة لجميع أطوار اليرقة الأربعة بين 30  و38  درجة مئوية، ولكن متوسط ​​درجة الحرارة المُفضلة يرتفع مع تقدم العمر. [ 32 ] يُفضل الطور الأول درجة حرارة متوسطة تبلغ 31.8  درجة مئوية، بينما يُفضل الطور الرابع المبكر درجة حرارة 34.6 درجة مئوية. [ 32 ] أما الطور الرابع المتأخر، فيُفضل درجة حرارة أقل من الطور الرابع المبكر، حيث تبلغ 33.0 درجة مئوية. [ 32 ] وقد وُجد أن اليرقات المُجاعة لديها نطاق أوسع لدرجة الحرارة المُفضلة، يتركز حول درجات حرارة منخفضة. [ 32 ] كما وُجد أن مستعمرات اليرقات المُستزرعة في المختبر، والتي تمت تربيتها لسنوات عند درجة حرارة 27.0  درجة مئوية، تُفضل باستمرار درجات حرارة منخفضة. [ 32 ]

لوحظ أن يرقات الطور الرابع تشرب ماء البحر (100 نانولتر/ساعة) وتفرز سائلاً عالي التركيز عبر المستقيم. [ 33 ] يشبه هذا السائل ماء البحر، لكن بمستويات بوتاسيوم أعلى بـ 18 ضعفًا. [ 33 ] ولأن السائل المُفرز لا يسمح بتحقيق التوازن الأسموزي مع السائل المُتناول، تشير الدراسات إلى أن الحليمات الشرجية تُساعد في إفراز الأملاح. [ 33 ]

شرنقة

تؤثر جميع العوامل البيئية على عملية التعذير فيما يتعلق بالإيقاع اليومي للحشرة ، والذي تبلغ دورته 21.5 ساعة. [ 30 ] تشمل العوامل التي تؤدي إلى زيادة فترة التعذير اختفاء دورات الضوء والظلام في ظلام دامس أو ضوء ساطع، وزيادة الملوحة، والازدحام. وقد استمرت هذه الاتجاهات في تفضيل درجات حرارة قريبة من 27  درجة مئوية أو 32  درجة مئوية. [ 30 ] كما تُظهر العذارى تكوين تجمعات متباينة نتيجة لهذه العوامل البيئية. تتشكل تجمعات عنقودية مع الازدحام المؤقت ووفرة الغذاء، بينما قد تظهر تجمعات كروية نتيجة الازدحام المؤقت ونقص الغذاء. [ 34 ] عند درجات حرارة ثابتة منخفضة تبلغ 22  درجة مئوية و25  درجة مئوية، قد تتشكل تجمعات عنقودية، لكن درجات الحرارة الأعلى التي تبلغ 30 درجة مئوية و32  درجة مئوية تثبط تكوين التجمعات. [ 34 ] أنتجت التجمعات عذارى ذات أوزان جافة أثقل قليلاً، وعززت التزامن النمائي في الانسلاخ، وزادت من احتمالية الهجرة عند الخروج. [ 34 ]

مراحل البلوغ

تخرج ذكور وإناث البعوض من مواقع وضع البيض بطرق متشابهة، وتبقى في مصادر المياه لمدة تتراوح بين 12 و24 ساعة. [ 23 ] ثم تهاجر البعوضات البالغة بعيدًا عن مواقع وضع البيض خلال فترة تتراوح بين يوم واحد وأربعة أيام. [ 8 ] يختلف نمط الهجرة بين الجنسين، حيث تقطع معظم الإناث مسافة لا تقل عن 32 كيلومترًا ، بينما لا تتجاوز مسافة معظم الذكور 3.2 كيلومتر . [ 8 ] وتتبع هجرة الإناث نمطًا عشوائيًا دون أي قيود على اتجاه الهجرة، وتحدث ضمن دورة مدتها خمسة أيام. [ 8 ] في البداية، ترافق الذكور الإناث حتى تصل إلى نقطة توقف تتراوح بين 1.6 و3.2 كيلومتر ، حيث تستبدل الهجرة بالتجمع في أسراب . [ 8 ]   

تستقر أنماط الطيران في مرحلة البلوغ ولا تتأثر بالأنماط السلوكية من المراحل السابقة من الحياة. [ 6 ] تبدأ البعوضات البالغة باللدغ في اليوم الرابع وتتبع دورة مدتها 5 أيام حتى الموت. بين الجنسين، تبلغ شدة اللدغ ذروتها لدى الإناث في الأعمار 4 و9 و14 يومًا. [ 23 ] تستمر إناث البعوض البالغة في العيش ووضع البيض لمدة 3-4 أسابيع قبل الموت. [ 23 ] أما تلك التي تعيش لفترة أطول فتستمر في اللدغ ولكنها تتوقف عن وضع البيض. [ 23 ]

الموارد الغذائية

دم

أنثى بالغة من بعوضة الزاعجة تاينورينخوس
أنثى بالغة من بعوضة الزاعجة تاينورينخوس

يمكن أن تنضج بيوض بعوضة Ae. taeniorhynchus ذاتيًا أو غير ذاتيًا ، حيث تتغذى البيوض ذاتية التغذية على السكر، بينما تحتاج البيوض غير ذاتية التغذية إلى وجبة دم. [ 35 ] تُعزز مصادر الغذاء هذه عملية النضج عن طريق إنتاج هرمونات من الجسم الكهفي (CA) وأجسام الخلايا العصبية الإفرازية الوسطى (MNCA)، حيث يُعد إفراز هرمون MNCA وحده مسؤولًا عن النضج غير الذاتي. [ 35 ] يمكن التأثير على اعتماد اليرقات على وجبة الدم لجعل البعوض أقل اعتمادًا على التغذية الذاتية، وذلك بمنع الإناث من التغذية على السكر وفرض تغييرات غذائية أخرى. [ 36 ]

يُعدّ البعوض من نوع Aedes taeniorhynchus طفيليًا خارجيًا لطيور القطرس المتموجة.

تتغذى البعوضة البالغة على مزيج من الدم والسكر، حيث يتكون النظام الغذائي الأمثل للذكور من السكر، بينما يتكون النظام الغذائي الأمثل للإناث من الدم والسكر معًا. [5] تعتمد معظم بعوضة Ae. taeniorhynchus على الثدييات والطيور للحصول على وجبات الدم، وخاصة الأبقار والأرانب والمدرعات . [ 37 ] تتغذى بعوضة جزر غالاباغوس على الثدييات والزواحف ، مع تفضيل متساوٍ، ولكنها تتغذى بشكل أقل على الطيور. [ 38 ] نظرًا لاختلاف هذا عن التغذية المعتادة لبعوضة Ae. taeniorhynchus على الطيور، تشير الدراسات إلى أن هذا النوع من البعوض انتهازي التغذية ، حيث يتغذى بشكل أكبر على الكائنات الحية الأكثر وفرة وسهولة في الوصول إليها. [ 38 ] تعمل بعوضة Ae. taeniorhynchus كطفيلي خارجي على طائر القطرس المتموج Diomedea irrorata . [ 39 ] تلدغ البعوضات طيور القطرس المتموجة، مما يؤدي مباشرة إلى الإصابة بأمراض تسبب نفوق الفراخ، أو هجرة المستعمرات، أو هجر البيض لدى طيور القطرس، أو نقلها إليها. [ 39 ]

أظهرت الدراسات التجريبية أن كلا الجنسين قادران على البقاء على قيد الحياة لمدة شهرين إلى ثلاثة أشهر بالاعتماد على نظام غذائي يعتمد على السكر فقط، لكن الإناث تحتاج إلى وجبات دم لإنتاج البيض. [ 40 ] وفي الإناث، أدى تزويد البعوض ذاتي التغذية بوجبة دم إلى زيادة كل من إنتاج البيض وعمرها. [ 40 ] وأظهرت دراسات رصدية إضافية على بعوضة الزاعجة التانية ( Ae. taeniorhynchus) في بيئتها الطبيعية أن الموطن يؤثر على فعالية مصدر الغذاء: فالإناث التي تسكن مستنقعات المانغروف قادرة على إنتاج البيض حتى بدون وجبات دم، بينما لا تستطيع الإناث التي تعيش في بيئة المستنقعات المالحة العشبية ذلك. [ 41 ] ومع ذلك، ظلت الإناث من كلا الموطنين قادرة على إنتاج البيض عند إعطائها وجبات دم. [ 41 ]

سكر

ربطت الدراسات التي رصدت تناول الإناث للسكريات دون قيود، مستوى تناول السكروز بأقصى تراكم لاحتياطيات الطاقة المخزنة. [ 42 ] في المقابل، لا يرتبط مستوى تناول السكروز بانخفاض النشاط أو التغيرات في الشيخوخة . [ 42 ]

أشارت تغذية إناث البعوض بالكربوهيدرات في بيئة المختبر إلى أن الكربوهيدرات الجلوكوز والفركتوز والمانوز والجلاكتوز والسكروز والتريهالوز والميليبيوز والمالتوز والرافينوز والميليزيتوز والدكسترين والمانيتول والسوربيتول هي الأكثر فعالية للمساعدة في البقاء على قيد الحياة؛ أما الأرابينوز والرامنوز والفوكوز والسوربوز واللاكتوز والسيلوبيوز والإينولين وألفا - ميثيل مانوسيد والدولسيتول والإينوزيتول فلا تستخدمها الأنواع؛ بينما يستخدم الزيلوز والجليكوجين وألفا -ميثيل جلوكوزيد والجليسرول ولكن بمعدل استقلاب بطيء؛ ولم يتمكن السوربوز من الاستقلاب. [ 43 ] سمح التغذية بالجلوكوز بتحقيق أقصى سرعة طيران، بينما كانت الكربوهيدرات الأخرى، مثل جميع البنتوزات، والسوربوز، واللاكتوز، والسيلوبيوز، والجليكوجين، والإينولين، وألفا -ميثيل مانوسيد، والدولسيتول، والإينوزيتول، غير كافية للسماح بالطيران، كما يتضح من تأخر الطيران بعد التغذية. [ 29 ]

رحيق

إذا حدث الخروج في مكان به أزهار، فإن كلا الجنسين يتغذى على الرحيق قبل الهجرة. [ 44 ] تشير تحليلات محتوى الفركتوز والجليكوجين إلى أن البعوض يتغذى غالبًا على الرحيق بعد حلول الظلام مباشرة، ويتغذى عليه بشكل متقطع خلال النهار. [ 45 ]

سلوك

التزاوج

يصل الذكور إلى النضج الجنسي بعد حوالي يومين من خروجهم من الشرنقة، بينما تصل الإناث إلى النضج الجنسي في عمر 12 يومًا، مع نية التزاوج مرة واحدة فقط. [ 21 ]

أشارت الدراسات الرصدية لتفاعلات التزاوج، سواء في المختبر أو في البيئة الطبيعية، إلى حدوث التزاوج بين البعوض بعد غروب الشمس. وأظهرت النتائج أن التزاوج يعتمد على عمر الإناث، حيث يحدث التلقيح مع الإناث اللاتي تتراوح أعمارهن بين 30 و40 ساعة. [ 46 ] في كلا البيئتين المدروسة، كانت الإناث قادرة على التزاوج دون إحداث التلقيح، إذ لم تحتوي سوى 1% من الإناث على حيوانات منوية بعد محاولتين محتملتين للتزاوج. [ 46 ] لا يوفر التزاوج فرصة للتلقيح فحسب، بل يساهم أيضًا في تخليق بروتين المح (الفيتيلوجينين) لدى الإناث، حيث ثبت أن الحقن التجريبي لسائل الغدة الملحقة الذكرية (MAGF) يحفز إفراز عامل تحفيز الجسم القلبي (CC) في المبايض، مما يحفز البحث في هرمون الإفراز العصبي لتطور البويضات (EDNH). [ 47 ]

أشارت دراسات مخبرية أخرى أجريت على هذا النوع إلى اعتماد نجاح التزاوج والتلقيح على العمر لدى كل من الإناث والذكور. [ 48 ] يبدأ التزاوج من قبل الذكور، ولا يحدث إلا عندما يفصل الذكر أرجله، ويشبك أعضاءه التناسلية مع الأنثى في وضعية طرف إلى طرف، ثم يتدلى من الأنثى لفترة وجيزة. [ 48 ] لا يمكن أن ينتج التلقيح إلا عن التزاوج. [ 48 ] إذا نجح التزاوج، تتزاوج البعوضتان أثناء الطيران، ثم تهبطان وتبقىان معًا لبضع ثوانٍ. [ 48 ] لإنهاء التزاوج، يطير الذكر بعيدًا أو تطير الأنثى حاملةً الذكر حتى يسقط. [ 48 ]

رفضت معظم الإناث الشابات محاولات التزاوج (غير متقبلات)، ورفضت العديد من الإناث اللاتي تزاوجن محاولات التلقيح (مقاومة)، مع ازدياد تقبل كل من التزاوج والتلقيح (متقبلات) مع تقدم عمر الإناث عند تعرضهن لمجموعة من الذكور الأكبر سنًا. [ 48 ] تجنبت الإناث غير المتقبلات الذكور بالطيران بعيدًا مع زيادات مفاجئة في السرعة أو انعطافات حادة. [ 48 ]

أثناء التزاوج، يستطيع الذكور نقل مواد تُفرزها غددهم الملحقة، والتي تؤثر على وظائف الإناث وسلوكها. [ 49 ] قد تحدّ هذه المواد من قدرة الإناث على التكاثر أو تُحسّنها. [ 49 ] تشمل القيود منع التزاوج اللاحق مؤقتًا، وتحفيز وضع البيض، وتقليل البحث عن العائل، بينما تشمل التحسينات تغييرات في إيقاع الساعة البيولوجية للإناث وأولوياتها الأيضية، مما يزيد من فرص التكاثر. [ 49 ]

رعاية الوالدين

من المعروف أن الإناث تضع بيضها ، وتفضل التربة الرطبة ذات نسبة تشبع بالماء تزيد عن 70%. [ 50 ] يتراوح عدد البيض في العش الواحد بين 100 و200 بيضة، وتضع كل أنثى عشًا واحدًا على الأقل. [ 21 ]

في الدراسات التجريبية التي أُجريت على إناث البعوض المستأصلة المبايض، لم تتمكن الإناث من تصنيع الفيتيلوجينين، وهو طليعة بروتين المح، إلا إذا زُوِّدت بمبيض من بعوضة مُتغذية على السكر أو الدم. [ 51 ] استمر تصنيع الفيتيلوجينين حتى عندما كان المبيض المُتبرع به من بعوضة الزاعجة المصرية ، كما أن استخلاص المبيض من بعوضة مُتغذية على الدم أدى إلى إنتاج عامل تحفيز الجسم القلبي، مما يشير إلى أن العمليات الهرمونية لوضع البيض ليست خاصة بنوع معين. [ 51 ]

في دراسةٍ للبيض الموضوع في أحواض غابات أشجار المانجروف الأحمر ( Rhizophora mangle L. ) والمانجروف الأسود ( Avicennia germinans L. )، وُجد ارتباطٌ بين وجود البيض والارتفاع ومستوى الحطام العضوي . [ 52 ] وقد وُجِّه وضع البيض من أحواض المانجروف الأسود إلى أحواض المانجروف الأحمر، ربما بسبب انخفاض الحطام العضوي وانخفاض المحتوى العضوي في التربة نتيجةً لرعي حلزون Melampus coffeus L. لأشجار المانجروف الأسود . [ 52 ] ونظرًا لأن قشور البيض والبيض يتشاركان نفس الموطن، يُقترح إمكانية تحديد مواقع وضع البيض باستخدام قشور البيض. [ 52 ] وأظهر تحليل عينات قشور البيض من 34 موقعًا في غابات المانجروف أن جميع غابات أحواض المانجروف قادرة على إنتاج بعوضة Ae. taeniorhynchus بنجاح ، بغض النظر عن مورفولوجيا الغابة والتربة والنباتات، إلا أن المواقع التي غمرتها الفيضانات مؤخرًا هي الأنسب. [ 53 ]

بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن الكبريتات والأملاح الأخرى تُساعد الإناث على وضع البيض في المختبر، ولكن قد تكون تركيزات الكبريتات في البيئة الطبيعية منخفضة جدًا بحيث لا يكون لهذا التأثير أهمية تُذكر. [ 54 ] كما تبيّن أن نسيج الركيزة عاملٌ مُؤثر في وضع البيض، حيث أشارت دراسات وضع البيض على أحجام حبيبات الرمل إلى تفضيل حبيبات الرمل التي يتراوح حجمها بين 0.33 و0.62  ملم. [ 55 ]

دورات الطيران

تختلف إناث البعوض البالغة الجاهزة لوضع البيض عن غيرها من الإناث البالغة في العديد من السلوكيات المهمة. فهي تقوم برحلة طيران خاصة في الأعمار 7 و12 و17، وفقًا لدورة مدتها 5 أيام. [ 23 ] تؤثر التغيرات في النظام الغذائي على طيران الذكور والإناث: فقد أظهر الذكور الذين تغذوا على السكر فقط تغيرات في أنماط طيرانهم تشبه التجمع الدوري، بينما أظهرت الإناث التي تغذت على السكر فقط أنماط طيران ثابتة تتكون من دورة مدتها 4 أسابيع، حيث تطير لمدة 40 دقيقة في الظلام و20 دقيقة في الضوء. أما الإناث التي تغذت على السكر والدم، فقد انخفض طيرانها بعد أسبوعين، ولم تطير الإناث التي تغذت على الدم فقط لأكثر من 10 أيام. [ 40 ] أما الإناث الجائعة التي تغذت لاحقًا على الدم، فقد بقيت ساكنة لمدة 8 ساعات قبل أن تعود إلى الطيران. [ 40 ] يحدث الطيران بهدف الحصول على الرحيق، وتعتمد مسافة الطيران على سرعة الرياح واتجاهها وطبيعة الأرض وتوافر الرحيق. [ 21 ] عادةً ما تطير الإناث مسافة تتراوح بين 2 و5 أميال بحثًا عن الرحيق، ولكن سُجّلت رحلات تصل إلى 30 ميلًا نتيجةً لعوامل طيران أخرى. [ 21 ] وقد تطير الطيور البالغة الباحثة عن وجبة دم لمسافة تصل إلى 25 ميلًا. [ 19 ]

ترتبط أنماط طيران هذه البعوضة ارتباطًا وثيقًا بحساسيتها للضوء، إذ تزداد أنماط طيرانها مع شدة ضوء القمر: تزيد الإناث نشاط طيرانها من 95% عند اكتمال القمر (الربع الأول) إلى 546% عند اكتماله. [ 56 ] ينفر كل من ذكور وإناث البعوض البالغ من الضوء، [ 31 ] مما يسمح بصيدها باستخدام المصائد الضوئية. [ 8 ] [ 57 ] مع ذلك، لا تُظهر الإناث الجاهزة لوضع البيض هذا السلوك. [ 23 ] في تجربة،  وُجد أن البعوض الذي رُبّي في ظروف إضاءة 12 ساعة : 12 ساعة ظلام يُظهر نشاط طيران في فترات الإضاءة وانقطاعها بنمط تناوب ثنائي. تكيف البعوض مع ظروف الإضاءة الجديدة في غضون 24-36 ساعة، حيث يؤدي تأخير إطفاء الضوء إلى إعادة ضبط النمط، بينما لا يؤدي إطفاء الضوء مبكرًا إلى ذلك. [ 6 ]

تبدأ ذكور البعوض البالغة بتشكيل أسرابها الرئيسية بدءًا من عمر 4 أيام وتستمر حتى عمر أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع. [ 23 ] تتشكل هذه الأسراب كل مساء وصباح في موقع ووقت محددين [ 23 ] وتستمر لمدة أقصاها 30 دقيقة. [ 21 ] في الملاحظات الميدانية لبعوضة Ae. taeniorhynchus في فلوريدا، كانت أسراب الصباح والمساء عادةً ما تكون قد انتهت من نصفها بحلول 4 دقائق قبل وبعد الغسق ، على التوالي. [ 23 ] لا يُعرف المحفز الأولي لسلوك التجمّع، لكن الوقت الذي يقضيه الذكر في التجمّع يعتمد على حساسية الذكور الفردية لقوة التجمّع وحجم السرب، حيث تستمر الأسراب الصغيرة لمدة 12 دقيقة والأسراب الكبيرة لمدة 27 دقيقة. [ 23 ] تتميز هذه الأسراب بأنها أسراب عبور عابرة، حيث يشارك الذكور في السرب لمدة 1.5 دقيقة في كل مرة بدلاً من الوقت الكامل. [ 23 ] على الرغم من قيام الذكور بتشكيل أسراب عليا، إلا أنه لم يُلاحظ أن التزاوج يتزامن مع تشكيل الأسراب . [ 23 ]

الطفيليات

تشمل طفيليات هذا النوع Amblyospora polykarya ، وهو نوع من Microspora يستمر لجيل واحد على Ae. taeniorhynchus ، [ 58 ] و Goelomomyces psorophorae ، وهو فطر يصيب مبيض البعوض ويوقف نضج البيض ويقتل جميع اليرقات. [ 59 ]

أشارت تحليلات وجبات الدم وفحص الطفيليات باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) في البعوض بجزر غالاباغوس إلى وجود علاقات بين هذا النوع وطفيليات الهيباتوزون التي تصيب الزواحف في المنطقة. [ 38 ] يشير وجود مجموعة مختلطة من طفيليات الهيباتوزون في الزواحف المضيفة إلى أن بعوضة الزاعجة التانيورينشية (Ae. taeniorhynchus) تسببت في خلل في العلاقة بين بعض طفيليات الهيباتوزون والزواحف المحلية. [ 38 ] في تحليل طوبولوجي للتطفل في الشبكة الغذائية، وُجد أن بعوضة الزاعجة التانيورينشية ، إلى جانب بعوضة الكيولكس التارسيلية (Culex tarsalis )، هما الكائنان الأكثر أهمية ضمن شبكة فرعية من المفترسات والطفيليات، مما يعني أنهما يمتلكان أكبر عدد من الروابط في الشبكة الغذائية بين الكائنات الحية التي تم رسم خرائطها.

انتقال الأمراض

فيروس غرب النيل

يُعدّ البعوض من نوع Ae. taeniorhynchus ناقلاً لفيروس غرب النيل ، وفيروس البعوض المتلألئ ، [ 60 ] والنوعين الشرقي والغربي من التهاب الدماغ الخيلي ، [ 61 ] وفيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي، [ 3 ] وفيروس الحمى الصفراء . [ 62 ] كما أثبتت الدراسات التجريبية قدرة هذا النوع على نقل بكتيريا الجمرة الخبيثة ميكانيكياً . [ 63 ] وأظهرت الدراسات التجريبية المتعلقة بفيروس حمى الوادي المتصدع أن العدوى لا تتأثر بدرجة الحرارة، إلا أن انتشار الفيروس وانتقاله يكون أسرع في درجات الحرارة المرتفعة. [ 64 ]

يمكن لهذا النوع نقل دودة القلب (Dirofilaria immitis )، وهي دودة خيطية تُسبب داء الديدان القلبية في الكلاب . [ 4 ] تحدث العدوى بدودة القلب من خلال استقرار الطفيلي في أنابيب مالبيجي لدى طائر الزقزاق (Ae. taeniorhynchus )، في عملية تُغير حدود الزغيبات الدقيقة لإعاقة نقل السوائل. [ 65 ] يستغرق الطفيلي ما يصل إلى 48 ساعة للاستقرار في عائله؛ وقد لا يحدث الاستقرار إذا كان العائل مقاومًا. [ 65 ] لوحظ أيضًا انتشار هذا الطفيلي إلى طيور الغاق غير القادرة على الطيران في جزر غالاباغوس، حيث ربط تحليل تدفق الجينات العدوى الطفيلية بأنماط هجرة طائر الزقزاق، مما يُشير إلى أن طائر الزقزاق هو الناقل المُحتمل للعدوى. [ 22 ]

التفاعلات مع البشر

يُعتبر هذا النوع من البعوض آفةً تُهدد حياة الإنسان، حيث تسعى مقاطعات فلوريدا للسيطرة عليه منذ عام 1927، وقد أنفقت 1.5 مليون دولار أمريكي على مكافحة الحشرات في عام 1951. [ 8 ] يُستخدم أسيتوأرسينيت النحاس، المعروف باسم " أخضر باريس "، كمبيد حشري ليرقات بعوضة "إيديس تاينورينخوس" في مواقع تكاثرها، نظرًا لتأثيره السام على المعدة. [ 66 ] كما ثبتت فعالية مادة DDT ، وهي مبيد حشري آخر، ضد بعوض المستنقعات المالحة، وقد استُخدمت سابقًا في مكافحة بعوضة "إيديس تاينورينخوس" . [ 67 ] تشير نتائج اختبارات تركيبات الطُعم والفخاخ على هذا النوع إلى أن الفخاخ من نوع CDC التي تستخدم ثاني أكسيد الكربون والأوكتينول والحرارة كطُعم تزيد من نجاح اصطياد بعوضة "إيديس تاينورينخوس" . [ 68 ]

حاول البشر أيضًا الحد من لدغات بعوضة الزاعجة التينورينخوس (Ae. taeniorhynchus) نظرًا لسرعتها الفائقة في الطيران وسرعة امتصاصها للدم مقارنةً بالبعوض العادي، وذلك بارتداء ملابس واقية معالجة كيميائيًا. وقد أظهرت الدراسات أن الملابس المعالجة بمادة البيرميثرين [(3-فينوكسي فينيل) ميثيل (±) سيس/ترانس 3-(2-ثنائي كلورو إيثينيل) 2،2-ثنائي ميثيل سيكلوبروبان كاربوكسيلات]، إلى جانب استخدام مادة ديت ( N،N- ثنائي إيثيل- م -تولواميد) موضعيًا على الجلد، فعالة للغاية في تقليل لدغات البعوض مقارنةً باستخدام وسيلة حماية واحدة فقط أو عدم استخدام أي وسيلة حماية على الإطلاق. [ 69 ] كما تم تقييم جهاز طارد البعوض "أوف!" (Off! Clip-on Mosquito Repellent)، الذي يُطلق مبيدًا حشريًا من البيريثرويد يُسمى ميتوفلوثرين على شكل بخار، ضد بعوضة الزاعجة التينورينخوس في موقعين ميدانيين في فلوريدا، ووجد أنه يوفر حماية بنسبة 79% من لدغات البعوض لمدة 3 ساعات. [ 70 ]

تم تحديد سموم أخرى تؤثر على يرقات البعوضة Ae. taeniorhynchus . تستطيع بكتيريا Bacillus thuringiensis var. kurstaki (HD-1) إنتاج بلورة شبه بوغية على شكل جسم تضميني سام. [ 71 ] أظهرت البروتينات المعزولة من البلورة شبه البوغية نوعين متميزين من البروتينات، هما k-1 و k-73 ، حيث وُجد أن k-1 فقط، وهو بروتين بوزن 65 كيلو دالتون، سام ليرقات Ae. taeniorhynchus . [ 71 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "Ochlerotatus taeniorhynchus (بعوضة المستنقعات الملحية السوداء) (Aedes taeniorhynchus)" .
  2. ↑ "ITIS - تقرير: Aedes taeniorhynchus" .
  3. 1 2 توريل، مايكل جيه؛ لودفيج، جورج في؛ بيمان، جوزيف آر. (1992-01-01). "انتقال فيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي بواسطة البعوضتين Aedes sollicitans وAedes taeniorhynchus (ذوات الجناحين: البعوضيات)". مجلة علم الحشرات الطبية . 29 (1): 62-65 . doi : 10.1093/jmedent/29.1.62 . ISSN 0022-2585 . PMID 1552530 .  
  4. 1 2 كونلي، جيه كيه نايار وسي آر (2017-02-03). "مرض دودة القلب لدى الكلاب المنقولة بالبعوض" . edis.ifas.ufl.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-09-2019 .
  5. 1 2 بريجل، هانز؛ كايزر، كلير (1973). "عمر البعوض (Culicidae، Diptera) في ظروف المختبر". علم الشيخوخة . 19 (4): 240-249 . doi : 10.1159/000211976 . ISSN 0304-324X . PMID 4775101 .  
  6. 1 2 3 نايار، جيه كيه؛ ساورمان، دي إم (1971-06-01). "تأثير أنظمة الإضاءة على الإيقاع اليومي لنشاط الطيران في بعوضة إيديس تاينورينخوس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 54 (3): 745-756 . Bibcode : 1971JExpB..54..745N . doi : 10.1242/jeb.54.3.745 . ISSN 0022-0949 . PMID 5090100 .  
  7. 1 2 3 مانكين، ر. و. (1994). "الكشف الصوتي عن أسراب البعوض من نوع إيديس تاينورينخوس وهجرات الخروج في المستنقعات المالحة النائية" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 10 (2): 302-308 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 بروفوست، موريس و. (سبتمبر 1952). "انتشار بعوضة إيديس تاينورينخوس. 1. دراسات أولية" (ملف PDF) . أخبار البعوض . 12 : 174-190 .
  9. ↑ "التصنيف - Ochlerotatus taeniorhynchus (بعوضة المستنقعات المالحة السوداء) (Aedes taeniorhynchus)" . UniProt . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2019 .
  10. ↑ "صفحة التقرير القياسي لنظام معلومات مكافحة الحشرات: البعوضة الزاعجة ذات الأنف الطويل" . www.itis.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2020 .
  11. 1 2 3 4 5 6 كومب، دبليو إتش دبليو (1923). "دليل تحديد البعوض للعاملين الميدانيين المشاركين في مكافحة الملاريا في الولايات المتحدة". تقارير الصحة العامة . 38 (20): 1061-1080 . doi : 10.2307/4576745 . ISSN 0094-6214 . JSTOR 4576745 .  
  12. 1 2 3 4 باتاي، أرنو؛ كانينغهام، أندرو أ.؛ كروز، مارلين؛ سيدينو، فيرنا؛ غودمان، سيمون ج. (2010). "التأثيرات الموسمية وديناميات التجمعات السكانية الدقيقة لبعوضة الزاعجة التينورينخوس، وهي ناقل رئيسي للأمراض في جزر غالاباغوس". علم البيئة الجزيئية . 19 (20): 4491-4504 . Bibcode : 2010MolEc..19.4491B . doi : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04843.x . ISSN 1365-294X . PMID 20875066. S2CID 31607384 .   
  13. 1 2 3 أغرامونتي، ناتاشا ماري؛ كونلي، سي. روكسان (أبريل 2014). "بعوضة المستنقعات المالحة السوداء - إيديس تاينورينخوس (ويدمان)" . قسم علم الحشرات وعلم الديدان الخيطية، جامعة فلوريدا . تاريخ الاسترجاع: 20 نوفمبر 2019 .
  14. 1 2 3 بينيديكت، إم كيو؛ سيورايت، جيه إيه (1987-01-01). "تغيرات التصبغ في البعوض (ذوات الجناحين: البعوضيات) استجابةً للون البيئة". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 80 (1): 55-61 . doi : 10.1093/aesa/80.1.55 . ISSN 0013-8746 . 
  15. ↑ جوباتاناكول، ناتابونغ؛ سيم، شوزين؛ ديموبولوس، جورج (نوفمبر 2014). "الميكروبيوم الحشري يُعدِّل كفاءة ناقل الفيروسات المنقولة بالمفصليات" . الفيروسات . 6 ( 11): 4294-4313 . doi : 10.3390/v6114294 . PMC 4246223. PMID 25393895 .  
  16. 1 2 فالينتي مورو، كلير؛ تران، فلورنس هيلين؛ راهاريمالالا، فارا ننتينينا؛ رافيلوناندرو، بيير؛ مافينجوي ، باتريك (27/03/2013). "تنوع البكتيريا القابلة للاستزراع بما في ذلك البانتويا في البعوض البري Aedes albopictus" . بي إم سي علم الأحياء الدقيقة . 13 : 70. دوى : 10.1186/1471-2180-13-70 . ردمك 1471-2180 . بمك 3617993 . بميد 23537168 .   
  17. ^ تيرينيوس، أولي؛ ليند، جيني م.؛ إريكسون غونزاليس، كارولينا؛ بوسيير، لوك؛ لاوجين، آن تي؛ بيرجكويست، هيلين؛ تيتانجي، كيميا؛ فاي ، إنغريد (يونيو 2012). "الديناميكيات البكتيرية في المعى المتوسط ​​في الزاعجة المصرية" . علم البيئة الميكروبيولوجي FEMS . 80 (3): 556– 565. بيب كود : 2012FEMME..80..556T . دوى : 10.1111/j.1574-6941.2012.01317.x . ردمك 1574-6941 . بميد 22283178 .  
  18. 1 2 سيرافيم، خوسيه؛ ديفيس، نيلسون سي. (1933-03-01). "توزيع نوع جديد من جنس AËdes (Taeniorhynchus) Taeniorhynchus (Wiedemann). Aedes (Taeniorhynchus) Jacobinae" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 26 (1): 13-19 . doi : 10.1093/aesa/26.1.13 . ISSN 0013-8746 . 
  19. 1 2 "Aedes taeniorhynchus" . www.coj.net . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2019 .
  20. ↑ "WRBU: Aedes taeniorhynchus" . www.wrbu.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-09-2019 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 "أنواع البعوض في نيوجيرسي: مركز روتجرز لعلم الأحياء الناقلة للأمراض" . vectorbio.rutgers.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2019 .
  22. 1 2 3 باتاي، أرنو؛ كانينغهام، أندرو أ.؛ كروز، مارلين؛ سيدينيو، فيرنا؛ غودمان، سيمون ج. (2011-12-01). "التكيف، والعزلة الجغرافية، والنقل بوساطة الإنسان تحدد أنماط تدفق الجينات بين مجموعات ناقل المرض، البعوضة الزاعجة تاينورينخوس، في جزر غالاباغوس". العدوى، وعلم الوراثة، والتطور . 11 (8): 1996-2003 . Bibcode : 2011InfGE..11.1996B . doi : 10.1016/j.meegid.2011.09.009 . ISSN 1567-1348 . PMID 21968211 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 نيلسن، إريك تيتنز؛ نيلسن، أستريد تيتنز (1953). "ملاحظات ميدانية على عادات بعوضة إيديس تاينورينخوس". علم البيئة . 34 (1): 141-156 . Bibcode : 1953Ecol...34..141N . doi : 10.2307/1930314 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1930314 .  
  24. ↑ نايت، كينيث ل. (يونيو 1965). "بعض الخصائص الفيزيائية والكيميائية للتربة الساحلية التي تقع تحت مناطق تكاثر البعوض" (ملف PDF) . أخبار البعوض . 25 : 154-159 .
  25. 1 2 أوميرا، جورج ف.؛ إدمان، جون د. (1975-10-01). "إنتاج البيض الذاتي في بعوضة المستنقعات المالحة، إيديس تاينورينخوس" . النشرة البيولوجية . 149 (2): 384-396 . doi : 10.2307/1540534 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1540534. PMID 1239308 .   
  26. ريتشي ، سكوت أ.؛ مونتاج، كلاي ل. (1995-02-01). "محاكاة أعداد بعوضة دودة الملح السوداء (Aedes taeniorhynchus) في غابة مانغروف في فلوريدا". النمذجة البيئية . 77 (2): 123-141 . Bibcode : 1995EcMod..77..123R . doi : 10.1016 / 0304-3800(93)E0083-F . ISSN 0304-3800 . 
  27. 1 2 لانغ، جيمس د. (يوليو 2003). "العوامل المؤثرة على يرقات ذبابة Ochlerotatus taeniorhynchus (ذوات الجناحين: البعوضيات) في مقاطعة سان دييغو، كاليفورنيا". مجلة علم الحشرات الطبية . 40 (4): 387-394 . doi : 10.1603/0022-2585-40.4.387 . ISSN 0022-2585 . PMID 14680101. S2CID 20639393 .   
  28. ↑ آيلز، م.س. (مايو 1998). "فشل التنبؤ بوفرة بعوض المستنقعات المالحة من نوعي Aedes sollicitans و A. taeniorhynchus (Diptera: Culicidae) باستخدام متغيرات المد والجزر والطقس" . مجلة علم الحشرات الطبية . 35 (3): 200-204 . doi : 10.1093/jmedent/35.3.200 . ISSN 0022-2585 . PMID 9615534 .  
  29. 1 2 3 4 5 نايار، جيه كيه (1972-07-01). "تأثير درجات الحرارة الثابتة والمتقلبة على عمر بعوضة الزاعجة التينورينخوس البالغة". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 18 (7): 1303-1313 . Bibcode : 1972JInsP..18.1303N . doi : 10.1016/0022-1910(72)90259-4 . ISSN 0022-1910 . PMID 5039260 .  
  30. 1 2 3 4 5 6 نايار، جيه كيه (15-09-1967). "إيقاع التعذير في بعوضة إيديس تاينورينخوس (ذوات الجناحين: البعوضيات). الجزء الثاني: التوقيت النمائي، ومعدل النمو، والإيقاع اليومي الداخلي للتعذير". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 60 (5): 946-971 . doi : 10.1093/aesa/60.5.946 . ISSN 0013-8746 . PMID 6077388 .  
  31. ١ ٢ محطة التجارب الزراعية في نيوجيرسي؛ محطة التجارب الزراعية في نيوجيرسي؛ سميث، جون برنارد (١٩٠٤). تقرير محطة التجارب الزراعية في ولاية نيوجيرسي عن البعوض الموجود في الولاية، وعاداته، ودورة حياته، إلخ . ترينتون، نيوجيرسي: ماكريليش وكويجلي، مطابع الولاية.
  32. 1 2 3 4 5 لينلي، جيه آر؛ إيفانز، دغ (1971). “سلوك يرقات وعذارى Aedes Taeniorhynchus في التدرج الحراري”. علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 14 (3): 319– 332. بيب كود : 1971EEApp..14..319L . دوى : 10.1111/j.1570-7458.1971.tb00170.x . ردمك 1570-7458 . S2CID 86533634 .  
  33. 1 2 3 برادلي، تي جيه؛ فيليبس، جيه إي (1975-10-01). "إفراز سائل عالي التركيز من المستقيم ليرقة بعوضة المياه المالحة، إيديس تاينورينخوس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 63 (2): 331-342 . Bibcode : 1975JExpB..63..331B . doi : 10.1242/jeb.63.2.331 . ISSN 0022-0949 . PMID 1202126 .  
  34. 1 2 3 نايار، جيه كيه؛ ساورمان، دي إم (1968). "تكوين تجمعات اليرقات وعلاقات كثافة السكان في بعوضة الزاعجة تاينورينخوس، وتأثيرها على انسلاخ العذراء وخصائص الحشرات البالغة عند ظهورها". علم الحشرات التجريبي والتطبيقي . 11 (4): 423-442 . Bibcode : 1968EEApp..11..423N . doi : 10.1111/j.1570-7458.1968.tb02071.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 86306401 .  
  35. 1 2 ليا، أردن أو. (1970-09-01). "علم الغدد الصماء لنضج البيض في بعوضة الزاعجة ذاتي التغذية وغير ذاتي التغذية". مجلة علم وظائف الحشرات . 16 (9): 1689-1696 . Bibcode : 1970JInsP..16.1689L . doi : 10.1016/0022-1910(70)90268-4 . ISSN 0022-1910 . PMID 5529179 .  
  36. ↑ ليا، أردن أو. (10 أبريل 1964). "دراسات حول التنظيم الغذائي والهرموني للتكاثر الذاتي في بعوضة الزاعجة تاينورينخوس (ويد)". مجلة علم الحشرات الطبية . 1 : 40-44 . doi : 10.1093/jmedent/1.1.40 . PMID 14188823 . 
  37. ↑ إدمان، ج. د. (30 ديسمبر 1971). "أنماط تغذية البعوض في فلوريدا على العوائل. الجزء الأول: الزاعجة، والأنوفيلة، والكوكيليتيديا، والمانسونيا، والبسوروفورا" . مجلة علم الحشرات الطبية . 8 (6): 687-695 . doi : 10.1093/jmedent/8.6.687 . ISSN 0022-2585 . PMID 4403447 .  
  38. 1 2 3 4 باتاي، أرنو؛ فورنييه، غيوم؛ كروز، مارلين؛ سيدينيو، فيرنا؛ باركر، باتريشيا ج.؛ كانينغهام، أندرو أ.؛ غودمان، سيمون ج. (2012-12-01). "اختيار العائل والعدوى الطفيلية في بعوضة الزاعجة التينورينخوس، ناقل الأمراض المتوطنة في جزر غالاباغوس" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 12 (8): 1831-1841 . Bibcode : 2012InfGE..12.1831B . doi : 10.1016/j.meegid.2012.07.019 . ISSN 1567-1348 . PMID 22921730 .  
  39. 1 2 أندرسون، ديفيد جيه؛ فورتنر، شارون (1988). "إهمال بيض طائر القطرس المتموج وما يرتبط به من تطفل خارجي للبعوض". مجلة كوندور . 90 (3): 727-729 . doi : 10.2307/1368369 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1368369 .  
  40. 1 2 3 4 نايار، جيه كيه؛ ساورمان، دي إم (15 ديسمبر 1971). "تأثير النظام الغذائي على العمر والخصوبة وقدرة الطيران لدى بعوضة الزاعجة تاينورينخوس البالغة". مجلة علم الحشرات الطبية . 8 (5): 506-513 . doi : 10.1093/jmedent/8.5.506 . ISSN 0022-2585 . PMID 5160252 .  
  41. 1 2 أوميرا، جورج ف.؛ إيفانز، ديفيد ج. (22-06-1973). "متطلبات تغذية البعوضة على الدم: التباين الجغرافي في بعوضة إيديس تاينورينخوس". مجلة ساينس . 180 (4092): 1291-1293 . رمز Bibcode : 1973Sci...180.1291O . doi : 10.1126/science.180.4092.1291 . ISSN 0036-8075 . PMID 4145305. S2CID 19715718 .   
  42. 1 2 نايار، جيه كيه؛ ساورمان، دي إم (1974-07-01). "التنظيم طويل الأمد لتناول السكروز بواسطة أنثى البعوضة، إيديس تاينورينخوس". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 20 (7): 1203-1208 . Bibcode : 1974JInsP..20.1203N . doi : 10.1016/0022-1910(74)90226-1 . ISSN 0022-1910 . PMID 4853040 .  
  43. ↑ نايار، جيه كيه؛ ساورمان، دي إم (1971-11-01). "التأثيرات الفسيولوجية للكربوهيدرات على البقاء، والتمثيل الغذائي، وقدرة الطيران لدى إناث بعوضة الزاعجة تاينورينخوس". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 17 (11): 2221-2233 . Bibcode : 1971JInsP..17.2221N . doi : 10.1016/0022-1910(71)90180-6 . ISSN 0022-1910 . PMID 5158362 .  
  44. ↑ هاجر، جيه إس (1960). "السلوك الذي يسبق الهجرة في بعوضة المستنقعات المالحة، إيديس تاينورينخوس (ويدمان)" . أخبار البعوض . 20 : 136-147 .
  45. ↑ فان، إي. هاندل؛ داي، جيه إف (يونيو 1990). "عادات تغذية الرحيق لدى بعوضة إيديس تاينورينخوس". مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 6 (2): 270-273 . ISSN 8756-971X . PMID 2370536 .  
  46. 1 2 إدمان، ج. د.؛ هيجر، ج. س.؛ بيدلينجماير، و. ل.؛ داو، ر. ب.؛ نايار، ج. ك.؛ بروفوست، م. و. (17 يوليو 1972). "السلوك الجنسي للبعوض. 4. ملاحظات ميدانية على التزاوج والتلقيح لصغار البعوضة الموسومة من نوع Aedes taeniorhynchus". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 65 (4): 848-852 . doi : 10.1093/aesa/65.4.848 . ISSN 0013-8746 . 
  47. ↑ بوروفسكي، دوف (1985). "دور سائل الغدة الملحقة الذكرية في تحفيز تكوين المح في بعوضة إيديس تاينورينخوس". مجلة أرشيفات الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للحشرات . 2 (4): 405-413 . doi : 10.1002/arch.940020408 . ISSN 1520-6327 . 
  48. 1 2 3 4 5 6 7 ليا، أردن أو.؛ ​​إيفانز، دي جي (15 مارس 1972). "السلوك الجنسي للبعوض. 1. اعتماد التزاوج والتلقيح على العمر في مجموعة Culex pipiens وAedes taeniorhynchus في المختبر" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 65 (2): 285-289 . doi : 10.1093/aesa/65.2.285 . ISSN 0013-8746 . 
  49. 1 2 3 كلودن، مارك ج. (1999). "التحكم في الذكر: يؤثر ذكور البعوض على فسيولوجيا وسلوك الإناث" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 15 (2): 213-220 . PMID 10412116 . 
  50. ↑ نايت، ك. ل.؛ بيكر، ت. إ. (1962). "دور محتوى رطوبة الركيزة في اختيار مواقع وضع البيض بواسطة بعوضة إيديس تاينورينخوس (ويد.) وإيديس سوليسيتانس (ووك.)" . أخبار البعوض . 22 : 247-254 .
  51. 1 2 بوروفسكي، دوف (1982-01-01). "إفراز هرمون عصبي مُحفز لتطور البيض في بعوضتي الزاعجة المصرية والزاعجة التينورينخوس بفعل عامل مبيضي". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 28 (4): 311-316 . Bibcode : 1982JInsP..28..311B . doi : 10.1016/0022-1910(82)90042-7 . ISSN 0022-1910 . 
  52. ريتشي ، سكوت أ .؛ جونسون، إريك س. (1991-07-01). "أنماط وضع بيض البعوضة الزاعجة (ذوات الجناحين: البعوضيات) في غابة مانغروف في فلوريدا". مجلة علم الحشرات الطبية . 28 (4): 496-500 . doi : 10.1093/jmedent / 28.4.496 . ISSN 0022-2585 . PMID 1941908 .  
  53. ↑ ريتشي، سكوت أ.؛ أديسون، ديفيد س. (1992-08-01). "تفضيلات وضع البيض لدى بعوضة إيديس تاينورينخوس (ذوات الجناحين: البعوضيات) في غابات المانغروف في فلوريدا" . علم الحشرات البيئي . 21 (4): 737-744 . doi : 10.1093/ee/21.4.737 . ISSN 0046-225X . 
  54. ↑ ماكغافي، ويليام هورتون (1967). "دور الأملاح في اختيار موقع وضع البيض بواسطة بعوضة المستنقعات المالحة السوداء، إيديس تاينورينخوس (ويدمان)" . جامعة ولاية أيوا، مشاريع التخرج، الرسائل والأطروحات : 1-79 .
  55. ↑ روسو، ريموند (7 نوفمبر 1978). "ملمس الركيزة كمحفز لوضع البيض لدى بعوضة الزاعجة المزعجة (ذوات الجناحين: البعوضيات)". مجلة علم الحشرات الطبية . 15 (1): 17-20 . doi : 10.1093/jmedent/15.1.17 . ISSN 0022-2585 . 
  56. ↑ بيدلينغماير، دبليو إل (1964). "تأثير ضوء القمر على نشاط طيران البعوض". علم البيئة . 45 (1): 87-94 . Bibcode : 1964Ecol...45...87B . doi : 10.2307/1937110 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1937110 .  
  57. ↑ فيسك، إف دبليو؛ لو فان، جيه إتش (1940-06-01). "جمع البعوض في تشارلستون، كارولاينا الجنوبية، باستخدام مصيدة نيوجيرسي الضوئية". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 33 (3): 578-585 . doi : 10.1093/jee/33.3.578 . ISSN 0022-0493 . 
  58. ↑ لورد، جيفري سي؛ هول، دونالد دبليو؛ إليس، إي آن (1981-01-01). "دورة حياة نوع جديد من الأمبليوسبورا (ميكروسبورا: أمبليوسبوريداي) في بعوضة إيديس تاينورينخوس". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 37 (1): 66-72 . Bibcode : 1981JInvP..37...66L . doi : 10.1016/0022-2011(81)90056-2 . ISSN 0022-2011 . 
  59. ↑ LuM, PTM (1963). "إصابة البعوضة Aedes taeniorhynchus (Wiedemann) و Psorophora howardii Coquillett بفطر Goelomomyces" . مجلة علم أمراض الحشرات . 5 (2): 157-166 .
  60. ↑ كلارك، ترومان ب.؛ كيلين، ويليام ر.؛ لوم، باتريك ت.م. (1965-12-01). "فيروس قزحي للبعوض (MIV) من بعوضة إيديس تاينورينخوس (ويدمان)". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 7 (4): 519-521 . Bibcode : 1965JInvP...7..519C . doi : 10.1016/0022-2011(65)90133-3 . ISSN 0022-2011 . PMID 5848799 .  
  61. ↑ كيلسر، ر. أ. (1937). "انتقال فيروس التهاب الدماغ الخيلي بواسطة البعوضة Aëdes taeniorhynchus" . www.cabdirect.org . تاريخ الاسترجاع: 29-09-2019 .
  62. ↑ ديفيس، نيلسون سي؛ شانون، ريموند سي. (1931-01-01). "دراسات حول الحمى الصفراء في أمريكا الجنوبية1". المجلة الأمريكية للطب الاستوائي والنظافة . ص1-11 (1): 21-29 . doi : 10.4269/ajtmh.1931.s1-11.21 . ISSN 0002-9637 . 
  63. ↑ توريل، إم جيه؛ كنودسون، جي بي (1987-08-01). "الانتقال الميكانيكي لبكتيريا الجمرة الخبيثة بواسطة ذباب الإسطبل (Stomoxys calcitrans) والبعوض (Aedes aegypti وAedes taeniorhynchus)" . العدوى والمناعة . 55 (8): 1859-1861 . doi : 10.1128/IAI.55.8.1859-1861.1987 . ISSN 0019-9567 . PMC 260614. PMID 3112013 .   
  64. ↑ توريل، مايكل جيه؛ روسي، سينثيا أ؛ بيلي، تشارلز إل. (1985-11-01). "تأثير درجة حرارة الحضانة الخارجية على قدرة بعوضتي الزاعجة التينورينخوس والكيولكس بيبينز على نقل فيروس حمى الوادي المتصدع". المجلة الأمريكية للطب الاستوائي والنظافة . 34 (6): 1211-1218 . doi : 10.4269/ajtmh.1985.34.1211 . ISSN 0002-9637 . PMID 3834803 .  
  65. 1 2 برادلي، تيموثي ج.؛ دونالد إم سورمان الابن؛ نايار، جاي ك. (1984). “الاستجابات الخلوية المبكرة في أنابيب مالبيجي للبعوض الزاعجة Taeniorhynchus للعدوى بـ Dirofilaria immitis (النيماتودا)”. مجلة علم الطفيليات . 70 (1): 82-88 . دوى : 10.2307/3281929 . ISSN 0022-3395 . جستور 3281929 . بميد 6737175 .   
  66. ↑ كينغ، دبليو في؛ ماكنيل، تي إي (17 سبتمبر 1937). "تجارب باستخدام باريس غرين وأرسنيت الكالسيوم كمبيدات يرقات للبعوض الكوليسيني". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 31 : 85-86 . doi : 10.1093/jee/31.1.85 .
  67. ↑ ليندكويست، آرثر دبليو؛ مادن، إيه إتش؛ هوسمان، سي إن؛ ترافيس، بي في (1 أكتوبر 1945). "مادة دي دي تي المنثرة من الطائرات لمكافحة البعوض البالغ". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 38 (5): 541-544 . doi : 10.1093/jee/38.5.541 . ISSN 0022-0493 . PMID 21008220 .  
  68. ↑ كلاين، دانيال (1995). "التقييم الميداني للحرارة كعامل جذب إضافي للمصائد المطعمة بثاني أكسيد الكربون والأوكتينول لبعوضة الزاعجة التينورينخوس" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 11 (4): 454-456 . PMID 8825507 . 
  69. ↑ جوك، إتش كيه؛ جودوين، دي آر؛ شريك، سي إي؛ سميث، نيلسون (1967-10-01). "اختبارات ميدانية باستخدام ناموسيات معالجة بمواد طاردة للبعوض الأسود في المستنقعات المالحة". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 60 (5): 1451-1452 . doi : 10.1093/jee/60.5.1451 . ISSN 0022-0493 . PMID 6054448 .  
  70. ↑ شو، روي-دي؛ كوالز، ويتني أ.؛ سميث، مايكل ل.؛ غينز، مارسيا ك.؛ ويفر، جيمس هـ.؛ ديبون، مصطفى (2012-05-01). "التقييم الميداني لطارد البعوض Off! Clip-On (ميتوفلوثرين) ضد بعوضتي الزاعجة المرقطة والزاعجة التينورينخوس (ذوات الجناحين: البعوضيات) في شمال شرق فلوريدا" . مجلة علم الحشرات الطبية . 49 (3): 652-655 . doi : 10.1603/ME10227 . ISSN 0022-2585 . PMID 22679874. S2CID 26815971 .   
  71. 1 2 ياماموتو، تاكاشي؛ ماكلولين، روي إي. (30-11-1981). "عزل بروتين من البلورة شبه البوغية لبكتيريا Bacillus thuringiensis var. kurstaki السامة ليرقة البعوضة Aedes taeniorhynchus". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 103 (2): 414-421 . doi : 10.1016/0006-291X(81)90468-X . ISSN 0006-291X . PMID 7332548 .