الجهاز الشمي

الموسوعة الحرة

الجهاز الشمي هو الجهاز الحسي المسؤول عن حاسة الشم . والشم إحدى الحواس الخاصة المرتبطة مباشرةً بأعضاء محددة. تمتلك معظم الثدييات والزواحف جهازًا شميًا رئيسيًا وجهازًا شميًا مساعدًا . يكشف الجهاز الشمي الرئيسي عن المواد المحمولة جوًا، بينما يستشعر الجهاز المساعد المؤثرات السائلة.

غالباً ما يُشار إلى حاستي الشم والتذوق ( الجهاز الذوقي ) معاً باسم الجهاز الكيميائي الحسي ، لأنهما كلاهما يعطيان الدماغ معلومات حول التركيب الكيميائي للأشياء من خلال عملية تسمى التحويل .

بناء

يتتبع هذا الرسم التخطيطي بشكل خطي (ما لم يُذكر خلاف ذلك) إسقاطات جميع الهياكل المعروفة التي تسمح بحاسة الشم إلى نقاط النهاية ذات الصلة في الدماغ البشري.

الأطراف

يتكون الجهاز الشمي المحيطي بشكل رئيسي من فتحتي الأنف ، والعظم الغربالي ، والتجويف الأنفي ، والظهارة الشمية (طبقات من الأنسجة الرقيقة المغطاة بالمخاط والتي تبطن التجويف الأنفي). المكونات الأساسية لطبقات النسيج الظهاري هي الأغشية المخاطية ، والغدد الشمية ، والخلايا العصبية الشمية ، والألياف العصبية للأعصاب الشمية . [ 1 ]

يمكن لجزيئات الرائحة أن تدخل المسار المحيطي وتصل إلى تجويف الأنف إما عبر فتحتي الأنف عند الشهيق ( الشم )، أو عبر الحلق عندما يدفع اللسان الهواء إلى الجزء الخلفي من تجويف الأنف أثناء المضغ أو البلع (الشم خلف الأنف). [ 2 ] داخل تجويف الأنف، يعمل المخاط المبطن لجدران التجويف على إذابة جزيئات الرائحة. كما يغطي المخاط الظهارة الشمية، التي تحتوي على أغشية مخاطية تُنتج المخاط وتخزنه، وغدد شمية تفرز إنزيمات أيضية موجودة في المخاط. [ 3 ]

التحويل

جهد الفعل الذي ينتشر بواسطة المحفزات الشمية في المحور العصبي.

تستشعر الخلايا العصبية الحسية الشمية في الظهارة جزيئات الرائحة المذابة في المخاط، وتنقل معلومات عن الرائحة إلى الدماغ في عملية تُسمى التحويل الحسي . [ 4 ] [ 5 ] تحتوي الخلايا العصبية الشمية على أهداب (شعيرات دقيقة) تحمل مستقبلات شمية ترتبط بجزيئات الرائحة، مما يُسبب استجابة كهربائية تنتشر عبر الخلية العصبية الحسية إلى ألياف العصب الشمي في الجزء الخلفي من تجويف الأنف . [ 2 ]

تنقل الأعصاب والألياف الشمية معلومات عن الروائح من الجهاز الشمي المحيطي إلى الجهاز الشمي المركزي في الدماغ، والذي يفصله عن الظهارة الصفيحة الغربالية للعظم الغربالي . تمر ألياف العصب الشمي، التي تنشأ في الظهارة، عبر الصفيحة الغربالية، رابطةً الظهارة بالجهاز الحوفي في الدماغ عند البصلات الشمية . [ 6 ]

وسط المدينة

تفاصيل نظام الشم

ينقل البصل الشمي الرئيسي نبضات إلى كل من الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية، مما يساعد في تحديد تركيز الرائحة بناءً على توقيت إطلاق مجموعات معينة من الخلايا العصبية (يُسمى "الرمز الزمني"). كما تُلاحظ هذه الخلايا الاختلافات بين الروائح المتشابهة جدًا، وتستخدم هذه البيانات للمساعدة في التعرف عليها لاحقًا. وتختلف هذه الخلايا، فالخلايا الميترالية تتميز بمعدلات إطلاق منخفضة، ويمكن تثبيطها بسهولة بواسطة الخلايا المجاورة، بينما تتميز الخلايا الخصلية بمعدلات إطلاق عالية، ويصعب تثبيطها. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] ويمكن فهم كيفية تحويل الدائرة العصبية البصلية لمدخلات الرائحة إلى البصلة إلى استجابات بصلية تُرسل إلى القشرة الشمية جزئيًا من خلال نموذج رياضي. [ 11 ]

يحتوي الفص الصدغي على القشرة الشمية التي تشمل القشرة الكمثرية ( القشرة الجبهية الحجاجية الخلفية )، واللوزة الدماغية ، والحديبة الشمية ، والتلفيف المجاور للحصين .

تتصل الحديبة الشمية بالعديد من مناطق اللوزة الدماغية، والمهاد ، وتحت المهاد ، والحصين ، وجذع الدماغ ، والشبكية ، والقشرة السمعية ، والجهاز الشمي. ولها إجمالاً 27 مدخلاً و20 مخرجاً. ويمكن تبسيط دورها بالقول إنها: [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

  • إجراء فحوصات للتأكد من أن إشارات الرائحة ناتجة عن روائح حقيقية وليست عن تهيج الزغابات.
  • ينظم السلوك الحركي (الاجتماعي والنمطي في المقام الأول) الناجم عن الروائح،
  • يدمج المعلومات الحسية السمعية والشمية لإنجاز المهام المذكورة آنفاً، و
  • يلعب دورًا في نقل الإشارات الإيجابية إلى مستشعرات المكافأة (وبالتالي فهو متورط في الإدمان).

تُعالج اللوزة الدماغية (في حاسة الشم) إشارات الفيرومونات ، والألومونات ، والكايرومونات (إشارات من نفس النوع، ومن أنواع مختلفة، ومن أنواع مختلفة حيث يتضرر المُصدر ويستفيد المُستقبِل، على التوالي). وبسبب تطور المخ، تُعتبر هذه المعالجة ثانوية، وبالتالي لا تُلاحظ في الغالب في التفاعلات البشرية. [ 15 ] تشمل الألومونات روائح الزهور، ومبيدات الأعشاب الطبيعية، والمواد الكيميائية النباتية السامة الطبيعية. تأتي المعلومات اللازمة لهذه العمليات من العضو الأنفي الميكعي بشكل غير مباشر عبر البصلة الشمية. [ 16 ] تُستخدم نبضات البصلة الشمية الرئيسية في اللوزة الدماغية لربط الروائح بالأسماء والتعرف على الاختلافات بين الروائح. [ 17 ] [ 18 ]

تعمل نوى سرير الشريط الانتهائي (BNST) كمسار معلوماتي بين اللوزة الدماغية والوطاء، وكذلك بين الوطاء والغدة النخامية . غالبًا ما تؤدي اضطرابات BNST إلى اضطراب جنسي وعدم نضج جنسي. كما ترتبط BNST بالمنطقة الحاجزية، مما يحفز السلوك الجنسي. [ 19 ] [ 20 ]

تعمل النبضات الميترالية إلى منطقة ما تحت المهاد على تعزيز/تثبيط التغذية، في حين أن نبضات البصلة الشمية المساعدة تنظم العمليات التكاثرية وعمليات رد الفعل المتعلقة بالرائحة.

يستقبل الحصين (على الرغم من اتصاله المحدود بالبصلة الشمية الرئيسية) معظم معلوماته الشمية عبر اللوزة الدماغية (إما مباشرة أو عبر النواة السريرية للخط النهائي). ويقوم الحصين بتكوين ذكريات جديدة وتعزيز الذكريات الموجودة.

وبالمثل، يقوم التلفيف المجاور للحصين بتشفير المشاهد والتعرف عليها ووضعها في سياقها. [ 21 ] ويحتوي التلفيف المجاور للحصين على الخريطة الطبوغرافية لحاسة الشم.

ترتبط القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) ارتباطًا وثيقًا بالتلفيف الحزامي والمنطقة الحاجزية لتنفيذ التعزيز الإيجابي/السلبي. تمثل القشرة الجبهية الحجاجية توقع المكافأة/العقاب استجابةً للمثيرات، كما تمثل العاطفة والمكافأة في عملية اتخاذ القرار. [ 22 ]

توزع النواة الشمية الأمامية الإشارات المتبادلة بين البصلة الشمية والقشرة الكمثرية. [ 23 ] وتُعد النواة الشمية الأمامية مركز الذاكرة للشم. [ 24 ]

عند مزج روائح مختلفة، غالبًا ما يعجز البشر والثدييات الأخرى التي تستنشق المزيج (المقدم، على سبيل المثال، بواسطة زجاجة شم) عن تحديد مكوناته، حتى وإن كانوا قادرين على تمييز كل مكون على حدة. [ 25 ] ويعود ذلك في الغالب إلى إمكانية تحفيز كل عصبون حسي للرائحة بواسطة عدة مكونات. وقد طُرحت فرضية مفادها أنه في بيئة شمية تتكون عادةً من عدة مكونات رائحة (مثل رائحة كلب يدخل مطبخًا يحتوي على رائحة قهوة في الخلفية)، فإن التغذية الراجعة من القشرة الشمية إلى البصلة الشمية [ 26 ] تكبح رائحة الخلفية الموجودة مسبقًا (مثل القهوة) عبر التكيف الشمي، [ 27 ] بحيث يمكن تمييز الرائحة الجديدة (مثل الكلب) من بين المزيج للتعرف عليها. [ 28 ]

1: البصلة الشمية 2: الخلايا الميترالية 3: العظم 4: الظهارة الأنفية 5: الكبيبة 6: خلايا مستقبلات الشم

الأهمية السريرية

يُعرف فقدان حاسة الشم باسم فقدان الشم . ويمكن أن يحدث فقدان الشم في كلا الجانبين أو في جانب واحد فقط.

يمكن تقسيم مشاكل حاسة الشم إلى أنواع مختلفة بناءً على خللها. قد يكون الخلل الشمي كليًا ( فقدان الشم )، أو جزئيًا (فقدان الشم الجزئي، أو نقص الشم، أو ضعف الشم)، أو مشوهًا ( خلل الشم )، أو قد يتميز بأحاسيس تلقائية مثل الشم الوهمي . يُطلق على عدم القدرة على تمييز الروائح رغم سلامة الجهاز الشمي اسم فقدان القدرة على التعرف على الروائح . فرط الشم حالة نادرة تتميز بحاسة شم شديدة بشكل غير طبيعي. ومثل البصر والسمع، قد تكون مشاكل الشم ثنائية أو أحادية الجانب، بمعنى أنه إذا كان الشخص يعاني من فقدان الشم في الجانب الأيمن من الأنف فقط، فهو فقدان شم أحادي الجانب أيمن. أما إذا كان فقدان الشم في كلا جانبي الأنف، فيُطلق عليه فقدان شم ثنائي الجانب أو فقدان شم كلي. [ 29 ]

يؤدي تلف البصلة الشمية والسبيل الشمي والقشرة الأولية ( منطقة برودمان 34 ) إلى فقدان حاسة الشم في نفس جانب التلف. كما أن إصابة منطقة النتوء الشمي (المنطقة غير المسننة) تؤدي إلى هلوسات شمية.

قد يحدث تلف في الجهاز الشمي نتيجة إصابات الدماغ الرضية ، أو السرطان ، أو العدوى، أو استنشاق الأبخرة السامة، أو الأمراض التنكسية العصبية مثل مرض باركنسون ومرض الزهايمر . ويمكن أن تُسبب هذه الحالات فقدان حاسة الشم . في المقابل، تشير نتائج حديثة إلى أن الجوانب الجزيئية لاختلال حاسة الشم يمكن اعتبارها سمة مميزة للأمراض المرتبطة بتكوّن الأميلويد، بل وقد يكون هناك ارتباط سببي من خلال تعطيل نقل وتخزين أيونات المعادن متعددة التكافؤ. [ 30 ] يستطيع الأطباء الكشف عن تلف الجهاز الشمي من خلال عرض روائح على المريض باستخدام بطاقة خدش وشم، أو من خلال مطالبة المريض بإغلاق عينيه ومحاولة التعرف على روائح شائعة مثل القهوة أو حلوى النعناع. ويجب على الأطباء استبعاد الأمراض الأخرى التي تُثبط أو تُفقد حاسة الشم، مثل نزلات البرد المزمنة أو التهاب الجيوب الأنفية، قبل تشخيص وجود تلف دائم في الجهاز الشمي.

تم تقييم انتشار ضعف حاسة الشم لدى عامة سكان الولايات المتحدة من خلال استبيان وفحص طبي في مسح صحي وطني أُجري بين عامي 2012 و2014. [ 31 ] من بين أكثر من ألف شخص تبلغ أعمارهم 40 عامًا فأكثر، أفاد 12.0% منهم بوجود مشكلة في حاسة الشم خلال الاثني عشر شهرًا الماضية، بينما تبين وجود ضعف في حاسة الشم لدى 12.4% منهم عند الفحص. ارتفع معدل الانتشار من 4.2% في الفئة العمرية 40-49 عامًا إلى 39.4% في الفئة العمرية 80 عامًا فأكثر، وكان أعلى لدى الرجال منه لدى النساء، ولدى الأمريكيين من أصل أفريقي والأمريكيين من أصل مكسيكي منه لدى البيض، ولدى ذوي التعليم الأقل منه لدى ذوي التعليم الأعلى. وفيما يتعلق بالسلامة، لم يتمكن 20% من الأشخاص الذين تبلغ أعمارهم 70 عامًا فأكثر من تمييز رائحة الدخان، و31% منهم من تمييز رائحة الغاز الطبيعي.

أسباب ضعف حاسة الشم

فيزاليوس ، فابريكا ، 1543. بصيلات الشم البشرية ومسارات الشم محددة باللون الأحمر

يُعد الجهاز الشمي حاسة حيوية، وقد يؤدي خلله إلى انخفاض جودة الحياة، وعدم القدرة على تحديد الروائح الخطرة، وانخفاض المتعة في تناول الطعام، وضعف الصحة العقلية. [ 32 ]

تشمل الأسباب الشائعة لضعف حاسة الشم التقدم في السن، والعدوى الفيروسية، والتعرض للمواد الكيميائية السامة، وإصابات الرأس، والأمراض التنكسية العصبية. [ 29 ]

عمر

يُعدّ التقدّم في السنّ السبب الأقوى لتراجع حاسة الشمّ لدى البالغين الأصحاء، بل إنّ تأثيره يفوق تأثير التدخين. غالبًا ما تمرّ التغييرات المرتبطة بالعمر في وظيفة الشمّ دون أن يلاحظها أحد، ونادرًا ما تُختبر حاسة الشمّ سريريًا على عكس السمع والبصر. يعاني 2% من الأشخاص دون سنّ 65 عامًا من مشاكل مزمنة في الشمّ. وتزداد هذه النسبة بشكل كبير بين الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 65 و80 عامًا، حيث يعاني حوالي نصفهم من مشاكل ملحوظة في الشمّ. ثمّ ترتفع النسبة إلى ما يقارب 75% لدى البالغين فوق سنّ 80 عامًا. [ 33 ] تشمل أسباب التغييرات المرتبطة بالعمر في وظيفة الشمّ انغلاق الصفيحة الغربالية، [ 29 ] والتلف التراكمي لمستقبلات الشمّ نتيجة التعرّض المتكرر للفيروسات وغيرها من العوامل الضارة طوال الحياة.

العدوى الفيروسية

يُعدّ التهاب الجهاز التنفسي العلوي السبب الأكثر شيوعًا لنقص حاسة الشم الدائم أو فقدانها. لا تتغير هذه الاضطرابات بمرور الوقت، وقد تعكس أحيانًا تلفًا ليس فقط في الظهارة الشمية ، بل أيضًا في البنى الشمية المركزية نتيجةً لغزو الفيروسات للدماغ. من بين هذه الاضطرابات المرتبطة بالفيروسات: نزلات البرد ، والتهاب الكبد ، والإنفلونزا ، والأمراض الشبيهة بالإنفلونزا ، بالإضافة إلى الهربس . والجدير بالذكر أن كوفيد-19 يرتبط باضطراب حاسة الشم. [ 34 ] لا يمكن تشخيص معظم العدوى الفيروسية لأنها خفيفة جدًا أو بدون أعراض على الإطلاق . [ 29 ] لا توجد علاجات معروفة لفقدان حاسة الشم الناتج عن العدوى الفيروسية، ومع ذلك، يُنصح بشدة بتدريب حاسة الشم، وكذلك تناول الستيرويدات عن طريق الفم لفترة قصيرة بعد استشارة الطبيب. [ 35 ]

التعرض للمواد الكيميائية السامة

قد يؤدي التعرض المزمن لبعض السموم المحمولة جواً، مثل مبيدات الأعشاب والمبيدات الحشرية والمذيبات والمعادن الثقيلة (الكادميوم والكروم والنيكل والمنغنيز)، إلى تغيير حاسة الشم. [ 36 ] لا تقتصر أضرار هذه المواد على الظهارة الشمية فحسب، بل من المحتمل أيضاً أن تدخل الدماغ عبر الغشاء المخاطي الشمي. [ 37 ]

إصابة في الرأس

يعتمد خلل حاسة الشم الناتج عن الصدمات على شدة الصدمة وما إذا كان قد حدث تسارع/تباطؤ شديد للرأس. تُسبب الصدمات القذالية والجانبية ضررًا أكبر للجهاز الشمي مقارنةً بالصدمات الأمامية. [ 38 ] ومع ذلك، تشير أدلة حديثة من أفراد مصابين بإصابات دماغية رضية إلى أن فقدان حاسة الشم قد يحدث مع تغيرات في وظائف الدماغ خارج القشرة الشمية. [ 39 ]

الأمراض التنكسية العصبية

لاحظ أطباء الأعصاب أن ضعف حاسة الشم يُعدّ سمةً أساسيةً للعديد من الأمراض التنكسية العصبية، مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون. ولا يدرك معظم هؤلاء المرضى وجود خلل في حاسة الشم إلا بعد إجراء الاختبارات، حيث أظهرت نسبة تتراوح بين 85% و90% من المرضى في المراحل المبكرة انخفاضًا في نشاط مراكز معالجة الروائح في الدماغ. [ 40 ]

تشمل الأمراض التنكسية العصبية الأخرى التي تؤثر على حاسة الشم داء هنتنغتون، والخرف متعدد الاحتشاءات، والتصلب الجانبي الضموري، والفصام. وتُظهر هذه الأمراض تأثيرات أقل حدة على الجهاز الشمي مقارنةً بمرضي ألزهايمر وباركنسون. [ 41 ] علاوة على ذلك، يرتبط الشلل فوق النووي المترقي ومرض باركنسون بمشاكل شمية طفيفة فقط. وقد أدت هذه النتائج إلى اقتراح أن اختبارات الشم قد تُساعد في تشخيص العديد من الأمراض التنكسية العصبية المختلفة. [ 42 ]

ترتبط الأمراض التنكسية العصبية ذات المحددات الجينية المعروفة بضعف حاسة الشم. ويُلاحظ هذا الضعف، على سبيل المثال، لدى مرضى باركنسون العائلي ومرضى متلازمة داون. [ 43 ] وقد خلصت دراسات أخرى إلى أن فقدان حاسة الشم قد يكون مرتبطًا بالإعاقة الذهنية، وليس بأي حالة مرضية مشابهة لمرض الزهايمر. [ 44 ]

يرتبط مرض هنتنغتون أيضاً بمشاكل في تحديد الروائح، واكتشافها، وتمييزها، والذاكرة. وتبرز هذه المشكلة بمجرد ظهور الأعراض الظاهرية للمرض، على الرغم من أنه من غير المعروف إلى أي مدى يسبق فقدان حاسة الشم ظهور الأعراض الظاهرية. [ 29 ]

تاريخ

فازت ليندا بي. باك وريتشارد أكسل بجائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2004 لعملهما على الجهاز الشمي.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بورفيس د، أوغسطين جي جي، فيتزباتريك د، وآخرون  ، محررو (2001)، "تنظيم الجهاز الشمي" ، علم الأعصاب (  الطبعة الثانية)، سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس ، تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2016
  2. 1 2 بوروديتسكي، ليرا (27 يوليو 1999)، "التذوق والشم واللمس: ملاحظات المحاضرة" ، Psych.Stanford.edu ، مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2016 ، تم استرجاعه في 6 أغسطس 2016
  3. ↑ موري، كينساكو، محرر (2014)، "جزيئات الرائحة والفيرومون، والمستقبلات، والاستجابات السلوكية: ديناميكيات وحركية الروائح (الفصل 2.5.2)"، الجهاز الشمي: من جزيئات الرائحة إلى السلوكيات التحفيزية ، طوكيو: سبرينغر، ص 32 
  4. ↑ رودريغيز-جيل، غلوريا (ربيع 2004)، حاسة الشم: حاسة قوية ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2016
  5. ↑ بوشاك، ليسيا (5 مارس 2015)، "كيف يقوم أنفك بما يقوم به؟ الآليات الداخلية لحاسة الشم لدينا" ، ميديكال ديلي ، تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2016
  6. ↑ موري 2014 ، ص 182، "دراسة البشر تكشف عن جوانب جديدة في تنظيم الدماغ لحاسة الشم (الفصل 9.2)"
  7. ↑ شونفيلد، توماس أ.؛ مارشان، جيمس إي.؛ ماكريدس، فوتيوس (22-05-1985). "التنظيم الطبوغرافي لإسقاطات المحاور العصبية للخلايا الخصلية في البصلة الشمية الرئيسية للهامستر: نظام ارتباطي داخل البصلة" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 235 (4): 503-518 . doi : 10.1002/cne.902350408 . ISSN 0021-9967 . PMID 2582006. S2CID 5544527 .   
  8. ↑ إيغاراشي، ك.م.؛ إيكي، ن.؛ آن، م.؛ ياماغوتشي، ي.؛ ناغاياما، س.؛ كوباياكاوا، ك.؛ كوباياكاوا، ر.؛ تانيفوجي، م.؛ ساكانو، هـ.؛ تشين، و.ر.؛ موري، ك. (2012-06-06). " مسارات الخلايا الميترالية والخلايا الخصلية المتوازية تنقل معلومات الرائحة المتميزة إلى أهداف مختلفة في القشرة الشمية" . مجلة علم الأعصاب . 32 (23): 7970-7985 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0154-12.2012 . ISSN 0270-6474 . PMC 3636718. PMID 22674272 .   
  9. ↑ فريدريش، راينر دبليو؛ لوران، جيل (2001-02-02). "التحسين الديناميكي لتمثيلات الروائح من خلال النمط الزمني البطيء لنشاط الخلايا الميترالية" . مجلة ساينس . 291 (5505): 889-894 . Bibcode : 2001Sci...291..889F . doi : 10.1126/science.291.5505.889 . ISSN 0036-8075 . PMID 11157170 .  
  10. ↑ شيبارد، جي إم (1963-08-01). "الأنظمة العصبية التي تتحكم في استثارة الخلايا الميترالية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 168 (1): 101-117 . doi : 10.1113/jphysiol.1963.sp007180 . PMC 1359412. PMID 14056480 .  
  11. ↑ لي، تشاوبينغ؛ هوبفيلد، جيه جيه (1989-09-01). " نمذجة البصلة الشمية ومعالجاتها العصبية التذبذبية" . علم التحكم الآلي البيولوجي . 61 (5): 379-392 . doi : 10.1007/BF00200803 . ISSN 1432-0770 . PMID 2551392. S2CID 7932310 .   
  12. ↑ إيكيموتو، ساتوشي (نوفمبر 2007). "دائرة مكافأة الدوبامين: نظامان إسقاطيان من الدماغ المتوسط ​​البطني إلى معقد النواة المتكئة - الحديبة الشمية" . مراجعات أبحاث الدماغ . 56 (1): 27-78 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . PMC 2134972. PMID 17574681 .  
  13. ↑ نيومان، ريتشارد؛ وينانز، سارة شيلينغ (15 مايو 1980). "دراسة تجريبية للمخطط البطني للهامستر الذهبي. الجزء الثاني: الاتصالات العصبية للحديبة الشمية" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 191 (2): 193-212 . doi : 10.1002/cne.901910204 . hdl : 2027.42/50010 . ISSN 0021-9967 . PMID 7410591. S2CID 7019544 .   
  14. ↑ ويسون، دانيال و.؛ ويلسون، دونالد أ. (يناير 2011). "استكشاف مساهمات الحديبة الشمية في حاسة الشم: المتعة، والتكامل الحسي، وأكثر؟" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 35 (3): 655-668 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2010.08.004 . PMC 3005978. PMID 20800615 .  
  15. ↑ مونتي-بلوخ، ل.؛ غروسر، ب.إ. (أكتوبر 1991). "تأثير الفيرومونات المفترضة على النشاط الكهربائي للعضو الأنفي الميكعي البشري والظهارة الشمية" . مجلة الكيمياء الحيوية الستيرويدية والبيولوجيا الجزيئية . 39 (4): 573-582 . doi : 10.1016/0960-0760(91)90255-4 . PMID 1892788. S2CID 46330425 .  
  16. ↑ كيفرن، إريك ب. (22-10-1999). "العضو الأنفي الميكعي" . مجلة ساينس . 286 (5440): 716-720 . doi : 10.1126/science.286.5440.716 . ISSN 0036-8075 . PMID 10531049 .  
  17. ↑ زالد، ديفيد هـ.؛ باردو، خوسيه ف. (15 أبريل 1997). "العاطفة، حاسة الشم، واللوزة الدماغية البشرية: تنشيط اللوزة الدماغية أثناء التحفيز الشمي المنفر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 (8): 4119-4124 . Bibcode : 1997PNAS...94.4119Z . doi : 10.1073/pnas.94.8.4119 . ISSN 0027-8424 . PMC 20578. PMID 9108115 .   
  18. ↑ كريتيك، جيه إي؛ برايس، جيه إل (15 أبريل 1977). "إسقاطات من معقد اللوزة الدماغية والبنى الشمية المجاورة إلى القشرة الشمية الداخلية وإلى تحت الحصين في الجرذ والقط" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 172 (4): 723-752 . doi : 10.1002/cne.901720409 . ISSN 0021-9967 . PMID 838896. S2CID 24976754 .   
  19. ↑ دونغ، هونغ-وي؛ بيتروفيتش، غوريكا د؛ سوانسون، لاري و (ديسمبر 2001). "طوبوغرافيا الإسقاطات من اللوزة الدماغية إلى نوى سرير الشريط الانتهائي" . مراجعات أبحاث الدماغ . 38 ( 1-2 ): 192-246 . doi : 10.1016/S0165-0173(01)00079-0 . PMID 11750933. S2CID 21122983 .  
  20. ↑ دونغ، هونغ-وي؛ سوانسون، لاري دبليو. (12 أبريل 2004). "إسقاطات من النوى السريرية للشريط الطرفي، القسم الخلفي: دلالات على تنظيم نصفي الكرة المخية للسلوكيات الدفاعية والتناسلية" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 471 (4): 396-433 . doi : 10.1002/cne.20002 . ISSN 0021-9967 . PMID 15022261. S2CID 24651099 .   
  21. ↑ موسر، ماي-بريت؛ موسر، إدوارد آي. (1998). "التمايز الوظيفي في الحصين" . الحصين . 8 (6): 608-619 . doi : 10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:6 < 608::aid - hipo3 > 3.0.co ; 2-7 . ISSN 1050-9631 . PMID 9882018. S2CID 32384692 .   
  22. ↑ أودوهيرتي، ج.؛ كرينغلباش، م. ل.؛ رولز، إ. ت.؛ هورناك، ج.؛ أندروز، س. (يناير 2001). "تمثيلات المكافأة والعقاب المجردة في قشرة الفص الجبهي الحجاجي البشري" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 4 (1): 95-102 . doi : 10.1038/82959 . ISSN 1097-6256 . PMID 11135651. S2CID 52848707 .   
  23. ↑ ديفيس، باري جيه؛ ماكريدس، فوتيوس (10 ديسمبر 1981). "تنظيم الإسقاطات الطاردة المركزية من النواة الشمية الأمامية، والبرعم الحصيني البطني، والقشرة الكمثرية إلى البصلة الشمية الرئيسية في الهامستر: دراسة بالتصوير الإشعاعي الذاتي" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 203 (3): 475-493 . doi : 10.1002/cne.902030310 . ISSN 0021-9967 . PMID 6274922. S2CID 21901628 .   
  24. ↑ سكاليا، فرانك؛ وينانز، سارة س. (1975-05-01). "الإسقاطات التفاضلية للبصلة الشمية والبصلة الشمية الملحقة في الثدييات" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 161 (1): 31-55 . doi : 10.1002/cne.901610105 . ISSN 0021-9967 . PMID 1133226. S2CID 46084419 .   
  25. ↑ لاينغ، دي جي؛ فرانسيس، جي دبليو (1989-11-01). "قدرة الإنسان على تمييز الروائح في المخاليط" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 46 (5): 809-814 . doi : 10.1016 / 0031-9384(89)90041-3 . ISSN 0031-9384 . PMID 2628992. S2CID 2926752 .   
  26. ↑ بويد، أليسون م.؛ ستورجيل، جيمس ف.؛ بو، سيندي؛ إسحاقسون، جيفري س. (2012-12-20). "التحكم التغذوي الراجع القشري في دوائر البصلة الشمية" . نيرون . 76 ( 6): 1161-1174 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.020 . ISSN 0896-6273 . PMC 3725136. PMID 23259951 .   
  27. ↑ لي، ز . (1990-02-01). "نموذج للتكيف الشمي وتعزيز الحساسية في البصلة الشمية" . علم التحكم الحيوي . 62 (4): 349-361 . doi : 10.1007/BF00201449 . ISSN 1432-0770 . PMID 2310788. S2CID 6241381 .   
  28. ↑ تشاوبينغ، لي (2016-10-01). "التعرف على الأشياء عن طريق الشم، وتجزئتها، والتكيف معها، والبحث عن الهدف، والتمييز بينها بواسطة شبكة البصلة الشمية والقشرة الدماغية: نموذج حسابي وبيانات تجريبية" . الرأي الحالي في العلوم السلوكية . 11 : 30-39 . doi : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009 . ISSN 2352-1546 . S2CID 27989941 .  
  29. 1 2 3 4 5 دوتي، ريتشارد (12 فبراير 2009). "الجهاز الشمي واضطراباته" . ندوات في علم الأعصاب . 29 (1): 74-81 . doi : 10.1055/s-0028-1124025 . PMID 19214935 . 
  30. ↑ محمودي، مرتضى؛ سوسليك، كينيث س. (2012). "تليف البروتين والجهاز الشمي: تكهنات حول ارتباطهما". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 30 (12): 609-610 . doi : 10.1016/j.tibtech.2012.08.007 . PMID 22998929 . 
  31. ↑ هوفمان، هوارد؛ راوال، شريشتي؛ لي، تشوان مينغ؛ دافي، فاليري (يونيو 2016). "مكون كيميائي حسي جديد في المسح الوطني الأمريكي لفحص الصحة والتغذية (NHANES): نتائج السنة الأولى لاختلال حاسة الشم المقاس" . مراجعات في اضطرابات الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 17 (2 ) : 221-240 . doi : 10.1007/s11154-016-9364-1 . PMC 5033684. PMID 27287364 .  
  32. ↑ شيفر، ل . (26 يناير 2021). "مكتبة جامعة ولاية سان خوسيه" . أبحاث الخلايا والأنسجة . 380 (1): 569-579 . doi : 10.1007/s00441-020-03381-9 . PMC 7835667. PMID 33496882 .  
  33. ↑ دوتي، ريتشارد ل.؛ شامان، بول؛ دان، مايكل (مارس 1984). "تطوير اختبار جامعة بنسلفانيا لتحديد الروائح: اختبار معياري مُغلف مجهريًا لوظيفة الشم". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 32 (3): 489-502 . doi : 10.1016/0031-9384(84)90269-5 . PMID 6463130. S2CID 30923277 .  
  34. ↑ بارما الخامس (يونيو 2020). "أكثر من مجرد حاسة شم - يرتبط كوفيد-19 بضعف شديد في حاسة الشم والتذوق والإحساس الكيميائي" . الحواس الكيميائية . bjaa041 (7): 609-622 . doi : 10.1093/chemse/bjaa041 . PMC 7337664. PMID 32564071 .  
  35. ↑ هورا، نانكي؛ شي، ديبورا إكس؛ تشوبي، غاريت دبليو؛ شلوسر، رودني جيه؛ أورلوف، سينثيا بي؛ سيل، ستيلا إم؛ روان، نيكولاس آر. (6 يونيو 2020). "علاج خلل حاسة الشم التالي للعدوى الفيروسية: مراجعة قائمة على الأدلة مع توصيات" . المنتدى الدولي للحساسية وأمراض الأنف . 10 (9): 1065-1086 . doi : 10.1002/alr.22624 . ISSN 2042-6976 . PMC 7361320. PMID 32567798 .   
  36. ↑ دوتي، آر إل؛ هاستينغز، إل. (2001). "التعرض للمواد السامة للأعصاب وضعف حاسة الشم". مجلة الطب السريري والمهني والبيئي . 1 : 547-575 .
  37. ↑ تجالفي، هـ.؛ هنريكسون، ج.؛ تالكفيست، ج.؛ لارسون، ب.س.؛ ليندكويست، ن.ج. (1996). "امتصاص المنجنيز والكادميوم من الغشاء المخاطي للأنف إلى الجهاز العصبي المركزي عبر المسارات الشمية في الجرذان". علم الأدوية والسموم . 79 (6): 347-356 . doi : 10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x . PMID 9000264 . 
  38. ↑ دوتي، آر إل؛ يوسم، دي إم؛ فام، إل تي؛ كريشاك، إيه إيه؛ جيكل، آر؛ لي، دبليو دبليو (1997). "خلل حاسة الشم لدى مرضى إصابات الرأس". أرشيف علم الأعصاب . 54 (9): 1131-1140 . doi : 10.1001/archneur.1997.00550210061014 . PMID 9311357 . 
  39. ↑ بيليغرينو، روبرت (17 فبراير 2021). " فقدان حاسة الشم بعد الصدمة واستجابة الدماغ خارج القشرة الشمية" . التقارير العلمية . 11 (1) 4043. Bibcode : 2021NatSR..11.4043P . doi : 10.1038/s41598-021-83621-2 . PMC 7889874. PMID 33597627 .  
  40. ↑ كوين، ن.ب.؛ روسور، م.ن .؛ مارسدن، س.د. (1 يناير 1987). "العتبة الشمية في مرض باركنسون" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 50 (1): 88-89 . doi : 10.1136/jnnp.50.1.88 . PMC 1033256. PMID 3819760 .  
  41. ↑ دوتي، ريتشارد ل.؛ بروملي، ستيفن م.؛ ستيرن، ماثيو ب. (مارس 1995). "اختبار حاسة الشم كوسيلة مساعدة في تشخيص مرض باركنسون: تطوير معايير التمييز المثلى" . التنكس العصبي . 4 (1): 93-97 . doi : 10.1006/neur.1995.0011 . PMID 7600189 . 
  42. ↑ دوتي، آر إل؛ غولبي، إل آي؛ ماكيون، دي إيه؛ ستيرن، إم بي؛ ليرش، سي إم؛ كروفورد، دي. (1 مايو 1993). "اختبار حاسة الشم يميز بين الشلل فوق النووي المترقي ومرض باركنسون مجهول السبب". علم الأعصاب . 43 (5): 962-965 . doi : 10.1212/WNL.43.5.962 . PMID 8492953. S2CID 41865918 .  
  43. ↑ تشين، م؛ لاندر، ت؛ مورفي، س (مايو 2006). "صحة الأنف في متلازمة داون: دراسة مقطعية". طب الأنف والأذن والحنجرة - جراحة الرأس والرقبة . 134 (5): 741-745 . doi : 10.1016/j.otohns.2005.12.035 . PMID 16647527. S2CID 21198608 .  
  44. ↑ ماكيون، د.أ.؛ دوتي، ر.ل.؛ بيرل، د.ب.؛ فراي، ر.إ.؛ سيمز، إ.؛ ميستر، أ. (1 أكتوبر 1996). "وظيفة الشم لدى المراهقين الصغار المصابين بمتلازمة داون" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 61 (4): 412-414 . doi : 10.1136/jnnp.61.4.412 . PMC 486586. PMID 8890783 .  
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالجهاز الشمي على ويكيميديا ​​كومنز