الغدة الشرجية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الغدد الشرجية أو الأكياس الشرجية هي غدد صغيرة تقع بالقرب من فتحة الشرج لدى العديد من الثدييات . [ 1 ] تقع هذه الغدد بين العضلة العاصرة الشرجية الخارجية والعضلة العاصرة الشرجية الداخلية . [ 2 ] في الثدييات غير البشرية، تحتوي إفرازات الغدد الشرجية في الغالب على مركبات عضوية متطايرة ذات رائحة نفاذة، ولذلك فهي تُشارك وظيفيًا في التواصل. وبحسب النوع، قد تُشارك هذه الغدد في تحديد المناطق، والتعرف على الأفراد، والإشارات الجنسية، بالإضافة إلى الدفاع (كما هو الحال في الظربان ). أما وظيفتها لدى البشر فغير واضحة. [ 3 ]

تفرز الغدد الدهنية الموجودة في البطانة سائلاً يُستخدم لتحديد أفراد النوع الواحد. وتوجد هذه الأكياس في العديد من أنواع آكلات اللحوم ، [ 2 ] بما في ذلك الذئاب ، [ 4 ] والدببة ، [ 5 ] [ 6 ] وثعالب البحر ، [ 7 ] والكنكاجو . [ 8 ]

تشريح

رسم تخطيطي يوضح القناة الشرجية ، مع خط مسنن تفتح على طوله الجيوب الشرجية. تصب الغدد الشرجية في الجيوب الشرجية عبر القنوات الشرجية. لاحظ أيضًا المستوى بين العضلتين العاصرتين حيث توجد بعض هذه الغدد.

تقع الغدد الشرجية البشرية داخل جدار القناة الشرجية [ 9 ] وتتصل بتجويف القناة عبر قنوات تفتح عند الصمامات الشرجية ، بالقرب من الخط المشطي . يمتلك الإنسان 12 غدة شرجية في المتوسط ​​(موزعة بالتساوي حول محيط القناة الشرجية). [ 3 ] تقع هذه الغدد على أعماق متفاوتة في جدار القناة الشرجية؛ بعضها بين طبقتي العضلة العاصرة الداخلية والخارجية (المستوى بين العضلتين العاصرتين). [ 10 ] [ 11 ]

وظيفة

في البشر، تفرز الغدد مادة الميوسين (التي تختلف في تركيبها عن تلك التي تفرزها الغشاء المخاطي للمستقيم). ووظيفتها غير واضحة. [ 3 ]

الأهمية السريرية

تُعدّ الغدد الشرجية السبب الأكثر شيوعًا للناسور الشرجي . وتُمثّل النواسير الكبيرة تحديًا جراحيًا، إذ قد يؤدي استئصال أجزاء كبيرة من العضلة العاصرة الشرجية إلى سلس البراز . [ 3 ] وتنص نظرية الغدد الخفية على أن انسداد هذه القنوات ، والذي يُفترض أنه ناتج عن تراكم مواد غريبة (مثل انسداد جرثومي برازي) في الخبايا، قد يؤدي إلى خراج حول الشرج وتكوّن الناسور . [ 10 ] [ 11 ]

قد يؤدي دخول البكتيريا إلى تجويف الغدد إلى حدوث عدوى (والتي قد تنتشر بعد ذلك)، ويمكن أن يمنع الالتهاب تصريف الغدد. [ 12 ]

حيوانات أخرى

الكلاب والقطط

خراج في الغدة الشرجية عند كلب

تستخدم الكلاب والقطط إفرازات غددها الشرجية بشكل أساسي لتحديد مناطقها ، وعادةً ما تفرز كميات صغيرة من السائل في كل مرة تتبرز فيها . كما تُفرز العديد منها هذه الإفرازات عند شعورها بالقلق أو الخوف. عادةً ما يكون مظهر محتويات كيس الشرج لدى الكلاب السليمة متنوعًا. [ 13 ] يتراوح لون سائل كيس الشرج من الأصفر إلى البني الفاتح أو البني الداكن. ويتراوح قوام السائل من إفرازات مائية رقيقة إلى معجون سميك وخشن. كما قد تختلف الرائحة الكريهة، أو مدى قوة رائحة المحتويات. [ 13 ] وتختلف هذه العوامل جميعها من حيوان لآخر. [ 13 ]

قد يؤدي عدم القدرة على تصريف هذا السائل بشكل فعال إلى التهاب الغدد الشرجية. يتميز هذا الالتهاب بتراكم السوائل في الغدد الشرجية، وهي حالة مزعجة قد تسبب الألم والحكة. قد تُصاب الكلاب والقطط من جميع الأعمار بهذا الالتهاب، ولكن الكلاب أكثر عرضة للإصابة به من القطط. قد تظهر على الكلاب والقطط التي لا تُفرز غددها الشرجية بشكل طبيعي علامات محددة، مثل حكّ المؤخرة على الأرض، والجهد أثناء التبرز، واللعق المفرط للشرج. وقد تتبرز القطط أيضًا في أماكن خارج صندوق الرمل. [ 14 ]

قد يظهر الانزعاج أيضًا في حالات انحشار أو التهاب الغدد الشرجية. ينتج انحشار الكيس الشرجي عن انسداد القناة الواصلة بين الغدة وفتحة الشرج. عادةً ما يكون الكيس غير مؤلم ومتورمًا. أما التهاب الكيس الشرجي فيؤدي إلى ألم وتورم، وأحيانًا إلى تكوّن خراج وارتفاع في درجة الحرارة.

يشمل العلاج الأولي عادةً تفريغ الأكياس الشرجية يدويًا، وغالبًا ما يقوم بذلك طبيب بيطري. يعتمد تكرار هذا الإجراء على درجة انزعاج المريض، ولكنه قد يتراوح من مرة أسبوعيًا إلى مرة كل بضعة أشهر. [ 14 ]

قد يشمل العلاج بزل الخراج أو حقن المضادات الحيوية في الغدة في حالة العدوى. أكثر أنواع البكتيريا شيوعًا في عدوى الغدة الشرجية هي الإشريكية القولونية ، والمكورات المعوية البرازية ، والمطثية الحاطمة ، وأنواع البروتيوس . [ 15 ] كما يُنصح عادةً بزيادة تناول الألياف الغذائية . [ 14 ]

قد تُستأصل الأكياس الشرجية جراحيًا في إجراء يُعرف باسم استئصال الكيس الشرجي. يُجرى هذا عادةً في حالة العدوى المتكررة أو بسبب وجود سرطان غدي في الكيس الشرجي ، وهو ورم خبيث . تشمل المضاعفات المحتملة سلس البراز (خاصةً عند استئصال الغدتين)، والإلحاح على التبرز نتيجة التضيّق أو تكوّن الندبات، والناسور المُصرّف المستمر . [ 16 ]

الأبوسوم

تستخدم حيوانات الأبوسوم غددها الشرجية عندما تتظاهر بالموت . فبينما تحاكي الأبوسوم الموت، تفرز هذه الغدد سائلاً كريه الرائحة، مما يوحي بأن الأبوسوم متعفن. لا تنتمي الأبوسومات إلى رتبة آكلات اللحوم، وتختلف أكياسها الشرجية عن تلك الموجودة لدى الكلاب وأقاربها. [ 8 ]

الظربان

تستخدم حيوانات الظربان غددها الشرجية كملاذ أخير لرش المسك، وهو سائل لزج ذو رائحة كريهة، كوسيلة للدفاع ضد الحيوانات المفترسة، بعد أن تكون قد حذرتها وحاولت الدفاع عن نفسها بطرق أخرى. [ 17 ]

العلاقات التكافلية

القنادس

يمتلك كل من ذكور وإناث القندس ( Castor canadensis ) زوجًا من أكياس الكاستور وزوجًا من الغدد الشرجية بين الحوض والذيل. يتميز تركيب كيس الكاستور بخصائص فريدة لدى القندس، إذ يتكون من طبقة خارجية وعائية من النسيج الضام، وطبقة أكثر سمكًا من الخلايا الظهارية، وطبقة داخلية متراصة من الصفائح الظهارية. [ 18 ] الكاستوريوم هو المركب الكيميائي الذي يُفرز من أكياس الكاستور، وهو في الأصل سائل رقيق مصفر اللون. يتكون من مزيج من مركبات أيضية متنوعة، من الأكياس وأجهزة الجسم الأخرى، بالإضافة إلى البول المُفرز. [ 18 ] يُستخدم مستخلص الكاستوريوم ، والغدد العطرية من ذكور وإناث القندس، في صناعة العطور وكمكون مُنكّه.

تتصل دهليز الغدد الشرجية بقنوات غدد الخروع. وتُصنف الغدد الشرجية للقنادس على أنها غدد دهنية هولوكرينية، أي أنها تفرز موادًا عن طريق تحلل الخلايا. [ 19 ] يتراوح لون الغدد الشرجية من لون القش الفاتح إلى البني. وبالمقارنة مع أكياس الخروع، تُفرز الغدد الشرجية رائحة نفاذة للغاية. [ 19 ] تحتوي الغدد الشرجية للقنادس على بكتيريا، وأكثرها وفرةً بكتيريا B. fragilis و E. coli . هاتان البكتيريتان شائعتان في الجهاز الهضمي للثدييات، وتوجدان في جميع تجمعات القنادس بغض النظر عن الجنس أو المستعمرة أو العمر أو الفئة أو غيرها من العوامل. [ 19 ] وهذا يُشير إلى أن القنادس لا تمتلك تنوعًا كبيرًا في البكتيريا أو الروائح ضمن العائلة الواحدة. علاوة على ذلك، يتعارض هذا مع فرضية التخمر البكتيري الشائعة بين عدد من أنواع الثدييات. [ 18 ]

تبني القنادس تلالًا عطرية، وهي عبارة عن "أكوام طينية"، حيث تضع عليها مادة الكاستوريوم وإفرازات أخرى. ولأن التواصل عن طريق الرائحة طريقة شائعة بين العديد من الأنواع، تستخدم القنادس هذه التلال للتنبيه إلى وجود عائلة من القنادس في منطقة ما، ولتحديد مناطق نفوذها. [ 20 ] ويكون بناء التلال العطرية في ذروته عادةً خلال فصل الربيع وبعد الشتاء عند ذوبان الجليد، وذلك لتوافر مصادر المياه التي يمكن للقنادس جمع الطين منها. [ 20 ] ويبلغ بناء التلال العطرية ذروته خلال التفاعلات بين المجموعات، وبالقرب من تجمعات القنادس المجاورة، وخلال فترات الحمل. [ 20 ] وتُعد التلال العطرية وسيلة أساسية للتواصل مع تجمعات القنادس المجاورة، كما أنها تمنع استغلال الموارد الغذائية، وتُحدد مناطق نفوذ العائلات، وتمنع الاستيطان المفرط للموائل. [ 20 ]

الغرير

يتمتع الغرير الأوروبي ( Meles meles )، وهو حيوان لاحم ليلي، بحاسة شم قوية . [ 21 ] لا تُدرس إفرازات الغدد الشرجية للغرير بشكل شائع، لكنها تُسهم في توفير معلومات أساسية للتواصل نظرًا لاحتوائها على مركبات عضوية متطايرة . [ 21 ] ومثل العديد من الثدييات اللاحمة الأخرى، كالنمس والدببة وثعالب الماء، يستطيع الغرير تمييز الاختلافات بين الجنسين من خلال النسب المختلفة لهذه المركبات. [ 21 ] تحمل المركبات العضوية المتطايرة في إفرازات الغدد الشرجية للغرير معلومات خاصة بكل فرد، بما في ذلك الصحة واللياقة البدنية والحالة التناسلية والانتماء إلى المجموعة. [ 21 ] يختلف رد فعل ذكور الغرير تجاه هذه المركبات في إفرازات الغدد الشرجية للإناث الخصبة عن الإناث غير الخصبة. [ 21 ] قد تتغير هذه المركبات سنويًا بناءً على النظام الغذائي والعوامل البيئية، كما تتأثر التغيرات الموسمية لها بموسم التكاثر. [ 21 ]

تقع الغدة تحت الذيلية بجوار الكيس الشرجي مباشرةً. [ 22 ] تساهم الغدة تحت الذيلية في التواصل بين الأفراد، تمامًا مثل الجهاز الهضمي. [ 22 ] احتوت الغدد تحت الذيلية لدى الغرير على 56 وحدة تصنيفية تشغيلية (OTU) تُستخدم لتصنيف البكتيريا المختلفة الموجودة في أربع شعب مختلفة. [ 22 ] استنادًا إلى دراسة أجراها يونغ وا سين عام 2012، على 79 إفرازًا من الغدد تحت الذيلية خلال فصلي الصيف والربيع، تندرج وحدات التصنيف التشغيلية ضمن أربع شعب بكتيرية: الأكتينوبكتيريا، والفيرميكوتس، والبروتيوبكتيريا، والبكتيرويديتس. [ 22 ] كانت الأكتينوبكتيريا هي الشعبة السائدة، حيث مثلت أكثر من 76% من جميع المجتمعات البكتيرية لدى الغرير البالغ. [ 22 ] كانت المجتمعات الميكروبية في إفرازات الأشبال أكثر تنوعًا بشكل ملحوظ؛ وكانت الفيرميكوتس هي الشعبة البكتيرية الأكثر وفرة في المجتمعات الميكروبية لدى الغرير البالغ. [ ٢٢ ] قد يعود هذا التحول في هيمنة البكتيريا إلى بلوغ الأشبال. [ ٢٢ ] في الربيع، لوحظت اختلافات كبيرة في التجمعات الميكروبية بين الإناث المتكاثرة وغير المتكاثرة، بينما لم تُلاحظ اختلافات كبيرة في التجمعات البكتيرية خلال أشهر الصيف. [ ٢٢ ] تبين أن إفرازات الغدة تحت الذيلية غنية بالأحماض الدهنية قصيرة ومتوسطة السلسلة، والتي يُحتمل أن تكون ناتجة عن منتجات الفيرومونات النشطة من الأحماض الدهنية طويلة السلسلة للبكتيريا الشعاوية. [ ٢٢ ]

في معظم الثدييات، يتولى البالغ عملية الاندماج الجماعي. أما في الغرير، فتبدأ الصغار هذه العملية تدريجيًا (14-16 أسبوعًا). [ 23 ] يُعرف الغرير بعدوانيته تجاه بعضه البعض، وغالبًا ما تكون الصغار ضحية لقتل الصغار . [ 23 ] وللحد من العدوانية داخل مجموعة الغرير، يلجأ أفرادها إلى التزيين المتبادل (نوع من التزيين الاجتماعي) أو نقل الروائح بين أفراد المجموعة بشكل أكثر تكرارًا وكثافة خلال أشهر الربيع. [ 23 ] تقوم الصغار الناضجة بفرك نفسها بمنطقة ما تحت الذيل لدى الغرير البالغ عبر نقل الروائح. [ 23 ] يُشار إلى هذا أيضًا باسم "سرقة الرائحة" لأن الصغار التي تفعل ذلك تحمل نفس رائحة المجموعة. [ 23 ] لا تمتلك صغار الغرير القدرة على إفراز الغدد تحت الذيل حتى تبلغ من العمر حوالي أربعة أشهر. [ 23 ]

الذئاب

تم تحليل المركبات المتطايرة الموجودة في إفرازات الغدد الشرجية لدى الذكور والإناث السليمة، والذكور المخصية، والإناث المستأصلة المبايض ، والذكور والإناث فاقدي حاسة الشم /المستأصلة الغدة الصنوبرية ، باستخدام تقنية كروماتوغرافيا الغاز. [21] وكانت المركبات المتطايرة الموجودة في إفرازات الغدد الشرجية في معظمها كحولات وألدهيدات وكيتونات . [ 21 ] ومن بين المركبات المتطايرة التي تم تحليلها ، تباينت الكميات النسبية للمركبات المتطايرة الموجودة في إفرازات الغدد الشرجية لدى الأفراد الخاضعين للاختبار بشكل ملحوظ بين الإفرازات التي جُمعت خارج موسم التزاوج وأثناءه. [ 21 ] يشير هذا إلى أن المركبات المتطايرة في إفرازات الغدد الشرجية تُستخدم للإشارة إلى معلومات مثل الجنس والحالة الإنجابية. [ 21 ] وأشارت نتائج هذه الدراسة إلى أن بعض المركبات المتطايرة، وتحديدًا 2-أوكتينال، و2-أوكتين-1-أول، والإندول ، تُنتجها الميكروبات . [ 21 ]

النمس الهندي

تتكون الغدة الشرجية للنمس الهندي من غدد دهنية كبيرة تحيط بفتحة الشرج، وتُسمى الكيس الشرجي. [ 24 ] يبقى الكيس الشرجي مغطى بالزهم ومغلقًا عندما يكون ذيل النمس منخفضًا، ولكنه ينفتح عندما يكون الذيل مرفوعًا. [24] يوجد داخل الأكياس الشرجية قنوات الجيبين الشرجيين الواقعين على جانبي فتحة الشرج. [ 24 ] يُعلّم النمس الأشياء في بيئته عن طريق فركها بمنطقة الشرج، تاركًا وراءه رائحة مميزة للأحماض الكربوكسيلية . [ 24 ] كشف تحليل إفرازات الجيب الشرجي عن وجود 6 أحماض كربوكسيلية مشبعة: حمض الأسيتيك ، وحمض البروبيونيك ، وحمض الأيزوبيوتيريك، وحمض البيوتيريك، وحمض الأيزوفاليريك، وحمض الفاليريك. [ 24 ] لا توجد حاليًا اختلافات ملحوظة في المواد الكيميائية الموجودة في إفرازات الجيب الشرجي بين الجنسين. [ 24 ]

تشير الأدلة إلى أن الأحماض الكربوكسيلية الموجودة في إفرازات الجيب الشرجي تنتج عن استقلاب البكتيريا لمحتويات الزهم. [ 24 ] وقد تم تحديد البكتيريا المعزولة من إفرازات الكيس الشرجي على أنها أنواع من جنس Peptococcus ، و Peptostreptococcus plagarumbelli ، و Bacillus cereus ، وأنواع من جنسي Eubacterium أو Catenobacterium . [ 24 ] وقد وُجد أن هذه الأنواع البكتيرية تُنتج الأحماض الكربوكسيلية داخل الجيب الشرجي. [ 24 ]

الضباع

من المعروف أن الضباع تمارس سلوك "التعجين"، وهو نوع من سلوك تحديد المناطق بالرائحة. هذا المعجون غني بالدهون والخلايا الظهارية، وتنتجه الغدد الدهنية التي تصب مباشرة في الغدد الشرجية وعلى قمة ساق العشب. [ 25 ] الغدد الشرجية، وهي العضو المسؤول عن إفراز هذا المعجون، تحتوي على ميكروبات. على الرغم من احتواء كلا نوعي الضباع على بكتيريا تخميرية، إلا أن الميكروبات الموجودة في الغدة الشرجية للضبع المرقط ( Crocuta crocuta ) تختلف عن تلك الموجودة في الضباع المخططة . [ 26 ]

تحتوي عجينة الضبع المرقط على العديد من أنواع البكتيريا الكروية والعصوية. وقد أظهرت دراسة استقصائية أن البكتيريا العصوية، والبكتيريا الشعاعية، والبكتيريا البكتيرويدية، والبكتيريا البروتينية هي أكثر أنواع البكتيريا شيوعًا في عجينة الضبع. [ 25 ] على الرغم من تحديد العديد من أنواع البكتيريا، إلا أن حوالي نصفها لا يزال غير معروف. [ 25 ]

تختلف تجمعات الميكروبيوم أيضًا باختلاف الجنس والعمر. تحتوي الغدد الشرجية للضباع البالغة واليافعة على أقل تنوع في الميكروبات مقارنةً ببقية أجسامها. بالنسبة للإناث، كانت أكثر أنواع البكتيريا شيوعًا في إفرازاتها هي: Anaerococcus ، وAnaerovorax ، وCorynebacterium ، وEubacterium ، وHelcococcus ، وPorphyromonas ، و Propionibacterium . [ 25 ] بالمقارنة مع ذكور الضباع التي تمتلك ميكروبات مختلفة عن الإناث، فإن ذكور الضباع اليافعة تحتوي على كميات أكبر من Prevotella وFirmicutes، بينما تحتوي الإناث اليافعة على كميات أكبر من Corynebacterium وClostridiales. كما يوجد اختلاف بين إناث الضباع البالغة واليافعة، حيث تحتوي إناث الضباع اليافعة على كميات أكبر من Erysipelotrichaceae و Helicobacter مقارنةً بالضباع البالغة. وتُعد هذه البكتيريا شائعة في الحليب الذي تُرضعه الضباع صغارها. [ 27 ]

الكلاب والقطط المنزلية

توجد البكتيريا الموجودة في براز وغدد شرج الكلاب والقطط أيضًا في أفواهها نتيجة تعرضها المستمر لمؤخراتها (اللعق والمضغ). [ 28 ] في الكلاب والقطط السليمة، تشمل البكتيريا الموجودة عادةً في برازها المكورات العقدية والمعوية ، وتحديدًا المكورات المعوية البرازية ، والمكورات العقدية البقرية ، والمكورات المعوية البرازية . [ 28 ]

تمتلك الكلاب كيسين شرجيين يقعان في النسيج الضام المحيط بفتحة الشرج. [ 13 ] يوجد لدى الكلاب العديد من الغدد التي تفرز سوائل في تجويف الكيس، مما يؤدي إلى امتلائه. [ 13 ] يتكون الكيس الشرجي عادةً من حوالي 88% ماء، و11.5% مواد عضوية ، و0.5% مواد غير عضوية. [ 13 ] يحتوي إفراز محتوى الغدة الشرجية على الميوسين ، الغني بحمض السياليك وبروتينات أخرى مضادة للميكروبات، مثل الليزوزيم ، والغلوبولين المناعي أ ، واللاكتوفيرين . [ 13 ] كما يوجد وفرة من المكورات موجبة الغرام، لأنها جزء من الفلورا الطبيعية للغدد الشرجية. [ 13 ] تتكون المكونات العضوية بشكل رئيسي من الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة وثلاثي ميثيل أمين . [ 13 ] يمكن إفراز سائل الكيس الشرجي أو دفعه في القناة الشرجية ليكون بمثابة علامة رائحة لمنطقة الفرد من خلال برازه. [ 13 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هوارد إي. إيفانز؛ ألكسندر دي لاهونتا (7 أغسطس 2013). تشريح ميلر للكلب - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 978-0-323-26623-9.
  2. 1 2 إستس ر (1992). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-08085-0.
  3. 1 2 3 4 ستاندرينغ، سوزان (2020). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة 42 ). نيويورك. ص 1201. ISBN   978-0-7020-7707-4. OCLC 1201341621 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  4. ↑ ل. ديفيد ميتش؛ لويجي بويتاني (1 أكتوبر 2010). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-51698-1.
  5. ↑ روسيل ف، جوجولا إس إم، إنجدال ك، لاسن بي إيه، سوينسون جيه إي، أرنيمو جيه إم، زيدروسر إيه (فبراير 2011). "تمتلك الدببة البنية أكياسًا شرجية، وقد تشير إفرازاتها إلى جنسها" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 283 (2): 143-152 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00754.x . hdl : 11250/2437930 .
  6. ↑ دايس كيه إم، ساك دبليو أو، وينسينغ سي جيه (1987). كتاب تشريح الحيوانات . شركة دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 0-7216-1332-2.
  7. ↑ كينيون كيه دبليو (1969). ثعلب البحر في شرق المحيط الهادئ . واشنطن العاصمة: مكتب مصايد الأسماك والحياة البرية الرياضية الأمريكي.
  8. 1 2 فورد إل إس، هوفمان آر إس (27-12-1988). "Potos flavus" . أنواع الثدييات (321). الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات : 1-9 . doi : 10.2307/3504086 . JSTOR 3504086 . 
  9. ↑ بفينينجر، جون ل.؛ زينيا، جورج ج. (15 يونيو 2001). "الحالات الشرجية المستقيمية الشائعة: الجزء الأول. الأعراض والشكاوى" . طبيب الأسرة الأمريكي . 63 (12): 2391-2398 . PMID 11430454 . 
  10. 1 2 يامادا تي، ألبرز دي إتش، كالو آن، كابلويتز إن، أويانغ سي، باول دي دبليو، محرران. (2009). كتاب مدرسي لأمراض الجهاز الهضمي ( الطبعة الخامسة). تشيتشيستر، غرب ساسكس: حانة بلاكويل. رقم ISBN  978-1-4051-6911-0.
  11. 1 2 وولف بي جي، بيمبرتون جيه إتش، ويكسنر إس دي، فليشمان جيه دبليو، بيك دي إي، محررون. (2007). كتاب الجمعية الأمريكية لجراحي القولون والمستقيم في جراحة القولون والمستقيم . نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-0-387-24846-2.
  12. ↑ ستاندرينغ، سوزان (1201). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة 42 ). نيويورك. ص 683. ISBN   978-0-7020-7707-4. OCLC 1201341621 . {{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بينين، أ. س. (1985-03-01). "علماء الكيمياء الحيوية ونظام غذاء فئرانهم". اتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 10 (3): 108-109 . doi : 10.1016/0968-0004(85)90265-8 . ISSN 0968-0004 . 
  14. 1 2 3 "التهاب الأكياس الشرجية عند الكلاب | معجم الكلاب البيطري من فيت ستريم | معلومات بيطرية شاملة" . www.vetstream.com . تاريخ الاسترجاع: 5 ديسمبر 2019 .
  15. ↑ إيتينجر إس جيه، فيلدمان إي سي (1995). كتاب الطب الباطني البيطري ( الطبعة الرابعة). شركة دبليو بي سوندرز. رقم ISBN  0-7216-6795-3.
  16. ↑ هيل إل إن، سميك دي دي (سبتمبر 2002). "استئصال الكيس الشرجي الثنائي المفتوح مقابل المغلق لعلاج أمراض الكيس الشرجي غير الورمية في الكلاب: 95 حالة (1969-1994)" . مجلة الجمعية الأمريكية للطب البيطري . 221 (5): 662-665 . doi : 10.2460/javma.2002.221.662 . PMID 12216905 . 
  17. ↑ ميريام، سي إتش (1886). ثدييات منطقة أديرونداك، شمال شرق نيويورك . نيويورك : هنري هولت وشركاه. ص 69-87.
  18. والرو ، ج. م . ، وسفندسن، ج. إ. (مايو 1982). "أكياس الخروع والغدد الشرجية لقندس أمريكا الشمالية (Castor canadensis): نسيجها، وتطورها، وعلاقتها بالتواصل عن طريق الرائحة". مجلة علم البيئة الكيميائية . 8 (5): 809-819 . Bibcode : 1982JCEco...8..809W . doi : 10.1007/BF00994781 . PMID: 24415179. S2CID : 19327243 .  
  19. 1 2 3 سفيندسن، جي إي، وجوليك، جي دي (1978). "المحتويات البكتيرية للغدد الشرجية وغدد الكاستور لدى القندس (Castor canadensis)" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 4 (5): 563-569 . Bibcode : 1978JCEco...4..563S . doi : 10.1007/BF00988920 . ISSN 0098-0331 . S2CID 25447438 .  
  20. 1 2 3 4 سفيندسن، جي إي (1980). "أنماط بناء التلال العطرية في جماعة من القنادس (Castor canadensis)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 6 (1): 133-148 . Bibcode : 1980JCEco...6..133S . doi : 10.1007/BF00987533 . ISSN 0098-0331 . S2CID 22234085 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 رايمر ج، ويسلر د، نوفوتني م، آسا س، سيل يو إس، ميتش إل دي (مايو 1985). "دراسات كيميائية لإفرازات الغدد الشرجية للذئب (Canis lupus) وعلاقتها بموسم التكاثر". مجلة علم البيئة الكيميائية . 11 (5): 593-608 . Bibcode : 1985JCEco..11..593R . doi : 10.1007/BF00988570 . PMID 24310125. S2CID 26151726 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جورمان م، نيدويل د.ب، سميث ر.م (1974). "تحليل محتويات جيوب الرائحة الشرجية لـ Herpestes auropunctatus (آكلات اللحوم: الزباديات)" . مجلة علم الحيوان . 172 (3): 389-399 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04115.x . ISSN 0952-8369 . 
  23. سين واي دبليو، بوشينغ سي دي، بيرك تي، ماكدونالد دي دبليو (سبتمبر 2012). " التوصيف الجزيئي للمجتمعات الميكروبية في إفرازات الغدة تحت الذيلية للغرير الأوروبي (ميليس ميليس)" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 81 ( 3 ) : 648-659 . Bibcode : 2012FEMME..81..648S . doi : 10.1111 / j.1574-6941.2012.01396.x . PMID 22530962 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جورمان م، نيدويل د.ب، سميث ر.م (1974). "تحليل محتويات جيوب الرائحة الشرجية لـ Herpestes auropunctatus (آكلات اللحوم: الزباديات)". مجلة علم الحيوان . 172 (3): 389-399 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04115.x . ISSN 0952-8369 . 
  25. 1 2 3 4 ثيس كيه آر، شميدت تي إم، هوليكامب كيه إي (30 أغسطس 2012). "دليل على وجود آلية بكتيرية للروائح الاجتماعية الخاصة بالمجموعات بين الضباع" . التقارير العلمية . 2 (1) 615. Bibcode : 2012NatSR...2E.615T . doi : 10.1038/srep00615 . PMC 3431069. PMID 22937224 .  
  26. ^ ثيس KR، فينكاتارامان أ، دايكوس جا، كونتر دينار كويتي، شميت ماتزن إن، فاغنر أب، وآخرون . (ديسمبر 2013). "يبدو أن البكتيريا التكافلية تتوسط الروائح الاجتماعية للضبع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (49): 19832– 19837. بيب كود : 2013PNAS..11019832T . دوى : 10.1073/pnas.1306477110 . بمك 3856825 . بميد 24218592 .   
  27. ↑ "تعكس الميكروبات الموجودة في مواقع محددة من الجسم الجنس والفئة العمرية بين الضباع المرقطة البرية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-04-2022 .
  28. 1 2 ديفريز إل إيه، كروز كولك جي آي، دي هيردت بي، هايسبروك إف (نوفمبر 1992). "تحديد وتكوين البكتيريا المعوية والعقدية في اللوزتين والشرج لدى الكلاب والقطط". مجلة علم البكتيريا التطبيقي . 73 (5): 421-425 . doi : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb04998.x . PMID 1447058 .