جليبتودون

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

جليبتودون ( حرفيًا " سن محزز أو منحوت " ؛ من اليونانية القديمة γλυπτός ( gluptós ) بمعنى " منحوت " و ὀδοντ- ، ὀδούς ( odont-، odoús ) بمعنى " سن " ) [ 1 ] هو جنس من حيوانات الجليبتودون ، وهي مجموعة منقرضة من المدرعات الكبيرة العاشبة التي عاشت من العصر البليوسيني ، منذ حوالي 3.2 مليون سنة، [ 2 ] إلى أوائل العصر الهولوسيني، منذ حوالي 11000 سنة، في أمريكا الجنوبية . وهو أحد أشهر أجناس الجليبتودون، إن لم يكن أشهرها على الإطلاق. يتمتع الجليبتودون بتاريخ طويل وحافل، فهو أول حيوان مدرع منقرض تم تسميته ، والجنس النموذجي لفصيلة جليبتودونتين الفرعية.تم تسجيلأحافير حيوان Glyptodon في وقت مبكر يعود إلى عام 1814 من رواسب العصر البليستوسيني في أوروغواي، على الرغم من أن العديد منها أشير إليه بشكل خاطئ على أنه حيوان الكسلان الأرضي Megatherium من قبل علماء الحفريات الأوائل.  

وُصِفَ النوع النمطي ، G. clavipes ، عام 1839 على يد عالم الحفريات البريطاني البارز السير ريتشارد أوين . وفي وقت لاحق من القرن التاسع عشر، تم اكتشاف عشرات الهياكل العظمية الكاملة في مواقع مختلفة، ووصفها علماء حفريات مثل فلورنتينو أميغينو وهيرمان بورميستر . خلال هذه الحقبة، أُطلقت أسماء على العديد من أنواع جنس Glyptodon ، بعضها استنادًا إلى بقايا مجزأة أو معزولة. كما نُسِبَت حفريات من أمريكا الشمالية إلى جنس Glyptodon ، ولكن وُضِعَت جميعها لاحقًا في جنس Glyptotherium وثيق الصلة . ولم يجرِ تقييم شامل للجنس إلا في أواخر القرن العشرين وبداية القرن الحادي والعشرين، حيث اقتصرت أنواع Glyptodon على خمسة أنواع فقط ضمن جنس واحد.

كانت حيوانات الجليبتودونت حيوانات مدرعة كبيرة الحجم، رباعية الأرجل، عاشبة، ذات دروع ظهرية (صدفة علوية) تتكون من مئات من الصفائح العظمية المتصلة (تراكيب عظمية في الأدمة). غطت قطع أخرى من الدروع الذيل وسقف الجمجمة ، وكانت الجمجمة طويلة ذات أسنان عالية التاج. أما بالنسبة للتشريح بعد الجمجمة، فقد وُجد أن الحوض ملتحم بالصدفة الظهرية، والعمود الفقري مُدمج، والأطراف قصيرة، والأصابع صغيرة. وصل طول الجليبتودون إلى مترين (6.56 قدم) ووزنه إلى 400 كيلوغرام (880 رطلاً)، مما يجعله أحد أكبر حيوانات الجليبتودونت المعروفة. يُعد الجليبتودون من الناحية المورفولوجية والتطورية الأكثر تشابهًا مع الجليبتوثيريوم، إلا أنهما يختلفان في عدة جوانب. يتميز حيوان الجليبتودون بحجمه الأكبر في المتوسط، مع درع طويل، وذيل أقصر نسبياً، وعظم وجنتين قوي.

عاشت حيوانات الجليبتودون لملايين السنين، على الرغم من أن الجليبتودون نفسه كان من آخر أفرادها الباقين على قيد الحياة. كان الجليبتودون واحدًا من بين العديد من الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية ، حيث وصلت العديد من المجموعات الأصلية، مثل النوتونغوليتات والكسلان الأرضي، إلى أحجام هائلة. كان نظام الجليبتودون الغذائي متنوعًا، إذ كان يتغذى على الأعشاب والنباتات الأخرى، وكان يعيش على أطراف الغابات والمراعي حيث تكون الشجيرات منخفضة. امتلك الجليبتودون خطمًا عريضًا، وهو تكيف للتغذية بكميات كبيرة. ربما حمى هذا الدرع الحيوان من الحيوانات المفترسة، التي تعايش العديد منها مع الجليبتودون ، بما في ذلك "القط ذو الأسنان السيفية" سميلودون ، والبروتوسيون ، وهو من فصيلة الكلبيات الكبيرة ، والدب العملاق أركتوثيريوم .

انقرضت حيوانات الجليبتودون ، إلى جانب جميع أنواع الجليبتودونات الأخرى، في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، قبل حوالي 12000 عام، كجزء من انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر ، إلى جانب معظم الثدييات الكبيرة في الأمريكتين. وتشير الأدلة على صيد الجليبتودونات من قبل الهنود الحمر القدماء الذين وصلوا حديثًا إلى المنطقة إلى أن البشر ربما كانوا عاملًا سببيًا في هذه الانقراضات.

تاريخ

الخلط مع الميغاثيريوم

صورة لجورج كوفييه، واصف الميغاثيريوم.
جورج كوفييه (1769-1832)، واصف الميغاثيريوم

تاريخ وتصنيف حيوان الجليبتودون حافل ومعقد، إذ شابه الخلط بينه وبين أجناس أخرى وأنواع مشكوك في صحتها ، فضلاً عن نقص البيانات التفصيلية. يعود أول اكتشاف موثق للجليبتودون إلى عام 1814، عندما كتب الكاهن والعالم والجندي الأوروغواياني، والسياسي لاحقًا داماسو أنطونيو لارانياغا (1771-1848)، عن اكتشاف العديد من الأحافير غير العادية في كتابه " دياريو دي هيستوريا ناتورال"، والذي تضمن وصفه للعديد من الأنواع الجديدة من النمل والطيور والثدييات، وحتى أحد أوائل أشكال الميغاثيريوم المنقرض ، وهو جنس من الكسلان الأرضي العملاق الذي سمّاه العالم الفرنسي جورج كوفييه (1769-1832) عام 1796. [ 3 ] [ 4 ] وكان هذا أول اكتشاف موثق لحيوان من فصيلة الجليبتودونتين أو الأحافير الحزامية . [ 4 ] تألفت الأحافير غير العادية من عظم فخذ، وشظايا درع ، وأنبوب ذيلي (غطاء ذيل مدرع موجود في حيوانات الجليبتودونتين) جمعها من طبقات العصر البليستوسيني (حوالي 2.5-0.011 مليون سنة) على ضفاف جدول سوليس غراندي في أوروغواي. [ 4 ] [ 5 ] حدد لارانياغا الأحافير على أنها تعود إلى داسيبوس ( ميغاثيريوم )، معتقدًا أن ميغاثيريوم كان جنسًا فرعيًا من داسيبوس بناءً على إحالة خاطئة لصفائح عظمية من حيوانات الجليبتودونتين إلى ميغاثيريوم قبل سنوات من قبل العالم الإسباني خوان باوتيستا برو دي رامون، مما أدى إلى تضليل علماء آخرين للاعتقاد بأن أحافير الجليبتودونتين كانت في الواقع تعود إلى حيوانات ميغاثيريوم مدرعة. [ 6 ] [ 4 ]

كتب لارانياغا إلى العالم الفرنسي أوغست سانت هيلير عن هذا الاكتشاف، وقد أعاد كوفييه نشر مقتطف من الرسالة عام 1823 في المجلد الثامن من كتابه الرائد " أبحاث حول العظام الأحفورية" . [ 7 ] وأشار لارانياغا أيضًا إلى العثور على أحافير مماثلة في "طبقات مماثلة بالقرب من بحيرة ميريم ، على حدود المستعمرات البرتغالية" ( جنوب البرازيل ). [ 7 ] [ 6 ] ومن المرجح أن هذه الأحافير تعود إلى حيوانات من فصيلة غليبتودونتين، وربما إلى نوع هوبلوفوروس وثيق الصلة بها . وقد تعززت فرضية ميغاثيريوم المدرع لاحقًا في عام 1827 عندما عثر فريدريك سيلو ، وهو رحالة بروسي زار مونتيفيديو في أوروغواي، على أجزاء من درع غليبتودون ، بالإضافة إلى جزء من عظم الفخذ وبعض الدروع الذيلية، فأرسل الدرع إلى برلين حيث وصفه كريستيان صموئيل فايس ، الذي نسبه إلى جنس ميغاثيريوم . [ ٨ ] عُثر على عظم الفخذ والدرع الذيلي في منطقة كويغواي شمال أوروغواي، بينما وُجدت الدرع الظهرية في نهر أرابي . [ ٨ ] [ ٥ ] لاحظ فايس وعلماء حفريات آخرون أن الصفائح العظمية تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة لدى المدرعات، لكن فرضية كوفييه شاعت بناءً على نسبة خاطئة للصفائح العظمية من فصيلة غليبتودونتين إلى الميغاثيريوم . [ ٦ ]

نُشرت دراسة أخرى حول فرضية الميغاثيريوم المدرع عام 1833 على يد العالم الألماني إدوارد جوزيف دالتون ، الذي وصف المزيد من المواد التي أرسلها سيلو، بما في ذلك أجزاء من الأطراف واليد وحزام الكتف . لاحظ دالتون التشابه الكبير بين الأحافير وداسبوس ، ورجّح أنها كانت مدرعًا عملاقًا، خلافًا للاعتقاد السائد بأنها من الميغاثيريوم . مع ذلك، لم يُطلق دالتون اسمًا جديدًا على الأحافير، بل كتب أن هناك حاجة إلى مزيد من المواد لتمييزها عن المدرعات الأخرى. لم يذكر دالتون الميغاثيريوم أو صفائحه العظمية في بحثه، لكنه ألمح إلى أن " درع الميغاثيريوم " بأكمله كان في الواقع من المدرع الذي درسه. وقد أيد هذه الفرضية تشارلز ليوبولد لوريلارد في عام 1836، الذي ذكر أن قالبًا جبسيًا لدرع حيوان المدرع الكبير يمثل تصنيفًا متميزًا عن الميغاثيريوم ، وأن الدرع المشار إليه في الكسلان كان في الواقع من حيوان المدرع. [ 5 ]

شهد عام 1837 تسمية أول حيوان من فصيلة الجليبتودونتين، [ 9 ] هوبلوفوروس يوفراكتوس ، عندما نشر عالم الحفريات الدنماركي بيتر ويلهلم لوند سلسلة من المذكرات حول حفريات لاغوا سانتا في البرازيل، والتي يعود تاريخها إلى العصر البليستوسيني. [ 10 ] [ 9 ] تضمنت الحفريات صفائح عظمية مماثلة لتلك التي وصفها لارانياغا سابقًا، بالإضافة إلى أسنان وشظايا جمجمة وعظام أطراف وعناصر أخرى. [ 5 ] [ 9 ] بعد عام 1837، أطلق علماء الحفريات الأوروبيون أسماءً متتاليةً على عدة أجناس وأنواع جديدة من الجليبتودونتينات: فقد أطلق العالم الألماني هاينريش جورج برون اسمي كلاميدوثيريوم وأوريكتيروثيريوم عام 1838، [ 11 ] وباتشيبوس على يد إدوارد دالتون عام 1839، [ 5 ] وليبيثيريوم عام 1839 على يد جوفري سانت هيلير استنادًا إلى عظام الجلد التي عثر عليها سيلو. [ 12 ] [ 13 ] اعتبر سانت هيلير أن عظام الجلد التي عثر عليها سيلو ليست من الثدييات، بل هي أقرب إلى تيلوصور ، وهو زاحف يشبه التمساح معروف من رواسب العصر الجوراسي في فرنسا. [ 13 ] [ 12 ]

ريتشارد أوين والأنواع المشار إليها

إعادة بناء ريتشارد أوين لحيوان الجليبتودون من عام 1838.
إعادة بناء ريتشارد أوين لهيكل عظمي لحيوان جليبتودون عام 1838 ؛ مع السن الذي يحمل الاسم نفسه على اليمين

في عام ١٨٣٨، أُرسل إلى الدبلوماسي البريطاني السير وودباين باريش (١٧٩٦-١٨٨٢) ضرسٌ منفردٌ مرفقٌ برسالةٍ تُفيد باكتشاف عدة أحافير كبيرة من العصر البليستوسيني في نهر ماتانزا بمدينة بوينس آيرس ، الأرجنتين. [ ١٤ ] [ ١٥ ] جمع باريش لاحقًا المزيد من الأحافير من مواقع في لاس أفيرياس وفيلانويفا ؛ وشملت الأخيرة هيكلًا عظميًا جزئيًا يحتوي على جزء من الفك السفلي ومجموعة من الأطراف الجزئية. أُودِع هذا الهيكل العظمي في مجموعة باريش بالكلية الملكية للجراحين عند عودته إلى المملكة المتحدة. [ 16 ] تم صب بعض هذه الأحافير في متحف التاريخ الطبيعي بلندن ، لكن الأحافير الأصلية دُمرت بعد غارات جوية ألمانية استهدفت الكلية خلال الحرب العالمية الثانية بين عامي 1940 و1941. في عام 1839، أطلق ريتشارد أوين (1804-1892) اسم "غليبتودون " على هذا النوع في فصل من كتابه " بوينس آيرس، ومقاطعات ريو دي لا بلاتا: وضعها الحالي، وتجارتها، وديونها" . [ 16 ] [ 17 ] ضمن هذا الكتاب، اعتقد أوين خطأً [ 15 ] أن الأحافير من لاس أفيرياس وفيلانويفا جميعها تعود إلى نفس العينة، التي أطلق عليها اسم " غليبتودون " (ذو السن المحزز) [ 14 ] استنادًا إلى تشريح الضرس. [ 15 ] كشفت دراسة لاحقة أن الضرس في الواقع يعود إلى نوع آخر من الجليبتودونتين، وهو بانوخثوس ، وقد عيّن روبرت هوفستيتر فرد فيلانويفا كنموذج أصلي في عام 1955. [ 18 ] مع ذلك، كان النموذج الأصلي لـ G. clavipes غير تشخيصي ولا يمكن تمييزه عن أنواع الجليبتودون الأخرى ، وحتى عن جليبتوثيريوم ، مما جعله موضع شك. [ 15 ] يتكون فرد لاس أفيرياس من درع مفقود الآن، ذُكر فقط في وصف أوين، ولكنه استُخدم في عمليات إعادة بناء لاحقة للحيوان. [ 15 ]

صنّف كوادريلي وآخرون (2018) هذا النوع كنوع غير مكتشف بسبب هذه المشكلة، وأشاروا إلى ضرورة إجراء المزيد من التحليلات. [ 15 ] في عام 1860، جمع ماكسيمو تيريرو هيكلًا عظميًا جزئيًا، يشمل جمجمة ودرعًا، لـ G. clavipes من نهر سالادو جنوب بوينس آيرس، وعُدِّر تاريخه إلى العصر البليستوسيني. أُرسلت هذه الأحافير أيضًا إلى الكلية الملكية للجراحين، حيث وصفها عالم الحفريات البريطاني توماس هنري هكسلي (1825-1895) بالتفصيل عام 1865 خلال مراجعة شاملة لهذا النوع. [ 5 ] دُمِّر هذا الهيكل العظمي أيضًا خلال الحرب العالمية الثانية، لكن هكسلي نشر العديد من الرسوم التوضيحية التي قدمت معلومات جديدة قيّمة عن هذا النوع. [ 5 ] [ 19 ]

في وقت لاحق من عام 1845، صنّف أوين العديد من الأحافير التي عثر عليها باريش في طبقات العصر البليستوسيني في الأرجنتين كأنواع جديدة من جنس جليبتودون ، وهي: جليبتودون أورناتوس ، وجليبتودون ريتيكولاتوس ، وجليبتودون تابوركولاتوس ، وجليبتودون كلافيكوداتوس في عام 1847. ومن بين هذه الأنواع الإضافية، لا يزال يُعتبر جليبتودون ريتيكولاتوس فقط نوعًا صالحًا من جنس جليبتودون ، حيث أُعيد تصنيف جليبتودون أورناتوس إلى جنس نيوسكليروكاليبس ، [ 20 ] وجليبتودون تابوركولاتوس إلى جنس بانوخثوس ، [ 21 ] وجليبتودون كلافيكوداتوس إلى جنس دوديكوروس . [ 22 ] سُمّي جليبتودون ريتيكولاتوس بناءً على عدة شظايا من الدرع تم استخراجها أيضًا من نهر ماتانزا، إلا أنها تفتقر إلى معلومات تفصيلية عن الموقع، كما دُمّرت الأحافير أيضًا خلال الحرب العالمية الثانية. تم صب الشظايا بواسطة متحف التاريخ الطبيعي (NHMUK) أيضًا، حيث تم استخدامها لتشخيص الأنواع.

بدأ علماء حفريات آخرون أيضًا في تسمية أنواع الجليبتودون بعد أربعينيات القرن التاسع عشر، لكن يُنظر إلى العديد منها الآن على أنها مشكوك فيها، أو أنواع قيد البحث، أو مرادفة لأنواع سُميت سابقًا. [ 15 ] وصف ليونارد نودو جنسًا ونوعًا جديدين من الجليبتودونات في عام 1855، أطلق عليهما اسم Schistopleurum typus ، استنادًا إلى أنبوب ذيلي عُثر عليه في سهول بامباس بالأرجنتين، [ 23 ] لكنه أصبح منذ ذلك الحين مرادفًا للجليبتودون الشبكي (G. reticulatus ). وصف عالم الحفريات الأرجنتيني فلورنتينو أميغينو (1853-1911) نوعًا آخر يُعتبر الآن صالحًا، وهو الجليبتودون المونزي (G. munizi )، في عام 1881 استنادًا إلى عدة صفائح عظمية عُثر عليها في إنسينادان في أرويو ديل ميديو ، سان نيكولاس، الأرجنتين . [ 24 ] [ 25 ] لسنوات عديدة، لم يكن هذا النوع معروفًا إلا من خلال النموذج الأصلي المجزأ، ولكن تم وصف جمجمة ودرع كاملين لهذا النوع بالتفصيل في عام 2006، مما عزز صحته. [ 24 ] [ 15 ] وصف عالم الحيوان الألماني هيرمان بورميستر العديد من أحافير جليبتودون في ستينيات وسبعينيات القرن التاسع عشر، وأطلق على العديد منها أسماء أنواع جديدة من جليبتودون نفسه أو مرادف شيستوبلوروم ، وجميعها الآن مرادفات لجليبتودون وأنواعه. [ 26 ] [ 15 ] في عام 1908، أطلق فلورنتينو أميغينو اسمًا على نوع آخر من جليبتودون، وهو جليبتودون تشابالمالينسيس ، استنادًا إلى جزء من درع جمعه من ساحل مقاطعة بوينس آيرس يعود تاريخه إلى العصر الشابادمالالي . في عام 1932، أنشأ أ. كاستيلانوس جنسًا جديدًا لـ G. chapalmalensis ، أطلق عليه اسم Paraglyptodon ، والذي ضم لاحقًا نوعًا آخر، هو P. uquiensis ، استنادًا إلى عينات أكثر اكتمالًا جُمعت من أوكيا ، الأرجنتين، بين عامي 1909 و1912. [ 27 ] [ 28 ] وقد تم اعتبار P. uquiensis مرادفًا لـ Glyptodon [ 29 ] ، ويُحتمل أن يكون نوعًا قائمًا بذاته، على الرغم من أن المزيد من التحليلات ضرورية لتحديد وضعه. [ 30 ] [ 15 ]

رسم توضيحي لمتحف هانتيري يظهر فيه هيكل عظمي مثبت لجليبتودون.
متحف هنتر في الكلية الملكية للجراحين حوالي عام 1842 ، مع هيكل عظمي مُركّب لحيوان جليبتودون في أسفل اليمين

إعادة التقييم و Glyptotherium

في عام 1953، أطلق عالم الحفريات الأرجنتيني ألفريدو كاستيلانوس (1893-1975) اسم الجنس Glyptopedius على النوع G. elongatus ، الذي كان هيرمان بورميستر قد سماه عام 1866 بناءً على درع واحد، [ 26 ] على الرغم من أن صحة هذا الاسم محل جدل. [ 15 ] كما أضاف كاستيلانوس النوع G. reticulatus إلى الجنس، لكن هذا لم يُدعم بأدلة كافية . وفي عام 1976، أنشأ فرانسيسكو لوكاس روسيلي جنسًا آخر باسم Heteroglyptodon استنادًا إلى هيكل عظمي غير مكتمل جُمع من تكوين ليبرتاد الذي يعود إلى العصر البليستوسيني في نويفا بالميرا ، أوروغواي، [ 31 ] ولكن تبين لاحقًا أنه عينة غير محددة من جنس Glyptodon. [ 31 ] تم وصف العديد من أحافير الجليبتودون من رواسب العصر البليستوسيني في كولومبيا في عام 2012، مما وسّع النطاق المعروف للجنس شمالاً بشكل كبير. [ 32 ]

وُصِف نوع آخر من جنس Glyptodon في عام 2020، يُدعى G. jatunkhirkhi، من قِبَل مجموعة من الباحثين بقيادة عالم الحيوان الأرجنتيني فرانسيسكو كوادريلي، استنادًا إلى عينة محفوظة بدرع شبه كامل، وعدة حلقات ذيلية، وحوض، جُمِعَت من يامباريز ، على بُعد 24 كيلومترًا (15 ميلًا) جنوب شرق مدينة سوكري البوليفية . وتكوّنت الطبقات التي عُثِرَ فيها من رواسب رملية نهرية تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني ، من ارتفاعات تتراوح بين 4100 و2500 متر (13500-8200 قدم) فوق مستوى سطح البحر. [ 33 ] كما نُسِبَت عدة عينات أخرى من نفس النوع من مواقع أخرى تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني في سلسلة جبال كورديليرا الشرقية ، بوليفيا، بما في ذلك جمجمة شبه كاملة وعدة صفائح عظمية. [ 33 ] في تحليل تطوري أجراه كوادريلي وآخرون عام 2020، تبين أن G. jatunkhirkhi هو أقدم أنواع جنس Glyptodon ، على الرغم من أنه من نفس عمر النوع الأكثر تطورًا G. clavipes. بدأت إعادة تقييم أنواع Glyptodon في أواخر القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين، مع ظهور فرضيات مختلفة حول عدد الأنواع المُعترف بها. تفاوتت الأعداد، حيث اعتبر بعض الباحثين أربعة أنواع على الأقل مُعترف بها، [ 33 ] بينما وجدت التحليلات التطورية في عامي 2018 [ 15 ] و2020 أن الأنواع G. reticulatus وG. munizi و G. jatunkhirkhi فقط هي المُعترف بها بشكل قاطع؛ أما G. clavipes و G. uquiensis فهما نوعان غير مُعترف بهما . ومع ذلك، خلصت مراجعة أجريت عام 2016 على G. uquiensis إلى أن G. uquiensis كان في الواقع من فصيلة glyptodontine غير المحددة. [ 29 ]  

وُصفت أحافير من أمريكا الشمالية ونُسبت إلى جنس جليبتودون بدءًا من عام 1875، عندما جمع المهندسان المدنيان جيه إن كواتابارو وسانتياغو راميريز جمجمة ودرعًا شبه كامل وهيكلًا عظميًا مرتبطًا به من نوع جليبتودونتين من قناة تصريف بالقرب من تيكويكسكياك ، المكسيك . تعود هذه الأحافير إلى مرحلة رانشولابريان من العصر البليستوسيني. [ 34 ] كانت هذه الأحافير أول ما عُثر عليه من جليبتودونتين في أمريكا الشمالية، وسُميت نوعًا جديدًا من جليبتودون ، وهو جليبتودون مكسيكي ، ولكن فُقدت الأحافير لفترة من الزمن، واعتُبر هذا النوع مرادفًا لجليبتوثيريوم سيليندريكوم . [ 30 ] [ 35 ] سُميت عدة أنواع أخرى من جليبتودونتين في أمريكا الشمالية خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، استنادًا عادةً إلى عظام جلدية مجزأة. تمت الإشارة إلى جميع أحافير غليبتودونتين في أمريكا الشمالية وأمريكا الوسطى منذ ذلك الحين إلى الجنس القريب الصلة Glyptotherium ، والذي سماه عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن في عام 1903. [ 36 ]

التصنيف

يُعدّ جنس جليبتودون الجنس النموذجي لفصيلة جليبتودونتيني، وهي فصيلة فرعية منقرضة من المدرعات الكبيرة ذات الدروع الكثيفة، والتي تطورت لأول مرة في أواخر العصر الإيوسيني (منذ حوالي 33.5 مليون سنة) وانقرضت في أوائل العصر الهولوسيني خلال انقراضات أواخر العصر البليستوسيني [ 37 ] (منذ حوالي 7000 سنة ). أدرك أوين أن جليبتودون كان عديم الأسنان ، لكنه لم يصنفه ضمن فصيلة فرعية جديدة لعدم وجود أنواع أخرى معروفة من جليبتودونتيني في عام 1839. [ 17 ] لم تُسمَّ عائلة جليبتودونتيداي إلا في عام 1869 على يد جون إدوارد غراي ، الذي ضمّ أجناس جليبتودون، وبانوخثوس، وهوبلوفوروس ضمن هذه المجموعة ، معتقدًا أن ما يميزها هو وجود درع ثابت ملتحم بالحوض. [ 38 ] مع ذلك، اقترح هيرمان بورميستر اسم "بيلوريكاتا" للعائلة، معتقدًا أن الجليبتودونتينات تمتلك درعًا سفليًا (صدفة سفلية) وتستطيع إدخال رؤوسها داخل دروعها مثل السلاحف. وقد هُجر هذا الاسم تمامًا، ولم تُؤيد نظريته. [ 26 ] [ 21 ] وقد حلل فلورنتينو أميغينو علم الوراثة الداخلي لعائلة الجليبتودونتيات بتفصيل أكبر خلال وصفه لأفراد سابقين من هذه المجموعة، حيث اقترح أن جنس جليبتودون ينحدر من أجناس سابقة. [ 39 ] [ 24 ]

صُنفت فصيلة Glyptodontinae ضمن عائلة مستقلة، بل وحتى فوق عائلة، حتى عام 2016، حين استُخلص الحمض النووي القديم من درع عينة من حيوان Doedicurus عمرها 12000 عام، وأُعيد بناء جينوم الميتوكوندريا شبه كامل ( بتغطية 76 ضعفًا ). وكشفت المقارنات مع جينومات المدرعات الحديثة أن فصيلة Glyptodontinae انفصلت عن مدرعات Tolypeutinae و Chlamyphorinae قبل حوالي 34 مليون سنة في أواخر العصر الإيوسيني . [ 40 ] [ 37 ] وقد دفع هذا إلى نقلها من عائلتها المستقلة، Glyptodontidae، إلى فصيلة Glyptodontinae الفرعية ضمن عائلة Chlamyphoridae الحالية . [ 37 ] بناءً على ذلك وعلى السجل الأحفوري، يُرجّح أن تكون حيوانات الجليبتودونت قد طوّرت شكلها المميز وحجمها الكبير ( الضخامة ) بسرعة كبيرة، ربما استجابةً لبرودة المناخ وجفافه وتوسع السافانا المفتوحة. [ 40 ] تُعدّ عائلة Chylamyphoridae مجموعةً ضمن رتبة Cingulata، التي تضم جميع حيوانات المدرع الموجودة حاليًا، بالإضافة إلى مجموعات أحفورية أخرى مثل Pachyarmatheriidae و Pampatheridae . وتندرج Cingulata نفسها ضمن مجموعة الثدييات القاعدية Xenarthra، التي تضم مجموعةً من مجموعات الثدييات الأمريكية مثل Vermilingua (آكلات النمل) و Folivora (الكسلان والكسلان الأرضي) ضمن رتبة Pilosa . تم إجراء التحليل الوراثي التالي بواسطة فريدريك ديلسوك وزملائه في عام 2016 ويمثل التطور الوراثي لـ Cingulata باستخدام الحمض النووي القديم من Doedicurus لتحديد موقعه وموقع Glyptodonts الأخرى: [ 40 ] [ 37 ]

صورة لريتشارد أوين.
صورة للسير ريتشارد أوين (1804–1892)، واصف جليبتودون.

إنّ التطور الداخلي لفصيلة Glyptodontinae معقد ومتغير باستمرار، حيث تمّ إنشاء العديد من الأنواع والفصائل بناءً على مواد مجزأة أو غير تشخيصية تفتقر إلى مراجعة شاملة. [ 41 ] [ 9 ] لطالما اعتُبرت قبائل Glyptodontinae فصائل فرعية قبل تحليل عام 2016. [ 42 ] إحدى هذه القبائل، Glyptodontini (والتي تُسمى عادةً Glyptodontinae)، هي مجموعة من فصيلة Glyptodontinae الأحدث والأكبر حجمًا، والتي تطورت في منتصف العصر الميوسيني (منذ حوالي 13 مليون سنة) مع جنس Boreostemma ، [ 43 ] ولكنها انقسمت إلى جنسين، Glyptodon في الجنوب و Glyptotherium في الشمال، [ 32 ] على الرغم من أن Glyptotherium عاش أيضًا في بعض مناطق أمريكا الجنوبية مثل فنزويلا وشرق البرازيل. [ 44 ] [ 45 ] [ 32 ] عاش كل من جليبتوثيريوم وجليبتودون خلال نفس الفترات الزمنية، وهما متطابقان تقريبًا مع جليبتودون في العديد من الجوانب، لدرجة أن أولى حفريات جليبتوثيريوم التي وُصفت تم تصنيفها خطأً على أنها حفريات جليبتودون . [ 46 ] [ 47 ] [ 30 ] تتميز مجموعة جليبتودونتيني عن المجموعات الأخرى، على سبيل المثال، بوجود صفائح عظمية درنية مخروطية كبيرة غائبة أو موجودة فقط على الثلمة الذيلية (باتجاه الذيل) في الطرف الخلفي للدرع، وزخرفة مختلفة للدرع على الدرع عن تلك الموجودة على الذيل. [ 30 ] غالبًا ما يُصنف جليبتودونتيني على أنه أكثر بدائية من معظم أنواع جليبتودونتيني الأخرى مثل دوديكوروس وهوبلوفوروس وبانوخثوس . [ 48 ] [ 33 ]

فيما يلي التحليل الوراثي الذي أجراه كوادريلي وآخرون ، 2020 لعائلة Glyptodontinae، مع اعتبار Glyptodontidae عائلة بدلاً من عائلة فرعية، والذي يركز على glyptodonts المتطورة: [ 33 ]

وصف

إعادة إحياء حيوان الجليبتودون باستخدام الميغاثيريوم

مثل المدرعات الموجودة حاليًا وجميع أنواع الجليبتودونتينات الأخرى، امتلك الجليبتودون درعًا عظميًا كبيرًا غطى معظم جذعه، بالإضافة إلى دروع رأسية أصغر تغطي سقف رأسه، على غرار ما هو موجود في السلاحف. يتكون الدرع من مئات من الصفائح العظمية السداسية الصغيرة (تراكيب درعية مصنوعة من العظام)، حيث احتفظ كل درع من دروع الجليبتودون بما مجموعه 1800 صفيحة عظمية. يختلف التشريح بين أنواع الجليبتودون المختلفة اختلافًا كبيرًا، وخاصة في نوع G. jatunkhirkhi الذي يشبه الجليبتوثيريوم في بعض الجوانب. [ 33 ]

في الهيكل المحوري ، امتلكت السلاحف من فصيلة جليبتودونتين فقرات ملتحمة بشدة وأحواضًا متصلة تمامًا بالدرع، وهي سمات تطورت بشكل متقارب في السلاحف. [ 5 ] [ 35 ] من المحتمل أن ذيول جليبتودونتين الكبيرة كانت بمثابة ثقل موازن لبقية الجسم وسمكة جليبتودون .انتهى درع ذيل الجليبتودون بأنبوب غير حاد يتكون من أنبوبين متحدي المركز ملتحمين معًا، على عكس تلك الموجودة لدى الجليبتودونتينات ذات الذيل الشبيه بالهراوة مثل نيوسكليروكالبتوس ودوديكوروس . [ 35 ] امتلك الجليبتودون أطرافًا قصيرة حاملة للوزن تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة لدى الجليبتودونتينات الأخرى، لدرجة يصعب معها تمييزها عن تلك الموجودة لدى بعض التصنيفات الأخرى. [ 30 ] أصابع الجليبتوثيريوم قوية جدًا ومتكيفة لتحمل الوزن، على الرغم من أن بعضها احتفظ بأغماد مخالب كبيرة ذات شكل وسيط بين المخالب والحوافر. [ 35 ]

خلال العصر البليستوسيني، انخفض تنوع الجليبتودونتينات، لكن ازداد حجم أجسامها، حيث تطور أكبر جليبتودون معروف، وهو دوديكوروس، في ذلك العصر. [ 49 ] [ 50 ] تختلف أحجام الجليبتودون بين الأنواع والأفراد. قُدِّر وزن النوع النمطي، G. clavipes ، بحوالي 2000 كيلوغرام (4400 رطل) ، [ 51 ] [ 52 ] بينما تراوح وزن G. reticulatus بين 401 كيلوغرام (884 رطل) و 862 كيلوغرام (1900 رطل) ، [ 53 ] أما G. munizi فبلغ وزنه 1150 كيلوغرام (2540 رطل) . [ 54 ] بلغ طول الهيكل العظمي الجزئي لـ G. clavipes 3.5 مترًا (11 قدمًا) مع طول درع يبلغ 1.7 مترًا (5.6 قدمًا) ، [ 4 ] [ 19 ] بينما بلغ طول دروع أنواع أخرى مثل G. munizi و G. reticulatus 2.2 مترًا (7.2 قدمًا) و 2.19 مترًا (7.2 قدمًا) على التوالي. [ 30 ]        

الجمجمة والفك السفلي والأسنان

جمجمة جليبتودون
جمجمة حيوان جليبتودون من الجانب.

يحتوي نظام أسنان الجليبتودونت بالكامل على أضراس عالية التاج ، والتي تُعدّ من أكثر الأمثلة تطرفًا على ارتفاع الأسنان المعروفة لدى الثدييات البرية. [ 55 ] يتميز هذا النظام السني بأنه نموذجي لباقي المدرعات، ولكنه مُخدد من الجانبين بأخاديد عميقة. كانت الأسنان الأمامية مضغوطة، بينما كانت الأسنان الخلفية أسطوانية الشكل. [ 56 ] تتميز جماجم الجليبتودونت بعدة خصائص فريدة؛ فالفك العلوي والحنكي مُتضخمان عموديًا لإفساح المجال للأضراس، بينما يكون تجويف الدماغ قصيرًا ومسطحًا. [ 57 ] في الجليبتودون والعديد من الجليبتودونتينات الأخرى، كان سقف الجمجمة مُغطى بدرع مُكوّن من صفائح عظمية مُضلعة وغير منتظمة الشكل، مُتفاوتة الحجم، وملتحمة معًا لتشكيل درع رأسي قوي ذي سطح خارجي محدب أملس خالٍ من الزخارف. [ 24 ] يتميز كل عظم جلدي بسطح ظهري خشن ومحدب قليلاً، مع نمط زخرفي محدد بشكل مركزي مرتفع قليلاً ومحاط بمنطقة خالية من الأشكال المحيطية أو الثقوب . وتكون الدرزات التي تفصل العظام الجلدية واضحة المعالم، كما هو الحال في بانوخثوس. [ 24 ] [ 58 ] تُعرف أنواع أخرى من الجليبتودونتينات التي عاشت في العصر البليستوسيني من خلال جماجم كاملة أو شبه كاملة، مما يسمح بإجراء مقارنات مع جليبتودون . [ 59 ] [ 41 ] جليبتوثيريومتكون عظام الوجنة لدى حيوان الجليبتودون ضيقة ونحيلة ومتوازية تقريبًا وقريبة من المستوى السهمي في المنظر الأمامي؛ أما لدى الجليبتودون ، فيكون هذا التركيب أعرض وأكثر قوة ومتباعدًا بدلًا من أن يكون متوازيًا، كما أنه يقع بشكل جانبي أكثر. [ 49 ] [ 30 ]

كان الممر الأنفي ضيقًا مع وجود ارتباطات عضلية قوية لغرض غير معروف. وقد تكهن البعض بأن هذه الارتباطات العضلية كانت لتكوين خرطوم ، أو ما يُعرف بالخرطوم ، على غرار خرطوم حيوان التابير أو الفيل . كانت الفكوك السفلية عميقة جدًا، مما ساعد على دعم عضلات مضغ ضخمة لمضغ النباتات الليفية الخشنة. اقترح بعض علماء الحفريات أن حيوان الجليبتودون وبعض أنواع الجليبتودونتينات كان يمتلك أيضًا خرطومًا أو خطمًا كبيرًا مشابهًا لتلك الموجودة في الخرطوميات والتابير ، [ 60 ] لكن قلة منهم تقبلوا هذه الفرضية. [ 41 ] [ 61 ] وهناك اقتراح آخر، قدمه إيه إي زوريتا وزملاؤه، وهو أن الجيوب الأنفية الكبيرة قد تكون مرتبطة بالمناخ البارد والجاف لأمريكا الجنوبية في العصر البليستوسيني . [ 61 ] [ 62 ] يبرز نتوء عظمي مميز إلى أسفل على الخد، ويمتد فوق الفك السفلي، وربما يوفر نقطة ارتكاز لعضلات الخطم القوية. في المقابل، تكون الثقوب تحت الحجاجية ضيقة وغير مرئية من الأمام في حيوان جليبتوديريوم ، بينما تكون عريضة وواضحة تمامًا من الأمام في حيوان جليبتودون . من الجانب، يقل الارتفاع الظهري البطني بين سقف الجمجمة ومستوى الحنك في حيوان جليبتودون باتجاه الأمام، على عكس حيوان جليبتوديريوم ؛ ويقع طرف الأنف في مستوى أدنى بالنسبة للقوس الوجني في حيوان جليبتودون ، بينما يكون أعلى من مستوى القوس الوجني في حيوان جليبتوديريوم . الضرس الأول (يُختصر الضرس الأول بـ mf#) في حيوان جليبتودون ثلاثي الفصوص بوضوح من الجهتين اللسانية والشفوية، وهو ثلاثي الفصوص تقريبًا مثل الضرس الثاني (mf2). على النقيض من ذلك، يُظهر جنس Glyptotherium تفرعًا ثلاثيًا منخفضًا جدًا في mf1، وهو بيضاوي الشكل في المقطع العرضي، بينما يكون mf2 ثلاثي الفصوص بشكل ضعيف، وmf3 ثلاثي الفصوص. في كلا الجنسين، تكون mf4 إلى mf8 ثلاثية الفصوص تمامًا ومتطابقة تسلسليًا. [ 30 ] هذه الصفات هي ما يميز الجنسين. [ 30 ] ضمن جنس Glyptodon، تختلف هذه الصفة أيضًا، حيث يمتلك G. reticulatus تفرعًا ثلاثيًا بدرجة أكبر من G. munizi . [ 15 ]

هيكل عظمي وصدفة من نوع جليبتودون.
هيكل عظمي وصدفة جليبتودون في متحف الطبيعة في برلين

تتشابه الفكوك السفلية لكل من جليبتوثيريوم وجليبتودون بشكل كبير، لكن جليبتوثيريوميُعدّ الفك السفلي لـ Glyptotherium أصغر بنحو 10% من حيث الحجم الكلي. تبلغ الزاوية بين مستوى الإطباق (جزء الفك حيث تتلامس الأسنان العلوية والسفلية) والحافة الأمامية للفرع الصاعد حوالي 60 درجة في Glyptotherium، بينما تبلغ 65 درجة في Glyptodon. الحافة البطنية للفرع الأفقي أكثر تقعرًا في Glyptodon منها في Glyptotherium . تمتد منطقة الارتفاق بشكل كبير في Glyptotherium من الأمام إلى الخلف مقارنةً بـ Glyptodon . يكون الضرس الأول (mf1) بيضاوي الشكل في Glyptotherium ، بينما يكون الضرس الثاني (mf2) شبه ضرس، في حين أن كلا السنين في Glyptodon ثلاثي الفصوص. [ 30 ]

الفقرات والحوض

هيكل عظمي مُركّب لـ Glyptodon reticulatus.
هيكل عظمي مثبت لـ G. reticulatus (Schistopleurum asperus )، يوضح حجمه.

يمتلك حيوان الجليبتودون سبع فقرات عنقية ، منها ثلاث فقرات عنقية ملتحمة، بينما كانت بقية الفقرات العنقية حرة باستثناء السابعة. [ 5 ] اندمجت الفقرة العنقية السابعة مع أول فقرتين ظهريتين لتشكلا عظمة ثلاثية الفقرات، وهي عظمة عريضة ومسطحة ذات نتوءات شوكية صغيرة جدًا (بروزات من الفقرة) وأسطح مفصلية كبيرة تحمل الأضلاع. [ 5 ] أما الفقرات الثلاث عشرة المتبقية في العمود الظهري فقد اندمجت لتشكل نفقًا طويلًا متصلًا، وهو ما لا يُرى في الثدييات خارج الجليبتودونات. بعض هذه الفقرات كانت ملتحمة بشدة لدرجة أنه لا يمكن تمييز أجزائها. كانت مراكز هذه الفقرات عبارة عن صفائح عظمية رقيقة منحنية تُشكل أسطوانة تدعم الدرع وتُحدد شكل الحيوان. [ 5 ] كما أن النتوءات الشوكية في هذه الفقرات مُختزلة بشكل كبير، حيث أن بعضها عبارة عن نصل عظمي رقيق مُلتحم مع فقرات أخرى. [ 5 ] الفقرات العجزية في حيوان الجليبتودون مُلتحمة أيضاً ويبلغ عددها 13 فقرة، وتحتفظ بنهايات بيضاوية الشكل، رقيقة، ومقعرة قليلاً على أجسامها. [ 5 ] كما أن أحواضها غير عادية، إذ تحتفظ بعظام حُبيبات عملاقة وهي مُلتحمة ببقية الهيكل العظمي. [ 5 ]

الدرع والصفائح العظمية

صورة مقربة للدرع.
صورة مقربة للدرع
درع حيوان جليبتودون.
درع سمكة جليبتودون في متحف التاريخ الطبيعي المجري

كانت صفائح غليبتودون العظمية متصلةً بواسطة وصلات عظمية ، وتوجد في صفوف مزدوجة أو ثلاثية على مقدمة وجوانب حواف الدرع، وكذلك في درع الذيل والدرع الرأسي. كانت صفائح الدرع العظمية مخروطية الشكل ذات طرف مستدير، بينما كانت تلك الموجودة على الذيل مخروطية الشكل فقط . كانت الأخاديد بين هذه التراكيب المرتفعة عميقة وواسعة بخطوط متوازية. [ 63 ] كان درع غليبتودون مستطيلًا بشكل ملحوظ مقارنةً بدرعي بوريستيما وغليبتوثيريوم ، حيث كان أطول بنسبة 65% من الأول و14% من الثاني. في غليبتودون ، يمثل ارتفاع الدرع من الأعلى إلى الأسفل 60% من طوله الإجمالي، بينما في غليبتوثيريوم يكون أطول بنسبة 70% تقريبًا. كان المظهر الظهري الأمامي الخلفي للدرع محدبًا، وكان نصفه الخلفي أعلى من النصف الأمامي. كانت قمة الدرع منحرفة قليلاً للخلف في معظم أنواع الجليبتودون ، بينما كانت في منتصف الخط الوسطي في نوعي الجليبتوثيريوم والجليبتودون الجاتونخيرخي . يتميز درع معظم أنواع الجليبتودون بتقوس طفيف، بينما يتميز درع الجليبتوثيريوم والجليبتودون الجاتونخيرخي بظهر مقوس بشدة، وعظم أمامي محدب وعظم خلفي مقعر، مما يمنحه شكلًا يشبه السرج فوق الذيل. تتميز صفائح عظام الجليبتودون في المناطق الأمامية الجانبية للدرع بتصلب شديد، مما يقلل من مرونتها، بينما تكون أقل تصلبًا وأكثر مرونة في الجليبتوثيريوم . [ 30 ]

تكون الصفائح العظمية للفتحة الذيلية (صفائح عظمية مخروطية كبيرة تحمي قاعدة الذيل) أكثر مخروطية في جنس جليبتودون وأكثر استدارة في جنس جليبتوثيريوم ، مع العلم أن تشريح هذه الصفائح يختلف باختلاف الجنس في الأخير، بينما يختلف باختلاف العمر في جليبتودون . [ 30 ] [ 64 ] وتكون الفتحة الذيلية أكثر استقامة في الجنس الأخير، بينما تكون مائلة للخلف في جليبتوثيريوم . [ 30 ] وعلى الرغم من شيوع استخدام هذا التصنيف للتمييز بين هذين النوعين، إلا أن جليبتودون وجليبتوثيريوم يتشابهان في مورفولوجيا الصفائح العظمية، ولا يختلفان إلا في بعض الجوانب. فكلا الجنسين يمتلك صفائح عظمية طويلة وسميكة مقارنةً بالعديد من أنواع الجليبتودونتين الأخرى، مثل هوبلوفوروس ونيوسكليروكالبتوس . يحتفظ حيوان الجليبتودون أحيانًا بنمط "الوردة"، حيث تُحاط الشكل المركزي للعظمة الجلدية بصف من الأشكال المحيطية، بينما تفتقر إليه عينات أخرى تمامًا. ويتفاوت نمط G. reticulatus من نمط وردة كامل إلى سطح شبكي ذي أشكال مركزية ومحيطية محدبة. [ 64 ] [ 30 ] أما حيوان الجليبتوثيريوم، فيحتفظ دائمًا بالوردات. [ 64 ] [ 30 ] وتكون الأخاديد المركزية والشعاعية أعمق وأوسع في الجليبتودون (حوالي 4-6 مليمترات (0.16-0.24 بوصة) ) مقارنةً بالجليبتوثيريوم (حوالي 1-2.4 مليمتر (0.039-0.094 بوصة) ). تحتوي العظام الجلدية في كل من الجليبتودون والجليبتوثيريوم على 5-11 شكلًا محيطيًا، وأسطح مكشوفة خشنة، ويصل ارتفاعها إلى 47 مليمترًا (1.9 بوصة) . [ 30 ]   

أشار عالم الحفريات هيرمان بورميستر لأول مرة إلى وجود صفائح عظمية على الجانب البطني من الجسم عام 1866، مفترضًا وجود درع بطني شبيه بالسلاحف استنادًا إلى أدلة على وجود دروع صغيرة في الأدمة. [ 26 ] وقد دُحضت هذه الفرضية لاحقًا، ولكن في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، تم تأكيد وجود صفائح عظمية على وجه وأرجل وبطن حيوان الجليبتودون في عدة أنواع. تعود الحفريات التي تحمل هذه الخصائص إلى العصر البليستوسيني، وقد تطورت في أنواع أحدث مثل الجليبتودون الشبكي . كانت هذه العظام الصغيرة إلى متوسطة الحجم مغروسة في الأدمة ولم تكن متصلة بنمط محدد. [ 63 ]

ذيل

درع الذيل.
درع في نهاية الذيل

كان لدى الجليبتودون تشريح ذيل بدائي للغاية بالنسبة لفصيلة الجليبتودونات، إذ امتلك ثماني أو تسع حلقات ذيلية متحركة من صفائح عظمية كبيرة مخروطية الشكل ملتحمة. أحاطت هذه الحلقات بقاعدة الذيل، التي انتهت بأنبوب ذيلي قصير يتكون من حلقتين ذيليتين ملتحمتين. تألفت الحلقات الذيلية من صفين أو ثلاثة صفوف من الصفائح العظمية الخماسية التي تحولت من مسطحة ومحدبة قليلاً في الحلقات الخلفية إلى درنات مخروطية الشكل عند الحلقة الذيلية الثالثة. كلما كانت الحلقات أقرب إلى الخلف، زاد حجمها، باستثناء الحلقة الثانية التي كانت الأكبر والأولى اكتمالاً في السلسلة، مما أدى إلى تكوين ذيل مخروطي الشكل. كانت الحراشف الطرفية أكبر، وحوافها الحرة مستديرة مما ينتج عنه شكل يشبه المروحة. تتميز معظم الصفائح العظمية في الصف البعيد (يحتفظ بعض الأفراد بما يصل إلى 12 صفية) بخطوط مخروطية بارزة، على عكس أنواع الجليبتودونتين الأكثر تطورًا مثل الدوديكوروس والبانوخثوس ، التي كانت ذيولها ملتحمة تمامًا لتشكل هراوة أو عصا صلبة. [ 65 ] الأنبوب الذنبي في أقصى طرف الذيل أسطواني الشكل ذو صفائح عظمية مخروطية أصغر، وهو أقصر نسبيًا في الجليبتودون . في الجليبتوثيريوم ، يمثل هذا الأنبوب الذنبي حوالي 20% من الطول الإجمالي للدرع الذنبي، بينما يمثل في الجليبتودون 13% من الطول الإجمالي. [ 30 ] في الجليبتودون ، يمثل طول الدرع الذنبي حوالي 30-40% من الطول الإجمالي للدرع الظهري، على عكس الجليبتوثيريوم، حيث تكون هذه النسبة أكبر عند حوالي 50%. [ 30 ] على سبيل المثال، في العينة MCA 2015 من Glyptodon reticulatus ، بلغ طول الأنبوب الطرفي 73.23 مليمترًا فقط (2.883 بوصة) مقارنةً بأنبوب العينة Glyptotherium texanum UMMP 34 826 الذي يبلغ طوله 210 مليمترات (8.3 بوصة) . [ 30 ]  

علم الأحياء القديمة

قدرات الحفر

إعادة بناء الرأس.
ترميم رأس حيوان الجليبتودون ، ميونيخ

تتمتع العديد من أنواع المدرع بقدرات حفرية، حيث تمتلك مخالب كبيرة مُكيَّفة لكشط التراب من أجل حفر الجحور أو البحث عن الطعام تحت الأرض. [ 66 ] [ 67 ] يتكون جزء كبير من غذاء المدرع من الحشرات واللافقاريات الأخرى التي تعيش تحت الأرض، [ 68 ] على عكس النظام الغذائي العاشب لحيوان جليبتودون والأجناس ذات الصلة. [ 69 ] وباعتباره مدرعًا كبيرًا، فإن جليبتودونخضعت قدرات الحفر لدى هذا النوع من الحيوانات للبحث في مناسبات عديدة. عارض أوين (1841) هذه الفكرة، [ 14 ] على الرغم من أن نودو (1856) وسينشال (1865) قدما معارضة، إذ اعتقدا أن الحفر ممكن لهذا الجنس. [ 23 ] [ 70 ] ومع ذلك، فإن تطور درع صلب، على عكس الدرع المرن لدى المدرعات الحالية، بالإضافة إلى ضعف نمو العرف الدالي على عظم العضد (عظم الذراع العلوي)، قدم أدلة ضد فرضيات الحفر. كان للمرفق نطاق حركة واسع، كما هو الحال مع المدرعات الحافرة، ولكن من المرجح أن يكون هذا ناتجًا عن تكيفات الحجم. [ 53 ] [ 71 ]

تشريح الجمجمة الداخلية

قوالب داخلية لحيوانات الجليبتودون والدوديكوروس
قوالب داخلية لـ Glyptodon (يسار) و Doedicurus (يمين).

تُتيح العديد من الجماجم الكاملة لحيوان الجليبتودون تحليل التشريح الداخلي للجمجمة، بالإضافة إلى مقارنتها بأنواع أخرى محفوظة جيدًا مثل الدوديكوروس والبانوخثوس . بلغ حجم تجاويف الدماغ لدى حيوانات الجليبتودونتين الكبيرة ، مثل الجليبتودون والدوديكوروس والبانوخثوس، ما بين 213 و234 سنتيمترًا مكعبًا (7.2 إلى 7.9 أونصة سائلة أمريكية ) . يتراوح معامل التضخم الدماغي لهذه الأنواع بين 0.12 و0.4، وهو أقل من معظم المدرعات الحديثة (0.44-1.06)، ويُقارب معامل التضخم الدماغي لدى البامباثيريات. امتلك دماغ حيوانات الجليبتودونتين بصلة شمية واسعة تشغل ما بين 4.8 و9.7% من حجم الدماغ الكلي، بينما يشغل المخ حوالي ثلثي الدماغ، ويشغل المخيخ الباقي . بشكل عام، يشبه هذا الأمر ما هو عليه الحال في أنواع المدرعات الأخرى، إلا أن المخ في هذه الأخيرة أصغر حجماً مقارنةً بالمخيخ والحجم الكلي لجمجمة الدماغ. وعلى عكس المدرعات ذات البصلة الشمية العريضة، تتميز حيوانات الجليبتودونتين والبامباثير بأجهزة شمية مستطيلة ومثلثة الشكل. وتختلف عدة خصائص تشريحية عصبية أخرى بين حيوانات الجليبتودونتين والمدرعات، مثل وجود التلم البريسيلفياني البارز . [ 72 ] [ 73 ]   

بشكل عام، تمتلك الثدييات الحزامية الحية أدمغة أصغر من آكلات النمل والكسلان لأسباب غير معروفة. وقد طُرحت عدة نظريات لتفسير ذلك، مثل قصر فترة تربية الصغار، وتخصيص الموارد لتطوير الدرع، وغيرها من المعوقات البيولوجية والوظيفية. كما تميل الثدييات الحزامية إلى امتلاك معدلات أيض منخفضة للغاية، مما يؤدي إلى انخفاض تدفق الطاقة اللازمة لنمو خلايا الدماغ العصبية. ويُلاحظ نمط الأجسام الكبيرة ذات الحماية الكافية وانخفاض مستوى الذكاء في العديد من المجموعات الأخرى، مثل الأنكيلوصورات والستيغوصورات ، وهما نوعان من الديناصورات المدرعة . ومع ذلك، يُعتبر الدرع نفسه عنصرًا وظيفيًا مُقيِّدًا، حيث أنه يمنع حركة الرقبة بشكل كبير، مما يُجبر الدماغ على أن يكون أصغر حجمًا. وقد أدى هذا الانخفاض بالتالي إلى فقدان الوزن في الجمجمة، وهو ما كان له تأثير كبير على جماجم الجليبتودونتينات ذات الرؤوس الكبيرة، مثل الجليبتودون . [ 72 ] [ 73 ]

التغذية والنظام الغذائي

أسنان.
أسنان، مع ارتفاع الأسنان المميز لأسنان الجلبتودونتين.

يمكن تمييز مجموعتين رئيسيتين من الجليبتودونتينات بناءً على عادات تغذيتها: البروباليهوبلوفوريدات ذات الخطم الضيق من العصر الميوسيني، والجليبتودونتينات ذات الخطم العريض من العصر ما بعد الميوسيني. [ 74 ] كانت البروباليهوبلوفوريدات انتقائية في تغذيتها، بينما كانت الجليبتودونتينات من العصر ما بعد الميوسيني تتغذى بكميات كبيرة (تحصل على العناصر الغذائية من خلال استهلاك نبات كامل). ومع ذلك، ونظرًا لشكل أجسامها واندماج فقراتها العنقية، كانت الجليبتودونتينات بحاجة إلى البحث عن الطعام بالقرب من الأرض. وقد حدّ مفصلها القحفي الفكي من حركة فكها إلى حركة جانبية. [ 75 ] جليبتودونكانت فكوك الجليبتودون مزودة بنتوءات كبيرة من العاج العظمي، والتي كانت تُستخدم بكفاءة لطحن جزيئات الطعام قبل قصها ودفعها عبر الحركة المستمرة للفك السفلي. [ 75 ] كما امتلكت عضلات خطم متطورة، بالإضافة إلى منطقة رقبة متحركة ساعدتها على الإمساك بالطعام. [ 76 ] ويُظهر العظم اللامي تصميمًا قويًا يُشير إلى أن الجليبتودون كان يمتلك لسانًا كبيرًا وقويًا، والذي ربما ساعده في تناول الطعام ومعالجته. [ 77 ] [ 78 ]

على غرار معظم حيوانات الزينارثرا الأخرى، كانت احتياجات الطاقة لدى الجليبتودونتينات أقل من احتياجات مجموعات الثدييات المعاصرة. [ 79 ] تُعدّ معدة الجليبتودونتيدات لغزًا نظرًا لكونها حيوانات عاشبة بالكامل، على عكس المدرعات الحديثة القارتة التي تمتلك معدة بسيطة بدلًا من المعدة ذات الحجرات الموجودة لدى الكسلان. [ 80 ] يتوافق هذا مع الفكرة المقترحة بأن الرعي المائي قد يكون سببًا في وجود النظائر المرتبطة بقوة بالرعي والتي لوحظت في أحافير الجليبتودون . [ 80 ] ومع ذلك، فإن فرضية الرعي المائي لدى الجليبتودون لا تحظى بدعم كبير [ 81 ] على الرغم من وجود أدلة تدعم هذه الفرضية في حيوان الجليبتوثيريوم ذي الصلة . [ 82 ] [ 83 ] [ 35 ] كشف تحليل نظائر الكربون لعظام حيوان الجليبتودون، الذي أجراه فرانسا وآخرون (2015)، أنه كان يستهلك مجموعة متنوعة من نباتات C3 وأعشاب C4 في خطوط العرض المنخفضة، بينما كان يتغذى حصريًا على أعشاب C3 في خطوط العرض الأعلى، مما يشير إلى تحول بيئي مرتبط بالمناخ. يدعم تحليل النظائر الذي أُجري عام 2012 هذا الاستنتاج، إلا أن نتائج النظائر لا تدعمها أدلة مورفولوجية. [ 75 ] تشير نتائج تحليل النظائر إلى أن الجليبتودون كان حيوانًا يتغذى على أنواع مختلفة من النباتات في معظم البيئات، على غرار بعض أنواع الجليبتودونتين الأخرى. [ 84 ] [ 85 ] كما أشارت ورقة بحثية نُشرت عام 2012 إلى أن نظام الجليبتودون الغذائي ربما كان أكثر مرونة مما كان يُعتقد سابقًا، [ 86 ] حيث كان يتغذى على مزيج من الموائل المشجرة جزئيًا والمفتوحة جزئيًا، كما يتضح من استهلاكه لمواد C3 وC4. [ 85 ] [ 54 ] تشمل نباتات C4 مجموعات مثل النجيلية ، والسعدية ، والنجمية ، والقطيفية، استنادًا إلى الأدلة البالينولوجية، مما يعني أن حيوان جليبتودون كان على الأرجح يتغذى على نباتات C4 المزهرة بالإضافة إلى أعشاب C3. [ 87 ] [ 84 ] ومع ذلك، أيد تحليل التآكل المتوسط ​​استنتاجهم، حيث وجد أن التغذية المختلطة تسبب تآكلًا غير حاد يشير إلى نظام غذائي يعتمد بشكل أكبر على الاحتكاك. وهذا مشابه لما هو عليه الحال في حيوان نيوسكليروكاليبس ، ولكنه على عكس حيوان هوبلوفوروس الذي كانت لديه نهايات تآكل أكثر حدة.على الرغم من ذلك، فضّل حيوان Neosclerocalyptus البيئات الأكثر انفتاحًا، كما أظهرت الدراسات النظائرية. [ 41 ] [ 54 ] لوحظ أن زوايا التآكل المتوسطة لحيوان Glyptodon تُظهر توزيعًا ثنائي النمط ، مما يشير إلى اختلاف في النظام الغذائي بين المجموعات السكانية أو الجنسين أو الأنواع. [ 69 ]

القتال بين أفراد النوع الواحد

يُعتقد أن حيوانات الجليبتودون شاركت في قتالٍ بين أفراد نوعها . وقد ساد الاعتقاد بأن ذيل الجليبتودون، نظرًا لمرونته العالية ووجود حلقات من الصفائح العظمية فيه، كان يُستخدم كسلاح في المعارك. ورغم إمكانية استخدام ذيله للدفاع ضد المفترسات، تشير الأدلة إلى أن ذيل الجليبتودون كان يُستخدم في المقام الأول للهجوم على أفراد نوعه. ويُظهر حفرية من نوع G. reticulatus أضرارًا على سطح درعها. وقد خلصت دراسةٌ استندت إلى هذه العينة إلى أن ذيول الجليبتودون كانت قادرة على توليد قوة كافية لكسر درع جليبتودون آخر . ويُشير هذا إلى أنهم كانوا على الأرجح يتقاتلون فيما بينهم لحسم النزاعات على المناطق أو التزاوج باستخدام ذيولهم، تمامًا كما يتقاتل ذكور الأيائل فيما بينهم باستخدام قرونهم. [ 88 ]

التطور الجنيني

في عام ٢٠٠٩، وُصف هيكل عظمي جزئي لفرد ما قبل الولادة من نوع جليبتودون ، عُثر عليه داخل منطقة الحوض لدرع ظهري لحيوان بالغ. [ ٨٩ ] جُمع الهيكل العظمي من رواسب العصر البليستوسيني في وادي تاريجا ببوليفيا، وشمل جمجمة جزئية، وفكًا سفليًا جزئيًا، وشظايا من لوحي الكتف والفخذ. يُعد هذا الهيكل العظمي العينة الوحيدة المعروفة لما قبل الولادة من فصيلة جليبتودونتين، وهو من أكثر العينات اكتمالًا المعروفة لحيوان جليبتودون غير بالغ ، على الرغم من وجود عشرات من الصفائح العظمية المنفصلة لصغار الحيوانات. [ ٨٩ ] يبلغ طول الجمجمة المحفوظة ٥١  ملم فقط، لكنها لا تزال تحمل العديد من خصائص جليبتودون ، مثل فتحة أنف شبه مثلثية ، وحافة جانبية على فتحة الأنف تُشكل زاوية حادة قدرها ٣٠ درجة، وثقوب تحت الحجاج بيضاوية الشكل، والعديد من السمات الأخرى. [ 89 ] مع ذلك، يختلف الفك السفلي في أن الفرع الصاعد يشكل زاوية 90 درجة، على عكس الزوايا التي تتراوح بين 60 و70 درجة الموجودة لدى البالغين. ومن المثير للاهتمام أن هذا الشكل الفكي السفلي يشبه ذلك الموجود في بعض عينات Glyptotherium cylindricum. [ 58 ] [ 89 ]

في الصفائح العظمية لصغار سمكة Glyptodon reticulatus، تكون الأشكال المركزية أكبر من الصفائح العظمية المحيطية. وتكون هذه الأشكال المركزية مستوية، وأحيانًا مقعرة، ومرتفعة مقارنةً بالصفائح المحيطية. كما أن الصفائح المحيطية لدى الأفراد الأصغر سنًا تكون أقل وضوحًا، وتحمل أخاديدًا ضعيفة أو غائبة (الأخاديد التي تفصل بين الصفائح العظمية). من ناحية أخرى، تكون الأشكال المحيطية والمركزية لدى البالغين متقاربة في الحجم والوضوح والارتفاع. [ 15 ] [ 30 ]

وضعية

طُرحت عدة تفسيرات لوضعية الجليبتودونتين، [ 90 ] بدءًا من تفسيرات ريتشارد أوين عام 1841 باستخدام علم التشريح المقارن. [ 14 ] افترض أوين أن السلاميات كانت تحمل الوزن نظرًا لقصرها وعرضها، بالإضافة إلى الأدلة المتوفرة في الهيكل العظمي بعد الجمجمة. [ 14 ] كما اقتُرح أن وضعية الوقوف كانت ممكنة للجليبتودون، أولًا من قِبل سينشال (1865) الذي ذكر أن الذيل قد يكون وسيلة لتوازن النصف الأمامي من الجسم، فضلًا عن كونه وسيلة لدعم الساقين. [ 70 ] أُجريت قياسات خطية لاحقًا، قدمت رؤى ثاقبة لهذه الفرضية، حيث وُجد أن المشي على قدمين كان ممكنًا. [ 91 ] [ 92 ] يشير تمفصل الرضفة مع عظم الفخذ إلى إمكانية دوران أسفل الساق أثناء مد الركبة، وربما حتى قفل الركبة. [ 93 ]

مسارات السكك الحديدية

عُثر على أولى آثار أقدام الجليبتودونات في موقع بيهوين-كو الأحفوري في الأرجنتين، والذي يعود إلى أواخر العصر البليستوسيني، ونُسبت إلى جنس الجليبتودون . وتم وصفها في عام 2015 بأنها من نوع Glyptodontichnus pehuencoensis ، إلا أن ندرة آثار أقدام الجليبتودونات، على الرغم من شيوعها في السجل الأحفوري، تشير إلى أن الجليبتودونات ربما كانت تتجنب السير على الأسطح الموحلة لأنها كانت عرضة بشكل خاص للانحشار. [ 94 ]

الازدواج الجنسي وسلوك المجموعة

لم يُرصد أي دليل على وجود ازدواج الشكل الجنسي في حيوان الجليبتودون ، ولكنه لوحظ في قريبه الجليبتوثيريوم استنادًا إلى أحافير عُثر عليها في رواسب العصر البليوسيني في أريزونا . في هذا الجنس، يختلف شكل الفتحة الذيلية للذكور والإناث، حيث تكون الصفائح العظمية الهامشية للذكور أكثر مخروطية وتحدبًا من تلك الموجودة لدى الإناث. حتى في دروع الجليبتوثيريوم حديثي الولادة ، تكون الصفائح العظمية الهامشية إما مخروطية أو مسطحة، مما يُتيح تحديد جنسها. [ 64 ] لم يُرصد أي دليل مباشر على سلوك جماعات الجليبتودونتين، على الرغم من وجود بعض المواقع التي تحفظ صغارًا ويافعين وبالغين من الجليبتوثيريوم معًا. [ 64 ] [ 49 ] حيوانات المدرع الحية حيوانات انفرادية، ولا تجتمع إلا خلال موسم التزاوج، ويتراوح عدد الصغار بين صغير واحد واثني عشر صغيرًا، وذلك حسب النوع. [ 95 ]

التوزيع وعلم البيئة القديمة

حيوانات الجليبتودون المعاصرة: جليبتودون ، دوديكوروس ، وبانوخثوس

يُعدّ الجليبتودون أحد أكثر أنواع الجليبتودونتين شيوعًا في العصر البليستوسيني، وينتشر على نطاق واسع من سهول البامباس المنخفضة إلى جبال الأنديز الشاهقة في بيرو وبوليفيا، حيث عُثر على بعض الأحافير على ارتفاعات تزيد عن 4100 متر (13500 قدم) فوق مستوى سطح البحر. [ 96 ] [ 97 ] [ 33 ] يُعدّ G. munizi النوع الوحيد الذي عُثر عليه في أوائل ومنتصف العصر البليستوسيني، بينما تُعتبر الأنواع الأخرى أحدث عهدًا. [ 24 ] [ 33 ] ويُذكر أن G. reticulatus معروف تحديدًا منذ 60 ألف سنة وحتى 7 آلاف سنة تقريبًا، على الرغم من أن السجلات المؤكدة لا تتجاوز 11 ألف سنة. [ 98 ] كان لهذا الجنس نظام غذائي متنوع، مما سمح له بشغل بيئات في مناطق يصعب على الأجناس الرعوية الوصول إليها، حيث يُمثّل G. reticulatus ما يصل إلى 90% من أحافير الجليبتودونتين في وادي تاريجا في بوليفيا. [ 59 ] مع ذلك، تُعرف مجموعة متنوعة من حيوانات الجليبتودونتين في مناطق مثل البامباس وبلاد ما بين النهرين وأوروغواي. [ 98 ] [ 15 ] ويُعثر على دليل إضافي على قدرة الجليبتودون على التكيف في البامباس، التي كانت شبه رطبة ومعتدلة من 30,000 إلى 11,000 ألف سنة مضت، تتناوب فيها المواسم الممطرة والجافة ، على مساحة واسعة تتكون في معظمها من مراعي تتخللها غابات وشجيرات مختلطة. [ 99 ] [ 100 ] [ 15 ] وكانت درجات الحرارة في هذه المنطقة أقل من درجات الحرارة الحالية، حيث بلغ متوسط ​​درجة الحرارة السنوية المُقدَّر 4.2 درجة مئوية (39.6 درجة فهرنهايت) في البامباس مقارنةً بـ 16.4 درجة مئوية (61.5 درجة فهرنهايت) في بوينس آيرس اليوم. كانت منطقة بامباس تحديدًا مزيجًا من مناخ باتاغونيا شبه الجاف ومناخ البرازيل الاستوائي خلال العصر البليستوسيني الأوسط قبل توسع المناخات الأكثر جفافًا. [ 101 ] وهذا يتناقض بشكل صارخ مع تكوين بيرميخو في مقاطعة فورموزا ، الأرجنتين، حيث يشير المناخ والحيوانات إلى بيئة أكثر جفافًا مع مساحات أقل من المراعي. [ 102 ] [ 103 ] لا يُعرف نوع G. jatunkhirkhi تحديدًا إلا من مناخ جبال الأنديز في سلسلة جبال كورديليرا الشرقية في بوليفيا، مما أدى إلى تطوره ليصبح أصغر حجمًا من أنواع الأراضي المنخفضة نظرًا لقلة الدعم اللازم للكتل الأكبر حجمًا .     [33 ] [ 97 ] لا يُعدّ G. jatunkhirkhiالمثال الوحيد على ذلك في Xenarthra، إذ تطورت أنواع منPanochthusوPleurolestodonلتصبح أصغر حجمًا في المناطق الجبلية. [ 97 ] [ 33 ]

سهول البامباس.
سهول البامباس ، حيث كان حيوان جليبتودون من الحيوانات الرعوية

خلال العصرين الإنسينادي والماربلاتاني، تعايش حيوان الجليبتودون مع مجموعة متنوعة من الثدييات الفريدة لتلك الفترة، مثل حيوان الميزوثيريوم ذي الحوافر ، والكلبيات ثيروديكتيس ، ونوع من الدب العملاق أركتوثيريوم . [ 101 ] في مناطق مثل أوروغواي، تم اكتشاف أحافير الجليبتودون إلى جانب حيوانات الجليبتودونتين المعاصرة له، مثل دوديكوروس، ونيوريوروس ، وبانوخثوس؛ والمدرعات شيتوفراكتوس ، وبروبايوبوس ، ويوتاتوس ؛ والبامباثيريوم العاشب . أما بالنسبة لأقاربهم البعيدين ، الكسلان الأرضي، فقد عُرف حيوان الميغاثيريوم العملاق ، بالإضافة إلى نوعين من حيوان السكلدوثير كاتونيكس ، وجنسي الميلودون والجلوسوثيريوم من فصيلة الميلودونتيد . تُعرف بعض المجموعات الأخرى، بما في ذلك الليتوبترنات غير المألوفة Macrauchenia و Neolicaphrium ، والنوتونجولات Toxodon ، والبروبوسيديات الضخمة Notiomastodon ، والخيوليات Equus neogeus و Hippidion . وسُجّلت أنواع مختلفة من مزدوجات الأصابع ، بما في ذلك الخنازير البرية Catagonus و Tayassu peccari ، والأيائل المنقرضة Morenelaphus و Antifer ، وجنسين من اللاما هما Hemiauchenia و Lama . كما سُجّلت مجموعة متنوعة من آكلات اللحوم، مثل Smilodon ذي الأسنان السيفية ، والدب Arctotherium bonariense ، والكلاب الشبيهة بالذئاب Protocyon و Dusicyon . [ 104 ] [ 105 ] وتم العثور أيضًا على قوارض، مثل Holochilus و Hydrochoerus (الكابيبارا ) و Cavia و Microcavia . [ 98 ] والجدير بالذكر أنه تم اكتشاف بعض أحدث حفريات "طائر الرعب" من جنس Psilopterus في المنطقة. [ 106 ]

أُعيد تصنيف المواد التي كانت تُنسب سابقًا إلى جنس جليبتودون في شمال شرق البرازيل إلى جنس جليبتوثيريوم ، مما حصر انتشار جليبتودون في البرازيل في المقاطعات الجنوبية. ومع ذلك، عُثر على عظمتين جلديتين بخصائص مشابهة لخصائص جليبتودون في ولاية سيرجيبي في الشمال الشرقي، مما يشير إلى أن كلا الجنسين كانا موجودين في هذه المنطقة خلال العصر البليستوسيني. [ 45 ] جليبتودونيعود أقصى موقع شمالي لهذا الجنس إلى رواسب العصر البليستوسيني في وسط كولومبيا، [ 32 ] على الرغم من أن العديد من العينات التي كانت تُنسب سابقًا إلى هذا الجنس تأتي من دولة فنزويلا المجاورة . [ 49 ]

الافتراس والعلاقة مع البشر

تعايش حيوان الجليبتودون مع مجموعة متنوعة من المفترسات الكبيرة، بما في ذلك قط سميلودون، واليغور ، وكلبيات بروتوسيون . [ 107 ] [ 108 ] ويتعزز هذا الاعتقاد باكتشاف درع ظهري متصدع، مما يشير إلى أن الجليبتودون كان في صراع جسدي مع حيوانات أخرى. [ 63 ] ومع ذلك، كشفت تحليلات النظائر للكولاجين من الجليبتودون وثدييات أخرى في منطقة بامباس، التي أجراها بوشيرينز وآخرون ( 2015)، عن أدلة ضئيلة تدعم فكرة تغذي المفترسات على الجليبتودون . [ 107 ] وبدلاً من ذلك، وُجد أن الجليبتودون، بالإضافة إلى الثدييات العاشبة التي تعيش في الغابات الكثيفة، شكلت جزءًا أصغر من النظام الغذائي للحيوانات اللاحمة، في حين أن الحيوانات الرعوية في العراء، مثل ليستودون وماكروكينيا ، كانت تُستهلك بشكل متكرر . [ 107 ] علاوة على ذلك، يتزامن ظهور الدروع الثانوية في جلد حيوان الجليبتودون مع وصول الحيوانات المفترسة من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية خلال التبادل الأمريكي العظيم . [ 2 ] لهذا السبب، افترض أن الصفائح العظمية تطورت كآلية دفاعية/هجومية لمواجهة الوافدين الجدد إلى المنطقة. [ 63 ]

ربما كان سميلودون يفترس أحيانًا حيوانات الجليبتودونتين، استنادًا إلى جمجمة جليبتوثيريوم تكسانوم التي تحمل علامات ثقب بيضاوية مميزة تتطابق بشكل كبير مع علامات قط الماكيرودونت ، مما يشير إلى أن المفترس نجح في اختراق الجمجمة عبر الدرع الرأسي المدرع. [ 109 ] كان الجليبتوثيريوم المعني صغيرًا، بدرع رأس لا يزال في طور النمو، مما جعله أكثر عرضة لهجوم القط. [ 110 ] على الرغم من أن جورج براندس قد افترض إمكانية ذلك في عام 1900، [ 111 ] إلا أن أنياب سميلودون لم تكن قادرة على اختراق الدروع العظمية السميكة للجليبتودونتين. [ 112 ] تصور براندس أن تطور الدرع السميك من نوع غليبتودونتين والأنياب الطويلة من نوع ماكيرودونتين كان مثالاً على التطور المشترك ، [ 111 ] لكن بيرغر بولين جادل في عام 1940 بأن الأسنان كانت هشة للغاية بحيث لا يمكنها إحداث ضرر ضد الدرع من نوع غليبتودونتين. [ 112 ] [ 63 ]

البشر يصطادون حيوان الجليبتودون.
البشر يصطادون حيوان الجليبتودون ، بقلم هاينريش هاردر

طُرحت فرضية تعايش الإنسان البدائي ، الذي كان يعيش على الصيد وجمع الثمار، مع حيوانات الجليبتودونتين في أمريكا الجنوبية لأول مرة عام 1881، استنادًا إلى اكتشافات أحفورية في سهول البامباس [ 113 ] . ومنذ ذلك الحين، تم الكشف عن العديد من الأحافير التي تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني وبداية العصر الهولوسيني، والتي تُظهر افتراس الإنسان للجليبتودونتين. لم يتم العثور على أي أحافير للجليبتودون تُظهر تفاعلات مباشرة، إلا أنه سكن هذه المنطقة جنبًا إلى جنب مع الإنسان. في موقع باي باسو 1 الأثري، الواقع شمال غرب أوروغواي، عُثر على رؤوس رماح من صنع الإنسان وعلامات أخرى على وجود ثقافة، مرتبطة بأحافير الجليبتودون والحصان إيكوس. استُخدمت هذه الأحافير في تحديد عمرها بالكربون المشع باستخدام الكولاجين، حيث يُفترض أنها تعود إلى ما بين 9000 و9500 سنة قبل الحاضر، ولكن لا يمكن التحقق من هذه التواريخ. [ 114 ] [ 30 ] خلال هذه الفترة، تعرضت مجموعة واسعة من حيوانات الزينارثرا التي سكنت سهول البامباس للصيد من قبل البشر، حيث تشير الأدلة إلى أن حيوان النيوسكليروكاليبتوس، وهو حيوان صغير من فصيلة الجليبتودونتين (يتراوح وزنه بين 300 و 450 كيلوغرامًا، أي ما يعادل 660 إلى 990 رطلًا ) ، [ 115 ] وحيوان المدرع يوتاتوس ، وحيوان دوديكوروس ، وهو حيوان ضخم من فصيلة الجليبتودونتين (يزن طنينًا)، والذي يُعد أكبر أنواع الجليبتودونتين المعروفة. [ 116 ] أما السجلات الأخرى الوحيدة للافتراس البشري من خارج منطقة البامباس، فكانت عبارة عن درع جزئي تم استئصال أحشائه من قبل البشر، وعدة جماجم تحمل آثارًا تدل على استخدامها أدوات بشرية. وقد عُثر على جميعها في فنزويلا. [ 117 ] [ 49 ] وقد أظهرت الاكتشافات هناك أولى علامات الصيد البشري على جماجم حيوانات الجليبتودونتين. [ 118 ] ربما استخدم الصيادون أصداف الحيوانات النافقة كملاجئ في الطقس العاصف. [ 119 ] [ 120 ]  

كان حيوان Glyptodon أيضًا ضحية للتطفل ، كما يتضح من العثور على Karethraichnus kulindros على درع مفصلي لـ G. clavipes ، والتي يُعتقد أنها تمثل آثارًا صنعتها براغيث تونجيد التي كانت مرتبطة بـ Tunga perforans . [ 121 ]

الانقراض

انقرضت حيوانات الجليبتودون ، إلى جانب جميع حيوانات الجليبتودون الأخرى، في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، كجزء من موجة انقراض معظم الثدييات الكبيرة في الأمريكتين. تشير بعض الأدلة إلى أن البشر كانوا السبب الرئيسي في انقراض حيوانات الجليبتودون. [ 122 ] تشير الأدلة من موقعي كامبو لابورد ولا موديرنا الأثريين في سهول بامباس الأرجنتينية إلى أن حيوان الجليبتودون...نجت أقاربها ، الدوديكوروس والبانوخثوس ، حتى بداية العصر الهولوسيني، وتعايشت مع البشر لمدة لا تقل عن 4000 عام. [ 123 ] يدعم هذا التداخل النماذج التي تُشير إلى أن انقراضات العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية نتجت عن مزيج من التغيرات المناخية والأسباب البشرية. [123] فُسِّرت هذه المواقع على أنها استُخدمت لذبح الحيوانات الضخمة (الميغاثيريوم والدوديكوروس ) ؛ ومع ذلك ، كان بعض التسلسل الزمني إشكاليًا ومثيرًا للجدل، بسبب سوء حفظ الكولاجين المستخدم في التأريخ. [ 123 ] كانت معدلات الانقراض في أمريكا الجنوبية خلال أواخر العصر البليستوسيني هي الأعلى بين جميع القارات، حيث انقرضت جميع الحيوانات المستوطنة التي يزيد وزنها عن 100 كيلوغرام (220 رطلاً) بحلول منتصف العصر الهولوسيني. [ 4 ] يدعم هذا فكرة أن الصيد البشري كان أحد أسباب انقراض حيوان الجليبتودون، إذ ربما يكون وصول البشر قبل حوالي 16000 عام إلى قارة كانت معزولة سابقًا قد تسبب في ارتفاع معدلات الانقراض. [ 118 ] [ 4 ] [ 124 ] 

يتزامن انقراض حيوان الجليبتودون بشكل ملحوظ مع نهاية فترة الانعكاس البارد في القطب الجنوبي ، والتي شهدت انخفاضًا في درجات الحرارة لمدة 1700 عام قبل أن ترتفع بشكل حاد بعد انتهائها عند 12.7 ألف سنة مضت. [ 125 ] [ 126 ] وقد شهد العصر البليستوسيني المتأخر العديد من التقلبات المناخية بين دورات رطبة وجافة، حيث فضّل الجليبتودون المناخات الأكثر جفافًا. وبعد الانعكاس البارد في القطب الجنوبي، ارتفعت درجات الحرارة وأصبح المناخ أكثر رطوبة بشكل مستمر، مما أدى إلى استبدال أعشاب C3 تدريجيًا بأعشاب C4 وأشجار الزان الجنوبية. وأدت هذه التغيرات إلى انقراض أنواع حيوانية حساسة ومتخصصة في الرعي، مثل الجليبتودونتينات والتوكسودونتات وبعض أنواع الكسلان الأرضي. [ 127 ] [ 128 ] وفي حوالي 11.5 ألف سنة مضت، بلغت درجات الحرارة ذروتها قبل أن تنخفض مرة أخرى، مما أدى إلى انقراض العديد من أجناس الثدييات المختلفة، بما في ذلك بعض الحيوانات الضخمة. انقرضت حيوانات الجليبتودون إلى جانب أجناس أخرى مثل غلوسوثيريوم ومورينيلافوس ، على الرغم من أن العديد من المجموعات الأخرى عاشت لآلاف السنين بعد ذلك. [ 42 ] [ 98 ]

انظر أيضاً

  • رمزبوابة علم الأحياء القديمة
  • بوابة الثدييات ما قبل التاريخ

مراجع

  1. ↑ "glyptodon". قاموس أكسفورد الإنجليزي (  الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد . 1933.
  2. 1 2 زوريتا، ألفريدو إي؛ كارليني، ألفريدو أ؛ جيليت، ديفيد؛ سانشيز ، رودولفو (2011/03/01). "أواخر البليوسين Glyptodontinae (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae) في أمريكا الجنوبية والشمالية: التشكل والآثار الجغرافية الجغرافية القديمة في GABI" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 31 (2): 178– 185. بيب كود : 2011JSAES..31..178Z . دوى : 10.1016/j.jsames.2011.02.001 . اتش دي ال : 11336/41714 . ISSN 0895-9811 . 
  3. ^ كوفييه، ج. (1796). لاحظ أن مساحة كبيرة جدًا من الرباعيات لا تزال موجودة حتى الآن، وتم العثور عليها في باراجواي، وتم وضعها في خزانة التاريخ الطبيعي في مدريد . de l'imprimerie du Magasin encyclopédique, rue Honoré No 94, vis-à-vis-le pass Roch.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 فارينا، ريتشارد أ؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. ^ دي يولييس، جيري (22 مايو 2013). الحيوانات الضخمة: الوحوش العملاقة في أمريكا الجنوبية في العصر الجليدي . مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-00719-3. OCLC 779244424 . 
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ هكسلي ، توماس هنري (١ يناير ١٨٦٥). "٢. في علم عظام جنس الجليبتودون" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . ١٥٥ : ٣١-٧٠ . doi : 10.1098/rstl.1865.0002 . S2CID 111224208 . 
  6. 1 2 3 أوين، ريتشارد (1855). "حول الميغاثيريوم (الميغاثيريوم الأمريكي، كوفييه وبلومنباخ). الجزء الثاني - فقرات الجذع". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 145 : 359-388 . ISSN 0261-0523 . JSTOR 108525 .  
  7. 1 2 كوفييه، جورج (1823). Recherches sur les ossemens الحفريات (بالفرنسية). chez G. Dufour et E. d'Ocagne.
  8. 1 2 فايس، CS (1830). "Über das südliche Ende des Gebirgszuges von Brasilien in der Provinz S. Pedro do Sul und der Banda oriental oder dem Staate von Monte Video. Nach den Sammlungen des Herrn Fr. Sellow (Gelesen in der Akademie der Wissenschaften am 9. أغسطس 1827 و5. جوني) 1828)". Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin .
  9. 1 2 3 4 بوربينو، كليبرسون دي أو؛ فيرنيكولا، خوان سي؛ بيرجكفيست ، ليليان ب. (18/05/2010). “إعادة النظر في الأنواع البرازيلية المدارية Hoplophorus euphractus (Cingulata، Glyptodontoidea) والارتباطات التطورية لـ Hoplophorus”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 911– 927. بيب كود : 2010JVPal..30..911P . دوى : 10.1080/02724631003765735 . اتش دي ال : 11336/69074 . ردمك 0272-4634 . S2CID 83888299 .  
  10. ^ لوند ، بي دبليو (1837). Blik paa brasiliens dyreverden for sidste jordomvaeltning . بوب.
  11. ^ برون ، هـ. ج. (1858). Unter suchungen über die Entwickelungs-Gesetze derOrganischen Welt während der Bildungs-Zeit unserer Erd-Oberfläche . إي شفايتزربارت.
  12. 1 2 بودجورني، إيرينا (2013). "تجار الأحافير، وممارسات التشريح المقارن، والدبلوماسية البريطانية في أمريكا اللاتينية، 1820-1840" . المجلة البريطانية لتاريخ العلوم . 46 (4): 647-674 . doi : 10.1017/S0007087412000702 . ISSN 0007-0874 . S2CID 147258227 .  
  13. 1 2 سانت هيلير، إي جي (1831). البحث عن أسماك القرش الكبيرة: تم العثور على حالة أحفورية عبر الحدود البحرية لقاع نورماندي، وسمات الصعود إلى التمساح، ثم تحديد أسماء التيليوصور والستينيوصور . فيرمين ديدوت.
  14. 1 2 3 4 5 أوين، ر. (1841). السادس - وصف سن وجزء من هيكل حيوان جليبتودون كلافيبس، وهو حيوان رباعي الأرجل كبير من رتبة عديمة الأسنان، والذي ينتمي إليه الدرع العظمي المرصع الذي وصفه ورسمه السيد كليفت في المجلد السابق من معاملات الجمعية الجيولوجية؛ مع دراسة مسألة ما إذا كان حيوان الميغاثيريوم يمتلك درعًا جلديًا مماثلًا. معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن ، 6 (1)، 81-106.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 كوادريلي ، فرانسيسكو؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ تورينيو، بابلو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ رودريغيز-بوالو، سانتياغو؛ بيريا، دانيال. أكونيا سواريز، غابرييل إي. (2018/09/03). “أواخر العصر الجليدي Glyptodontinae (Mammalia، Xenarthra، Glyptodontidae) من جنوب أمريكا الجنوبية: مراجعة شاملة”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (5)هـ1525390. بيب كود : 2018JVPal..38E5390C . doi : 10.1080/02724634.2018.1525390 . ISSN 0272-4634 . S2CID 92335544 .  
  16. 1 2 باريش، دبليو. (1852). بوينس آيرس، ومقاطعات ريو دي لا بلاتا: وضعها الحالي، وتجارتها، وديونها . موراي.
  17. 1 2 أوين، ر. (1839). ملاحظة حول حيوان الجليبتودون. بوينس آيرس ومقاطعات ريو دي لا بلاتا ، 1-178.
  18. ^ هوفستيتر، ر. (1955). على النمط الجيني لجليبتودون أوين. نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي , 27 (5)، 408-413.
  19. 1 2 هكسلي، توماس هنري (1862-01-01). "وصف عينة جديدة من حيوان الجليبتودون، حصلت عليها مؤخرًا الكلية الملكية للجراحين في إنجلترا" . وقائع الجمعية الملكية في لندن . 12 : 316-326 . doi : 10.1098/rspl.1862.0071 . JSTOR 112260 . 
  20. ^ باولا كوتو، قرص مضغوط (1957). Sôbre um gliptodonte do Brasil. بوليتيم شعبة الجيولوجيا والمعادن , 165 , 1-37.
  21. 1 2 بورميستر، ج. (1866). قائمة بأحافير الثدييات الموجودة في الأرض المخففة. في أناليس ديل موسيو بوبليكو دي بوينس آيرس (المجلد 1، العدد 3، الصفحات 121-232).
  22. ^ بورميستر، ج. بورميستر 1870–1874. دراسة عن الجليبتودونتس في المتحف العام في بوينس آيرس. أناليس ديل موسيو بوبليكو دي بوينس آيرس ، 2 ، 1-412.
  23. 1 2 نودوت، إل. (1856). وصف لنوع جديد من الحفريات يشير إلى العديد من أنواع أصوات الجليبتودون: تابع طريقة تصنيف جديدة تنطبق على التاريخ الطبيعي بأكمله، وخاصة على هذه الحيوانات، مع أطلس لطباعة الطباعة الحجرية؛ تم نشره بواسطة أكاديمية العلوم والفنون والآداب الجميلة في ديجون والأطلس مع مؤتمرات المجلس البلدي لمدينة ميمي . مطبعة لواريو-فوشوت.
  24. 1 2 3 4 5 6 سويبلزون، إستيبان؛ زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ كارليني، ألفريدو أ. (2006). "Glyptodon Munizi Ameghino (Mammalia، Cingulata، Glyptodontidae): إعادة الوصف والتشريح" . أميجينيانا . 43 (2): 377-384 . ISSN 0002-7014 . 
  25. ↑ أميغينو، ف. 1882. كتالوج مجموعات أنثروبولوجيا ما قبل التاريخ وعلم الحفريات لفلورنتينو أميغينو، جزء من مرسيدس. En: Catálogo de la Sección de la Provincia de Buenos Aires (República Argentina). المعرض القاري لسوداميريكانا. الملحق أ : 35-42.
  26. 1 2 3 4 بورميستر، هـ. (1866). التاسع والثلاثون - حول جليبتودون وحلفائه. حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي ، 18 (106)، 299-304.
  27. ^ كاستيلانوس، أ. (1932). أنواع جديدة من gliptodontes مرتبطة بفيلوجينيا .
  28. ^ كاستيلانوس، أ. (1953). Descripción de Restos de "Paraglyptodon uquiensis" n. sp. دي أوكيا (السينادور بيريز) دي خوخوي (رقم 32). لا بروفينسيا.
  29. 1 2 كروز، لورا إي.؛ فيرنيكولا، خوان سي.؛ تاغليوريتي، ماتياس؛ توليدو، نيستور (2016-03-01). "إعادة تقييم الوضع التصنيفي لجنس Paraglyptodon Castellanos، 1932 (الثدييات، المدرعات، Glyptodontia)" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 66 : 32-40 . Bibcode : 2016JSAES..66...32C . doi : 10.1016/j.jsames.2015.11.012 . ISSN 0895-9811 . 
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 زوريتا، ألفريدو إدواردو ؛ جيليت، ديفيد د.؛ كوادريللي، فرانسيسكو؛ كارليني ، ألفريدو أرماندو (2018/06/01). "قصة فرعين: دراسة مقارنة لجليبتودون أوين وجليبتوثيريوم أوزبورن (زينارترا، سينجولاتا، جليبتودونتيداي)" . جيوبيوس . 51 (3): 247– 258. بيب كود : 2018Geobi..51..247Z . دوى : 10.1016/j.geobios.2018.04.004 . hdl : 11336/83593 . ISSN 0016-6995 . S2CID 134450624 .  
  31. 1 2 زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ أوليفيرا، إديسون فيسنتي؛ تورينيو، بابلو؛ رودريغيز-بوالو، سانتياغو مارتن؛ سيلاتو ياني، غوستافو خوان؛ لونا، كارلوس؛ كرابوفيكاس ، جيرونيمو (2011/01/01). "حول الوضع التصنيفي لبعض أنواع Glyptodontidae (Mammalia، Xenarthra، Cingulata) من العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية" . حوليات دي باليونتولوجي . 97 (1): 63– 83. بيب كود : 2011AnPal..97...63Z . دوى : 10.1016/j.annpal.2011.07.003 . اتش دي ال : 11336/43130 . ردمك 0753-3969 . 
  32. 1 2 3 4 زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ مينو بوليني، أنجيل رامون؛ فرانسيا، أناليا؛ أريناس موسكيراس، خوسيه إي. (2012). "العصر الجليدي Glyptodontidae Gray، 1869 (Xenarthra: Cingulata) في كولومبيا وبعض الاعتبارات حول Glyptodontinae في أمريكا الجنوبية" . القس حمالات الصدر. باليونتول . 15 (3): 273-280 . دوى : 10.4072/rbp.2012.3.04 . ردمك 1519-7530 . 
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوادريلي، فرانسيسكو؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ تورينيو، بابلو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ بيريا، دانيال. لونا، كارلوس أ؛ جيليت، ديفيد د.؛ مدينة، عمر (2020-09-16). “نوع جديد من الجليبتودونتين (الثدييات، زينارترا، الجليبتودونتيداي) من العصر الرباعي لكورديليرا الشرقية، بوليفيا: علم التطور والجغرافيا القديمة”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (18): 1543– 1566. بيب كود : 2020JSPal..18.1543C . doi : 10.1080/14772019.2020.1784300 . ISSN 1477-2019 . S2CID 221064742 .  
  34. ^ كواتابارو، جيه إن، وراميريز، س. (1875). وصف لحفرية خاصة غير معروفة ذات صلة بالجنس "Glyptodon": تم العثور عليها بين رؤوس Tequisquiac بعد التدريب، في منطقة Zumpango . واو دياز دي ليون.
  35. 1 2 3 4 5 جيليت، ديفيد د.؛ راي، كلايتون إي. (1981). “Glyptodonts في أمريكا الشمالية” (PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة (40): 1– 255. دوى : 10.5479/si.00810266.40.1 .
  36. ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1903). جليبتوثيريوم تكسانوم، جليبتودون جديد، من العصر البليستوسيني السفلي في تكساس . بأمر من أمناء المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
  37. 1 2 3 4 ديلسوك، ف.؛ جيب، جي سي؛ كوتش، م. بيليت، ج؛ هوتييه، L.؛ ساوثون، J.؛ رويلارد، J.-M.؛ فيرنيكولا، جي سي؛ فيزكاينو، SF؛ ماكفي، RDE؛ بوينار، إتش إن (2016). "الصلات التطورية للجليبتودونتات المنقرضة" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): ر155 – ر156. بيب كود : 2016CBio...26.R155D . دوى : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . بميد 26906483 . 
  38. ↑ غراي، جيه إي (1869). فهرس الثدييات اللاحمة، والضخمة الجلد، وعديمة الأسنان في المتحف البريطاني . بأمر من الأمناء.
  39. ^ أميجينو، ف. (1889). المساهمة بوعي أمهات الحفريات في جمهورية الأرجنتين: كتبت تحت رعاية الأكاديمية الوطنية للعلوم في جمهورية الأرجنتين لتقديمها في المعرض العالمي لباريس عام 1889 (المجلد 6). PE Coni é hijos.
  40. ميتشل ، كيه جيه ؛ سكانفيرلا، أ.؛ سويبلزون، إي.؛ بونيني، ر.؛ أوتشوا، جيه.؛ كوبر، أ. (2016). "يكشف الحمض النووي القديم من حيوان المدرع العملاق المنقرض من أمريكا الجنوبية، دوديكوروس (زينارثرا: جليبتودونتيداي)، أن حيوانات المدرع تطورت من حيوانات المدرع الإيوسينية" . علم البيئة الجزيئية . 25 (14): 3499-3508 . Bibcode : 2016MolEc..25.3499M . doi : 10.1111/mec.13695 . hdl : 11336/48521 . PMID : 27158910. S2CID : 3720645 .  
  41. زوريتا ، أ . إي .؛ سكارانو، أ. س.؛ كارليني، أ. أ.؛ سيلاتو-يانيه، ج. ج.؛ سويبلزون، إ. (2011-04-04). "Neosclerocalyptus spp. (Cingulata: Glyptodontidae: Hoplophorini): مورفولوجيا الجمجمة والبيئات القديمة على امتداد العصر الرباعي المتغير". مجلة التاريخ الطبيعي . 45 ( 15-16 ): 893-914 . Bibcode : 2011JNatH..45..893Z . doi : 10.1080/00222933.2010.536917 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85146482 .  
  42. 1 2 ميتشل، كيرين ج.؛ سكانفيرلا، أوجستين؛ سويبلزون، إستيبان؛ بونيني، ريكاردو؛ أوتشوا، خافيير؛ كوبر، آلان (2016). "الحمض النووي القديم من العملاق المنقرض في أمريكا الجنوبية glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) يكشف أن glyptodonts تطورت من المدرع الأيوسيني" . البيئة الجزيئية . 25 (14): 3499– 3508. بيب كود : 2016MolEc..25.3499M . دوى : 10.1111/mec.13695 . اتش دي ال : 11336/48521 . بميد 27158910 . S2CID 3720645 .  
  43. ^ زوريتا ، ألفريدو إي. غونزاليس رويز، لوريانو ر.؛ جوميز كروز، أرلي J .؛ أريناس-موسكيرا، خوسيه إي. (01/05/2013). “أشهر أنواع Neogene Glyptodontidae (Mammalia، Xenarthra، Cingulata) من شمال أمريكا الجنوبية: الآثار التصنيفية والجغرافية القديمة والتطور”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (3): 696– 708. بيب كود : 2013JVPal..33..696Z . دوى : 10.1080/02724634.2013.726677 . اتش دي ال : 11336/2971 . ردمك 0272-4634 . S2CID 86099989 .  
  44. ^ أوليفيرا، إ. V.، بوربينو، دينار كويتي، وباريتو، A. (2010). عن وجود الجليبتوثيريوم في العصر البليستوسيني المتأخر بشمال شرق البرازيل ،وحالة الجليبتودون والكلاميدوثريم . الآثار الجغرافية القديمة. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie-Abhandlungen , 258 (3), 353.
  45. 1 2 دانتاس، مات؛ فرانسا، إل إم؛ كوزول، إم إيه؛ رينكون، إيه دي (2013). "حول وجود نوع من جنس Glyptodon في المنطقة الاستوائية البرازيلية". مجلة Quaternary International . 305 : 206-208 . Bibcode : 2013QuInt.305..206D . doi : 10.1016/j.quaint.2011.06.024 .
  46. ↑ هاي، أو بي (1923). العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية وحيواناتها الفقارية من الولايات الواقعة شرق نهر المسيسيبي ومن المقاطعات الكندية الواقعة شرق خط الطول 95 درجة (رقم 22). مؤسسة كارنيجي في واشنطن.
  47. ↑ كوب، إي دي (1889). عديمات الأسنان في أمريكا الشمالية. عالم الطبيعة الأمريكي ، 23 (272)، 657-664.
  48. ↑ بوربينو، كليبرسون دي أو.؛ ​​فيرنيكولا، خوان سي.؛ كروز، لورا إديث؛ بيركفيست، ليليان ب. (29-07-2014). "الأنواع البرازيلية الاستوائية من جنس بانوخثوس (زينارثرا، سينجولاتا، جليبتودونتويديا): إعادة تقييم لتصنيفها وعلاقاتها التطورية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (5): 1165-1179 . Bibcode : 2014JVPal..34.1165P . doi : 10.1080/02724634.2014.863203 . hdl : 11336/29660 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86577502 .  
  49. 1 2 3 4 5 كارليني، ألفريدو أ؛ كاريو-بريسينو، خورخي د.؛ جايمس، أرتورو؛ أغيليرا، أورانجيل؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ إيريارت، خوسيه. سانشيز فيلاجرا ، مارسيلو ر. (2022/06/16). “جماجم الجليبتودونتيد التالفة من مواقع العصر البليستوسيني المتأخر في شمال غرب فنزويلا: دليل على الصيد من قبل البشر؟” . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 141 (1): 11. بيب كود : 2022SwJP..141...11C . دوى : 10.1186/s13358-022-00253-3 . ردمك 1664-2384 . S2CID 249681104 .  
  50. ↑ ديفلر، توماس (2019)، "الزينارثرات: المدرعات، والجليبتودونات، وآكلات النمل، والكسلان"، في ديفلر، توماس (محرر)، تاريخ الثدييات البرية في أمريكا الجنوبية: كيف تغيرت حيوانات الثدييات في أمريكا الجنوبية من العصر الوسيط إلى العصر الحديث ، مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي، المجلد 42، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 117-138 ، doi : 10.1007/978-3-319-98449-0_6 ، ISBN   978-3-319-98449-0، S2CID 92413294 
  51. ↑ فارينا، ر.أ.، فيزكاينو، س.ف.، وبارغو، م.س. (1998). تقديرات كتلة الجسم في الثدييات الضخمة في العصر اللوجاني (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني في أمريكا الجنوبية). علم الثدييات الاستوائية الجديدة ، 5 (2)، 87-108.
  52. ^ ديلسوك، ف. جيب، جي سي؛ كوتش، م. بيليت، ج؛ هوتييه، L.؛ ساوثون، J.؛ رويلارد، J.-M.؛ فيرنيكولا، جي سي؛ فيزكاينو، SF؛ ماكفي، RDE؛ بوينار ، HN (2016/02/22). “الصلات التطورية للجليبتودونتات المنقرضة” (PDF) . علم الأحياء الحالي . 26 (4): ر155 – ر156. بيب كود : 2016CBio...26.R155D . دوى : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . بميد 26906483 . 
  53. 1 2 فيزكاينو، سيرجيو إف؛ بلانكو، ر. إرنستو؛ بندر، ج. بنجامين؛ ميلن ، نيك (2011). "نسب ووظيفة أطراف الجليبتودونت: أطراف الجليبتودونت" . ليثايا . 44 (1): 93– 101. بيب كود : 2011Letha..44...93V . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x .
  54. 1 2 3 فيزكاينو، سيرجيو ف.؛ كاسيني، غييرمو هـ.؛ فيرنيكولا، خوان س.؛ بارغو، م. سوزانا (2011). "تقييم الموائل وعادات التغذية من خلال السمات الإيكومورفولوجية في الجليبتودونات (الثدييات، زينارثرا)" . أميغينيانا . 48 (3): 305-319 . doi : 10.5710/AMGH.v48i3(364) . hdl : 11336/69574 . ISSN 0002-7014 . S2CID 85793531 .  
  55. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 200.
  56. ↑ فلاور، دبليو إتش (1871). "محاضرات البروفيسور فلاور الهنترية حول الأسنان والأعضاء ذات الصلة في الثدييات". المجلة الطبية البريطانية .
  57. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 58.
  58. 1 2 كارليني، ألفريدو أ؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ أغيليرا، أورانجيل أ. (2008). “Glyptodontines في أمريكا الشمالية (Xenarthra، Mammalia) في العصر البليستوسيني العلوي في شمال أمريكا الجنوبية”. Paläontologische Zeitschrift . 82 (2): 125. بيب كود : 2008PalZ...82..125C . دوى : 10.1007/BF02988404 . S2CID 128528271 . 
  59. 1 2 زوريتا, AE, مينو-بوليني, Á. R.، سويبيلزون، E.، كارليني، AA، وباريديس ريوس، F. (2009). تنوع Glyptodontidae (Xenarthra، Cingulata) في وادي تارجيا (بوليفيا): الجوانب المنهجية والطبقية الحيوية والجغرافية القديمة لتجميع معين. (مع 3 أشكال وجدول واحد). Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie-Abhandlungen , 251 (2), 225.
  60. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 202.
  61. 1 2 فيرنيكولا، خوان كارلوس؛ نيستور توليدو؛ م. سوزانا بارجو؛ سيرجيو إف فيزكاينو (أكتوبر 2012). "التعظم الشكلي للغضاريف الأنفية وبنية نظام الجيوب الأنفية المجاورة للأنف في glyptodont Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia، Xenarthra)" . الحفريات الإلكترونية . 15 (3): 1– 22. دوي : 10.26879/333 .
  62. ↑ جيليت، ديفيد د. (2010). "الجليبتودونات في أريزونا: ملحمة القارات العظمى، وتوسع قاع المحيط، والسافانا، والقطط ذات الأسنان السيفية" . هيئة المسح الجيولوجي لأريزونا. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2014 .
  63. 1 2 3 4 5 زوريتا، الإمارات؛ سويبلزون، LH؛ سويبلزون، إي. جاسباريني، جي إم؛ سينيزو، مم؛ أرزاني، هـ. (2010). “هياكل الحماية الملحقة في Glyptodon Owen (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae)”. حوليات دي باليونتولوجي . 96 (1): 1– 11. بيب كود : 2010AnPal..96....1Z . دوى : 10.1016/j.annpal.2010.01.001 . اتش دي ال : 10915/5356 .
  64. 1 2 3 4 5 جيليت، ديفيد د.؛ كارانزا-كاستينيدا، أوسكار؛ وايت، ريتشارد س.؛ مورغان، غاري س.؛ ثراشر، لاري س.؛ ماكورد، روبرت؛ ماكولوغ، غافين (2016-06-01). "التطور الجنيني والازدواج الجنسي لـ Glyptotherium texanum (Xenarthra، Cingulata) من العصر البليوسيني والبليستوسيني (بلانكان وإيرفينغتونيان NALMA) في أريزونا ونيو مكسيكو والمكسيك". مجلة تطور الثدييات . 23 (2): 133-154 . doi : 10.1007/s10914-015-9309-6 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254699205 .  
  65. ↑ أربور، فيكتوريا م.؛ زانو، ليندسي إي. (2020). "أسلحة الذيل في الأنكيلوصورات والجليبتودونات: مثال على نمط ظاهري نادر ولكنه متقارب بشدة" . السجل التشريحي . 303 (4): 988-998 . doi : 10.1002/ar.24093 . ISSN 1932-8486 . PMID 30835954. S2CID 73488683 .   
  66. ^ فيزكاينو، SF، فارينا، RA، ومازيتا، GV (1999). أبعاد الزندي والحفريات في المدرع. اكتا ثيريولوجيكا , 44 .
  67. ↑ كارتر، تي إس، وإنكارناساو، سي دي (1983). خصائص واستخدام الجحور من قبل أربعة أنواع من المدرعات في البرازيل. مجلة علم الثدييات ، 64 (1)، 103-108.
  68. ^ فيزكاينو، سيرجيو ف. فارينا ، ريتشارد أ. (2007-03-29). "النظام الغذائي وحركة أرماديلو بيلتيفيلوس: رؤية جديدة" . ليثايا . 30 (1): 79-86 . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00446.x .
  69. 1 2 سارينين، يوها؛ كارمي، ألكسيس (15-06-2017). "تآكل الأسنان وأنظمة الغذاء لدى حيوانات الزينارثرا الحية والمتحجرة (الثدييات، الزينارثرا) - تطبيق منهج جديد لتآكل الأسنان المتوسط" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 476 : 42-54 . Bibcode : 2017PPP...476...42S . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.03.027 . ISSN 0031-0182 . 
  70. 1 2 سينشال، دي إل (1865). لاحظ sur l'armure ou le dermato-squelette ونظام أسنان Glyptodon clavipes، والخصوصيات البيولوجية لهذا الحيوان، نتيجة لدراسات بقية الحفريات . باليتوت، كويستروي وآخرون.
  71. ↑ أمسون، إيلي؛ نياكاتورا، جون أ. (2018). "الجهاز العضلي الهيكلي بعد الجمجمة لدى الزينارثران: رؤى من أكثر من قرنين من البحث والتوجهات المستقبلية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 459-484 . doi : 10.1007/s10914-017-9408-7 . ISSN 1064-7554 . S2CID 254693335 .  
  72. 1 2 تامبوسو، ب. سيباستيان؛ فارينا، ريتشارد أ. (2015-09-03). "قالب رقمي داخلي لجمجمة Pseudoplohophorus absolutus (Xenarthra, Cingulata) وآثاره التصنيفية والتطورية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (5) e967853. Bibcode : 2015JVPal..35E7853T . doi : 10.1080/02724634.2015.967853 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86537473 .  
  73. 1 2 سيباستيان تامبوسو، ب.؛ فارينا، ريتشارد أ. (2015). "طاقم رقمي داخل الجمجمة من Pampatherium humboldtii (Xenarthra، Cingulata) من العصر البليستوسيني المتأخر في أوروغواي" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 134 (1): 109– 116. بيب كود : 2015SwJP..134..109S . دوى : 10.1007/s13358-015-0070-5 . ردمك 1664-2384 . S2CID 86652394 .  
  74. ↑ "بارغو إم إس، فيزكاينو إس إف - علم الأحياء القديمة للكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني (زينارثرا، تارديغرادا): الميكانيكا الحيوية، والهندسة المورفولوجية، وعلم البيئة المورفولوجية المطبقة على جهاز المضغ. أميغينيانا" . ريسيرش جيت . تم الاسترجاع في 30 أكتوبر 2015 .
  75. 1 2 3 فارينا، ر.أ. (2001). "أسنان منحوتة وفكوك غريبة: كيف كانت حيوانات الجليبتودون تمضغ" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica .
  76. ↑ جيليت، ر. (21 ديسمبر 1981). "الجليبتودونات في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . منشورات سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2015 .
  77. ^ بيريز، لياندرو م. توليدو، نيستور؛ دي يولييس، جيراردو؛ بارجو، م. سوزانا؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (2010). "مورفولوجيا ووظيفة الجهاز اللامي للزينارتران الأحفوري (الثدييات)" . مجلة مورفولوجيا . 271 (9): 1119-1133 . دوى : 10.1002/jmor.10859 . بميد 20730924 . S2CID 8106788 .  
  78. ^ زامورانو، م.، سيلاتو-ياني، جي جي، سويبيلزون، إي.، سويبيلزون، إل إتش، بونيني، آر.، ورودريغيز، إس. (2018). الجهاز اللامي لـ Panochthus sp. (Xenarthra; Glyptodontidae) من العصر البليستوسيني المتأخر في منطقة بامبيان (الأرجنتين). وصف مقارن وإعادة بناء العضلات. نيو جاهربوش للجيولوجيا والحفريات Abhandlungen , 288 , 205-219.
  79. ↑ فيزكاينو، سيرجيو ف.؛ كاسيني، غييرمو هـ.؛ فيرنيكولا، خوان س.؛ بارغو، م. سوزانا (2011). "تقييم الموائل وعادات التغذية من خلال السمات الإيكومورفولوجية في الجليبتودونات (الثدييات، زينارثرا)" . أميغينيانا : 305-319 . doi : 10.5710/AMGH.v48i3(364) . hdl : 11336/69574 . S2CID 85793531. تاريخ الاسترجاع: 29-10-2015 . 
  80. 1 2 بوشرينس، هيرفيه؛ كوتي، مارتن؛ بونيني، ريكاردو أ. ستراتشيا، بابلو؛ سسيان، دانيال؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج. (2017). "نظرة نظيرية على النظام الغذائي القديم لحيوانات Xenarthrans الضخمة المنقرضة من العصر البليستوسيني من الأرجنتين" . أبحاث جندوانا . 48 : 7 – 14. بيب كود : 2017GondR ..48....7B . دوى : 10.1016/j.gr.2017.04.003 . اتش دي ال : 11336/56592 .
  81. ↑ Fariña، RA، 1995. قوة عظام الأطراف وعاداتها في الجليبتودونتات الكبيرة. ليثيا ، 28: 189-196.
  82. ^ ليسا، كارلوس ميكائيل بونفيم. جوميز، فيرونيكا سانتوس؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (2021/12/01). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لمجموعتين من الثدييات الضخمة من أواخر العصر الجليدي في المنطقة الاستوائية البرازيلية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 112 103576. بيب كود : 2021JSAES.11203576L . دوى : 10.1016/j.jsames.2021.103576 . ISSN 0895-9811 . S2CID 244181217 .  
  83. ^ أومينا، إيريكا كافالكانتي؛ سيلفا، خورخي لويز لوبيز دا؛ سيال، ألسيدس نوبريجا؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (2021/10/03). "العاشبات المتوسطة الضخمة في العصر البليستوسيني المتأخر من المنطقة الاستوائية البرازيلية: النظام الغذائي النظائري (δ 13 C)، والتمايز المتخصص، والنقابات وإعادة بناء البيئة القديمة ( δ 13 C، δ 18 O)" . علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2299– 2304. بيب كود : 2021HBio...33.2299O . دوى : 10.1080/08912963.2020.1789977 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225543776 .  
  84. 1 2 فرانسا، لوكاس دي ميلو؛ دي أسيفيدو، ليديان؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد؛ بوكيجلييري، أدريانا؛ أفيلا، ليوناردو دوس سانتوس؛ لوبيز، ريناتو بيريرا؛ دا سيلفا، خورخي لويز لوبيز (2015/01/01). "مراجعة بيانات التغذية البيئية للحيوانات العاشبة للثدييات من العصر البليستوسيني المتأخر من أمريكا الجنوبية ومناقشات حول التمايز المتخصص" . مراجعات علوم الأرض . 140 : 158– 165. بيب كود : 2015ESRv..140..158F . دوى : 10.1016/j.earscirev.2014.10.006 . ISSN 0012-8252 . 
  85. 1 2 دومينغو، لورا؛ برادو، خوسيه لويس؛ البيردي ، ماريا تيريزا (2012/11/08). "تأثير علم البيئة القديمة والجغرافيا الحيوية القديمة على النظائر المستقرة للثدييات الرباعية من أمريكا الجنوبية" . مراجعات العلوم الرباعية . 55 : 103– 113. بيب كود : 2012QSRv...55..103D . دوى : 10.1016/j.quascirev.2012.08.017 . ردمك 0277-3791 . 
  86. ^ بومي، إل إتش (2008). رابطة جديدة للفقرات الحفرية في Edad Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio) في مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين. أميجينيانا , 45 (2)، 503-510.
  87. ↑ سيج، روان ف. (2004). "تطور عملية التمثيل الضوئي C4" . مجلة نيو فايتولوجيست . 161 (2): 341-370 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 0028-646X . PMID 33873498 .  
  88. ↑ ألكسندر، آر إم؛ فارينا، آر إيه؛ فيزكاينو، إس إف (مايو 1999). "طاقة ضربة الذيل وكسور الدرع في حيوان جليبتودونت كبير (الثدييات، زينارثرا)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 126 (1): 41-49 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb00606.x .
  89. 1 2 3 4 زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ سويبلزون، إستيبان؛ سيلاتو-ياني، غوستافو ج.؛ جاسباريني، جيرمان م.؛ باريديس ريوس ، فريدي (2009-09-01). "أول تسجيل ووصف لعينة استثنائية لم تولد بعد من Cingulata Glyptodontidae: Glyptodon Owen (Xenarthra)" . كومتيس ريندوس باليفول . 8 (6): 573–578 . بيب كود : 2009CRPal...8..573Z . دوى : 10.1016/j.crpv.2009.04.003 . اتش دي ال : 11336/37710 . ردمك 1631-0683 . 
  90. ↑ أمسون، إيلي؛ نياكاتورا، جون أ. (2018-12-01). "الجهاز العضلي الهيكلي بعد الجمجمة لدى الزينارثران: رؤى من أكثر من قرنين من البحث والتوجهات المستقبلية". مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 459-484 . doi : 10.1007/s10914-017-9408-7 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254693335 .  
  91. ↑ فاري، ر.أ.، وفيزكاينو، س.ف. (1997). القياسات النسبية لعظام المدرعات الحية والمنقرضة (زينارثرا، داسيبودا). مجلة علم الثدييات ، 62 ، 65-70.
  92. ↑ فارينا، ريتشارد أ.؛ فيزكاينو، سيرجيو ف.؛ بلانكو، ر. إرنستو (21 أبريل 1997). "قياس مؤشر القدرة الرياضية في رباعيات الأطراف البرية الأحفورية والمعاصرة" . مجلة البيولوجيا النظرية . 185 (4): 441-446 . Bibcode : 1997JThBi.185..441F . doi : 10.1006/jtbi.1996.0323 . ISSN 0022-5193 . 
  93. ↑ شوكي، بي جيه (2001). مفاصل الركبة المتخصصة في بعض الحيوانات العاشبة المنقرضة والمستوطنة في أمريكا الجنوبية. مجلة Acta Palaeontologica Polonica ، 46 (2).
  94. ^ أراميو، سيلفيا أ. مانيرا دي بيانكو، تيريزا؛ باستيانيلي، نيريا V؛ ميلكور، ريكاردو ن. (2015/12/01). "شركة Pehuen: مراجعة تصنيفية محدثة لموقع إشنولوجي متأخر من عصر البليستوسين في الأرجنتين" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . مساهمات علم الآثار في علم البيئة القديمة والجغرافيا القديمة وعلم الرواسب. 439 : 144– 165. دوى : 10.1016/j.palaeo.2015.07.006 . ISSN 0031-0182 – عبر ResearchGate. 
  95. ^ سوبرينا، م. (2000). Biologie und Haltung von Gürteltieren (Dasypodidae) (أطروحة دكتوراه، Uitgever niet Vastgesteld).
  96. ^ بوخوس، فرانسوا؛ سالاس ، رودولفو (2004-08-01). "إعادة تقييم منهجية ومراجعة جغرافية قديمة لحفرية Xenarthra من بيرو" . نشرة المعهد الفرنسي للدراسات الأنديزية . 33 (2): 331-377 . دوى : 10.4000/bifea.5746 . ردمك 0303-7495 . S2CID 130927479 .  
  97. 1 2 3 زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ زامورانو، مارتن؛ سيلاتو ياني، غوستافو خوان؛ فيدل، سيرجيو؛ إيريوندو، مارتن؛ جيليت ، ديفيد د. (2017/11/17). "نوع جديد من Panochthus Burmeister (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae) من العصر البليستوسيني في كورديليرا الشرقية، بوليفيا" . علم الأحياء التاريخي . 29 (8): 1076–1088 . بيب كود : 2017HBio...29.1076Z . دوى : 10.1080/08912963.2016.1278443 . اتش دي ال : 11336/56640 . ISSN 0891-2963 . S2CID 91031708 .  
  98. 1 2 3 4 أوبيلا، مارتن؛ ريندركنيشت، أندريس؛ كورونا، أندريا؛ بيريا، دانيال (2018-06-01). "الثدييات في الفترة الزمنية الأخيرة من 30 إلى 7 آلاف سنة (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني) في جنوب أوروغواي (حوض نهر سانتا لوسيا): آخر ظهور لها، والمناخ، والجغرافيا الحيوية". مجلة تطور الثدييات . 25 (2): 291-300 . doi : 10.1007/s10914-017-9380-2 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254697032 .   
  99. ^ Blasi، A.، Castiñeira Latorre، C.، Del Puerto، L.، Prieto، AR، Fucks، E.، De Francesco، C.، ... & Young، A. (2010). البيئة القديمة لوسط نهر لوجان (بوينس آيرس، الأرجنتين) خلال الفترة الجليدية الأخيرة (EIO 4-2). مجلة أمريكا اللاتينية لعلم الرواسب وتحليل الأحواض ، 17 (2)، 85-111.
  100. ↑ برادو، خوسيه ل.؛ مارتينيز-مازا، كايتانا؛ ألبردي، ماريا ت. (2015-05-01). "انقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية: تسلسل زمني جديد لسهول البامبا الأرجنتينية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 425 : 41-49 . Bibcode : 2015PPP...425...41P . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.02.026 . ISSN 0031-0182 . 
  101. 1 2 برادو، خوسيه لويس؛ ألبيردي، ماريا تيريزا؛ بيلينزوني، جوناثان (2021). "ثدييات العصر البليستوسيني من منطقة بامبيان (الأرجنتين). الآثار الطباقية الحيوية والجغرافية الحيوية والبيئية " . رباعي . 4 (2): 15. دوى : 10.3390/quat4020015 . اتش دي ال : 10261/246794 . ISSN 2571-550X . 
  102. ↑ كروك، دبليو، وهيلمز، إف، وجي، إم إيه، وسوريانو، جي إم، ومارينجو، إتش جي، وبيريرا، إف. (2011). تاريخ رواسب تشاكو-بامبا في الأرجنتين وباراغواي خلال أواخر العصر البليستوسيني والهولوسيني. مجلة علوم العصر الرباعي E&G ، 60 (1)، 14.
  103. ↑ زوريتا، أ. إي، م. تاغليوريتي، م. دي لوس رييس، س. أوليفا، و ف. سكاليا. 2014. أولى جماجم العصر النيوجيني من فصيلة دوديكوريناي (زينارثرا، جليبتودونتيداي): مورفولوجيا ودلالات تطورية. علم الأحياء التاريخي 28: 423-432.
  104. ↑ بريفوستي، إف جيه؛ أوبيلا، إم؛ بيريا، دي. (2009). "الكلبيات المنقرضة الكبيرة من العصر البليستوسيني في أوروغواي: ملاحظات تصنيفية وجغرافية حيوية وبيئية قديمة" . علم الأحياء التاريخي . 21 ( 1-2 ): 79-89 . Bibcode : 2009HBio...21...79P . doi : 10.1080/08912960903249337 . hdl : 11336/103575 . ISSN 0891-2963 . S2CID 85140125 .  
  105. ^ ألدو مانزويتي. بيريا، دانيال. ريندركنخت، أندريس؛ أوبيلا ، مارتن (2018/09/01). “بقايا كانيد جديدة من تكوين دولوريس ، أواخر عصر البليستوسين – أوائل عصر الهولوسين ، أوروغواي”. مجلة تطور الثدييات . 25 (3): 391-396 . دوى : 10.1007 / s10914-017-9387-8 . ردمك 1573-7055 . S2CID 254701482 .  
  106. ^ جونز، واشنطن؛ ريندركنخت، أندريس؛ ألفارينجا، هركولانو؛ الجبل الأسود، فيليبي؛ أوبيلا ، مارتن (2018/06/01). “آخر طيور الرعب (Aves، Phorusrhacidae): دليل جديد من العصر الجليدي المتأخر في أوروغواي”. بالز . 92 (2): 365– 372. بيب كود : 2018PalZ...92..365J . دوى : 10.1007/s12542-017-0388-y . ردمك 1867-6812 . S2CID 134344096 .  
  107. بوشيرينز ، هيرفيه؛ كوت ، مارتن؛ بونيني، ريكاردو؛ سيان، دانيال؛ ستراسيا، بابلو؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج. (2016-05-01). " علم الأحياء القديمة لقط السنّ السيفي سميلودون بوبولاتور في منطقة بامبا (مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين) حول ذروة العصر الجليدي الأخير: رؤى من نظائر الكربون والنيتروجين المستقرة في كولاجين العظام" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 449 : 463-474 . Bibcode : 2016PPP...449..463B . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.017 . hdl : 11336/43965 . ISSN 0031-0182 . 
  108. ^ مونتالفو، CI، زاراتي، MA، Bargo، MS، & Mehl، A. (2013). السجل الحيواني والبيئي القديم في كواترناريو تارديو، مقاطعة لا بامبا، الأرجنتين. أميجينيانا ، 50 (6)، 554-570.
  109. ^ أنطون ، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 203 – 204. ISBN  978-0-253-01042-1.
  110. ↑ جيليت، د.د. (ربيع 2010). "الجليبتودونات في أريزونا" . جيولوجيا أريزونا . هيئة المسح الجيولوجي لأريزونا . تاريخ الاسترجاع: 17 أغسطس 2018 .
  111. 1 2 براندز، جي. (1900) : Ueber eine Ursache des Aussterbens Diluvialer Säugethiere. كوربلات د. الألمانية . جيز. و. الأنثروبول. جارج. 31. ميونيخ 1901.
  112. 1 2 بوهلين، ب. (1940). 8. عادات التغذية لدى الماكيرودونت، مع إيلاء اهتمام خاص لسميلودون .
  113. ^ فوجت، سي. (1881). Squelette رابطة الإنسان aux glyptodontidae. نشرة جمعية الأنثروبولوجيا في باريس، 3(4)، 693-699
  114. ↑ سواريز، رافائيل (2015). "استيطان العصر الحجري القديم لسهول أوروغواي: التكنولوجيا، والتكيفات، والتنقل" . مجلة باليو أمريكا . 1 (1): 88-104 . doi : 10.1179/2055556314Z.00000000010 . ISSN 2055-5563 . S2CID 128985617 .  
  115. ^ كينونيس، صوفيا الأولى. دي لوس رييس، مارتن؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ كوادريللي، فرانسيسكو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ بواري ، دانيال ج. (2020-11-01). "Neosclerocalyptus Paula Couto (Xenarthra، Glyptodontidae) في أواخر العصر البليوسيني - أوائل العصر البليستوسيني في منطقة بامبيان (الأرجنتين): مساهمتها في فهم التاريخ التطوري لجليبتودونتس البليستوسيني" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 103 102701. بيب كود : 2020JSAES.10302701Q . دوى : 10.1016/j.jsames.2020.102701 . ISSN 0895-9811 . S2CID 225024450 .  
  116. ↑ بوليتيس، غوستافو ج.؛ ميسينيو، بابلو ج.؛ ستافورد، توماس و.؛ ليندسي، إميلي ل. (2019). "كامبو لابورد: موقع لقتل وتقطيع حيوان الكسلان الأرضي العملاق في العصر البليستوسيني المتأخر في بامباس" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (3) eaau4546. رمز Bibcode : 2019SciA....5.4546P . doi : 10.1126/sciadv.aau4546 . ISSN 2375-2548 . PMC 6402857. PMID 30854426 .   
  117. ^ بريان، آلان ل. كاساميكيلا، رودولفو م.؛ كروكسنت، خوسيه م. جرون، روث؛ أوكسينيوس، كلاوديو (16/06/1978). "مقتل El Jobo Mastodon في تيماء تيما، فنزويلا" . علوم . 200 (4347): 1275– 1277. بيب كود : 1978Sci...200.1275B . دوى : 10.1126/science.200.4347.1275 . ISSN 0036-8075 . بميد 17738722 . S2CID 42568763 .   
  118. 1 2 براتيس، لوتشيانو؛ بيريز، إس. إيفان (2021-04-12). "انقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني المتأخر المرتبط بظهور رؤوس فيشتيل وزيادة عدد السكان" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 2175. Bibcode : 2021NatCo..12.2175P . doi : 10.1038/ s41467-021-22506-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 8041891. PMID 33846353 .   
  119. ^ فيدالجو، ف، وآخرون. (1986) "Investigaciones arqueológicas en el site 2 de Arroyo Seco (Pdo. de Tres Arroyos، prov. de Buenos Aires، República Argentina)" في: Bryan، Alan (ed.) (1986) دليل جديد على استيطان العصر الجليدي في الأمريكتين سلسلة ندوات شعوب الأمريكتين، مركز دراسة الإنسان المبكر، جامعة مين، أورونو، مين، ISBN 0-912933-03-8الصفحات 221-269، باللغة الإسبانية
  120. ^ Politis, Gustavo G. and Gutierrez, Maria A. (1998) “Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Region Pampeana (الأرجنتين)” (“Glyptodonts and Hunter-Gatherers in the Pampas Region (الأرجنتين) ”) العصور القديمة لأمريكا اللاتينية 9(2): الصفحات من 111 إلى 134 باللغة الإسبانية
  121. ↑ زونيفيلد، جون بول (31 مارس 2025). "توزيع آثار تعديل العظام المنسوبة إلى براغيث التونجيد على عينة كبيرة من العصر البليستوسيني المتأخر من جليبتودون كلافيبس، مار ديل بلاتا، الأرجنتين" . إكنوس : 1-9 . doi : 10.1080/10420940.2025.2484529 . ISSN 1042-0940 . تم الاطلاع عليه في 13 أبريل 2025 - عبر موقع تايلور وفرانسيس الإلكتروني. 
  122. ↑ مارتن، ب. س .؛ ستيدمان، د. و. (30 يونيو 1999). "الانقراضات في عصور ما قبل التاريخ في الجزر والقارات" . في: ماكفي، ر. د. إي. (محرر). الانقراضات في الزمن القريب: الأسباب والسياقات والنتائج . التقدم في علم الأحياء القديمة للفقاريات. المجلد 2. نيويورك: كلوير/بلينوم. الصفحات 17-56 ، انظر الصفحة 38. ISBN   978-0-306-46092-0. OCLC 41368299 . تم الاسترجاع في 2015-11-07 . 
  123. 1 2 3 بوليتيس، جي جي؛ ميسينيو، بي جي (نوفمبر 2008). "موقع كامبو لابورد: أدلة جديدة على بقاء حيوانات العصر البليستوسيني الضخمة في سهول بامباس الأرجنتينية خلال العصر الهولوسيني". مجلة كواترنري إنترناشونال . 191 (1): 98-114 . Bibcode : 2008QuInt.191...98P . doi : 10.1016/j.quaint.2007.12.003 .
  124. ↑ براتيس، لوتشيانو؛ بوليتيس، غوستافو ج.؛ بيريز، س. إيفان (22 يوليو/تموز 2020). "الإشعاع السريع للبشر في أمريكا الجنوبية بعد ذروة العصر الجليدي الأخير: دراسة قائمة على الكربون المشع" . PLOS ONE . 15 (7) e0236023. Bibcode : 2020PLoSO..1536023P . doi : 10.1371/ journal.pone.0236023 . ISSN 1932-6203 . PMC 7375534. PMID 32697794 .   
  125. ↑ أورومبيلي، جوزيبي؛ ماجي، فالتر؛ دلمونتي، باربرا (2010-06-01). "علم طبقات العصر الرباعي وعينات الجليد" . مجلة كواترنري إنترناشونال . ترابط العصر البليوسيني والبليستوسيني والتغير العالمي. 219 (1): 55-65 . Bibcode : 2010QuInt.219...55O . doi : 10.1016/j.quaint.2009.09.029 . ISSN 1040-6182 . 
  126. ↑ ويبر، إم إي؛ كلارك، بي يو؛ كون، جي؛ تيمرمان، إيه؛ سبرينك، دي؛ غلادستون، آر؛ تشانغ، إكس؛ لومان، جي؛ مينفيل، إل؛ تشيكاموتو، إم أو؛ فريدريش، تي؛ أولوين، سي. (2014). "التقلبات على نطاق الألفية في تصريف الغطاء الجليدي في القطب الجنوبي خلال فترة ذوبان الجليد الأخيرة" . مجلة نيتشر . 510 (7503): 134-138 . Bibcode : 2014Natur.510..134W . doi : 10.1038 / nature13397 . ISSN 1476-4687 . PMID 24870232. S2CID 205238911 .   
  127. ^ فيلافيسينسيو، ناتاليا أ. فيردلين ، لارس (2018/09/01). "كهف كاسا ديل ديابلو (بونو، بيرو) وزوال الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني المتأخر في جبال الأنديز ألتيبلانو" . مراجعات العلوم الرباعية . 195 : 21 – 31. بيب كود : 2018QSRv..195...21V . دوى : 10.1016/j.quascirev.2018.07.013 . ردمك 0277-3791 . S2CID 134626837 .  
  128. ↑ هوب، أليكس؛ هوب، مارك؛ كارمان، إيفو؛ كروز، فرانسيسكو و.؛ نيفيس، والتر أ. (2011). "رؤى حول بقاء وانقراض الحيوانات الضخمة في العصر الهولوسيني في جنوب شرق البرازيل من خلال تواريخ جديدة بتقنية التأريخ بالكربون المشع 14" . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 79 (2): 152-157 . doi : 10.1016/j.yqres.2012.11.009 . ISSN 0033-5894 . S2CID 129827927 .