الأسد الأمريكي
| الأسد الأمريكي النطاق الزمني: أواخر العصر البلستوسيني منذ 130,000-12,800 سنة
| |
|---|---|
| هيكل عظمي من حفر القطران في لا بريا بمتحف جورج سي بيج | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| فصل: | الثدييات |
| طلب: | آكلات اللحوم |
| رتبة فرعية: | فيليفورميا |
| عائلة: | السنوريات |
| الفصيلة الفرعية: | النمريات |
| جنس: | النمر |
| صِنف: | † ب. أتروكس
|
| الاسم الثنائي | |
| † بانثيرا أتروكس ( لييدي ، 1853) [1]
| |
| المدى الأقصى للأسود - يشير اللون الأحمر إلى Panthera spelaea ، والأزرق Panthera atrox ، والأخضر Panthera leo . | |
| المرادفات | |
| |
الأسد الأمريكي ( Panthera atrox ( / ˈpænθərəˈætrɒks / ) ، مع اسم النوع الذي يعني "وحشي" أو "قاسي"، ويسمى أيضًا أسد أمريكا الشمالية ) هو قطة بانثرين منقرضة موطنها أمريكا الشمالية خلال العصر البلستوسيني المتأخر من حوالي 130.000 إلى 12.800 عام مضت. [ 2 ] [3] [4] [5] تشير الأدلة الجينية إلى أن أقرب قريب حي له هو الأسد ( Panthera leo )، حيث يمثل الأسد الأمريكي فرعًا من سلالة أسد الكهوف الأوراسي إلى حد كبير ( Panthera spelaea )، والذي يُقترح أنه انفصل عنه منذ حوالي 165.000 عام. تم العثور على حفرياته في جميع أنحاء أمريكا الشمالية، من كندا إلى المكسيك. [6] [7] كان أكبر بحوالي 25% من الأسد الحديث، مما يجعله واحدًا من أكبر السنوريات المعروفة على الإطلاق، ومفترسًا مهمًا على القمة . [8]
انقرض الأسد الأمريكي كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البلستوسيني جنبًا إلى جنب مع معظم الحيوانات الكبيرة الأخرى في جميع أنحاء الأمريكتين. تلت الانقراضات وصول البشر إلى الأمريكتين . تشمل العوامل المقترحة في انقراضه تغير المناخ الذي أدى إلى تقليل الموائل القابلة للحياة، [9] بالإضافة إلى صيد البشر لفرائسهم العاشبة مما تسبب في سلسلة غذائية . [10]
التاريخ والتصنيف
الاكتشاف الأولي والحفريات في أمريكا الشمالية
تم جمع أول عينة تم تعيينها الآن لـ Panthera atrox في ثلاثينيات القرن التاسع عشر بواسطة ويليام هنري هنتنغتون، الذي أعلن اكتشافه للجمعية الفلسفية الأمريكية في 1 أبريل 1836 ووضعها مع حفريات أخرى من مجموعة هنتنغتون في أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . [1] تم جمع العينة في الوديان في ناتشيز بولاية ميسيسيبي والتي يرجع تاريخها إلى العصر البلستوسيني ؛ تتكون العينة فقط من فك سفلي أيسر جزئي به 3 أضراس وناب جزئي. [1] لم تحصل الحفريات على وصف مناسب حتى عام 1853 عندما أطلق جوزيف ليدي على العينة المجزأة (ANSP 12546) اسم Felis atrox ("قط متوحش"). [1] أطلق ليدي اسمًا على نوع آخر في عام 1873، Felis imperialis ، استنادًا إلى جزء من الفك السفلي من حصى العصر البلستوسيني في وادي ليفرمور، كاليفورنيا . ومع ذلك، يُعتبر F. imperialis مرادفًا ثانويًا لـ Panthera atrox . [7] يمكن رؤية نسخة طبق الأصل من فك أول عينة أسد أمريكي يتم اكتشافها في يد تمثال عالم الحفريات الشهير جوزيف ليدي، والذي يقف حاليًا خارج أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا .
حدثت بعض الاكتشافات الإضافية حتى عام 1907، عندما قام المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي والكلية في ألاسكا بجمع العديد من جماجم النمر أتروكس في منطقة عثر عليها في الأصل عام 1803 من قبل عمال مناجم الذهب في كوتزبيو، ألاسكا . [11] تمت إحالة الجماجم إلى نوع فرعي جديد من فيليس ( بانثيرا ) أتروكس في عام 1930، فيليس أتروكس "ألاسكينسيس" . على الرغم من ذلك، لم تحصل الأنواع على وصف مناسب ويُنظر إليها الآن على أنها اسم عاري مرادف لـ Panthera atrox . [7] إلى الجنوب في رانشو لا بريا، كاليفورنيا ، تم التنقيب عن جمجمة سنوري كبيرة ووُصفت لاحقًا في عام 1909 بواسطة جون سي ميريام ، الذي أحالها إلى نوع فرعي جديد من فيليس أتروكس ، فيليس أتروكس بيبي . [12] [11] هذا النوع الفرعي مرادف لـ Panthera atrox. [7]
خلال الفترة من أوائل إلى منتصف القرن العشرين، تم التنقيب عن عشرات الحفريات من بانثيرا أتروكس في لا بريا، بما في ذلك العديد من العناصر خلف الجمجمة والهياكل العظمية المرتبطة بها. [12] وقد وصف ميريام وستوك الحفريات بالتفصيل في عام 1932، حيث قاما بمرادفة العديد من الأصناف المسماة سابقًا مع فيليس أتروكس. [11] يُعرف ما لا يقل عن 80 فردًا من حفر القطران في لا بريا، وتحدد الحفريات النوع الفرعي، مما يعطي رؤية شاملة للصنف. [12] لم يكن حتى عام 1941 عندما نقل جورج سيمبسون فيليس أتروكس إلى بانثيرا ، معتقدًا أنه نوع فرعي من اليغور . [11] أشار سيمبسون أيضًا إلى العديد من الحفريات من وسط المكسيك، [13] حتى الجنوب مثل تشياباس ، وكذلك نبراسكا ومناطق أخرى من غرب الولايات المتحدة، إلى بانثيرا أتروكس . [11] شهد عام 1971 وصف بقايا مجزأة من ألبرتا، كندا والتي امتدت إلى نطاق P. atrox شمالاً . [14] [13] في عام 2009، تم وصف موقع احتجاز في كهف Natural Trap، وايومنغ بإيجاز وهو ثاني أكثر موقع إنتاجي يحمل حفريات Panthera atrox . والأهم من ذلك أنه يحتوي على الحمض النووي للميتوكوندريا المحفوظ جيدًا للعديد من الهياكل العظمية الجزئية.
بانثيرا أونكا ميسمبريناوالمواد المحتملة من أمريكا الجنوبية
في تسعينيات القرن التاسع عشر، جمع جامع الحفريات رودولفو هاوثال هيكلًا عظميًا مجزأً خلف الجمجمة لقط كبير في " كهف ميلودون " في جنوب تشيلي، وأرسله إلى سانتياغو روث . وصفها روث بأنها جنس ونوع جديد من القطط، "Iemish listai" في عام 1899. ومع ذلك، يُعتبر الاسم اسمًا عاديًا . في عام 1904، أعاد روث تقييم التقارب التطوري لـ "Iemish" وأطلق عليه اسم Felis listai وأشار إلى العديد من العناصر القحفية والمجزأة خلف الجمجمة للتصنيف. والجدير بالذكر أن العديد من الفك السفلي وجمجمة جزئية وقطع من الجلد كانت بعض العينات المشار إليها. في عام 1934، أطلق أنجيل كابريرا اسم Felis onca mesembrina بناءً على تلك الجمجمة الجزئية من "كهف ميلودون" وأشير إلى المواد الأخرى من الموقع. فقدت الجمجمة ( MLP 10-90)، ولم يتم توضيحها إلا بواسطة كابريرا. [15]
تمت الإشارة إلى مواد أخرى، بما في ذلك البراز والفكوك، باسم F. onca mesembrina من تييرا ديل فويغو، الأرجنتين ومواقع جنوبية أخرى في تشيلي. [16]
في عام 2016، تمت الإشارة إلى النوع الفرعي باسم Panthera onca في دراسة وراثية، والتي دعمت هويته كنوع فرعي من اليغور. [17] في وقت لاحق من عام 2017، قامت إحدى الدراسات بربط P. onca mesembrina مع Panthera atrox بناءً على أوجه التشابه المورفولوجية، [15] على الرغم من أن هذا لا يحظى بقبول واسع النطاق. [18]
تطور

اعتُبر الأسد الأمريكي في البداية نوعًا مميزًا من فصيلة Pantherinae ، وتم تسميته باسم Panthera atrox ، والذي يعني "النمر القاسي" أو "المخيف" باللغة اللاتينية . [ بحاجة لمصدر ] تقبل بعض علماء الحفريات هذا الرأي، لكن آخرين اعتبروه نوعًا من الأسود وثيق الصلة بالأسد الحديث ( Panthera leo ) وقريبه المنقرض، أسد الكهوف الأوراسي ( Panthera leo spelaea أو P. spelaea ). تم تعيينه لاحقًا كنوع فرعي من P. leo ( P. leo atrox ) بدلاً من كونه نوعًا منفصلاً. [3] في الآونة الأخيرة، تم التعامل مع كل من spelaea و atrox كنوعين كاملين. [4]
لم تتمكن الدراسات التصنيفية التي تستخدم الخصائص المورفولوجية من حل الوضع التطوري للأسد الأمريكي. اعتبرت إحدى الدراسات أن الأسد الأمريكي، إلى جانب أسد الكهف، أقرب ما يكون إلى النمر ( Panthera tigris) ، مستشهدة بمقارنة الجمجمة ؛ يبدو أن القحف، على وجه الخصوص، مشابه بشكل خاص لقحف النمر. [19] اقترحت دراسة أخرى أن الأسد الأمريكي وأسد الكهف الأوراسي كانا فروعًا متعاقبة لسلالة تؤدي إلى فرع يضم النمور والأسود الحديثة. [20] خلصت دراسة أحدث قارنت بين جمجمة وفك الأسد الأمريكي مع النمور الأخرى إلى أنه لم يكن أسدًا ولكنه نوع مميز. وقد اقترح أنه نشأ من النمور التي هاجرت إلى أمريكا الشمالية خلال منتصف العصر البلستوسيني وأدت إلى ظهور الأسود والجاكوار الأمريكية ( Panthera onca ). [3] قامت دراسة أخرى بتصنيف الأسد الأمريكي مع P. leo و P. tigris ، ونسبت التشابهات الشكلية مع P. onca إلى التطور المتقارب ، وليس التقارب التطوري . [21]
تشير بيانات تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا من بقايا الحفريات إلى أن الأسد الأمريكي ( P. atrox ) يمثل سلالة شقيقة لسكان العصر البلستوسيني المتأخر لأسد الكهوف الأوراسي ( P. spelaea )، ومن المحتمل أنه نشأ عندما أصبح عدد مبكر من أسود الكهوف معزولًا جنوب الغطاء الجليدي القاري لأمريكا الشمالية . في حين أشارت الدراسات الأولية إلى أن التباعد بين أسود الكهوف الأمريكية والأوراسية حدث منذ حوالي 340.000 عام، [22] اقترحت الدراسات اللاحقة أن الانقسام حدث في وقت لاحق إلى حد كبير، منذ حوالي 165.000 عام، بما يتفق مع الظهور الأول لأسود الكهوف في شرق بيرينجيا (ألاسكا الآن) خلال العصر الإلينوي (منذ 190-130.000 عام). [23]
تشير الدراسات الجينية إلى أن الأسد الحي هو أقرب قريب حي لـ P. atrox و P. spelaea . [22] يشير التسلسل الجيني للأسود الحديثة وأسود الكهوف الأوراسية على مستوى الجينوم إلى أن سلالة أسد الكهوف والأسد الأمريكي انحرفت عن سلالة الأسد الحديث منذ حوالي 500000 عام. [24]
وصف

يُقدر أن الأسد الأمريكي يبلغ طوله من 1.6 إلى 2.5 متر (5 أقدام و 3 بوصات إلى 8 أقدام و 2 بوصة) من طرف الأنف إلى قاعدة الذيل ويبلغ ارتفاعه 1.2 متر (3.9 قدم) عند الكتف. [25] كان الأسد الأمريكي ثنائي الشكل الجنسي، مع نطاق تقريبي يتراوح بين 235 كجم إلى 523 كجم (518 رطلاً - 1153 رطلاً) عند الذكور و 175 كجم إلى 365 كجم (385 رطلاً - 805 رطلاً) للإناث. [26] وجدت دراسة منفصلة أن الأسود الأمريكية كانت أكثر ثنائية الشكل الجنسي من الأسود الحديثة من حيث الحجم: ذكور الأسود الأمريكية أكبر بمقدار 1.4 مرة من الإناث، مقارنة بأسود الذكور الحديثة التي كانت أكبر بمقدار 1.26 مرة. [27] في عام 2008، قُدِّر وزن الأسد الأمريكي بما يصل إلى 420 كجم (930 رطلاً). [28] [29] أظهرت دراسة أجريت عام 2009 أن متوسط الوزن بلغ 256 كجم (564 رطلاً) للذكور و351 كجم (774 رطلاً) لأكبر عينة تم تحليلها. [3]

كانت عظام أطراف بانثيرا أتروكس أكثر قوة من عظام أسد أفريقي، وقابلة للمقارنة في القوة مع عظام الدب البني؛ كما كانت أطرافه أطول بنسبة 10٪ من أسد أفريقي موجود فيما يتعلق بطول الجمجمة. [30] [27] تم استرداد حوالي 80 أسدًا أمريكيًا من حفر القطران في لا بريا في لوس أنجلوس ، لذلك فإن مورفولوجيتهم معروفة جيدًا. [31] تشبه سماتهم إلى حد كبير سمات الأسود الحديثة، لكنها كانت أكبر بكثير، على غرار بانثيرا سبيليا وأسد ناتودوميري من العصر البليستوسيني في شرق إفريقيا. [32]
بقايا الجلد المحفوظة التي عُثر عليها مع المواد الهيكلية التي يعتقد البعض أنها تنتمي إلى الأسد الأمريكي الموجود في الكهوف في باتاغونيا ذات لون محمر، على الرغم من أن نسبة بقايا النمر الباتاغوني إلى P. atrox مثيرة للجدل للغاية ولا يقبلها العديد من المؤلفين. [16] الفراء المحفوظ لـ P. spelaea وثيق الصلة الموجود في سيبيريا مصفر اللون، [33] مع فن الكهوف الأوروبي P. spelaea يشير إلى أن الذكور يفتقرون إلى بدة كبيرة على عكس الأسود الحديثة. [34] قد تنطبق هذه الخصائص أيضًا على P. atrox .
توزيع
أقدم الأسود المعروفة في الأمريكتين جنوب ألاسكا تعود إلى مرحلة سانجامونيان (تعادل آخر عصر جليدي عالمي منذ حوالي 130-115000 عام) والتي انتشرت خلالها الأسود الأمريكية بسرعة عبر أمريكا الشمالية، حيث تراوح توزيعها في النهاية من كندا إلى جنوب المكسيك ومن كاليفورنيا إلى ساحل المحيط الأطلسي. [13] [35] [36] [37] [38] [39] لم يتم العثور عليها عمومًا في نفس المناطق التي يوجد بها اليغور، والتي فضلت الغابات على الموائل المفتوحة. [25] كانت غائبة عن شرق كندا وشمال شرق الولايات المتحدة ، ربما بسبب وجود غابات شمالية كثيفة في المنطقة. [40] [41] إلى الجنوب، تم اكتشاف بقايا متحجرة للأسد الأمريكي في كهف الانقراض، بليز . [42] كان يُعتقد سابقًا أن الأسد الأمريكي استعمر شمال غرب أمريكا الجنوبية كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . [43] ومع ذلك، فإن البقايا الأحفورية التي وجدت في حفر القطران في تالارا ، بيرو تنتمي في الواقع إلى جاكوار كبير بشكل غير عادي. [44] [45] [46] من ناحية أخرى، اعتبر بعض المؤلفين أن حفريات قط كبير من مواقع أواخر العصر البلستوسيني في جنوب تشيلي والأرجنتين والتي تم تحديدها تقليديًا على أنها نوع فرعي منقرض من الجاكوار، Panthera onca mesembrina ، تمثل في الواقع بقايا الأسد الأمريكي، على الرغم من أن هذا التفسير مثير للجدل للغاية، حيث يفضل العديد من المؤلفين نسب هذه البقايا إلى الجاكوار. [15]
علم الأحياء القديمة
كان الأسد الأمريكي يسكن السافانا والأراضي العشبية مثل الأسد الحديث. [8]
السلوك المفترس
من المحتمل أن الأسود الأمريكية كانت تتغذى على الغزلان والخيول والجمال والتابير والبيسون الأمريكي والماموث وغيرها من ذوات الحوافر الكبيرة (الثدييات ذوات الحوافر). [3] [41] تكشف الأدلة النظيرية للنيتروجين والكربون المقترنة من كهف فخ الطبيعة في وايومنغ أن الظباء الأمريكية كانت مصدرًا غذائيًا مهمًا للأسود الأمريكية، والتي ربما كانت تصطادها بانتظام، على الرغم من أنه من المحتمل أيضًا أن يكون ذلك بسبب طفيليات السرقة من عمليات قتل ميراسينونيكس (يُطلق عليه أحيانًا "الفهد الأمريكي"). [47]
تشير تحليلات التآكل الدقيق للأسنان إلى أن الأسد الأمريكي تجنب العظام بنشاط تمامًا مثل الفهد الحديث (أكثر من سميلودون ). يحتوي بانثيرا أتروكس على أعلى نسبة من كسر الكلاب في لا بريا، مما يشير إلى تفضيل ثابت للفرائس الأكبر حجمًا من الحيوانات آكلة اللحوم المعاصرة. يشير التآكل الدقيق للأسنان أيضًا إلى أن استخدام الجثة انخفض قليلاً بمرور الوقت (حوالي 30000 قبل الميلاد إلى 11000 قبل الميلاد بالكربون المشع) في بانثيرا أتروكس . [26] يُظهر جزء من عظم الفخذ من ذئب رمادي من حفر القطران في لا بريا دليلاً على عضة عنيفة ربما بتر الساق. يعتقد الباحثون أن بانثيرا أتروكس هو المرشح الرئيسي للإصابة، نظرًا لقوة عضته وقدرته على قص العظام. [48] بناءً على عرض الجمجمة، يُقدر أن أسدًا أمريكيًا يبلغ وزنه 347 كيلوجرامًا سيكون لديه قوة عض تبلغ 2830 نيوتن. [49]
السلوك الاجتماعي

لا أحد يعرف ما إذا كان الأسد الأمريكي قد شكل مجموعات مثل الأسود الحديثة أو عاش حياة منعزلة مثل النمور. من المحتمل أن الأسود الأمريكية تنحدر من Panthera spelaea ، والتي كانت على الأرجح حيوانًا منعزلاً، استنادًا إلى الأدلة الأحفورية والعديد من الدراسات النظيرية. [50] [51] [52] [53] ومع ذلك، فإن ما إذا كان هذا ينطبق على الأسد الأمريكي غير واضح.
تشير إحدى الدراسات إلى أن الأسد الأمريكي ربما عاش في مجموعات مثل الأسود الحديثة بسبب الأعداد الكبيرة من الذكور الصغار في سن التشتت وانخفاض عدد الإناث الصغيرات الموجودات في حفر القطران. لقد زعموا أن الأسود الأمريكية الإناث أقل عرضة للانتهاء في حفر القطران لأنها كانت أكثر عرضة للبقاء في مجموعاتها الطبيعية. ومع ذلك، يعترف مؤلفو البحث بأن النسبة الأعلى من الذكور قد تكون فقط لأن الذكور في القطط أكثر عرضة للتشتت وبالتالي الوقوع في مثل هذه الفخاخ، وأنه في النهاية لا يوجد أي دليل حقيقي لصالح أو ضد الاجتماعية في الأسود الأمريكية بسبب حجم العينة الصغير. [27]
لا توجد بقايا الأسود الأمريكية بكثرة مثل بقايا الحيوانات المفترسة الأخرى مثل Smilodon fatalis أو الذئاب الرهيبة ( Aenocyon dirus ) في حفر القطران في لا بريا. يشير هذا إلى أنها كانت أفضل في التهرب من الفخ، ربما بسبب ذكائها الأكبر. [8] وعلى الرغم من ندرتها، فإن النسبة العالية من الصغار إلى البالغين الذين تم انتشالهم من حفر القطران تشير إلى احتمالية وجود جماعات في Panthera atrox . لكن ندرتها في حفر القطران تشير إلى أنها ربما كانت أكثر عزلة من Smilodon و Aenocyon أو كانت اجتماعية ولكنها عاشت في كثافات منخفضة مماثلة للكلاب البرية الأفريقية . [54]
الانقراض
انقرضت أسد أمريكا كجزء من انقراضات نهاية العصر البلستوسيني منذ حوالي 13-12000 عام، في نفس الوقت تقريبًا مع معظم الثدييات الكبيرة ( الحيوانية الضخمة ) في جميع أنحاء الأمريكتين. [55] يعود تاريخ أحدث حفرية من إدمونتون ، كندا إلى حوالي 12877 عامًا قبل الحاضر ، [56] [5] وهي أصغر بـ 400 عام من أصغر أسد كهف في ألاسكا. [5] حدثت هذه الانقراضات بعد وصول البشر إلى الأمريكتين . لطالما كانت أسباب الانقراض موضوعًا للجدل، حيث افترض معظم المؤلفين أن تغير المناخ أو البشر أو مزيج من الاثنين هي أسباب الانقراض. [55] اقترحت دراسة أجريت عام 2017 أن الموطن القابل للحياة للأسد الأمريكي في أمريكا الشمالية قد انخفض بشكل كبير على مدار العصر الجليدي الأخير، مما جعله أكثر عرضة للانقراض. [9] اقترح مؤلفون آخرون أن انقراض الأسد الأمريكي وغيره من الحيوانات آكلة اللحوم المنافسة مثل الذئاب الرهيبة والقطط ذات الأنياب الحادة سميلودون وهوموثيريوم ربما كان بسبب التأثيرات الغذائية المتتالية الناجمة عن صيد الهنود الحمر للحيوانات العاشبة. اقترح هؤلاء المؤلفون أن الحيوانات العاشبة ربما كانت موجودة بالفعل بأعداد سكانية منخفضة قبل وصول الهنود الحمر بسبب تقييد الحيوانات المفترسة لوفرتها، بدلاً من كونها في القدرة الاستيعابية للنظام البيئي القائم على موارد الغذاء. نظرًا لأن البشر لديهم نظام غذائي أكثر مرونة من آكلات اللحوم، فقد يكونون أقل عرضة للمنافسة مع الحيوانات المفترسة الأخرى، مما يسمح لأعداد سكانهم بالزيادة حتى مع انخفاض عدد الحيوانات العاشبة. [10]
انظر أيضا
مراجع
- ^ abcd Leidy, Joseph (1853). "وصف نوع منقرض من أسد أمريكا: Felis atrox ". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 10 : 319– 322. doi :10.2307/1005282. JSTOR 1005282.
- ^ Harington, CR (1969). "بقايا العصر البلستوسيني للقط الشبيه بالأسد ( Panthera atrox ) من إقليم يوكون وشمال ألاسكا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 6 (5): 1277– 1288. Bibcode :1969CaJES...6.1277H. doi :10.1139/e69-127.
- ^ abcde Christiansen, P.; Harris, JM (2009). "Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox :effects for the evolution and paleobiology of the lion lineage". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (3): 934– 945. Bibcode :2009JVPal..29..934C. doi :10.1671/039.029.0314. S2CID 85975640.
- ^ ab Barnett, R.; Mendoza, MLZ; Soares, AER; Ho, SYW; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, IV; Larson, G.; Gilbert, MTP (2016). "علم الجينوم المايتوجيني لأسد الكهوف المنقرض، Panthera spelaea (Goldfuss, 1810)، حل موقعه داخل قطط Panthera". Open Quaternary . 2 : 4. doi : 10.5334/oq.24 . hdl : 10576/22920 .
- ^ abc Stuart, Anthony J.; Lister, Adrian M. (April 2010). "Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea". Quaternary Science Reviews . 30 ( 17– 18): 2329– 2340. Bibcode :2011QSRv...30.2329S. doi :10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
- ^ Harington, CR (1971). "قطة شبيهة بأسد البليستوسين (Panthera atrox) من ألبرتا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 8 (1): 170– 174. Bibcode :1971CaJES...8..170H. doi :10.1139/e71-014.
- ^ اي بي سي دي مونتيلانو-باليستيروس، م.؛ كاربوت-شانونا، ج. (2009). " النمر ليو أتروكس (الثدييات: آكلات اللحوم: سنوريات) في تشياباس، المكسيك". عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 54 (2): 217-223 . دوى :10.1894 / CLG-20.1. S2CID 85346247.
- ^ abc Deméré, Tom. "دليل ميداني لحفريات SDNHM: Panthera atrox". مؤرشف من الأصل في 2009-06-25 . تم الاسترجاع في 2010-05-18 .
- ^ أب أرياس-الزاتي، أندريس؛ غونزاليس مايا، خوسيه ف.؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ مارتينيز ماير ، إنريكي (ديسمبر 2017). “تحول نطاق الحيوانات البرية بسبب القيود المناخية في الأمريكتين: تفسير عنق الزجاجة للسنانير المنقرضة؟”. مجلة تطور الثدييات . 24 (4): 427-438 . دوى :10.1007 / s10914-016-9350-0. ردمك 1064-7554.
- ^ ab Ripple, William J.; Van Valkenburgh, Blaire (2010-08-01). "ربط القوى من أعلى إلى أسفل بانقراض الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني". BioScience . 60 (7): 516– 526. doi :10.1525/bio.2010.60.7.7. ISSN 1525-3244.
- ^ abcde Simpson, GG (1941). قطط البليستوسين الكبيرة في أمريكا الشمالية. مبتدئات المتحف الأمريكي؛ رقم 1136.
- ^ abc Merriam, JC, & Stock, C. (1932). The Felidae of Rancho La Brea (رقم 422، ص 92). مؤسسة كارنيجي بواشنطن.
- ^ اي بي سي ماريسول مونتيلانو، باليستيروس؛ كاربوت-شانونا، جيراردو (2009). “النمر ليو أتروكس (الثدييات: آكلات اللحوم: سنوريات) في تشياباس، المكسيك”. عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 54 (2): 217-222 . دوى :10.1894/clg-20.1. S2CID 85346247.
- ^ Harington, CR (1971). "قطة شبيهة بأسد البليستوسين (Panthera atrox) من ألبرتا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 8 (1): 170– 174. Bibcode :1971CaJES...8..170H. doi :10.1139/e71-014.
- ^ abc Chimento, Nicolás R.; Agnolin, Federico L. (2017-11-01). "أسد أمريكي متحجر (Panthera atrox) في أمريكا الجنوبية: التداعيات الجغرافية الحيوية القديمة". Comptes Rendus Palevol . 16 (8): 850– 864. Bibcode :2017CRPal..16..850C. doi : 10.1016/j.crpv.2017.06.009 . hdl : 11336/65990 . ISSN 1631-0683.
- ^ ab Chimento, NR; Agnolin, FL (2017). "أسد أمريكي متحجر (Panthera atrox) في أمريكا الجنوبية: التداعيات الجغرافية الحيوية القديمة". Comptes Rendus Palevol . 16 (8): 850– 864. Bibcode :2017CRPal..16..850C. doi : 10.1016/j.crpv.2017.06.009 . hdl : 11336/65990 .
- ^ ميتكالف، جيسيكا إل.؛ تورني، كريس؛ بارنيت، روس؛ مارتن، فابيانا؛ براي، سارة سي.؛ فيلستروب، جوليا تي.؛ أورلاندو، لودوفيك؛ سالاس-جيسموندي، رودولفو؛ لوبونتي، دانييل؛ ميدينا، ماتياس؛ دي نيجريس، ماريانا (2016-06-03). "الأدوار التآزرية للاحتباس الحراري والاحتلال البشري في انقراض الحيوانات الضخمة في باتاغونيا خلال آخر ذوبان جليدي". تقدم العلوم . 2 (6): e1501682. رمز Bibcode : 2016SciA....2E1682M. doi : 10.1126/sciadv.1501682. ISSN 2375-2548. PMC 4928889. PMID 27386563 .
- ^ Srigyan, M.; Schubert, BW; Bushell, M.; Santos, SHD; Figueiró, HV; Sacco, S.; Eizirik, E.; Shapiro, B. (2024). "التحليل الجينومي للجينومات لحيوان جاكوار من أواخر العصر البلستوسيني من أمريكا الشمالية". مجلة الوراثة . 115 (4): 424– 431. doi :10.1093/jhered/esad082. PMC 11235123. PMID 38150503 .
- ^ جروس ، ج. ث. (1996). " Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss) ". جديد Jahrbuch للجيولوجيا والحفريات . 7 : 399- 414. دوى :10.1127/njgpm/1996/1996/399.
- ^ كريستيانسن، بير (2008-08-27). "علم تطور القطط الكبيرة (Felidae: Pantherinae)، وتأثير التصنيفات الأحفورية والشخصيات المفقودة". علم التصنيف التفرعي . 24 (6): 977– 992. doi : 10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x . PMID 34892880. S2CID 84497516.
- ^ King, LM; Wallace, SC (2014-01-30). "علم الوراثة التطوري لـ Panthera، بما في ذلك Panthera atrox، استنادًا إلى السمات القحفية السنية". علم الأحياء التاريخي . 26 (6): 827 833. رمز Bibcode : 2014HBio...26..827K. doi : 10.1080/08912963.2013.861462. S2CID 84229141.
- ^ أب بارنيت ، ر. شابيرو، ب . بارنز، إيان؛ هو، سيو؛ برجر، ج . ياماغوتشي، ن.؛ هيغام، TFG؛ ويلر، HT؛ روزندال، دبليو؛ شير، للمركبات؛ سوتنيكوفا، م؛ كوزنتسوفا، ت.؛ باريشنيكوف، ج.ف. مارتن، LD. هارينجتون، سي آر؛ بيرنز، جا؛ كوبر، أ. (2009). “تكشف الجغرافيا الطبيعية للأسود (Panthera leo ssp.) عن ثلاثة أصناف متميزة وانخفاض العصر البليستوسيني المتأخر في التنوع الجيني”. البيئة الجزيئية . 18 (8): 1668–1677 . بيب كود :2009MolEc..18.1668B. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. PMID 19302360. S2CID 46716748.
- ^ ساليس، ألكسندر ت.؛ براي، سارة سي إي؛ لي، مايكل إس واي؛ هاينجر، هولي؛ بارنيت، روس؛ بيرنز، جيمس أ.؛ دورونيتشيف، فلاديمير؛ فيدجي، داريل؛ جولوفانوفا، ليوبوف؛ هارينجتون، سي ريتشارد؛ هوكيت، برايان؛ كوسينتسيف، بافيل؛ لاي، شولونج؛ ماكي، كوينتين؛ فاسيلييف، سيرجي (ديسمبر 2022). "استعمرت الأسود والدببة البنية أمريكا الشمالية في موجات متزامنة متعددة من الانتشار عبر جسر بيرينغ البري". علم البيئة الجزيئي . 31 (24): 6407-6421 . رمز Bibcode : 2022MolEc..31.6407S. doi : 10.1111/mec.16267. hdl : 11343/299180 . ISSN 0962-1083. PMID 34748674.
- ^ مانويل، (دكتور في الطب)؛ روس، ب. ساندوفال فيلاسكو، م.؛ ياماغوتشي، ن.؛ فييرا، ف.ج. ميندوزا، MLZ. ليو، س. مارتن، ماريلاند؛ سيندينغ، M.-HS؛ ماك، طائرة أسرع من الصوت. كارو، C .؛ ليو، س. قوه، C.؛ تشنغ، J.؛ زازولا، ج.؛ باريشنيكوف، ج. إزيريك، إي. كوبفلي، K.-P. جونسون، نحن؛ أنتونيس، أ. سيشيريتز بونتن، T.؛ جوبالاكريشنان، S .؛ لارسون، ج. يانغ، ه.؛ أوبراين، SJ. هانسن، AJ. تشانغ، G.؛ ماركيز بونيت، T .؛ جيلبرت، الخطة المتوسطة الأجل (2020). “التاريخ التطوري للأسود المنقرضة والحية”. بناس . 117 (20): 10927– 10934. رمز Bibcode : 2020PNAS..11710927D. doi : 10.1073/pnas.1919423117 . PMC 7245068. PMID 32366643 .
- ^ ab Anderson, Elaine (1984), "Who's Who in the Pleistocene: A Mammalian Bestiary", in Martin, PS ; Klein, RG (eds.), Quaternary Extinctions, The University of Arizona Press , ISBN 978-0-8165-1100-6
- ^ ab DeSantis, Larisa RG; Schubert, Blaine W.; Scott, Jessica R.; Ungar, Peter S. (2012-12-26). "Implications of Diet for the Extinction of Saber-Toothed Cats and American Lions". PLOS ONE . 7 (12): e52453. Bibcode :2012PLoSO...752453D. doi : 10.1371/journal.pone.0052453 . ISSN 1932-6203. PMC 3530457 . PMID 23300674.
- ^ abc Wheeler, HT; Jefferson, G. T (2009). "Panthera Atrox: Body Proportions, Size, Sexual Dimorphism, And Behaviour Of The Cursorial Lion Of The North American Plains". أوراق بحثية عن الجيولوجيا وعلم الحفريات الفقارية والطبقات الحيوية تكريمًا لمايكل أو . وودبورن. فلاجستاف، أريزونا: متحف شمال أريزونا، النشرة 65: 423– 444.
- ^ Sorkin, B. (2008-04-10). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia . 41 (4): 333– 347. Bibcode :2008Letha..41..333S. doi :10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
- ^ Merriam, JC & Stock, C. 1932: The Felidae of Rancho La Brea. Carnegie Institution of Washington Publications 442, 1–231.
- ^ أنيونج، ويليام (1996). "السلوك الحركي لدى القطط ذات الأسنان السيفية من عصر البليوستوسين: تحليل بيوميكانيكي". مجلة علم الحيوان . 238 (3): 395-413 . doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05402.x. ISSN 0952-8369.
- ^ "نبذة عن ثدييات رانشو لا بريا". متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . 2012-08-06. مؤرشف من الأصل في 2017-10-28 . تم الاسترجاع في 2017-10-28 .
- ^ مانثي، ف. ك.؛ براون، ف. هـ.؛ بلافكان، م. ج.؛ ويردلين، ل. (2017). "أسد عملاق، بانثيرا ليو، من العصر البلستوسيني في ناتودوميري، شرق أفريقيا". مجلة علم الحفريات . 92 (2): 305-312 . doi : 10.1017/jpa.2017.68 .
- ^ تشيرنوفا، أو إف؛ كيريلوفا، إيف؛ شابيرو، بي؛ شيدلوفسكي، إف كيه؛ سواريس، إيه إي آر؛ ليفتشينكو، في إيه؛ بيرتوش، إف. (2016). "التحديد المورفولوجي والوراثي والدراسة النظيرية لشعر أسد الكهف ( بانثيرا سبيليا جولدفوس، 1810) من نهر مالي أنوي (تشوكوتكا، روسيا)". مراجعات العلوم الرباعية . 142 : 61– 73. رمز Bibcode : 2016QSRv..142...61C. doi : 10.1016/j.quascirev.2016.04.018.
- ^ ستيوارت، إيه جيه وليستر، إيه إم (2011). "التسلسل الزمني لانقراض أسد الكهف Panthera spelaea ". مراجعات العلوم الرباعية . 30 (17): 2329– 2340. رمز Bibcode : 2011QSRv...30.2329S. doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
- ^ Harington, CR (1971-01-01). "قطة شبيهة بأسد البليستوسين (Panthera atrox) من ألبرتا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 8 (1): 170– 174. Bibcode :1971CaJES...8..170H. doi :10.1139/e71-014. ISSN 0008-4077.
- ^ برافو كويفاس، فيكتور مانويل؛ بريجو فارغاس، خايمي؛ كابرال بيردومو، ميغيل أنخيل؛ بينيدا مالدونادو، ماركو أنطونيو (2016/07/20). “أول ظهور <i>Panthera atrox</i> (Felidae, Pantherinae) في ولاية هيدالغو المكسيكية ومراجعة سجل السنوريات من العصر الجليدي في المكسيك”. السجل الأحفوري . 19 (2): 131-141 . دوى : 10.5194/fr-19-131-2016 . ISSN 2193-0074.
- ^ كوتا، سارة (21 نوفمبر 2022). "الجفاف يكشف عن حفرية نادرة لأسد أمريكي في نهر المسيسيبي الجاف". مجلة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 2024-12-31 .
- ^ نيسيولي، تايلور (2022-12-06). "اكتشاف حفريات نادرة من العصر الجليدي على نهر المسيسيبي الذي ضربه الجفاف". شبكة سي إن إن . تم الاسترجاع في 2024-12-31 .
- ^ ساندرز، ألبرت إي. (2002). "إضافات إلى حيوانات الثدييات البليستوسينية في ساوث كارولينا، وكارولينا الشمالية، وجورجيا". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 92 (5): i–152. doi :10.2307/4144916. ISSN 0065-9746.
- ^ “النمر ليو أتروكس”. قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
- ^ ab Harrington, CR (March 1996). "American Lion" (PDF) . Yukon Beringia Interpretive Centre . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-10-30 . تم الاسترجاع في 2017-10-30 .
- ^ Churcher, CS (23 May 2019). "ثدييات العصر البلستوسيني من كهف الانقراض، بليز". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 57 (3): 366– 376. doi :10.1139/cjes-2018-0178. ISSN 0008-4077 . تم الاسترجاع في 31 مارس 2024 .
- ^ كورتين، ب.؛ أندرسون، إي. (1980). الثدييات البليستوسينية في أمريكا الشمالية. مطبعة جامعة كولومبيا. رقم ISBN 978-0231037334. OCLC 759120597.
- ^ سيمور، كيفن ل. (1983). القطط (Mammalia: Felidae) من تسربات القطران في أواخر العصر البلستوسيني في تالارا، بيرو، مع فحص نقدي للحفريات والقطط الحديثة في أمريكا الشمالية والجنوبية (أطروحة ماجستير). جامعة تورنتو.
- ^ سيمور، كيفن إل. (2015). "Perusing Talara: Overview of the Late Pleistocene fossils from the tar seeps of Peru" (PDF) . سلسلة العلوم . 42 : 97– 109. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-10-01 . تم الاسترجاع في 2015-12-23 .
- ^ Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, DW (2004). "تطور العرف والحياة الجماعية في الأسد (Panthera leo): مراجعة". مجلة علم الحيوان . 263 (4): 329. doi :10.1017/S0952836904005242.
- ^ هيجينز، بينيلين؛ ميتشين، جولي؛ لوفليس، ديفيد (20 فبراير 2023). "هل كانت الظباء (أنتيلوكابرا) فريسة أساسية لفهود أمريكا الشمالية (ميراسينونيكس)؟". مجلة الرباعيات الدولية . كهف الفخ الطبيعي، وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية يسجل سجلًا مفصلاً للحيوانات والنباتات والحمض النووي القديم والنظائر والجيولوجيا في أواخر الرباعيات. 647– 648: 81– 87. رمز المكتبة : 2023QuInt.647...81H. doi : 10.1016/j.quaint.2022.08.003 . ISSN 1040-6182.
- ^ سكوت، إيريك؛ ريجا، إليزابيث؛ سكوت، كيم؛ بينيت، برايان؛ سوميدا، ستيوارت (15 سبتمبر 2015). هاريس، جون م. (المحرر). "عظمة فخذ ذئب الغابات المرضي (Canis lupus) من رانشو لا بريا تشير إلى بقاء ممتد بعد إصابة بتر مؤلمة" (PDF) . لا بريا وما بعدها: علم الحفريات للكائنات الحية المحفوظة في الأسفلت . سلسلة العلوم 42: 33-36 . رقم ISBN 978-1-891276-27-9- عبر متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس.
- ^ ساكاموتو، م.؛ لويد، جي تي؛ بنتون، إم جيه (1 مارس 2010). "التباين المنظم وراثيًا في قوة عض القطط: دور علم النشوء والارتقاء في تطور أداء العض". مجلة علم الأحياء التطوري . 23 (3): 463-478 .
- ^ Bocherens, H.; Drucker, DG; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, NJ; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, SC; Napierala, H. & Patou-Mathis, M. (2011). "الأدلة النظيرية لعلم البيئة الغذائية لأسد الكهوف (Panthera spelaea) في شمال غرب أوروبا: اختيار الفريسة والمنافسة والآثار المترتبة على الانقراض" (PDF) . Quaternary International . 245 (2): 249– 261. Bibcode :2011QuInt.245..249B. doi :10.1016/j.quaint.2011.02.023. S2CID 129706533. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 مايو 2020. تم الاسترجاع 18 سبتمبر 2020 .
- ^ Bocherens, H. (2015). "التتبع النظائري لعلم البيئة القديمة للحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة في السهوب الماموثية". مراجعات العلوم الرباعية . 117 : 42– 71. رمز Bibcode :2015QSRv..117...42B. doi :10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
- ^ Bocherens, Hervé; Kirillova, Irina (2024). "أسد الكهف: النظائر وعلم البيئة القديمة الغذائي". تاريخ الأرض والتنوع البيولوجي . 3. Bibcode :2013QSRv...76..167D. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100015 .
- ^ Boeskorov, GG; Plotnikov, VV; Protopopov, AV; Baryshnikov, GF; Fosse, P.; Dalén, L.; David, SWG; Pavlov, IS; Naoki, S. & Alexey, NT (2021). "التحليل الأولي لأشبال أسد الكهف Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) من التربة الصقيعية في سيبيريا". رباعي . 4 (3): 24. رمز Bibcode :2021Quat....4...24B. doi : 10.3390/quat4030024 .
- ^ كاربون، كريس؛ مادوكس، توم؛ فونستون، بول جيه؛ ميلز، مايكل جي إل؛ جريثر، جريجوري إف؛ فان فالكينبورج، بلير (23 فبراير 2009). "تشير أوجه التشابه بين عمليات إعادة التشغيل وتسربات القطران في العصر البليستوسيني إلى وجود علاقات اجتماعية لدى قطة منقرضة ذات أسنان حادة، سميلودون". رسائل علم الأحياء . 5 (1): 81– 85. doi :10.1098/rsbl.2008.0526. ISSN 1744-9561. PMC 2657756. PMID 18957359 .
- ^ ab Barnosky, Anthony D.; Koch, Paul L.; Feranec, Robert S.; Wing, Scott L.; Shabel, Alan B. (October 2004). "تقييم أسباب انقراضات العصر البلستوسيني المتأخر على القارات". Science . 306 (5693): 70– 75. Bibcode :2004Sci...306...70B. doi :10.1126/science.1101476. ISSN 0036-8075. PMID 15459379.
- ^ بارنيت، روس؛ شابيرو، بيث؛ بارنز، إيان؛ هو، سيمون واي دبليو؛ برجر، جواكيم؛ ياماجوتشي، نوبويوكي؛ هيغام، توماس إف جي؛ ويلر، إتش تود؛ روزيندال، ويلفريد؛ شير، أندريه في؛ سوتنيكوفا، مارينا؛ كوزنتسوفا، تاتيانا؛ باريشنيكوف، جينادي إف؛ مارتن، لاري دي؛ هارينجتون، سي ريتشارد (أبريل 2009). "الجغرافيا الطبيعية للأسود (Panthera leo ssp.) تكشف عن ثلاثة تصنيفات مميزة وانخفاض في التنوع الجيني في أواخر العصر البلستوسيني". علم البيئة الجزيئي . 18 (8): 1668-1677 . رمز Bibcode : 2009MolEc..18.1668B. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. ISSN 0962-1083. PMID 19302360. S2CID 46716748.
