عتائق أسغارد

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ عتائق أسغارد ، أو بروميثياركياتي (المعروفة سابقًا باسم الشعبة الفائقة "أسغارد" أو شعبة "أسغارداركيوتا" [ 9 ] )، مملكةً تابعةً لنطاق العتائق، وتحتوي على بروتينات مميزة حقيقية النواة. [10] ويبدو أن حقيقيات النوى، النطاق الذي يضم الحيوانات والنباتات والفطريات والطلائعيات ، قد نشأت ضمن بروميثياركياتي ، [ 11 ] في فرع يحتوي على " هايمدالاركياتي " . [ 12 ] وهذا يدعم نظام التصنيف ثنائي النطاقات على حساب نظام التصنيف ثلاثي النطاقات . [ 13 ]

بعد إدراج فئة المملكة في التصنيف الدولي للأسماء الطبيعية (ICNP) ، أصبح الاسم الوحيد المنشور بشكل صحيح لهذه المجموعة هو مملكة بروميثيآركياتي. وسيتم تخفيض تصنيف جميع "الشعب" المقترحة سابقًا إلى أصناف في هذا الإطار. [ 2 ]

الاكتشاف والتسمية

في صيف عام ٢٠١٠، تم تحليل رواسب من عينة لبية مأخوذة بالجاذبية من وادي الصدع على سلسلة جبال كنيبوفيتش في المحيط المتجمد الشمالي، بالقرب من موقع فتحة لوكي الحرارية المائية . وخضعت طبقات رسوبية محددة، سبق أن أظهرت احتواءها على وفرة عالية من سلالات أثرية جديدة، لتحليل الميتاجينوم . [ ١٤ ] [ ١٥ ] في عام ٢٠١٥، اقترح فريق بقيادة جامعة أوبسالا شعبة " لوكيآركيوتا " استنادًا إلى تحليلات التطور الوراثي باستخدام مجموعة من الجينات المشفرة للبروتينات المحفوظة بدرجة عالية . [ ١٦ ] سُميت المجموعة تيمنًا بالإله النورسي لوكي ، القادر على تغيير شكله ، في إشارة إلى مجمع الفتحات الحرارية المائية الذي استُخرجت منه أول عينة جينومية. [ 17 ] وُصِفَ لوكي في الأساطير بأنه "شخصية بالغة التعقيد والغموض والتناقض، كانت محفزًا للعديد من الجدالات العلمية التي لم تُحَلّ بعد"، [ 18 ] وهو ما يُشابه دور "لوكيآركيوتا" في النقاشات حول أصل حقيقيات النوى. [ 16 ] [ 19 ]

في عام 2016، اكتشف فريق بقيادة جامعة تكساس بكتيريا " ثوراركيا " من عينات مأخوذة من نهر وايت أوك في ولاية كارولاينا الشمالية، وقد سُميت نسبةً إلى ثور ، وهو إله آخر من آلهة الإسكندنافية. [ 20 ] احتوت عينات من قلعة لوكي، ومتنزه يلوستون الوطني ، وخليج آرهوس ، وخزان مياه جوفية بالقرب من نهر كولورادو ، وبركة رادياتا في نيوزيلندا ، وفتحات حرارية مائية بالقرب من جزيرة تاكيتومي في اليابان، ومصب نهر وايت أوك في الولايات المتحدة على بكتيريا " أوديناركيا " و" هايمدالاركيا "؛ [ 10 ] ووفقًا لتقليد تسمية الآلهة الإسكندنافية، سُميت هاتان المجموعتان نسبةً إلى أودين وهيمدال على التوالي. لذلك أطلق الباحثون على المجموعة التي تحتوي على هذه الميكروبات اسم " أسغارد "، نسبةً إلى موطن الآلهة في الأساطير الإسكندنافية. [ 10 ] تمت زراعة عينتين من "لوكياركيوتا"، مما أتاح فهمًا دقيقًا لشكلها. [ 21 ] أُعيد تسمية الشعبة العليا "أسغارد" إلى مملكة بروميثيآركياتي، وأُعيد تسمية شعبة "لوكيآركيوتا" إلى فئة بروميثيآركيات . [ 2 ]

وصف

البروتينات

تشفر عتائق أسغارد العديد من البروتينات المميزة لحقيقيات النوى، بما في ذلك بروتينات GTPases الجديدة ، وبروتينات إعادة تشكيل الأغشية مثل ESCRT و SNF7 ، ونظام تعديل اليوبيكويتين ، ونظائر مسار N-glycosylation . [ 10 ]

تمتلك عتائق أسغارد هيكلًا خلويًا منظمًا من الأكتين ، ويمكن للبروتينات البروفيلينية والجيلسولينية التي تستخدمها التفاعل مع أكتينات حقيقيات النوى. [ 22 ] [ 23 ] بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد توبولين عتائق أسغارد من نوع "أوديناركيا" ( أودين توبولين ) الذي يعيش في البيئات الحرارية المائية، على أنه توبولين حقيقي. يشكل أودين توبولين وحدات فرعية وخيوطًا أولية تشبه إلى حد كبير الأنيبيبات الدقيقة في حقيقيات النوى، ولكنه يتجمع في أنظمة حلقية تشبه إلى حد كبير FtsZ ، مما يشير إلى أن أودين توبولين قد يمثل مرحلة تطورية وسيطة بين FtsZ والتوبولينات المكونة للأنيبيبات الدقيقة . [ 24 ] ويبدو أيضًا أنها تشكل حويصلات تحت المجهر الإلكتروني المبرد . قد يحتوي بعضها على طبقة S تحتوي على نطاق PKD . [ 25 ] كما أنها تشترك مع حقيقيات النوى في التوسع الثلاثي ES39 في الحمض النووي الريبوزي الكبير للوحدة الفرعية . [ 26 ] غالبًا ما تكون مجموعات الجينات أو الأوبيرونات التي تشفر البروتينات الريبوزومية أقل حفظًا في تنظيمها في عتائق أسغارد مقارنة بالعتائق الأخرى، مما يشير إلى أن ترتيب الجينات المشفرة للبروتينات الريبوزومية قد يتبع التطور السلالي . [ 27 ]

الاسْتِقْلاب

تُعدّ عتائق أسغارد عمومًا لاهوائية إجبارية ، مع أن عائلات " كارياركياسيا " و" جيرداركياليس " و" هوداركياليس " قد تكون هوائية اختيارية . [ 29 ] تمتلك هذه العتائق مسار وود-ليونغدال وتُجري عملية تحلل الجلوكوز . يمكن أن تكون أفرادها ذاتية التغذية ، أو غيرية التغذية ، أو ضوئية التغذية باستخدام الهيليورودوبسين . [ 28 ] أحد أفرادها، بروميثياركييوم سينتروفيكوم ، يعيش في علاقة تكافلية مع بروتيوبكتيريا مختزلة للكبريت وعتائق منتجة للميثان . [ 25 ]

إن إنزيم روبيسكو الذي يمتلكونه ليس مثبتًا للكربون، ولكنه على الأرجح يُستخدم لاستعادة النيوكليوسيدات. [ 28 ]

علم البيئة

تنتشر عتائق أسغارد على نطاق واسع حول العالم، جغرافيًا وبيئيًا. يقتصر وجود العديد من السلالات المعروفة على الرواسب، بينما تشغل بروميثيآركيا و"ثوراركيا" وسلالة أخرى بيئات متنوعة. تُعدّ الملوحة والعمق من العوامل البيئية المهمة لمعظم عتائق أسغارد. تشمل البيئات الأخرى أجسام الحيوانات، وجذور النباتات، والرواسب والتربة غير المالحة، وسطح البحر، والمياه العذبة. إضافةً إلى ذلك، ترتبط عتائق أسغارد بالعديد من الكائنات الدقيقة الأخرى. [ 30 ]

السمات الشبيهة بالخلايا حقيقية النواة في التقسيمات الفرعية

تم اكتشاف أن فئة "Heimdallarchaeia" تمتلك ذيول هيستون أساسية في الطرف الأميني في عام 2017 ، وهي سمة كان يُعتقد سابقًا أنها حصرية للخلايا حقيقية النواة. كما تم اكتشاف أن شعبتين أخريين من العتائق، وكلاهما من عتائق أسغارد، تمتلكان ذيولًا أيضًا في عام 2018. [ 31 ]

في يناير 2020، اكتشف العلماء وجود نوع من البكتيريا يُدعى Promethearchaeum syntrophicum ، ينتمي إلى شعبة Promethearchaeia، وهو يتغذى بشكل متبادل مع نوعين من البكتيريا. وبمقارنة هذه الظاهرة بالتكافل ، اعتبر العلماء هذه العلاقة صلة محتملة بين الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة البسيطة والكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة المعقدة التي ظهرت قبل حوالي ملياري عام. [ 32 ] [ 25 ]

نسالة

دُرست العلاقات التطورية لعتائق أسغارد من قِبل عدة فرق بحثية في القرن الحادي والعشرين. [ 12 ] [ 11 ] [ 33 ] [ 29 ] وقد تباينت النتائج، على سبيل المثال باستخدام 53 بروتينًا دالًا من قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] في عام 2023، أفاد إيمي وتاماريت وكاسيريس وزملاؤهم أن حقيقيات النوى [ 37 ] تقع ضمن عتائق أسغارد، باعتبارها المجموعة الشقيقة لـ"Hodarchaeales" ضمن "Heimdallarchaeia". [ 38 ]

Valentin-Alvarado et al. 2024, [ 39 ] Kioukis et al. [ 40 ] and Zhang et al. 2025 [ 1 ]11-RS232 (15 أبريل 2026) [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

التصنيف

في نظرية التكافل ، أدى اندماج كائن أثري وبكتيريا هوائية إلى نشوء حقيقيات النوى، مع الميتوكوندريا الهوائية ؛ وأضاف اندماج ثانٍ البلاستيدات الخضراء ، مما أدى إلى نشوء النباتات الخضراء. [ 43 ]

في السيناريو الموضح، تقع حقيقيات النوى في أعماق شجرة عتائق أسغارد. السيناريو المفضل هو التكافل الغذائي، حيث يعتمد كائن حي على تغذية الآخر. دُمجت بكتيريا ألفا بروتينية لتصبح الميتوكوندريا . [ 44 ] في المزارع، تُشكل عتائق أسغارد الحالية علاقات تكافلية غذائية متنوعة. [ 45 ] اقترح غريغوري فورنييه وأنتوني بول أن عتائق أسغارد جزء من "شجرة حقيقيات النوى"، مُشكلةً تصنيفًا أطلقوا عليه اسم "حقيقيات النوى المورفية" والذي يُحدد بـ"صفات مشتقة مشتركة" (بروتينات مميزة لحقيقيات النوى). [ 46 ] تحتوي المملكة على شعبة واحدة، هي بروميثياركيوت . [ 47 ]

العناصر الجينومية

الفيروسات

تم اكتشاف عدة مجموعات من الفيروسات المرتبطة بعتائق أسغارد على مستوى العائلة باستخدام علم الجينوم البيئي. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] تم تصنيف هذه الفيروسات إلى عوائل من فصائل Promethearchaeia وThorarchaeia وOdinarchaeia وHelarchaeia باستخدام تقنية CRISPR لمطابقة الفواصل مع البروتوسبيسرات المقابلة داخل الجينومات الفيروسية. ترتبط مجموعتان من الفيروسات (تُسمى "فيروسات فيرداندي") بفيروسات عتيقية وبكتيرية من فئة Caudoviricetes ، أي فيروسات ذات قفيصات عشرينية الوجوه وذيول حلزونية؛ [ 48 ] [ 50 ] بينما ترتبط مجموعتان أخريان متميزتان (تُسمى "فيروسات سكولد") بشكل بعيد بفيروسات عتيقية وبكتيرية عديمة الذيل ذات قفيصات عشرينية الوجوه من عالم Varidnaviria . [ 48 ] ​​[ 49 ] أما المجموعة الثالثة من الفيروسات (وتُسمى فيروسات ويرد ) فهي مرتبطة بفيروسات خاصة بالعتائق ذات جسيمات فيروسية على شكل ليمونة (عائلة فيروسات هالسبي ). [ 48 ] [ 49 ] وقد تم تحديد هذه الفيروسات في رواسب أعماق البحار [ 48 ] [ 50 ] وفي نبع حار أرضي في منتزه يلوستون الوطني. [ 49 ] تُظهر جميع هذه الفيروسات تشابهًا منخفضًا جدًا في التسلسل مع الفيروسات الأخرى المعروفة، ولكنها ترتبط عمومًا بالفيروسات بدائية النواة الموصوفة سابقًا، [ 51 ] دون أي تقارب ذي دلالة مع فيروسات حقيقيات النوى. [ 52 ] [ 48 ]

العناصر الجينية المتنقلة

بالإضافة إلى الفيروسات، تم اكتشاف عدة مجموعات من العناصر الجينية المتنقلة الخفية من خلال مطابقة الفواصل باستخدام تقنية كريسبر، وتبين ارتباطها بعتائق أسغارد من سلالات بروميثيآركيا، وثوراركيا ، وهيمدالاركيا. [ 48 ] [ 53 ] [ 2 ] لا تشفر هذه العناصر المتنقلة بروتينات مميزة معروفة للفيروسات، وقد تمثل إما أنواعًا جديدة من الفيروسات أو بلازميدات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 تشانغ، جياوي؛ فنغ، شياويوان؛ لي، مينغ؛ ليو، يانغ؛ ليو، مين؛ هو، لي-جون؛ دونغ، هونغ-بو (2025-05-07). "الأصل العميق للكائنات حقيقية النوى خارج مجموعة Heimdallarchaeia ضمن مجموعة Asgardarchaeota" . مجلة Nature . 642 (8069): 990-998 . Bibcode : 2025Natur.642..990Z . doi : 10.1038/s41586-025-08955-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 12222021. PMID 40335687 .   
  2. 1 2 3 4 5 إيماتشي، هيرويوكي؛ نوبو، ماسارو ك.؛ كاتو، شينغو؛ تاكاكي، يوشيهيرو؛ ميازاكي، ماسايوكي؛ مياتا، ماكوتو؛ أوجاوارا، ميوكي؛ سايتو، يومي؛ ساكاي، صنعاء؛ طهارة، يوهي O .؛ تاكانو، يوشينوري؛ تاسومي، إيجي؛ يوماتسو، كاتسويوكي؛ يوشيمورا، توشيهيرو؛ إيتو، تاكاشي؛ أوكوما، موريا؛ تاكاي ، كين (5 يوليو 2024). «Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov.، وهو نوع جديد من العتائق اللاهوائية المتكافلة إجبارياً، وأول عزلة من سلالة عتائق «أسغارد»، واقتراح شعبة جديدة من العتائق باسم Promethearchaeota phyl. nov. ومملكة جديدة باسم Promethearchaeati regn. nov» . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (7): 006435. doi : 10.1099/ijsem.0.006435 . PMC 11316595. PMID 38967634 .  
  3. ↑ فالنتين-ألفارادو، لويس إي.؛ آبلر، كاثرين إي.؛ دي أندا، فاليري؛ شولميريش، ماري سي.؛ ويست-روبرتس، جاكوب؛ كيفينسون، فيرونيكا؛ كريتس-كريستوف، ألكسندر؛ لي، لين؛ ساشديفا، روهان؛ غرينينغ، كريس؛ سافاج، ديفيد إف.؛ بيكر، بريت جيه.؛ بانفيلد، جيليان إف. (31 يوليو 2024). "تُعدِّل عتائق أسغارد ركائز إنتاج الميثان المحتملة في تربة الأراضي الرطبة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 6384. Bibcode : 2024NatCo..15.6384V . doi : 10.1038/s41467-024-49872-z . ISSN 2041-1723 . PMC 11291895 . PMID 39085194 .   
  4. ↑ كيوكيس، أنطونيوس؛ كامارغو، أنطونيو بيدرو؛ بافليديس، بافلوس؛ إيليوبولوس، يوانيس؛ كيربيدس، نيكوس سي؛ لاغكوفاردوس، إلياس (2025-03-05). " التنوع الأثري العالمي الذي تم الكشف عنه من خلال تكامل البيانات الضخمة: الكشف عن غيض من فيض" . الكائنات الدقيقة . 13 (3): 598. doi : 10.3390/microorganisms13030598 . ISSN 2076-2607 . PMC 11944491. PMID 40142491 .   
  5. ^ بولزو، بول أدريان. أندريه، أدريان ستيفان؛ سالشر، ميكايلا م. مهرشاد، مليح؛ إينوي، كييتشي؛ كاندوري، هيديكي؛ باجة، عوديد؛ غاي، روهيت؛ بانسيو ، هوريا إل. (2019-04-01). "إلقاء الضوء على عملية التمثيل الغذائي لـ Asgardarchaeota في مكان مضاء بنور الشمس" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 4 (7): 1129–1137 . بيب كود : 2019NatMb...4.1129B . دوى : 10.1038/s41564-019-0404-y . ردمك 2058-5276 . بميد 30936485 .  
  6. ↑ رينكه، كريستيان؛ تشوفوشينا، ماريا؛ موسيج، آرون جيه؛ شوميل، بيير آلان؛ دافين، أدريان أ؛ وايت، ديفيد دبليو؛ ويتمان، ويليام بي؛ باركس، دونوفان إتش؛ هوغنهولتز، فيليب (21-06-2021). "تصنيف موحد للعتائق لقاعدة بيانات تصنيف الجينوم" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 6 (7): 946-959 . doi : 10.1038/s41564-021-00918-8 . ISSN 2058-5276 . PMID 34155373 .  
  7. ↑ كيركباتريك، جون ب.؛ والش، إميلي أ.؛ ديهوندت، ستيفن (14 مايو 2019). " الانتقاء الميكروبي وبقاؤه في رواسب قاع البحر" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 956. doi : 10.3389/fmicb.2019.00956 . ISSN 1664-302X . PMC 6527604. PMID 31139156 .   
  8. 1 2 كافاليير-سميث، توماس؛ تشاو، إيما إي-يونغ (2020-05-01). "أشجار البروتينات الريبوزومية متعددة المجالات والأصل البكتيري لبروتين نيومورا (حقيقيات النوى، العتائق)" . بروتوبلازما . 257 ( 3): 621-753 . Bibcode : 2020Prpls.257..621C . doi : 10.1007/s00709-019-01442-7 . ISSN 1615-6102 . PMC 7203096. PMID 31900730 .   
  9. ↑ كونها، فيوليت دا؛ جايا، مورغان؛ جاديل، دانييلي؛ ناصر، أرشان؛ فورتير، باتريك (12 يونيو 2017). "تُعدّ لوكياركيا من الأقارب المقربين ليورياركيوتا، ولا تُمثّل حلقة وصل بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . مجلة PLOS Genetics . 13 (6) e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . ISSN 1553-7404 . PMC 5484517. PMID 28604769 .   
  10. 1 2 3 4 زاريمبا-نييدزفيدزكا، كاتارزينا؛ كاسيريس، إيفا ف. رأى جيمي هـ. وآخرون . (يناير 2017). “عتائق أسكارد تسلط الضوء على أصل التعقيد الخلوي حقيقي النواة”. طبيعة . 541 (7637): 353–358 . بيب كود : 2017Natur.541..353Z . دوى : 10.1038 / طبيعة 21031 . أوستي 1580084 . بميد 28077874 . S2CID 4458094 .    
  11. إيمي ، لورا؛ سبانغ، أنيا؛ لومبارد، جوناثان؛ ستيرز، كورتني دبليو؛ إيتيما، ثيجس جي جي (نوفمبر 2017). "العتائق وأصل حقيقيات النوى". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 15 (12): 711-723 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.133 . PMID 29123225. S2CID 8666687 .  
  12. 1 2 ويليامز، توم أ.؛ كوكس، سيمون ج.؛ فوستر، بيتر ج.؛ زولوسي، جيرجيلي ج.؛ إمبلي، ت. مارتن (يناير 2020). "علم الوراثة التطورية يوفر دعمًا قويًا لشجرة الحياة ذات النطاقين" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138-147 . doi : 10.1038/s41559-019-1040-x . PMC 6942926. PMID 31819234 .  
  13. ↑ نوبس، ستيفاني-جين؛ ماكلويد، فريزر آي؛ وونغ، هون لون؛ بيرنز، بريندان ب. (مايو 2022). "حقيقيات النوى: الكائن الهجين: حقيقيات النوى، ابتكار ثانوي لمجالي الحياة؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 30 (5): 421-431 . doi : 10.1016 / j.tim.2021.11.003 . PMID 34863611. S2CID 244823103 .  
  14. ↑ يورغنسن، ستيفن ليث؛ هانيسدال، بيارتي؛ لانزن، أندرس؛ وآخرون . (أكتوبر 2012). "ربط خصائص المجتمعات الميكروبية بالبيانات الجيوكيميائية في الرواسب الطبقية العالية من سلسلة جبال منتصف المحيط المتجمد الشمالي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (42): E2846– E2855 . Bibcode : 2012PNAS..109E2846J . doi : 10.1073/pnas.1207574109 . PMC 3479504. PMID 23027979 .   
  15. ↑ يورغنسن، ستيفن ليث؛ ثورسيث، إنجون هـ.؛ بيدرسن، رولف ب.؛ وآخرون . (4 أكتوبر 2013). " دراسة كمية وتصنيفية لمجموعة العتائق في أعماق البحار في رواسب سلسلة جبال منتصف المحيط المتجمد الشمالي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 299. Bibcode : 2013FrMic...400299J . doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079. PMID 24109477 .   
  16. سبانغ ، أنيا؛ ساو، جيمي هـ.؛ يورغنسن، ستيفن ل.؛ وآخرون . (مايو 2015). "العتائق المعقدة التي تسد الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 521 (7551): 173-179 . Bibcode : 2015Natur.521..173S . doi : 10.1038/nature14447 . PMC 4444528. PMID 25945739 .   
  17. ↑ يونغ، إد. "انقطاع في البحث عن أصل الحياة المعقدة" . ذا أتلانتيك . تم الاسترجاع في 21 مارس 2018 .
  18. ^ فون شنورباين ، ستيفاني (نوفمبر 2000). "وظيفة لوكي في فيلم "إيدا" للمخرج سنوري ستورلسون"". تاريخ الأديان . 40 (2): 109– 124. doi : 10.1086/463618 .
  19. ↑ سبانغ، أنيا؛ إيمي، لورا؛ ساو، جيمي هـ.؛ وآخرون . (مارس 2018). "تُعدّ عتائق أسغارد أقرب الكائنات بدائية النواة صلةً بالكائنات حقيقية النواة" . مجلة PLOS Genetics . 14 (3) e1007080. doi : 10.1371/journal.pgen.1007080 . PMC 5875740. PMID 29596421 .   
  20. ↑ سيتز، كيلي دبليو؛ لازار، كاساندر إس؛ هينريش، كاي-أوي؛ وآخرون . (يوليو 2016). " إعادة بناء جينومي لشعبة أثرية رسوبية جديدة متفرعة بعمق مع مسارات لتكوين الأسيتات واختزال الكبريت" . مجلة ISME . 10 (7): 1696-1705 . Bibcode : 2016ISMEJ..10.1696S . doi : 10.1038/ismej.2015.233 . PMC 4918440. PMID 26824177 .   
  21. ↑ رودريغز-أوليفيرا، تياغو؛ وولويبر، فلوريان؛ بونس-توليدو، رافائيل إي؛ وآخرون . (12 يناير 2023). "الهيكل الخلوي للأكتين وبنية الخلية المعقدة في عتائق أسغارد" . مجلة نيتشر . 613 (7943): 332-339 . Bibcode : 2023Natur.613..332R . doi : 10.1038/s41586-022-05550-y . ISSN 0028-0836 . PMC 9834061. PMID 36544020 .    
  22. ↑ أكيل، كانر؛ روبنسون، روبرت سي. (أكتوبر 2018). "جينومات عتائق أسغارد تشفر بروتينات البروفيلين التي تنظم الأكتين". نيتشر . 562 ( 7727): 439-443 . Bibcode : 2018Natur.562..439A . doi : 10.1038/s41586-018-0548-6 . PMID 30283132. S2CID 52917038 .  
  23. ↑ أكيل، كانر؛ تران، لينه ت.؛ أورهانت-بريو، ماغالي؛ باسكران، يوهيندران؛ مانسر، إدوارد؛ بلانشوان، لوران؛ روبنسون، روبرت س. (أغسطس 2020). "رؤى حول تطور ديناميكيات الأكتين المنظمة من خلال توصيف بروتينات الجيلسولين/كوفيلين البدائية من عتائق أسغارد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (33): 19904-19913 . Bibcode : 2020PNAS..11719904A . bioRxiv 10.1101/768580 . doi : 10.1073/pnas.2009167117 . PMC 7444086 . PMID 32747565 .   
  24. ↑ أكيل، كانر؛ علي، سامسون؛ تران، لينه ت.؛ وآخرون . (مارس 2022). "بنية وديناميكية توبولين أوديناركيوتا وآثارها على تطور الأنابيب الدقيقة في حقيقيات النوى" . ساينس أدفانسز . 8 (12) eabm2225. Bibcode : 2022SciA....8M2225A . doi : 10.1126/sciadv.abm2225 . PMC 8956254. PMID 35333570 .   
  25. 1 2 3 إيماتشي، هيرويوكي؛ نوبو، ماسارو ك.؛ ناكاهارا، نوزومي؛ وآخرون . (يناير 2020). "عزل الأثريات في واجهة بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . طبيعة . 577 (7791): 519– 525. بيب كود : 2020Natur.577..519I . دوى : 10.1038/s41586-019-1916-6 . بمك 7015854 . بميد 31942073 .   
  26. ↑ بينيف، بيتر إي؛ فخريتاها-أفال، سارة؛ باتيل، فايشنافي جيه؛ وآخرون . (أكتوبر 2020). "قطاعات تمدد الحمض النووي الريبوزي الضخمة في عتائق أسغارد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 12 (10): 1694-1710 . doi : 10.1093/gbe/evaa170 . PMC 7594248. PMID 32785681 .   
  27. ^ تيرومالاي، مادهان ر. راغافان، سيفارامان ف.؛ كوتي، ليلى أ؛ أغنية، اريك L.؛ فوكس ، جورج إي. (أكتوبر 2023). "منظمة كتلة بروتين الريبوسوم في Asgard Archaea" . العتائق . 2023 : 16. بيب كود : 2023Archa202312414T . دوى : 10.1155/2023/5512414 . بمك 10833476 . بميد 38314098 .  
  28. 1 2 3 4 ماكلويد، فريزر؛ كيندلر، غاريث س.؛ وونغ، هون لون؛ تشين، راي؛ بيرنز، بريندان ب. (2019). "العتائق في أسغارد: التنوع، والوظيفة، والآثار التطورية في مجموعة من الميكروبيومات" . مجلة AIMS لعلم الأحياء الدقيقة . 5 ( 1): 48-61 . Bibcode : 2019AIMSM...5...48M . doi : 10.3934/microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929. PMID 31384702 .  
  29. 1 2 ليو، يانغ؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ هوانغ، وين-كونغ؛ وآخرون . (2020). "التنوع المتزايد للعتائق في أسغارد والأصل المراوغ للكائنات حقيقية النواة". bioRxiv 10.1101/2020.10.19.343400 .  
  30. ^ كاي، مينجوي؛ ريختر-هايتمان، تيم؛ يين، شيوران؛ وآخرون . (2021). “السمات البيئية والتوزيع العالمي لآسكارد العتيقة”. علم البيئة الشاملة . 758 143581. بيب كود : 2021ScTEn.75843581C . دوى : 10.1016/j.scitotenv.2020.143581 . ISSN 0048-9697 . بميد 33223169 . S2CID 227134171 .    
  31. ^ هينمان، برام. فان إميريك، كلارا؛ فان إنجن، هوغو؛ سيدة ريموس ت. (سبتمبر 2018). "هيكل ووظيفة الهستونات الأثرية" . بلوس علم الوراثة . 14 (9) هـ1007582. بيب كود : 2018BpJ...114..446H . دوى : 10.1371/journal.pgen.1007582 . بمك 6136690 . بميد 30212449 .  
  32. ↑ زيمر، كارل (15 يناير 2020). "هذا الميكروب الغريب قد يُمثل إحدى قفزات الحياة العظيمة - كائن حي يعيش في طين المحيط يُقدم أدلة على أصول الخلايا المعقدة لجميع الحيوانات والنباتات" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاسترجاع: 16 يناير 2020 .
  33. ↑ ليو، يانغ؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ هوانغ، وين-كونغ؛ وولف، يوري إ.؛ نيكولسكايا، أناستاسيا؛ تشانغ، شينكسو؛ وآخرون . (مايو 2021). " التنوع المتزايد للعتائق في أسغارد وعلاقاتها مع حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 593 (7860): 553-557 . Bibcode : 2021Natur.593..553L . doi : 10.1038/ s41586-021-03494-3 . PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651 .    
  34. 1 2 "إصدار GTDB 11-RS232" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2026 .
  35. 1 2 "ar53_r232.sp_label" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2026 .
  36. 1 2 "تاريخ التصنيف" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2026 .
  37. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (2015). "التطور المبكر لحقيقيات النوى" . علم الأحياء القديمة . 58 (1): 5-17 . Bibcode : 2015Palgy..58....5B . doi : 10.1111/pala.12139 . ISSN 1475-4983 . 
  38. ↑ إيمي، لورا؛ تاماريت، دانيال؛ كاسيريس، إيفا ف.؛ وآخرون . (14 يونيو 2023). "استنتاج وإعادة بناء أصل حقيقيات النوى من فصيلة الهايمدالاركيا" . مجلة نيتشر . 618 (7967): 992-999 . Bibcode : 2023Natur.618..992E . doi : 10.1038/s41586-023-06186-2 . PMC 10307638. PMID 37316666 .   
  39. ↑ فالنتين-ألفارادو، لويس إي.؛ شي، لينغ-دونغ؛ أبلر، كاثرين إي.؛ كريتس-كريستوف، ألكسندر؛ دي أندا، فاليري؛ أدلر، بنجامين أ.؛ كوي، مايكل ل.؛ لي، لين؛ لياو، بيدرو؛ روبرتس، ريتشارد ج.؛ ساشديفا، روهان؛ بيكر، بريت ج.؛ سافاج، ديفيد ف.؛ بانفيلد، جيليان ف. (27-08-2024). " الجينومات الكاملة لعتائق أسغارد تكشف عن عناصر وراثية متكاملة ومتنقلة متنوعة" . أبحاث الجينوم . 34 (10): 1595-1609 . doi : 10.1101/gr.279480.124 . ISSN 1088-9051 . PMC 11529989. PMID 39406503 .   
  40. ↑ كيوكيس، أنطونيوس؛ كامارغو، أنطونيو بيدرو؛ بافليديس، بافلوس؛ إيليوبولوس، يوانيس؛ كيربيدس، نيكوس سي؛ لاغكوفاردوس، إلياس (2025-03-05). " التنوع الأثري العالمي الذي تم الكشف عنه من خلال تكامل البيانات الضخمة: الكشف عن غيض من فيض" . الكائنات الدقيقة . 13 (3): 598. doi : 10.3390/microorganisms13030598 . ISSN 2076-2607 . PMC 11944491. PMID 40142491 .   
  41. ^ صن، جياروي؛ إيفانز ، بول ن. جاجن ، إيما ج. وودكروفت ، بن ج. هيدلوند ، بريان بي ؛ ويكي، تانيا؛ هوغنهولتز، فيليب؛ رينكي ، كريستيان (2021-12-01). "إن تسجيل كودونات التوقف يوسع القدرة الأيضية لسلالتين جديدتين من Asgardarchaeota" . اتصالات ISME . 1 (1) 30. بيب كود : 2021ISMEC...1...30S . دوى : 10.1038/s43705-021-00032-0 . ISSN 2730-6151 . بمك 9723677 . بميد 36739331 .   
  42. ↑ زو، دايو؛ تشي، يانلينغ؛ تشو، جينجي؛ ليو، يانغ؛ لي، مينغ (2025). " الكشف عن حياة العتائق في الرواسب: التنوع، والإمكانيات الأيضية، والأدوار البيئية" . IMetaOmics . 2 (1) e56. doi : 10.1002/imo2.56 . ISSN 2996-9514 . PMC 12806544. PMID 41675696 .   
  43. ↑ لاتوري، أ.؛ دوربان، أ.؛ مويا، أ.؛ بيريتو، ج. (2011). "دور التكافل في تطور حقيقيات النوى" . في: غارغود، م.؛ لوبيز-غارسيا، ب.؛ مارتن، هـ. (محررون). أصول الحياة وتطورها: منظور بيولوجي فلكي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 326-339 . ISBN  978-0-521-76131-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2017 .
  44. ^ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا ، ديفيد (يوليو 2019). "تكوين حقيقيات النوى، قضية تركيبية" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 4 (7): 1068–1070 . دوى : 10.1038/s41564-019-0495-5 . بمك 6684364 . بميد 31222170 .  
  45. ↑ رودريغز-أوليفيرا، تياغو؛ وولويبر، فلوريان؛ بونس-توليدو، رافائيل إي.؛ شو، جينغوي؛ ريتمان، سيمون ك.-إم آر؛ كلينغل، أندرياس؛ بيلهوفر، مارتن؛ شليبر، كريستا (يناير 2023). "الهيكل الخلوي للأكتين وبنية الخلية المعقدة في أركيا أسغارد" . مجلة نيتشر . 613 (7943): 332-339 . Bibcode : 2023Natur.613..332R . doi : 10.1038/s41586-022-05550-y . ISSN 1476-4687 . PMC 9834061. PMID 36544020 .   
  46. ↑ فورنييه، غريغوري ب.؛ بول، أنتوني م. (15 أغسطس 2018). "حجة موجزة مفادها أن عتائق أسغارد جزء من شجرة حقيقيات النوى" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ISSN 1664-302X . PMC 6104171. PMID 30158917 .   
  47. ↑ "المملكة: بروميثيأركياتي" . lpsn.dsmz.de. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-04-02 .
  48. ميدفيديفا ، س.؛ صن، ج.؛ يوتين، ن.؛ كونين ، يوجين ف .؛ نونورا ، ت.؛ رينكه، س.؛ كروبوفيتش، م. (يوليو 2022). "تحديد ثلاث عائلات من فيروسات أسغارد الأثرية في جينومات مُجمَّعة من الميتاجينوم" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 7 (7): 962-973 . doi : 10.1038/s41564-022-01144-6 . PMC 11165672. PMID 35760839. S2CID 250091635 .   
  49. 1 2 3 4 تماريت، د.؛ كاسيريس، إي إف؛ كروبوفيتش، م.؛ نيجلاند، ر. إيمي، ل.؛ روبنسون، NP؛ إتيما، TJG (يوليو 2022). "يكشف كروموسوم Candidatus Odinarchaeum المغلق عن فيروسات Asgard الأثرية" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 7 (7): 948-952 . دوى : 10.1038 / s41564-022-01122-y . بمك 9246712 . بميد 35760836 . S2CID 250090798 .   
  50. رامبو، آي إم؛ لانغويغ، إم في؛ لياو، بي؛ دي أندا، في؛ بيكر، بي جيه (يوليو 2022). "جينومات ستة فيروسات تصيب عتائق أسغارد من رواسب أعماق البحار" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 7 ( 7 ): 953-961 . doi : 10.1038 / s41564-022-01150-8 . PMID 35760837 . 
  51. ↑ برانجيشفيلي، د.؛ بامفورد، د.هـ.؛ فورتير، ب.؛ إيرانزو، ج.؛ كونين، يوجين ف.؛ كروبوفيتش، م. (نوفمبر 2017). "العالم الفيروسي الأثري الغامض". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 15 (12): 724-739 . doi : 10.1038 / nrmicro.2017.125 . PMID 29123227. S2CID 21789564 .  
  52. ↑ ألاركون-شوماخر، ت.؛ إردمان، س. (يوليو 2022). "كنز من فيروسات أسغارد الأثرية". مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 7 (7): 931-932 . doi : 10.1038/s41564-022-01148-2 . PMID 35760838. S2CID 250091028 .  
  53. ↑ وو، ف.؛ سبيث، د. ر.؛ فيلوسوف، أ.؛ وآخرون . (فبراير 2022). "عناصر متنقلة فريدة وتدفق جيني قابل للتوسع عند حدود بدائيات النوى وحقيقيات النوى، كما كشفت عنها جينومات عتائق أسغارد الدائرية" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 7 (2): 200-212 . doi : 10.1038/s41564-021-01039-y . PMC 8813620. PMID 35027677 .