نظام ثنائي المجال

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
شجرة الحياة. نطاقان من نطاقات الحياة هما البكتيريا (الفروع العلوية) والعتائق (الفروع السفلية، بما في ذلك حقيقيات النوى).

يُعدّ نظام النطاقين تصنيفًا بيولوجيًا لجميع الكائنات الحية في شجرة الحياة إلى نطاقين : العتائق ، التي تشمل حقيقيات النوى في هذا التصنيف، والبكتيريا . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] وقد نشأ هذا النظام من تطور المعرفة بتنوع العتائق، وهو يُشكك في نظام النطاقات الثلاثة المقبول على نطاق واسع والذي يُصنف الحياة إلى بكتيريا وعتائق وحقيقيات النوى . [ 4 ] وقد سبقه فرضية الخلية البدائية لجيمس أ. ليك في ثمانينيات القرن العشرين، [ 5 ] والتي حلّت محلها إلى حد كبير فرضية النطاقات الثلاثة، نظرًا للأدلة المتوفرة آنذاك. [ 6 ] وقد أدى الفهم الأفضل للعتائق، ولا سيما دورها في نشأة حقيقيات النوى من خلال التكافل مع البكتيريا، إلى إحياء فرضية الخلية البدائية في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين. [ 7 ] [ 8 ] أصبح نظام النطاقين أكثر قبولاً على نطاق واسع بعد اكتشاف مملكة كبيرة من العتائق تسمى بروميثيآركياتي في عام 2017، [ 9 ] والتي تشير الأدلة إلى أنها الأصل التطوري للكائنات حقيقية النواة، مما يجعل حقيقيات النوى أعضاء في نطاق العتائق. [ 10 ]

على الرغم من أن خصائص البروميثياركييا لا تستبعد تمامًا نظام المجالات الثلاثة، [ 11 ] [ 12 ] فقد تعززت فكرة نشأة حقيقيات النوى داخل العتائق من خلال الدراسات الجينية والبروتينية. [ 13 ] وفقًا لنظام المجالات الثلاثة، تتميز حقيقيات النوى بشكل أساسي بوجود "بروتينات مميزة لحقيقيات النوى" غير موجودة في العتائق والبكتيريا. ومع ذلك، تحتوي البروميثياركييا على جينات تُشفّر العديد من هذه البروتينات. [ 3 ]

خلفية

إن تصنيف الحياة إلى قسمين رئيسيين ليس مفهوماً جديداً، حيث كان أول اقتراح من هذا القبيل من قبل عالم الأحياء الفرنسي إدوارد شاتون في عام 1938. وقد ميز شاتون الكائنات الحية إلى:

  1. بدائيات النوى (بما في ذلك البكتيريا)
  2. حقيقيات النوى (بما في ذلك الأوليات) [ 14 ]

رغم أنه صاغ المصطلحات عام ١٩٢٥، إلا أن تصنيفه المفصل نُشر في إصدار محدود عام ١٩٣٨ بعنوان "Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937) de Edouard Chatton". [ ١٢ ] سُميت هذه التصنيفات لاحقًا "إمبراطوريات"، ووُصف تصنيف تشاتون بنظام الإمبراطوريتين . [ ١٥ ] استخدم تشاتون مصطلح "حقيقيات النوى" فقط للإشارة إلى الأوليات، واستبعد حقيقيات النوى الأخرى، ونشر أعماله في إصدار محدود حتى لا يُعرف عمله. أعاد عالم البكتيريا الكندي روجر ييتس ستانير اكتشاف تصنيفه أثناء عمله في معهد باستور في باريس. [ ١٤ ] في العام التالي، نشر ستانير وزميله كورنيليس برناردوس فان نيل في مجلة "Archiv für Mikrobiologie " (التي تُعرف الآن باسم "Archiv of Microbiology ") تصنيف تشاتون مع "حقيقيات النوى" مُفصَّلًا ليشمل الطحالب العليا، والأوليات، والفطريات، والنباتات، والحيوانات. [ 16 ] أصبح نظام تصنيف شائعًا، كما كتب جون أو. كورليس في عام 1986: "لقد تم قبول مفهوم تشاتون-ستانير لمملكة (أو بالأحرى مملكة عليا) بدائيات النوى للبكتيريا (بأوسع معانيها) ومملكة عليا ثانية حقيقية النوى لجميع الكائنات الحية الأخرى على نطاق واسع بحماس." [ 17 ]

في عام 1977، صنّف كارل ووز وجورج إي. فوكس بدائيات النوى إلى مجموعتين (مملكتين)، هما البكتيريا القديمة (نسبةً إلى الميثانوجينات ، وهي أول بكتيريا قديمة معروفة) والبكتيريا الحقيقية، استنادًا إلى جينات الحمض النووي الريبوزي 16S (16S rRNA). [ 18 ] وفي عام 1984، وصف جيمس أ. ليك ، ومايكل دبليو. كلارك، وإريك هندرسون، وميلاني أوكس من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس ما كان يُعرف باسم "مجموعة من البكتيريا المعتمدة على الكبريت" على أنه مجموعة جديدة من الكائنات الحية تُسمى الخلايا البدائية (نسبةً إلى "خلايا الفجر")، وأنشأوا مملكة جديدة تُسمى Eocyta. وبناءً على ذلك، اقترحوا وجود أربع ممالك، استنادًا إلى بنية وتركيب الوحدات الفرعية للريبوسوم، وهي: البكتيريا القديمة، والبكتيريا الحقيقية، وحقيقيات النوى، والخلايا الأولية [ 19 ]. ثم قام ليك بتحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) للمجموعات الأربع، واقترح أن حقيقيات النوى نشأت من الخلايا الأولية، وليس من البكتيريا القديمة كما كان يُعتقد سابقًا [ 20 ] . وكان هذا أساس فرضية الخلايا الأولية [ 6 ] . وفي عام 1988، اقترح تقسيم جميع أشكال الحياة إلى مجموعتين تصنيفيتين [ 5 ].

  1. الكاريوتات (التي تشمل حقيقيات النوى والكائنات الأولية حقيقية النوى مثل الخلايا الأولية)
  2. باركاريوت [ ملاحظة 1 ] (التي تتكون من البكتيريا الحقيقية والعتائق مثل البكتيريا المحبة للملوحة والميثانوجينات ) [ 21 ]

في عام 1990، أثبت ووز، وأوتو كاندلر ، ومارك ويليس أن العتائق مجموعة متميزة من الكائنات الحية، وأن الخلايا الأولية (التي أُعيد تسميتها إلى Crenarchaeota كشعبة من العتائق [ 22 ] ، ثم صُحِّحت لاحقًا إلى Thermoproteota في عام 2021 [ 23 ] ) هي من العتائق. وقد أدخلوا التقسيم الرئيسي للحياة إلى نظام ثلاثي النطاقات يشمل نطاق حقيقيات النوى، ونطاق البكتيريا، ونطاق العتائق. [ 24 ] ومع عدد من المراجعات التفصيلية واكتشاف العديد من السلالات الجديدة من العتائق، اكتسب تصنيف ووز قبولًا تدريجيًا باعتباره "ربما أفضل الفرضيات العلمية تطورًا وأكثرها قبولًا على نطاق واسع [مع تصنيف الممالك الخمس] فيما يتعلق بالتاريخ التطوري للحياة". [ 25 ]

مع ذلك، لم يحل مفهوم المجالات الثلاثة إشكاليات العلاقة بين العتائق وحقيقيات النوى. [ 12 ] [ 26 ] وكما أوضح فورد دوليتل ، الذي كان يعمل آنذاك في جامعة دالهاوزي، في عام 2020: "يمثل نموذج المجالات الثلاثة العلاقات التطورية تمثيلاً خاطئاً، إذ يقدم رؤية مضللة حول كيفية تطور حقيقيات النوى من بدائيات النوى. صحيح أن هذا النموذج يُقر بوجود تقارب محدد بين العتائق وحقيقيات النوى، إلا أنه يفترض أن الأخيرة نشأت بشكل مستقل، لا من داخل الأولى." [ 4 ]

مفهوم

يعتمد نظام النطاقين بشكل أساسي على مفهومين رئيسيين يُعرّفان حقيقيات النوى كأعضاء في نطاق العتائق وليس كنطاق منفصل: نشأت حقيقيات النوى داخل العتائق، وتمثل العتائق البدائية أصل حقيقيات النوى. [ 27 ] [ 28 ]

تطورت حقيقيات النوى من العتائق

يفترض نظام النطاقات الثلاثة أن حقيقيات النوى أقرب صلةً بالعتائق منها بالبكتيريا، وأنها مجموعة شقيقة للعتائق، وبالتالي، يعاملها كنطاق منفصل. [ 29 ] مع اكتشاف المزيد من العتائق الجديدة في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، أصبح هذا التمييز موضع شك، إذ أصبحت حقيقيات النوى متداخلة بشكل كبير ضمن العتائق. وقد دعمت دراساتٌ استندت إلى تسلسل بروتينات الريبوسوم والتحليلات التطورية في عام 2004 ، أصل حقيقيات النوى من العتائق، أي أنهما ينتميان إلى نفس المجموعة الأكبر. [ 30 ] [ 31 ] كما أشار التحليل الجينومي التطوري لحوالي 6000 مجموعة جينية من 185 جينومًا بكتيريًا وعتائقيًا وحقيقي النواة في عام 2007 إلى أصل حقيقيات النوى من الميثانوبكتيريات (وتحديدًا الثيرموبلازماتاليس ). [ 32 ]

في عام ٢٠٠٨، نشر باحثون من متحف التاريخ الطبيعي في لندن وجامعة نيوكاسل تحليلًا شاملًا لـ ٥٣ جينًا من العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى، شملت مكونات أساسية لآليات تضاعف الأحماض النووية ونسخها وترجمتها. وخلص التحليل إلى أن حقيقيات النوى تطورت من العتائق، وتحديدًا من الكريناركيوت (الخلايا الأولية)، وأن النتائج "تؤيد فرضية الخلايا الأولية بدلًا من أحادية النمط الوراثي للعتائق وشجرة الحياة ثلاثية النطاقات". [ ٢٦ ] كما وجدت دراسة أجريت في نفس الفترة تقريبًا عدة جينات مشتركة بين حقيقيات النوى والكريناركيوت. [ ٣٣ ] وتدعم هذه الأدلة المتراكمة نظام النطاقين. [ ٢٢ ]

في عام ٢٠١٩، خلص بحثٌ بقيادة الأستاذ المساعد جيرجيلي ج. زولوسي في جامعة إي إل تي إي إلى أن نظام النطاقين هو النظام الصحيح. استخدمت الدراسات التي أُجريت محاكاةً لأكثر من ٣٠٠٠ عائلة جينية. وخلصت الدراسة إلى أن حقيقيات النوى ربما تطورت من بكتيريا دخلت مضيفًا من البروميثيركيات (ربما من شعبة الهيمدالاركيوت ). [ ٣٤ ] [ ٣٥ ] [ ٣٦ ]

من بين السمات المميزة لنطاق حقيقيات النوى في نظام النطاقات الثلاثة، امتلاكها بروتينات فريدة مثل الأكتين ( الخيوط الدقيقة للهيكل الخلوي المسؤولة عن حركة الخلية)، والتوبولين (مكون من مكونات الهيكل الخلوي الكبير، الأنابيب الدقيقة )، ونظام اليوبيكويتين (المسؤول عن تحلل البروتين وإعادة تدويره)، وهي بروتينات غير موجودة في بدائيات النوى. مع ذلك، فإن هذه البروتينات، التي تُعرف باسم "البروتينات المميزة لحقيقيات النوى" [ 3 ] ، مُشفّرة في جينومات عتائق Thermoproteati (التي تضم شعب Thaumarchaeota و Aigarchaeota وCrenarchaeota و Korarchaeota )، ولكنها غير مُشفّرة في جينومات العتائق الأخرى. [ 22 ] كانت أول البروتينات حقيقية النواة التي تم تحديدها في الكريناركيوت هي الأكتين والبروتينات المرتبطة بالأكتين (Arp) 2 و3، مما قد يفسر أصل حقيقيات النوى عن طريق البلعمة التكافلية ، حيث كان لدى مضيف أثري قديم آلية تعتمد على الأكتين لتغليف الخلايا الأخرى، مثل البكتيريا الأولية للميتوكوندريا. [ 37 ]

توجد بروتينات شبيهة بالتيوبيولين تُسمى أرتوبولينات في جينومات العديد من عتائق ثاوماركيوتا المؤكسدة للأمونيوم. [ 38 ] وتوجد نظائر لفئة فريدة من معقدات فرز الإندوسومات اللازمة للنقل (ESCRT) المشاركة في انقسام الخلايا حقيقية النواة ، والمعروفة باسم ESCRT-III ، في جميع مجموعات ثيرموبروتياتي. [ 39 ] وتشكل البروتينات الشبيهة بـ ESCRT-III نظام انقسام الخلايا الأساسي في هذه العتائق. [ 40 ] [ 41 ] وتُعرف الجينات التي تُشفّر نظام اليوبيكويتين من جينومات متعددة من عتائق إيغاركيوتا. [ 42 ] كما يوجد بروتين مرتبط باليوبيكويتين يُسمى Urm1 في عتائق كريناركيوتا. [ 43 ] ويُشابه نظام تضاعف الحمض النووي (بروتينات GINS) في عتائق كريناركيوتا وبكتيريا هالوباكتيريا معقد CMG (CDC45، MCM، GINS) في حقيقيات النوى. [ 44 ] يشير وجود هذه البروتينات حقيقية النواة في العتائق إلى علاقتها المباشرة بها، وأن حقيقيات النوى نشأت من العتائق. [ 22 ] [ 45 ]

البروميثياركيا هي السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة

عزز اكتشاف البروميثيآركيات، التي وُصفت بأنها "عتائق شبيهة بحقيقيات النوى"، [ 46 ] في عام 2012 [ 47 ] [ 48 ] والتحليلات التطورية اللاحقة، النظرة الثنائية للحياة. [ 49 ] تحتوي البروميثيآركيات، التي تُسمى لوكيآركيوتا، على جينات بروتينية حقيقية النواة أكثر من مملكة ثيرموبروتياتي. أظهر التحليل الجيني الأولي وإعادة التحليل اللاحقة أن 75% من أكثر من 31 جينًا حقيقي النواة مُختارًا في العتائق، تدعم بشكل مباشر تجميع حقيقيات النوى والعتائق، أي وجود نطاق واحد للعتائق يشمل حقيقيات النوى؛ [ 50 ] [ 51 ] على الرغم من أن النتائج لم تستبعد تمامًا نظام النطاقات الثلاثة. [ 52 ]

مع اكتشاف المزيد من مجموعات البروميثيآركيات لاحقًا، بما في ذلك ثوراركيوتا وأوديناركيوتا وهيمدالاركيوتا ، ترسخت علاقاتها مع حقيقيات النوى بشكل أفضل. أشارت التحليلات التطورية باستخدام جينات الحمض النووي الريبوزي إلى أن حقيقيات النوى انحدرت من البروميثيآركيات، وأن هيمدالاركيوتا هي أقرب الكائنات الحية صلةً بحقيقيات النوى. [ 9 ] [ 53 ] كما دعمت دراسة جينومية تطورية أُجريت عام 2020 أصل حقيقيات النوى من هيمدالاركيوتا. [ 13 ] وأشارت مجموعة جديدة من البروميثيآركيات، عُثر عليها عام 2021 (سُميت مؤقتًا ووكونغاركيوتا)، إلى أصل عميق لحقيقيات النوى. [ 54 ] يشير تقرير صدر عام 2022 عن مجموعة أخرى من البروميثيآركيوتي، تُسمى نيورداركيوتا، إلى أن فرع هيمدالاركيوتا-وكونغاركيوتا قد يكون المجموعة الأصلية للكائنات حقيقية النواة. [ 55 ]

تحتوي البروميثيركيا على ما لا يقل عن 80 جينًا لبروتينات مميزة حقيقية النواة. [ 56 ] بالإضافة إلى بروتينات الأكتين والتوبولين واليوبيكويتين وESCRT الموجودة في عتائق ثيرموبروتياتي، تحتوي البروميثيركيا على جينات وظيفية للعديد من البروتينات حقيقية النواة الأخرى مثل البروفيلينات ، [ 57 ] ونظام اليوبيكويتين (بروتينات شبيهة بـ E1، وشبيهة بـ E2، وبروتينات ذات حلقة إصبعية صغيرة (srfp))، [ 58 ] وأنظمة نقل الغشاء (مثل نطاقات Sec23/24 وTRAPP)، ومجموعة متنوعة من بروتينات GTPase الصغيرة [ 49 ] (بما في ذلك نظائر GTPase من عائلة Gtr/Rag [ 59 ] )، والجيلسولينات . [ 60 ] على الرغم من أن هذه المعلومات لا تحسم الجدل الدائر حول نظام النطاقات الثلاثة ونظام النطاقين بشكل كامل، [ 46 ] إلا أنها تُعتبر عمومًا مؤيدة لنظام النطاقين. [ 3 ] [ 13 ] [ 61 ]

تصنيف

يُعرّف نظام النطاقين تصنيف جميع أشكال الحياة الخلوية المعروفة إلى نطاقين: البكتيريا والعتائق. وهو يُلغي نطاق حقيقيات النوى المُعترف به في تصنيف النطاقات الثلاثة كأحد النطاقات الرئيسية. وعلى عكس فرضية الخلية الحقيقية، التي اقترحت مجموعتين رئيسيتين للحياة (شبيهتين بالنطاقات) وافترضت إمكانية تقسيم العتائق إلى مجموعتين: بكتيرية وحقيقية النوى، فقد دمج هذا النظام العتائق وحقيقيات النوى في نطاق واحد، مع وضع البكتيريا بالكامل في نطاق منفصل. [ 4 ]

نطاق البكتيريا

يتألف نطاق البكتيريا من جميع أنواع البكتيريا، وهي كائنات بدائية النواة (تفتقر إلى النواة)، وبالتالي، يتكون نطاق البكتيريا حصراً من كائنات بدائية النواة. [ 62 ] [ 63 ] ومن الأمثلة على ذلك:

نطاق العتائق

يشمل هذا التصنيف كلاً من الكائنات بدائية النواة وحقيقية النواة. [ 68 ]

العتائق

العتائق هي كائنات بدائية النواة، ومن أمثلتها:

حقيقيات النوى

تحتوي حقيقيات النوى على نواة في خلاياها، وتشمل:

  • الطلائعيات – العديد من حقيقيات النوى وحيدة الخلية بما في ذلك طفيليات الملاريا والأميبا والدياتومات. [ 69 ]
  • مملكة الفطريات – حقيقيات النوى مثل الفطر والخميرة والعفن؛ جميع الفطريات.
  • المملكة النباتية - جميع النباتات.
  • المملكة الحيوانية - جميع الحيوانات.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ لا ينبغي الخلط بينها وبين الباراكاريوت

مراجع

  1. ↑ بولشوي، ألكسندر؛ فولكوفيتش، زئيف (فلاديمير)؛ كيرزنر، فاليري؛ بارزيلي، زئيف (2010)، "التصنيف البيولوجي" ، تجميع الجينوم ، دراسات في الذكاء الحسابي، المجلد  286، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 17-22 ، doi : 10.1007/978-3-642-12952-0_2 ، ISBN  978-3-642-12951-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2022
  2. ↑ رايمان، كاسي؛ بروشييه-أرمانيه، سيلين؛ غريبالدو، سيمونيتا (2015). "شجرة الحياة ذات النطاقين مرتبطة بجذر جديد للأركيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (21): 6670-6675 . Bibcode : 2015PNAS..112.6670R . doi : 10.1073 / pnas.1420858112 . PMC 4450401. PMID 25964353 .  
  3. 1 2 3 4 نوبس، ستيفاني-جين؛ ماكلويد، فريزر آي؛ وونغ، هون لون؛ بيرنز، بريندان ب. (2022). " حقيقيات النوى: الكائن الهجين: حقيقيات النوى، ابتكار ثانوي لمجالي الحياة؟" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 30 (5): 421-431 . doi : 10.1016/j.tim.2021.11.003 . PMID 34863611. S2CID 244823103 .  
  4. 1 2 3 دوليتل، دبليو. فورد (2020). "التطور: نطاقان للحياة أم ثلاثة؟" . علم الأحياء الحالي . 30 (4): R177– R179. Bibcode : 2020CBio...30.R177D . doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID 32097647 . 
  5. 1 2 ليك، جيمس أ. (1988). "أصل نواة حقيقيات النوى المحدد بتحليل ثابت المعدل لتسلسلات الحمض النووي الريبوزي". نيتشر . 331 ( 6152): 184-186 . Bibcode : 1988Natur.331..184L . doi : 10.1038/331184a0 . PMID 3340165. S2CID 4368082 .  
  6. 1 2 أرشيبالد، جون م. (2008). "فرضية الخلية الأولية وأصل الخلايا حقيقية النواة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (51): 20049-20050 . Bibcode : 2008PNAS..10520049A . doi : 10.1073 / pnas.0811118106 . PMC 2629348. PMID 19091952 .  
  7. ↑ بول، أنتوني م.؛ بيني، ديفيد (2007). "تقييم فرضيات أصل حقيقيات النوى". مقالات بيولوجية . 29 (1): 74-84 . doi : 10.1002/bies.20516 . PMID 17187354 . 
  8. ↑ فوستر، بيتر ج.؛ كوكس، سيمون ج.؛ إمبلي، ت. مارتن (2009). "التقسيمات الأساسية للحياة: منهج علم الوراثة التطورية باستخدام أساليب غير متجانسة التركيب" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1527): 2197-2207 . doi : 10.1098/rstb.2009.0034 . PMC 2873002. PMID 19571240 .  
  9. 1 2 زاريمبا-نييدزفيدزكا، كاتارزينا؛ كاسيريس، إيفا ف. رأى جيمي هـ. باكستروم، ديسا؛ جوزوكايتي، لينا؛ فانكستر، إيميلين؛ سيتز، كيلي دبليو؛ أنانثارامان، كارثيك؛ ستارناوسكي، بيوتر (2017). “Asgard Archaea تسلط الضوء على أصل التعقيد الخلوي حقيقي النواة” (PDF) . طبيعة . 541 (7637): 353–358 . بيب كود : 2017Natur.541..353Z . دوى : 10.1038 / طبيعة 21031 . أوستي 1580084 . بميد 28077874 . S2CID 4458094 .   
  10. ↑ إيمي، لورا؛ سبانغ، أنيا؛ لومبارد، جوناثان؛ ستيرز، كورتني دبليو؛ إيتيما، ثيجس جي جي (10 نوفمبر 2017). "العتائق وأصل حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 15 (12): 711-723 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.133 . ISSN 1740-1534 . PMID 29123225. S2CID 8666687 .   
  11. ↑ دا كونها، فيوليت؛ جايا، مورغان؛ ناصر، أرشان؛ فورتير، باتريك (2018). "لا تُنهي عتائق أسغارد الجدل حول بنية شجرة الحياة العالمية" . PLOS Genetics . 14 (3) e1007215. doi : 10.1371/journal.pgen.1007215 . PMC 5875737. PMID 29596428 .  
  12. 1 2 3 تشو، تشيتشاو؛ ليو، يانغ؛ لي، مينغ؛ غو، جي دونغ (2018). "مجالان أو ثلاثة: نظرة جديدة لشجرة الحياة في عصر علم الجينوم". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 102 (7): 3049-3058 . doi : 10.1007/s00253-018-8831-x . PMID 29484479. S2CID 3541409 .  
  13. 1 2 3 ويليامز، توم أ.؛ كوكس، سيمون ج.؛ فوستر، بيتر ج.؛ زولوسي، جيرجيلي ج.؛ إمبلي، ت. مارتن (2020). "علم الوراثة التطورية يوفر دعمًا قويًا لشجرة الحياة ذات النطاقين" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (1): 138-147 . doi : 10.1038/s41559-019-1040-x . PMC 6942926. PMID 31819234 .  
  14. 1 2 كاتشر، فريدريش (2004). "تاريخ مصطلحي بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . بروتيست . 155 (2): 257-263 . doi : 10.1078/143446104774199637 . PMID 15305800 . 
  15. ↑ ماير، إرنست (1998). "إمبراطوريتان أم ثلاث؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (17): 9720-9723 . Bibcode : 1998PNAS...95.9720M . doi : 10.1073/pnas.95.17.9720 . PMC 33883. PMID 9707542 .  
  16. ^ ستانير، ري؛ فان نيل، سي بي (1962). “مفهوم البكتيريا” (PDF) . أرشيف للميكروبيولوجي . 42 (1): 17– 35. بيب كود : 1962ArMic..42...17S . دوى : 10.1007/BF00425185 . بميد 13916221 . S2CID 29859498 .  
  17. ↑ كورليس، جون أو. (1986). "ممالك الكائنات الحية: من وجهة نظر عالم مجهر". معاملات الجمعية الأمريكية للمجهر . 105 (1): 1-10 . doi : 10.2307/3226544 . JSTOR 3226544 . 
  18. ↑ ووز، سي آر، فوكس، جي إي (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-90 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  
  19. ↑ ليك، جيمس أ.؛ هندرسون، إريك؛ أوكس، ميلاني؛ كلارك، مايكل و. (يونيو 1984). "الخلايا الحقيقية: بنية ريبوسومية جديدة تشير إلى مملكة ذات علاقة وثيقة بحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 81 (12): 3786-3790 . رمز Bibcode : 1984PNAS...81.3786L . doi : 10.1073/pnas.81.12.3786 . PMC 345305. PMID 6587394 .  
  20. ↑ ليك، جيه إيه (1987). "بدائيات النوى والبكتيريا القديمة ليست أحادية النمط: تحليل ثابت المعدل لجينات الحمض النووي الريبوزي يشير إلى أن حقيقيات النوى والخلايا البدائية تشكل تصنيفًا أحادي النمط" . ندوة كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 52 : 839-846 . doi : 10.1101/SQB.1987.052.01.091 . ISSN 0091-7451 . PMID 3454292 .  
  21. ↑ ليك، جيمس أ. (1991). "تتبع الأصول باستخدام التسلسلات الجزيئية: بدايات الحيوانات متعددة الخلايا وحقيقيات النوى" . اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 16 (2): 46-50 . doi : 10.1016/0968-0004(91)90020-V . PMID 1858129 . 
  22. 1 2 3 4 كونين، يوجين ف. (2015). "أصل حقيقيات النوى من داخل العتائق، وحقيقيات النوى العتائقية، وطفرات اكتساب الجينات: هل أصبح تكوين حقيقيات النوى أسهل؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1678) 20140333. doi : 10.1098/rstb.2014.0333 . PMC 4571572. PMID 26323764 .  
  23. ↑ أورين، أهارون؛ غاريتي، جورج م. (2021). "نشر أسماء اثنتين وأربعين شعبة من بدائيات النوى بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (10): إلكتروني. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . ISSN 1466-5034 . PMID 34694987. S2CID 239887308 .   
  24. ↑ ووز، سي آر، كاندلر، أو، ويليس، إم إل (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية : اقتراح لمجالات العتائق، والبكتيريا، وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  25. ↑ كيس، إميلي (2008). "تدريس علم التصنيف: كم عدد الممالك؟" . معلم الأحياء الأمريكي . 70 (8): 472-477 . doi : 10.1662/0002-7685(2008)70 [ 472:TTHMK ] 2.0.CO ; 2. S2CID 198969439 . 
  26. 1 2 كوكس، سايمون جيه؛ فوستر، بيتر جي؛ هيرت، روبرت بي؛ هاريس، سيمون آر؛ إمبلي، تي مارتن (2008). "الأصل البكتيري القديم للكائنات حقيقية النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (51): 20356-20361 . Bibcode : 2008PNAS..10520356C . doi : 10.1073/pnas.0810647105 . PMC 2629343. PMID 19073919 .  
  27. ↑ ماكلويد، فريزر؛ كيندلر، غاريث س.؛ وونغ، هون لون؛ تشين، راي؛ بيرنز، بريندان ب. (2019). " العتائق في أسغارد: التنوع، والوظيفة، والآثار التطورية في مجموعة من الميكروبيومات" . مجلة AIMS لعلم الأحياء الدقيقة . 5 (1): 48-61 . doi : 10.3934/microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929. PMID 31384702 .  
  28. ↑ يوتنر، مايكل؛ فيريرا-سيركا، سيباستيان (2022). "النظر من خلال عدسة التاريخ التطوري لتكوين الريبوسوم: الآثار المحتملة على تطور السلالات الأثرية ونشأة حقيقيات النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 39 (4) msac054. doi : 10.1093/molbev/msac054 . PMC 8997704. PMID 35275997 .  
  29. ↑ إيمي، لورا؛ سبانغ، أنيا؛ لومبارد، جوناثان؛ ستيرز، كورتني دبليو؛ إيتيما، ثيجس جي جي (2017). " العتائق وأصل حقيقيات النوى". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 15 (12): 711-723 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.133 . PMID 29123225. S2CID 8666687 .  
  30. ↑ فيشواناث، براشانث؛ فافاريتو، باولا؛ هارتمان، هايمان؛ موهر، سكوت سي؛ سميث، تمبل إف. (2004). "بنية كتلة تسلسل البروتين الريبوسومي تشير إلى تطور بدائيات النوى المعقد مع آثار على أصل حقيقيات النوى". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 33 (3): 615-625 . Bibcode : 2004MolPE..33..615V . doi : 10.1016/j.ympev.2004.07.003 . PMID 15522791 . 
  31. ↑ ريفيرا، ماريا سي؛ ليك، جيمس أ. (2004). "حلقة الحياة تقدم دليلاً على أصل اندماج الجينوم للكائنات حقيقية النوى" . مجلة نيتشر . 431 (7005): 152-155 . Bibcode : 2004Natur.431..152R . doi : 10.1038/nature02848 . PMID 15356622. S2CID 4349149 .  
  32. ↑ بيزاني، دافيد؛ كوتون، جيمس أ.؛ ماكينيرني، جيمس أ. (2007). "الأشجار الفائقة تكشف الأصل الهجين للجينومات حقيقية النواة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (8): 1752-1760 . doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID 17504772 . 
  33. ↑ يوتين، ناتاليا؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ ميخيدوف، سيرجي ل.؛ وولف، يوري إ.؛ كونين، يوجين ف. (2008). " الجذور الأثرية العميقة للكائنات حقيقية النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 25 (8): 1619-1630 . doi : 10.1093/molbev/msn108 . PMC 2464739. PMID 18463089 .  
  34. ↑ ويليامز، توم أ.؛ كوكس، سيمون ج.؛ فوستر، بيتر ج.؛ زولوسي، جيرجيلي ج.؛ إمبلي، ت. مارتن (يناير 2020). " علم الوراثة التطورية يوفر دعمًا قويًا لشجرة الحياة ذات النطاقين" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138–147 . doi : 10.1038/s41559-019-1040-x . ISSN 2397-334X . PMC 6942926. PMID 31819234 .   
  35. ↑ "Birodalmak visszavágva: az ELTE és a Bristoli Egyetem közös sikere Legkorábbi őseink kutatásában" . MTA.hu (باللغة المجرية). 2019-12-10 . تم الاسترجاع بتاريخ 25-07-2024 .
  36. ^ تشابا ، مولنار (2019-12-13). "Magyar kutató írja át az Evolúció történetét" . Index.hu (باللغة المجرية) . تم الاسترجاع بتاريخ 25-07-2024 .
  37. ↑ يوتين، ناتاليا؛ وولف، ماكسيم ي.؛ وولف، يوري إ.؛ كونين، يوجين ف. (2009). " أصول البلعمة وتكوين حقيقيات النوى" . بيولوجي دايركت . 4 9. doi : 10.1186/1745-6150-4-9 . PMC 2651865. PMID 19245710 .  
  38. ↑ يوتين، ناتاليا؛ كونين، يوجين ف. (2012). " الأصل الأثري للتوبولين" . بيولوجي دايركت . 7 : 10. doi : 10.1186/1745-6150-7-10 . PMC 3349469. PMID 22458654 .  
  39. ↑ سامسون، راشيل ي.؛ دوبرو، ميغان ج.؛ جنسن، غرانت ج.؛ بيل، ستيفن د. (2017). "بنية ووظيفة وأدوار جهاز ESCRT في العتائق" . الهياكل الخلوية بدائية النواة . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 84. الصفحات 357-377 . doi : 10.1007/978-3-319-53047-5_12 . ISBN   978-3-319-53045-1PMID 28500532​​ 
  40. ^ بيلف، إريك أ. لينداس، آن كريستين؛ مارتنز هابينا، ويلم؛ دي لا توري، خوسيه ر. ستال، ديفيد أ. برناندر، رولف (2011). "انقسام الخلايا القائم على Cdv وتنظيم دورة الخلية في thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئية . 82 (3): 555-566 . دوى : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . بميد 21923770 . S2CID 1202516 .  
  41. ↑ دوبرو، ميغان جيه؛ سامسون، راشيل واي؛ يو، زيهينغ؛ مكولوغ، جون؛ دينغ، إتش. جين؛ تشونغ، باركسون لي-غاو؛ بيل، ستيفن دي؛ جنسن، غرانت جيه. (2013). "التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد لتجمعات ESCRT وخلايا Sulfolobus المنقسمة يشير إلى أن الخيوط الحلزونية تشارك في انشطار الغشاء" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 24 (15): 2319-2327 . doi : 10.1091/mbc.E12-11-0785 . PMC 3727925. PMID 23761076 .  
  42. ^ جراو بوفي ، كزافييه. سيبي بيدروس، أرناو؛ رويز تريللو، إيناكي (2015). "كان لدى سلف حقيقيات النواة نظام إشارات يوبيكويتين معقد من أصل أثري" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 32 (3): 726-739 . دوى : 10.1093/molbev/msu334 . بمك 4327156 . بميد 25525215 .  
  43. ↑ ماكاروفا، كيرا س.؛ كونين، يوجين ف. (2010). "بروتينات شبيهة باليوبيكويتين في العتائق: تنوع وظيفي ومشاركة أسلافية محتملة في تعديل الحمض النووي الريبوزي الناقل، كما كشف عنها تحليل جينومي مقارن" . العتائق . 2010 710303. doi : 10.1155 /2010/710303 . PMC 2948915. PMID 20936112 .  
  44. ↑ ماكاروفا، كيرا س.؛ كونين، يوجين ف.؛ كيلمان، زفي (2012). "مركب CMG (CDC45/RecJ، MCM، GINS) هو مكون محفوظ لنظام تضاعف الحمض النووي في جميع العتائق وحقيقيات النوى" . بيولوجي دايركت . 7 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-7-7 . PMC 3307487. PMID 22329974 .  
  45. ↑ ستيرز، كورتني دبليو؛ إيتيما، ثيجس جي جي (2020). "الجذور الأثرية للهيكل الخلوي الديناميكي للأكتين في حقيقيات النوى" . علم الأحياء الحالي . 30 (10): R521– R526 . Bibcode : 2020CBio...30.R521S . doi : 10.1016/j.cub.2020.02.074 . PMID 32428493. S2CID 218710903 .  
  46. فورنييه ، غريغوري ب.؛ بول، أنتوني م. (2018). " حجة موجزة مفادها أن عتائق أسغارد جزء من شجرة حقيقيات النوى" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . PMC 6104171. PMID 30158917 .  
  47. ^ يورجنسن ، ستيفن ليث. هانيسدال، بيارت؛ لانزين، أندرس. بومبرجر، تمارا؛ فليسلاند، كريستين؛ فونسيكا، ريتا؛ أوفرياس، ليز؛ ستين ، إيدا هـ ؛ ثورسيث ، إنجون إتش . بيدرسن ، رولف ب. شليبر ، كريستا (5 سبتمبر 2012). "ربط ملفات تعريف المجتمع الميكروبي بالبيانات الجيوكيميائية في الرواسب الطبقية للغاية من سلسلة جبال منتصف المحيط في القطب الشمالي" . بناس . 109 (42): E2846–55. بيب كود : 2012PNAS..109E2846J . دوى : 10.1073/pnas.1207574109 . بمك 3479504 . PMID 23027979 .  
  48. ↑ يورغنسن، ستيفن ليث؛ ثورسيث، إنجون هـ؛ بيدرسن، رولف ب؛ بومبرغر، تمارا؛ شليبر، كريستا (4 أكتوبر 2013). " دراسة كمية وتصنيفية لمجموعة العتائق في أعماق البحار في رواسب سلسلة جبال منتصف المحيط المتجمد الشمالي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 299. doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079. PMID 24109477 .  
  49. 1 2 سبانج، أنجا؛ رأى جيمي هـ. يورجنسن، ستيفن L.؛ زاريمبا-نييدزفيدزكا، كاتارزينا؛ مارتين، جوران. ليند، أندرس E.؛ إيجك، رويل فان. شليبر، كريستا؛ جاي ليونيل (2015). "العتائق المعقدة التي تسد الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . طبيعة . 521 (7551): 173–179 . بيب كود : 2015Natur.521..173S . دوى : 10.1038 / طبيعة 14447 . بمك 4444528 . بميد 25945739 .  
  50. ↑ دا كونها، فيوليت؛ جايا، مورغان؛ جاديل، دانييلي؛ ناصر، أرشان؛ فورتير، باتريك (2017). "تُعدّ لوكياركيا من الأقارب المقربين ليورياركيوتا، ولا تُمثّل حلقة وصل بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . مجلة PLOS Genetics . 13 (6) e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . PMC 5484517. PMID 28604769 .  
  51. ↑ دا كونها، فيوليت؛ جايا، مورغان؛ فورتير، باتريك (2022). "توسع عتائق أسغارد وعلاقاتها المراوغة مع حقيقيات النوى" . mLife . 1 ( 1 ): 3-12 . doi : 10.1002/mlf2.12012 . PMC 10989751. PMID 38818326. S2CID 247689333 .   
  52. ↑ دا كونها، فيوليت؛ جايا، مورغان؛ ناصر، أرشان؛ فورتير، باتريك (2018). "لا تُنهي عتائق أسغارد الجدل حول بنية شجرة الحياة العالمية" . PLOS Genetics . 14 (3) e1007215. doi : 10.1371/journal.pgen.1007215 . ISSN 1553-7404 . PMC 5875737. PMID 29596428 .   
  53. ^ سبانج ، أنجا. إيمي، لورا؛ رأى جيمي هـ. كاسيريس، إيفا ف. زاريمبا-نييدزفيدزكا، كاتارزينا؛ لومبارد، جوناثان؛ جاي ليونيل. إتيما، ثيس جي جي (2018). "عتائق أسكارد هي أقرب الأقارب بدائية النواة لحقيقيات النوى" . بلوس علم الوراثة . 14 (3) هـ1007080. دوى : 10.1371/journal.pgen.1007080 . بمك 5875740 . بميد 29596421 .  
  54. ↑ ليو، يانغ؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ هوانغ، وين-كونغ؛ وولف، يوري إ.؛ نيكولسكايا، أناستاسيا ن.؛ تشانغ، شينكسو؛ كاي، مينغوي؛ تشانغ، تسوي-جينغ؛ شو، وي؛ لو، تشوهوا؛ تشنغ، لي (2021). "التنوع المتزايد للعتائق في أسغارد وعلاقاتها مع حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 593 (7860): 553-557 . Bibcode : 2021Natur.593..553L . doi : 10.1038/ s41586-021-03494-3 . ISSN 0028-0836 . PMC 11165668. PMID 33911286 . S2CID 233447651 .    
  55. ↑ شي، رويز؛ وانغ، يينتشاو؛ هوانغ، دانيو؛ هو، جيالين؛ لي، ليويانغ؛ هو، هاينينغ؛ تشاو، شياو شياو؛ وانغ، فينغ بينغ (2022). "توسيع نطاق أعضاء أسغارد في مجال العتائق يُلقي ضوءًا جديدًا على أصل حقيقيات النوى" . مجلة ساينس تشاينا لعلوم الحياة . 65 (4): 818-829 . doi : 10.1007/s11427-021-1969-6 . PMID 34378142. S2CID 236977853 .  
  56. ^ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا ، ديفيد (2020). "عتائق أسكارد المثقفة تسلط الضوء على تكوين حقيقيات النوى" . خلية . 181 (2): 232-235 . دوى : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . بميد 32302567 . S2CID 215798394 .  
  57. ↑ أكيل، كانر؛ روبنسون، روبرت سي. (2018). "جينومات عتائق أسغارد تشفر بروتينات البروفيلين التي تنظم الأكتين". نيتشر . 562 ( 7727): 439-443 . Bibcode : 2018Natur.562..439A . doi : 10.1038/s41586-018-0548-6 . PMID 30283132. S2CID 52917038 .  
  58. ^ هينيل جيمس، روري. كاسيريس، إيفا ف. إسكاسيناس، أليكس؛ الحسن، هيا؛ هوارد، جولي أ. ديري، مايكل J.؛ إتيما، ثيجس جي جي؛ روبنسون، نيكولاس ب. (2017). "إعادة البناء الوظيفي لسلسلة E1 / E2 / (RING) E3 الشبيهة حقيقيات النواة من كائن أثري غير مثقف" . اتصالات الطبيعة . 8 (1): 1120. بيب كود : 2017NatCo...8.1120H . دوى : 10.1038/s41467-017-01162-7 . ISSN 2041-1723 . بمك 5654768 . بميد 29066714 .   
  59. ↑ كلينجر، كريستن م.؛ سبانج، أنيا؛ داكس، جويل ب.؛ إيتيما، ثيجس ج. ج. (2016). "تتبع الأصول الأثرية لوحدات بناء نظام نقل الغشاء في حقيقيات النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 33 (6): 1528-1541 . doi : 10.1093/molbev/msw034 . PMID 26893300 . 
  60. ↑ أكيل، كانر؛ تران، لينه ت.؛ أورهانت-بريو، ماغالي؛ باسكران، يوهيندران؛ مانسر، إدوارد؛ بلانشوان، لوران؛ روبنسون، روبرت س. (2020). "رؤى حول تطور ديناميكيات الأكتين المنظمة من خلال توصيف بروتينات الجيلسولين/كوفيلين البدائية من عتائق أسغارد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (33): 19904-19913 . Bibcode : 2020PNAS..11719904A . doi : 10.1073/pnas.2009167117 . PMC 7444086. PMID 32747565 .  
  61. ↑ ليو، يانغ؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ هوانغ، وين-كونغ؛ وولف، يوري إ.؛ نيكولسكايا، أناستاسيا ن.؛ تشانغ، شينكسو؛ كاي، مينغوي؛ تشانغ، تسوي-جينغ؛ شو، وي؛ لو، تشوهوا؛ تشنغ، لي (2021). " التنوع المتزايد للعتائق في أسغارد وعلاقاتها مع حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 593 (7860): 553-557 . Bibcode : 2021Natur.593..553L . doi : 10.1038/ s41586-021-03494-3 . PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651 .   
  62. ↑ هوغنهولتز، فيليب (2002). "استكشاف التنوع بدائيات النوى في العصر الجينومي" . علم الأحياء الجينومي . 3 (2): reviews0003.1. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID 11864374 .  
  63. ↑ أورين، أهارون (2004). غودفري، إتش سي جيه؛ كناب، إس. (محرران). "تنوع بدائيات النوى وتصنيفها: الوضع الراهن والتحديات المستقبلية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 359 (1444): 623-638 . doi : 10.1098/rstb.2003.1458 . PMC 1693353. PMID 15253349 .  
  64. ↑ مور، كيلسي ر.؛ ماغنابوسكو، كارا؛ مومبر، ليلي؛ غولد، ديفيد أ.؛ بوساك، تانيا؛ فورنييه، غريغوري ب. (2019). " دراسة تطورية موسعة للريبوسومات في البكتيريا الزرقاء تدعم موقعًا عميقًا للبلاستيدات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ISSN 1664-302X . PMC 6640209. PMID 31354692 .   
  65. ↑ سيتز، باتريك؛ بلوكيش، ميلاني (2013). "الإشارات والمسارات التنظيمية المشاركة في الكفاءة الطبيعية والتحول في البكتيريا سالبة الغرام الممرضة والبيئية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 37 (3): 336-363 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . PMID 22928673. S2CID 30861416 .  
  66. ↑ بيب، ميرفين ج. (2013). "فهم إنتاج المضادات الحيوية والتحكم فيه في الأكتينوميسيتات". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 41 (6): 1355-1364 . doi : 10.1042/BST20130214 . PMID 24256223 . 
  67. ↑ وودروف، هـ. بويد (2014). "سيلمان أ. واكسمان، الحائز على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1952" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (1): 2-8 . Bibcode : 2014ApEnM..80....2W . doi : 10.1128/AEM.01143-13 . PMC 3911012. PMID 24162573 .  
  68. ↑ شلايفر، كارل هاينز (2009). "تصنيف البكتيريا والعتائق: الماضي والحاضر والمستقبل" . علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 32 (8): 533-542 . Bibcode : 2009SyApM..32..533S . doi : 10.1016/j.syapm.2009.09.002 . PMID 19819658 . 
  69. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ فارمر، مارك أ.؛ أندرسن، روبرت أ.؛ أندرسون، أو. روجر؛ بارتا، جون ر.؛ باوزر، صموئيل س.؛ بروجيرول، جاي؛ فينسوم، روبرت أ.؛ فريدريك، سوزان؛ جيمس، تيموثي ي. (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النوى مع التركيز على تصنيف الطلائعيات". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النوى . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916 .