سمك التترا المكسيكي

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

سمكة التترا المكسيكية ( Astyanax mexicanus )، والمعروفة أيضًا باسم سمكة الكهوف العمياء ، أو سمكة الكاراكسين الكهفية العمياء ، هي نوع من أسماك المياه العذبة ذات الزعانف الشعاعية، تنتمي إلى عائلة Acestrorhamphidae ، وهي عائلة الكاراكسين الأمريكية. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] توجد هذه السمكة في الجزء السفلي من نهر ريو غراندي ، ونهري نويسي وبيكوس في تكساس ، وصولًا إلى الهضبة الوسطى والولايات الشرقية من المكسيك . [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]

يبلغ طول سمكة التترا المكسيكية عند النضج حوالي 12 سم (4.7 بوصة) ، وهي ذات شكل نموذجي لأسماك الكاراكس، وإن كانت حراشفها فضية اللون وغير لافتة للنظر ، وهو على الأرجح تكيف تطوري مع بيئتها الطبيعية. [ 4 ] بالمقارنة، فإن شكل "الكهف" الأعمى لهذا النوع يتميز بحراشف تطورت إلى لون أبيض مائل للوردي فاقد للصبغة، يشبه إلى حد ما لون سمكة المهقاء ، [ 8 ] حيث إنها تسكن الكهوف المظلمة والجداول الجوفية ولا تحتاج إلى مظهر ملون (أي لجذب الشريك، أو للتمويه، أو للحماية من الأشعة فوق البنفسجية).  

وبالمثل، فقدت سمكة التترا الكهفية العمياء وظيفة عينيها تمامًا نتيجة عيشها في بيئة خالية تمامًا من الضوء الطبيعي، حيث لا يوجد سوى تجاويف فارغة مغطاة بالجلد مكان عينيها. وبدلًا من ذلك، تمتلك سمكة التترا العمياء أعضاء حسية متطورة للغاية على طول جسمها، بالإضافة إلى جهاز عصبي متطور (وحاستي شم ولمس)، ويمكنها تحديد مواقع الأشياء أو الحيوانات الأخرى على الفور من خلال تغيرات طفيفة في ضغط الماء المحيط، وهي عملية تشبه إلى حد ما تحديد الموقع بالصدى - وهو تكيف آخر معروف لدى الأنواع التي تعيش في الكهوف، وكذلك الأنواع المائية، مثل الخفافيش والحيتان .

شهدت النسخة العمياء من سمكة التترا المكسيكية ارتفاعًا مطردًا في شعبيتها بين هواة تربية الأحياء المائية المعاصرين . [ 9 ]

سمكة A. mexicanus نوع مسالم واجتماعي يعيش في أسراب ، كمعظم أسماك التترا، ويقضي معظم وقته في المياه المتوسطة الارتفاع فوق القيعان الصخرية والرملية للبرك، وفي المياه الراكدة للجداول والأنهار. ونظرًا لأنها تعيش في بيئة شبه استوائية ، فإنها تفضل المياه ذات درجة حموضة تتراوح بين 6.5 و 8 ، وصلابة تصل إلى 30 درجة ألمانية (dGH) ، ودرجة حرارة تتراوح بين 20 و25 درجة مئوية (68 إلى 77 درجة فهرنهايت) . وفي فصل الشتاء، تهاجر بعض مجموعاتها إلى المياه الأكثر دفئًا. ويتكون نظامها الغذائي الطبيعي بشكل أساسي من القشريات والديدان الحلقية والمفصليات ويرقاتها ، بما في ذلك الحشرات المائية ، مثل خنافس الماء ، وتلك التي تهبط على الماء أو تسقط فيه، مثل الذباب والعناكب . كما أنها تُكمل نظامها الغذائي بالطحالب أو النباتات المائية. في الأسر، يُعتبر هذا النوع من الأسماك قارتًا إلى حد كبير ، وغالبًا ما يزدهر بتناول مجموعة متنوعة من الأطعمة مثل الديدان السوداء المجمدة/المذابة أو المستزرعة حية، وديدان الدم ، والروبيان الملحي ، والدفنيا ، وروبيان المايسيس ، بالإضافة إلى أغذية الأسماك الأخرى المتوفرة تجاريًا. [ 4 ] [ 9 ]  

تم تصنيف سمكة التترا المكسيكية كنوع فرعي من سمكة A. fasciatus ، على الرغم من أن هذا التصنيف ليس مقبولاً على نطاق واسع. [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، يُعترف أحيانًا بالنوع الكهفي الأعمى الموجود تحت الأرض كنوع منفصل، وهو A. jordani ، لكن هذا يتعارض بشكل مباشر مع الأدلة الوراثية . [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

شكل الكهف الأعمى

شكل سمكة الكهف العمياء

تشتهر سمكة A. mexicanus بنوعها الأعمى الذي يعيش في الكهوف ، والمعروف بأسماء مثل سمكة التترا العمياء ، وسمكة التترا العمياء (مما قد يؤدي إلى الخلط بينها وبين سمكة Stygichthys typhlops البرازيلية )، وسمكة الشاراكسين العمياء ، وسمكة الكهوف العمياء . وبحسب المجموعة السكانية، قد تعاني أسماك الكهوف من ضعف شديد في البصر أو فقدان كامل له، حتى العيون ، نتيجة لانخفاض مستوى بروتين αA-crystallin وما يتبعه من موت خلايا العدسة. [ 15 ] وعلى الرغم من ضعف البصر الشديد، لا تزال أسماك الكهوف تستجيب بشكل ضعيف للضوء وتُظهر إيقاعًا يوميًا داخليًا. [ 16 ] وفي بداية نموها، تُظهر اليرقات استجابة للظل تتحكم بها العين الصنوبرية . [ 17 ] وقد فقدت الأسماك في كهوف باتشون عيونها تمامًا، بينما تتمتع أسماك كهف ميكوس ببصر محدود. [ 18 ] وتستطيع أسماك الكهوف والأسماك السطحية التزاوج وإنتاج نسل خصب. [ 18 ]

مع ذلك، لا تزال هذه الأسماك قادرة على تحديد مسارها باستخدام خطوطها الجانبية ، التي تتأثر بشدة بتقلبات ضغط الماء . [ 19 ] يُسبب العمى في سمكة A. mexicanus اضطرابًا في تكوين الخلايا الحسية المبكرة، مما يؤدي بدوره إلى عدم تناسق في بنية عظام الجمجمة. أحد هذه التشوهات هو انحناء في المنطقة الظهرية من جمجمتها، يُعتقد أنه يزيد من تدفق الماء إلى الجانب المقابل من الوجه، مما يُحسّن وظيفيًا المدخلات الحسية والتخطيط المكاني في المياه المظلمة للكهوف. [ 20 ] يُشير العلماء إلى أن طفرة جينية في إنزيم سيستاثيونين بيتا سينثاز -أ تُقيّد تدفق الدم إلى عيون أسماك الكهوف خلال مرحلة حرجة من النمو، مما يجعل العيون مغطاة بالجلد. [ 21 ]

شكل سطحي (أعلى)، شكل كهفي (أسفل)

يُعرف حاليًا حوالي 30 مجموعة من الكائنات الحية التي تعيش في الكهوف، موزعة على ثلاث مناطق جغرافية متباينة في منطقة كارستية في سان لويس بوتوسي وأقصى جنوب تاماوليباس ، شمال شرق المكسيك. [ 10 ] [ 22 ] [ 23 ] من بين هذه المجموعات، توجد ثلاث مجموعات على الأقل ذات أشكال كهفية كاملة فقط (عمياء وبدون صبغة)، وإحدى عشرة مجموعة على الأقل ذات أشكال كهفية و"طبيعية" ومتوسطة، ومجموعة واحدة على الأقل ذات أشكال كهفية و"طبيعية" معًا دون وجود أشكال متوسطة. [ 22 ] تشير الدراسات إلى وجود سلالتين وراثيتين متميزتين على الأقل بين المجموعات العمياء، وأن التوزيع الحالي لهذه المجموعات نشأ عن طريق خمس هجرات مستقلة على الأقل. [ 10 ] [ 24 ] علاوة على ذلك، فإن مجموعات الكائنات الحية التي تعيش في الكهوف حديثة جدًا (أقل من 20,000 عام)، حيث تطورت العمى أو ضعف البصر بشكل متقارب بعد أن استوطن أسلافها السطحيون عدة كهوف بشكل مستقل في أوقات مختلفة. [ 25 ] [ 26 ] يشير هذا الأصل الحديث إلى أن التغيرات الظاهرية في تجمعات أسماك الكهوف، وتحديداً ضمور العين، نشأت نتيجةً للتثبيت العالي للمتغيرات الجينية الموجودة في تجمعات أسماك السطح في فترة زمنية قصيرة. [ 27 ]

أشكال الكهوف والأسطح

يُعدّ كلٌّ من الشكلين ذي العيون وغير ذي العيون من سمكة A. mexicanus ، وهما ينتميان إلى النوع نفسه، وثيقي الصلة، ويمكنهما التزاوج [ 28 ]، مما يجعل هذا النوع كائنًا نموذجيًا ممتازًا لدراسة التطور التقاربي والمتوازي ، والتطور التراجعي في حيوانات الكهوف، والأساس الجيني للصفات التراجعية. [ 29 ] هذا، بالإضافة إلى سهولة تربية هذا النوع في الأسر، جعله أكثر أسماك الكهوف دراسةً، وربما أيضًا أكثر كائنات الكهوف دراسةً على الإطلاق. [ 22 ]

يُصنَّف الشكل الكهفي الأعمى عديم اللون من نوع A. mexicanus أحيانًا كنوع منفصل، وهو A. jordani ، لكن هذا التصنيف يجعل A. mexicanus المتبقي نوعًا شبه عرقي، و A. jordani نوعًا متعدد العرق . [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] يُعد كهف كويفا تشيكا في الجزء الجنوبي من سلسلة جبال سييرا ديل أبراه الموقع النموذجي لـ A. jordani . [ 8 ] كما صُنِّفت مجموعات أخرى عمياء في البداية كأنواع منفصلة، ​​بما في ذلك antrobius الذي وُصِف عام 1946 من كهف باتشون، و hubbsi الذي وُصِف عام 1947 من كهف لوس سابينوس (وقد دُمِج كلاهما لاحقًا في jordani / mexicanus ). [ 8 ] وتُعد مجموعة كهف لوس سابينوس الأكثر تباينًا . [ 8 ] [ 30 ]

توجد مجموعة أخرى من سحالي أستيانكس المتأقلمة مع الكهوف ، تتراوح بين العمياء وفاقدة الصبغة إلى الأفراد الذين يظهرون سمات وسيطة، في كهف غرناطة، وهو جزء من حوض نهر بالساس في غيريرو ، جنوب المكسيك، ولكنها جزء من نوع أستيانكس إينيوس (الذي يُدرج أحيانًا ضمن نوع أستيانكس مكسيكانوس ). [ 8 ] [ 23 ] [ 31 ]

أبحاث التطور

أثبتت أشكال سمك التترا المكسيكي، السطحية والكهفية، أنها موضوعات قيّمة للعلماء الذين يدرسون التطور . [ 28 ] عندما دخلت أسلاف أسماك التترا الحالية، التي كانت تعيش على السطح، إلى البيئة الجوفية، أدى تغير الظروف البيئية إلى جعل نمطها الظاهري - الذي تضمن العديد من الوظائف البيولوجية التي تعتمد على وجود الضوء - خاضعًا للانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي . [ 29 ] [ 32 ] كان فقدان العيون أحد أبرز التغيرات التي طرأت عليها. يُشار إلى هذه الصفة بـ"الصفة التراجعية" لأن أسماك السطح التي استوطنت الكهوف في الأصل كانت تمتلك عيونًا. [ 28 ] بالإضافة إلى الصفات التراجعية، طورت الأشكال الكهفية "صفات بنائية". وعلى عكس الصفات التراجعية، فإن الغرض من الصفات البنائية أو فائدتها أمر مقبول عمومًا. [ 29 ] يركز البحث النشط على الآليات التي تحرك تطور الصفات التراجعية، مثل فقدان العيون، في سمك التترا المكسيكي (A. mexicanus ). أظهرت الدراسات الحديثة أدلة على أن الآلية قد تكون الانتقاء المباشر، [ 33 ] [ 34 ] أو الانتقاء غير المباشر من خلال تعدد التأثيرات الجينية المتضادة ، [ 35 ] بدلاً من الانحراف الوراثي والطفرة المحايدة، وهي الفرضية المفضلة تقليديًا للتطور التراجعي. [ 32 ]

إحدى الطرق الرئيسية للاختيار المباشر لفقدان العيون هي التكاليف الطاقية اللازمة للحفاظ عليها. وقد ثبت أن أنواع التترا المكسيكية التي تعيش في الكهوف توفر كمية كبيرة من الطاقة بسبب افتقارها للعيون. [ 36 ] في بيئة الكهوف حيث لا تُفيد الرؤية، يُعطي الانتقاء الطبيعي الأولوية لتوفير الطاقة، وبالتالي يُفضل الأسماك التي لا عيون، مما يؤدي بمرور الوقت إلى ضمور العيون.

يُفترض أن تعدد التأثيرات الجينية (Pleiotropy) ذو أهمية في أسماك الكهوف، إذ توجد جينات قد تُنتقى لصفة معينة، فتؤدي تلقائيًا إلى انتقائ صفة أخرى لها إذا كانت خاضعة لنفس الجين. [ 37 ] وبما أن الضغط الانتقائي على صفة ما يُمكن أن يُنسق التغير في صفات أخرى، فإن تعدد التأثيرات الجينية قد يُفسر سبب ملاحظة التكيف المستقل مع بيئة الكهوف في العديد من تجمعات هذا النوع. [ 38 ] ومن الأمثلة على ذلك العلاقة بين تضخم براعم التذوق وفقدان العين الذي يتحكم فيه التعبير عن جين سونيك هيدجهوج ( Shh ) في أسماك الكهوف. [ 39 ] يُعبر عن جين Shh بمستويات أعلى في أسماك الكهوف مقارنةً بأسماك السطح، [ 40 ] وقد ثبت أنه مع فرط التعبير عن Shh ، يزداد عدد براعم التذوق ويقل نمو العين. [ 39 ] يُفترض أنه نظرًا لمحدودية الغذاء والمغذيات في الكهوف، فإن زيادة عدد براعم التذوق أمر مهم، وقد يخضع لضغط انتقائي قوي، بينما يُسبب في الوقت نفسه تطور فقدان العين. [ 39 ]

يختلف الشكل الأعمى من سمكة التترا المكسيكية عن الشكل الذي يعيش على سطح الماء في عدة نواحٍ، منها امتلاكها جلدًا غير مصبوغ، وحاسة شم أفضل بفضل وجود براعم التذوق في جميع أنحاء رأسها، وقدرتها على تخزين طاقة تفوق الطاقة المخزنة في الدهون بأربعة أضعاف، مما يسمح لها بالتعامل مع مصادر الغذاء غير المنتظمة بشكل أكثر فعالية. [ 41 ]

قال داروين عن الأسماك العمياء: [ 42 ]

بحلول الوقت الذي يصل فيه الحيوان، بعد أجيال لا تعد ولا تحصى، إلى أعمق التجاويف، فإن عدم الاستخدام، وفقًا لهذا الرأي، سيؤدي إلى طمس عينيه بشكل كامل تقريبًا، وغالبًا ما يكون الانتقاء الطبيعي قد أحدث تغييرات أخرى، مثل زيادة طول قرون الاستشعار أو اللوامس، كتعويض عن العمى.

— تشارلز داروين، أصل الأنواع (1859)

لقد أوضح علم الوراثة الحديث أن عدم استخدام سمة ما لا يستلزم بالضرورة اختفاءها. [ 43 ] [ 44 ] في هذا السياق، يجب النظر في الفوائد الوراثية الإيجابية، أي ما هي المزايا التي تحصل عليها أسماك التترا التي تعيش في الكهوف من فقدان عيونها؟ تشمل التفسيرات المحتملة ما يلي:

  • عدم نمو العيون يمنح الفرد طاقة أكبر للنمو، لكنه لا يسمح بإنتاج البيض. [ 15 ] ومع ذلك، يستخدم هذا النوع طرقًا أخرى لتحديد موقع الطعام واكتشاف الخطر، وهي طرق تستهلك أيضًا طاقة كان من الممكن توفيرها لو كان لديه عيون أو جفون شفافة.
  • تقل احتمالية حدوث تلف عرضي أو عدوى، لأن العضو الذي كان مكشوفًا وغير فعال سابقًا أصبح مغطى بطبقة واقية من الجلد. ولا يُعرف سبب عدم تطور جلد أو جفون شفافة لدى هذا النوع، كما هو الحال في بعض أنواع الزواحف.
  • يؤدي غياب العيون إلى تعطيل "الساعة البيولوجية"، التي تتحكم بها فترات الضوء والظلام، مما يحافظ على الطاقة. ومع ذلك، فإن تأثير ضوء الشمس على "الساعة البيولوجية" في الكهوف ضئيل للغاية.

حتى لو كان الانتقاء الطبيعي يعمل بشكل إيجابي للحد من نمو العين، فإن الانحراف لا يزال موجودًا. [ 37 ]

من التفسيرات المحتملة الأخرى لفقدان البصر هو الحياد الانتقائي والانحراف الوراثي؛ ففي بيئة الكهف المظلمة، لا تُعدّ العيون ميزة ولا عيبًا، وبالتالي يمكن لأي عوامل وراثية قد تُضعف العيون (أو نموها) أن تنتشر دون أي تأثير على الفرد أو النوع. ولأنه لا يوجد ضغط انتقائي للبصر في هذه البيئة، فإن أي عدد من التشوهات الوراثية التي تُؤدي إلى تلف العيون أو فقدانها يمكن أن تنتشر بين أفراد المجموعة دون أي تأثير على لياقتها.

يرى بعض أنصار نظرية الخلق أن سمكة التترا الكهفية "دليل ضد" التطور. ويزعم أحدهم أنها مثال على " التراجع التطوري "، أي أنها تُظهر اتجاهًا تطوريًا نحو تقليل التعقيد. مع ذلك، فإن التطور عملية غير موجهة، وبينما يُعدّ ازدياد التعقيد أثرًا شائعًا، فلا يوجد ما يمنع التطور من الميل نحو البساطة. [ 45 ]

إن تثبيط بروتين HSP90 له تأثير كبير في نمو سمكة التترا العمياء. [ 46 ]

في حوض السمك

جميع أسماك التترا الكهفية العمياء المعروضة في تجارة أحواض السمك تعود أصولها إلى سلالات جُمعت من كهف كويفا تشيكا في الجزء الجنوبي من سلسلة جبال سييرا ديل أبراه عام ١٩٣٦. [ ٨ ] أُرسلت هذه الأسماك إلى شركة أحواض سمك في تكساس، والتي سرعان ما بدأت بتوزيعها على هواة تربية الأسماك. ومنذ ذلك الحين، خضعت هذه الأسماك لعملية تربية انتقائية لصفاتها المُلائمة للعيش في الكهوف . [ ٨ ] واليوم، تُربى أعداد كبيرة منها في منشآت تجارية، لا سيما في آسيا. [ ٩ ]

سمكة التترا الكهفية العمياء نوع قوي البنية. [ 8 ] لا يؤثر فقدانها للبصر على قدرتها على تحديد موقع الطعام. تفضل هذه الأسماك الإضاءة الخافتة مع ركيزة صخرية، كالحصى، تحاكي بيئتها الطبيعية. تصبح شبه عدوانية مع تقدمها في العمر، وهي بطبيعتها أسماك تعيش في أسراب. [ 47 ] أظهرت التجارب أن إبقاء هذه الأسماك في أحواض مائية ذات إضاءة ساطعة لا يؤثر على نمو الطية الجلدية التي تتشكل فوق عيونها أثناء نموها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ NatureServe (2013). " Astyanax mexicanus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2013 e.T62191A3109229. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en .
  2. ↑ كونتريراس-بالديراس، س. وألمادا-فيلا، ب. (1996). " أستيانكس مكسيكانوس سلالة جورداني " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 1996 e.T2270A9379535. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T2270A9379535.en . تاريخ الاطلاع: 2 يوليو 2023 .
  3. 1 2 فريك، رون؛ إشماير، ويليام ن. وفان دير لان، ريتشارد (محررون). "الأنواع في جنس استياناكس " . كتالوج الأسماك . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 9 نوفمبر 2025 .
  4. 1 2 3 4 5 فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " أستيانكس مكسيكانوس " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2015.
  5. ↑ " Astyanax mexicanus " . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 1 يوليو 2006 .
  6. ↑ بوروفسكي، ريتشارد (22 يناير 2018). "أسماك الكهوف" . علم الأحياء الحالي . 28 (2): R60– R64 . رمز Bibcode : 2018CBio...28..R60B . doi : 10.1016/j.cub.2017.12.011 . ISSN 1879-0445 . PMID 29374443. S2CID 235332375 .   
  7. ↑ باليرمو، لايف ساينس، إليزابيث. "سمكة كهف عمياء توقف ساعتها البيولوجية" . ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2022 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كين، أ.؛ يوشيزاوا، م.؛ ماكغاو، س. (2016). بيولوجيا وتطور سمكة الكهوف المكسيكية . إلسيفير ساينس. ص 68-69 ، 77-87 . ISBN  978-0-12-802148-4.
  9. 1 2 3 " Astyanax mexicanus " . موقع Seriously Fish . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مايو 2017 .
  10. 1 2 3 4 غروس، ج. ب . (يونيو 2012). "الأصل المعقد لأسماك كهوف أستيانكس " . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 105. رمز Bibcode : 2012BMCEE..12..105G . doi : 10.1186/1471-2148-12-105 . PMC 3464594. PMID 22747496 .  
  11. 1 2 جيفري، و. (2009). "التطور التراجعي في أسماك الكهوف أستيانكس " . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 43 : 25-47 . doi : 10.1146/annurev - genet-102108-134216 . PMC 3594788. PMID 19640230 .  
  12. براديك ، م.؛ بيرلي، ب.؛ غارسيا دي ليون، ف. ج.؛ إسكيفيل-بوباديلا، س.؛ بوروفسكي، ر. ل. (2012). " تدفق الجينات وبنية التجمعات السكانية في مجموعة أسماك الكهوف العمياء المكسيكية ( Astyanax mexicanus )" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 9. Bibcode : 2012BMCEE..12....9B . doi : 10.1186/1471-2148-12-9 . PMC 3282648. PMID 22269119 .  
  13. داولينغ ، تي إي ؛ مارتاسيان، دي بي؛ جيفري، دبليو آر (2002). "أدلة على وجود أشكال جينية متعددة ذات أنماط ظاهرية متشابهة عديمة العيون في سمكة الكهوف العمياء، أستيانكس مكسيكانوس " . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (4). مطبعة جامعة أكسفورد ( جمعية علم الأحياء الجزيئي والتطور ): 446-455 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004100 . PMID 11919286 . 
  14. 1 2 ستريكر، يو.؛ فاونديز، في. إتش.؛ ويلكنز، إتش. (2004). "الجغرافيا الوراثية لأسماك أستيانكس السطحية والكهفية (Teleostei) من أمريكا الوسطى والشمالية بناءً على بيانات تسلسل السيتوكروم ب". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 33 (2). أكاديميك برس : 469-481 . Bibcode : 2004MolPE..33..469S . doi : 10.1016/j.ympev.2004.07.001 . PMID 15336680 . 
  15. 1 2 جيفري، دبليو آر (13 يناير 2005). "التطور التكيفي لضمور العين في سمكة الكهوف المكسيكية العمياء" . مجلة الوراثة . 96 (3): 185-196 . doi : 10.1093/jhered/esi028 . ISSN 1465-7333 . PMID 15653557 .  
  16. ↑ فرولاند ستيندال، إنغا أ.؛ ياماموتو، يوشيوكي؛ ويتمور، ديفيد (12 يوليو 2023). "الأسماك العمياء لديها خلايا ترى الضوء" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (2002) 20230981. doi : 10.1098/rspb.2023.0981 . ISSN 0962-8452 . PMC 10336380. PMID 37434525 .   
  17. ↑ يوشيزاوا، ماساتو؛ جيفري، ويليام ر. (2008-02-01). "استجابة الظل لدى سمكة الكهوف العمياء أستيانكس تكشف عن الحفاظ على عين صنوبرية وظيفية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (3): 292-299 . Bibcode : 2008JExpB.211..292Y . doi : 10.1242/jeb.012864 . ISSN 1477-9145 . PMC 3584714. PMID 18203983 .   
  18. موران ، د .؛ سوفتلي، ر.؛ ووارانت، إي. جيه. (2015). "التكلفة الطاقية للرؤية وتطور أسماك الكهوف المكسيكية عديمة العيون" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (8) e1500363. Bibcode : 2015SciA....1E0363M . doi : 10.1126/sciadv.1500363 . PMC 4643782. PMID 26601263 .  
  19. ↑ يوشيزاوا، م.؛ ياماموتو، ي.؛ أوكوين، ك.إ.؛ جيفري، و.ر. (ديسمبر 2012). "تطور سلوك تكيفي ومستقبلاته الحسية يعزز تراجع البصر لدى أسماك الكهوف العمياء" . مجلة BMC Biology . 10 (1) 108. Bibcode : 2012BMCB...10..108Y . doi : 10.1186/1741-7007-10-108 . PMC 3565949. PMID 23270452 .  
  20. ↑ باورز، أماندا ك.؛ بيرنينغ، دانيال ج.؛ غروس، جوشوا ب. (2020-02-06). "التطور المتوازي للسمات القحفية الوجهية التراجعية والبنائية عبر مجموعات متميزة من أسماك الكهوف أستيانكس مكسيكانوس " . مجلة علم الحيوان التجريبي ، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 334 ( 7-8 ): 450-462 . Bibcode : 2020JEZB..334..450P . doi : 10.1002/jez.b.22932 . ISSN 1552-5007 . PMC 7415521. PMID 32030873 .   
  21. ↑ "تم اكتشاف جين يسبب ضمور العيون في أسماك الكهوف" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-06-2020 .
  22. روميرو ، أ . ( 2009 ). بيولوجيا الكهوف: الحياة في الظلام . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 147-148 . ISBN  978-0-521-82846-8.
  23. 1 2 لويس إسبيناسا؛ باتريشيا ريفاس مانزانو؛ هيكتور اسبينوزا بيريز (2001). “تجمع أسماك الكهف العمياء الجديدة من جنس Astyanax : الجغرافيا والتشكل والسلوك”. البيولوجيا البيئية للأسماك . 62 (1): 339– 344. بيب كود : 2001EnvBF..62..339E . دوى : 10.1023/أ:1011852603162 . S2CID 30720408 . 
  24. ↑ موران، راشيل ل.؛ ريتشاردز، إميلي ج.؛ أورنيلاس-غارسيا، كلوديا باتريشيا؛ غروس، جوشوا ب.؛ دوني، ألكسندرا؛ ويز، جوناثان؛ كين، أليكس س.؛ كوالكو، جوانا إي.؛ رونر، نيكولاس (2023). "فقدان الصفات الناتج عن الانتقاء في تجمعات أسماك الكهوف المتطورة بشكل مستقل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 2557. Bibcode : 2023NatCo..14.2557M . bioRxiv 10.1101/2022.11.28.518185 . doi : 10.1038/s41467-023-37909-8 . PMID 37137902 .  
  25. ^ فومي، جوليان. هينو، هيلين؛ نيروت، سيلين؛ ثيرميس، كلود؛ ريتو، سيلفي؛ كازان ، ديدييه (2018/04/18). "دليل على أصل العصر البليستوسيني المتأخر لأسماك الكهف Astyanax mexicanus " . BMC علم الأحياء التطوري . 18 (1): 43. بيب كود : 2018BMCEE..18...43F . دوى : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ردمك 1471-2148 . بمك 5905186 . بميد 29665771 .   
  26. ↑ ويلكنز، هورست؛ ستريكر، أولريك (1 ديسمبر 2003). "التطور التقاربي لسمكة الكهوف أستيانكس (شاراسيداي، تيليوستي): دليل وراثي من انخفاض حجم العين والتصبغ" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 80 (4): 545-554 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2003.00230.x . ISSN 0024-4066 . 
  27. ^ فومي، جوليان. هينو، هيلين؛ نيروت، سيلين؛ ثيرميس، كلود؛ ريتو، سيلفي؛ كازان ، ديدييه (2016/12/16). "دليل على أصل العصر البليستوسيني المتأخر لأسماك الكهف Astyanax mexicanus " . BMC علم الأحياء التطوري . 18 (1): 43. بيب كود : 2018BMCEE..18...43F . بيوركسيف 10.1101/094748 . دوى : 10.1186/s12862-018-1156-7 . بمك 5905186 . بميد 29665771 .   
  28. 1 2 3 ريتو، س.؛ كاسان، د. (سبتمبر 2013). "تطور نمو العين في ظلام الكهوف: تكيف، انحراف، أم كلاهما؟" . إيفوديفو . 4 ( 1): 26. Bibcode : 2013EvoD....4...26R . doi : 10.1186/2041-9139-4-26 . PMC 3849642. PMID 24079393 .  
  29. 1 2 3 سواريس، د.؛ نيميلر، م. ل. (أبريل 2013). "التكيفات الحسية للأسماك مع البيئات الجوفية" . مجلة العلوم البيولوجية . 63 (4): 274-283 . Bibcode : 2013BiSci..63..274S . doi : 10.1525/bio.2013.63.4.7 .
  30. ↑ ليندون م. كوجيل؛ سي. دارين هولسي؛ جوهيل تشافيز-كامبوس؛ فرانسيسكو ج. غارسيا دي ليون؛ ستيفن ج. جونسون (2014). "الجيل التالي من الجغرافيا الوراثية لـ Astyanax mexicanus في الكهوف وعلى السطح ". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 79 : 368-374 . Bibcode : 2014MolPE..79..368C . doi : 10.1016/j.ympev.2014.06.029 . PMID 25014568 . 
  31. ↑ ويليام ر. جيفري؛ ألين ج. ستريكلر؛ يوشيوكي ياماموتو (2003). "أن ترى أو لا ترى: تطور ضمور العين في أسماك الكهوف المكسيكية العمياء" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (4). مطبعة جامعة أكسفورد ( جمعية علم الأحياء التكاملي والمقارن ): 531-541 . doi : 10.1093/icb/43.4.531 . PMID 21680461 . 
  32. ويلكنز ، هـ . (نوفمبر 2012). "الجينات والوحدات وتطور أسماك الكهوف" . الوراثة . 105 (5): 413-422 . doi : 10.1038/hdy.2009.184 . PMID 20068586 . 
  33. ↑ بروتاس، م؛ تابانسكي، إ؛ كونراد، م؛ غروس، ج ب؛ فيدال، أ؛ تابين، س ج؛ بوروفسكي، ر. (أبريل 2008). "التطور متعدد الصفات في سمكة كهفية، أستيانكس مكسيكانوس ". التطور والنمو . 10 (2): 196-209 . Bibcode : 2008EvDev..10..196P . doi : 10.1111/ j.1525-142x.2008.00227.x . PMID 18315813. S2CID 32525015 .  
  34. ↑ كارترايت، ريد أ.؛ شوارتز، راشيل س.؛ ميري، ألكسندرا ل.؛ هاول، ميغان م. (2017-02-07). " أهمية الانتقاء في تطور العمى لدى أسماك الكهوف" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 45. Bibcode : 2017BMCEE..17...45C . doi : 10.1186/s12862-017-0876-4 . ISSN 1471-2148 . PMC 5297207. PMID 28173751 .   
  35. ↑ جيفري، دبليو آر (2009). "التطور التراجعي في أسماك الكهوف أستيانكس " . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 43 : 25-47 . doi : 10.1146/annurev - genet-102108-134216 . PMC 3594788. PMID 19640230 .  
  36. ↑ موران، داميان؛ سوفتلي، روان؛ وارانت، إريك جيه. (2015-09-04). "التكلفة الطاقية للرؤية وتطور أسماك الكهوف المكسيكية عديمة العيون" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (8). doi : 10.1126/sciadv.1500363 . ISSN 2375-2548 . PMC 4643782. PMID 26601263 .   
  37. 1 2 سواميناثان، أمروتا؛ شيا، فانينغ؛ رونر، نيكولاس (يناير 2024). "من الظلام إلى الاكتشاف: رؤى جينية تطورية وتكيفية وتطبيقية من أسماك الكهوف" . اتجاهات في علم الوراثة . 40 (1): 24-38 . doi : 10.1016/j.tig.2023.10.002 . ISSN 0168-9525 . PMC 11068324. PMID 38707509 .   
  38. ↑ وايز، جوناثان؛ ريتشاردز، إميلي؛ كوالكو، جوانا إي؛ ماكغاو، سوزان إي (30 يوليو 2024). "تركز مواقع الصفات الكمية في مناطق محددة من جينوم سمكة الكهوف المكسيكية، وتكشف عن جينات مرشحة رئيسية للتطور المرتبط بالكهوف" . مجلة الوراثة . 116 (2): 89-100 . doi : 10.1093/jhered / esae040 . ISSN 0022-1503 . PMC 12278912. PMID 39079020 .   
  39. ياماموتو ، يوشيوكي؛ بايرلي، ماردي س.؛ جاكمان، ويليام ر.؛ جيفري، ويليام ر. (يونيو 2009). "وظائف متعددة التأثيرات لتعبير جين سونيك هيدجهوج في الأجنة تربط بين تضخيم الفك وبراعم التذوق وفقدان العين أثناء تطور أسماك الكهوف" . علم الأحياء النمائي . 330 (1): 200-211 . doi : 10.1016/j.ydbio.2009.03.003 . ISSN 0012-1606 . PMC 3592972. PMID 19285488 .   
  40. ↑ ياماموتو، يوشيوكي؛ ستوك، ديفيد دبليو؛ جيفري، ويليام آر. (14 أكتوبر 2004). "إشارات هيدجهوج تتحكم في تدهور العين لدى أسماك الكهوف العمياء" . مجلة نيتشر . 431 (7010): 844-847 . doi : 10.1038/nature02864 . ISSN 1476-4687 . 
  41. ↑ هيلمان، جي إس؛ كوليت، بي بي؛ فايسي، دي إي (1997). تنوع الأسماك . مالدن، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: بلاكويل ساينس. ص 315. ISBN  0-86542-256-7.
  42. ↑ داروين، تشارلز ر. (2001) [نُشر بين عامي 1909 و1914، ونُشر أصلاً عام 1859]. "الفصل الخامس: قوانين التباين، آثار زيادة استخدام الأجزاء وعدم استخدامها، كما يتحكم بها الانتقاء الطبيعي" . في إليوت، تشارلز و. (محرر). أصل الأنواع . سلسلة هارفارد الكلاسيكية. المجلد الحادي عشر. نيويورك: بي إف كولير وأبناؤه . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2024 - عبر موقع Bartleby.com. 
  43. ↑ إسبينسا، ل.؛ إسبينسا، م. (يونيو 2005). "لماذا تفقد أسماك الكهوف عيونها؟ لغز داروين يتكشف في الظلام" . فايند أرتيكلز . مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2006. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2007 .
  44. ↑ إسبينسا، م.؛ إسبينسا، ل. (2008). "فقدان رؤية التطور التراجعي" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (ملحق 4): 509-516 . doi : 10.1007/s12052-008-0094-z .
  45. ↑ دوكينز، ر. (1997). تسلق جبل إمبروبابل . نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ISBN 0-393-31682-3.
  46. ↑ رونر، ن.؛ جاروز، د.ف.؛ كوالكو، ج.إ.؛ يوشيزاوا، م.؛ جيفري، و.ر.؛ بوروفسكي، ر.ل.؛ ليندكويست، س.؛ تابين، س.ج. (2013). "التغير الخفي في التطور المورفولوجي: بروتين الصدمة الحرارية 90 (HSP90) كمكثف لفقدان العيون في أسماك الكهوف" . مجلة ساينس . 342 (6164): 1372-1375 . Bibcode : 2013Sci...342.1372R . doi : 10.1126/science.1240276 . hdl : 1721.1/96714 . PMC 4004346. PMID 24337296 .  
  47. ↑ "سمكة التترا المكسيكية (Astyanax mexicanus): الدليل الأمثل للعناية بها" . مختبر الأسماك . 5 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2022 .