السيراتوصورات
السيراتوصورات هي أعضاء في مجموعة السيراتوصورات ، وهي مجموعة من الديناصورات تُعرَّف بأنها جميع الثيروبودات التي تشترك في سلف مشترك أحدث مع السيراتوصورات مقارنةً بالطيور. يعود تاريخ أقدم سيراتوصور معروف، وهو سالتريوفيناتور ، إلى الجزء الأول من العصر الجوراسي، قبل حوالي 199 مليون سنة. تضم السيراتوصورات ثلاث مجموعات رئيسية: السيراتوصورات، والنواصوريات ، والأبيلوصورات ، والتي توجد بشكل أساسي (وإن لم يكن حصريًا) في نصف الكرة الجنوبي . في الأصل، شملت السيراتوصورات الديناصورات المذكورة أعلاه بالإضافة إلى السيلوفيسويديا والديلوفوصوريات التي عاشت في أواخر العصر الترياسي إلى أوائل العصر الجوراسي ، مما يشير إلى تباعد السيراتوصورات عن الثيروبودات الأخرى في وقت أبكر بكثير. ومع ذلك، فقد أظهرت معظم الدراسات الحديثة أن السيلوفيسويدات والديلوفوصوريات لا تشكل مجموعة طبيعية مع السيراتوصورات الأخرى، ويتم استبعادها من هذه المجموعة. [ 1 ]
استمدت السيراتوصورات اسمها من النوع النمطي، سيراتوصور ناسيكورنيس ، الذي وصفه أو سي مارش عام 1884. كان سيراتوصور ناسيكورنيس ، وهو مفترس متوسط الحجم من العصر الجوراسي المتأخر، أول سيراتوصور يُكتشف. تتميز السيراتوصورات عمومًا بحجمها المتوسط، مع بعض الاستثناءات مثل الكارنوتوروس الأكبر حجمًا والنواصورات الأصغر حجمًا بشكل ملحوظ. تشمل السمات الرئيسية المميزة للسيراتوصورات جمجمة قوية ذات زخرفة أو ارتفاع متزايدين، وقصر في الأذرع. [ 2 ] تبرز هاتان السمتان بشكل عام في الأعضاء اللاحقة من المجموعة، مثل الأبليصورات ، بينما تبدو الأنواع القاعدية مثل سيراتوصور ناسيكورنيس أكثر تشابهًا مع الثيروبودات القاعدية الأخرى . إن الطبيعة المجزأة للغاية لسجل أحافير السيراتوصورات تعني أن خصائص السيراتوصورات وعلاقاتها وتاريخها المبكر لا تزال غامضة ومثيرة للجدل.
تاريخ الدراسة
وُصفت السيراتوصورات لأول مرة من قِبل أو سي مارش في المجلة الأمريكية للعلوم عام 1884. وفي معرض حديثه عن السيراتوصورات المكتشفة حديثًا، C. nasicornis ، لاحظ مارش أوجه التشابه بين عظام مشط القدم المتصلة بقوة لدى C. nasicornis وتلك الموجودة لدى الأركيوبتركس . وبما أن C. nasicornis كان الديناصور الوحيد الآخر المكتشف آنذاك الذي يشترك في هذه السمة، فقد استنتج مارش أن السيراتوصورات يجب أن تُصنف ضمن مجموعة قريبة جدًا من الأركيوبتركس والمجموعات ذات الصلة. [ 3 ] كما أطلق مارش اسم Ceratosauridae على عائلة السيراتوصورات عام 1884 لتضم C. nasicornis . ومنذ ذلك الحين، أُضيفت عدة أنواع أخرى إلى هذه العائلة، معظمها من جنس السيراتوصور .
عارض إدوارد درينكر كوب ، منافس مارش، فكرة السيراتوصورات، زاعمًا أن هذا التصنيف غير صحيح. [ 4 ] استعادت فكرة السيراتوصورات بعض الدعم بعد أكثر من ثلاثين عامًا عندما دافع عنها جيلمور عام 1920. ورغم دعم جيلمور، لم تُضَف سوى أنواع قليلة إلى هذه المجموعة بعد الحرب العالمية الأولى، ولم يُولَ لها اهتمام يُذكر. في الواقع، كان التفاعل الأكثر شيوعًا بين الأوساط العلمية مع السيراتوصورات طوال معظم القرن العشرين هو الجدل حول وجودها، والذي قام به علماء مثل رومر ، ولابارنت ، ولافوكات ، وكولبير ، وشاريج ، وغيرهم.
تغير مسار تصنيف السيراتوصورات عام 1986 عندما قام جاك غوتييه ، في محاولة لتوضيح تطور الطيور، بتصنيف غالبية الثيروبودات إما ضمن السيراتوصورات أو التيتانورات . وضمّ غوتييه السيراتوصورات والسيلوفيزويدات إلى السيراتوصورات . [ 5 ] أعادت ورقة غوتييه استخدام مصطلح السيراتوصورات إلى الواجهة، وبحلول أوائل التسعينيات، أُضيفت الأبيلوصوريات أيضًا إلى السيراتوصورات. وظلّ النموذج الثلاثي للسيراتوصورات والسيلوفيزويدات والأبيلوصورات قائمًا دون منازع حتى أوائل الألفية الثانية. ومع بداية الألفية الجديدة، بدأ عدد كبير من علماء الحفريات باستبعاد السيلوفيزويدات من السيراتوصورات. أصبح هذا الرأي شائعًا الآن بفضل العديد من أوجه التشابه بين السيراتوصورات والتيتانورات التي لا توجد في السيلوفيسويدات.
نسالة

افترض معظم علماء الحفريات أن السيراتوصورات انفصلت عن باقي الثيروبودات في أواخر العصر الترياسي أو أوائل العصر الجوراسي. مع ذلك، لم يُكتشف أي سيراتوصور قبل أوائل العصر الجوراسي، وحتى في منتصف العصر الجوراسي، كانت الأنواع نادرة. وقد افترض العديد من العلماء، مثل كارانو وسامبسون، أن نقص العينات يعود إلى ضعف السجل الأحفوري، وليس دليلاً على وفرة السيراتوصورات في ذلك الوقت. توجد فجوة كبيرة مماثلة في العينات في العصر الطباشيري السفلي، وخاصة بالنسبة للأبيلوصورات . وقد أسفرت الاكتشافات الأحدث عن نتائج تصنيفية متباينة فيما يتعلق بالعلاقات بين الإيلافروصور والنواصورات الطباشيرية المتطورة . كما أن العلاقة الدقيقة بين السيراتوصور والأبيلوصورات لم تُحسم بشكل واضح . [ 6 ] [ 7 ] [ 2 ]
يتفق معظم علماء الحفريات حاليًا على أن السيراتوصورات تضم فرعًا أكثر تخصصًا، وهو نيوسيراتوصورات ، الذي يضم مجموعتي السيراتوصورات والأبيلوصورات ، مع بعض الاختلافات في تحديد التصنيفات التي تُوضع في التفرع القاعدي. [ 2 ] [ 8 ] وتنقسم الأبيلوصورات بدورها إلى الأبيلوصورات والنواصوريات ، وتضم الأبيلوصورات كارنوتورينات . وقد قام راوهوت وكارانو مؤخرًا بوضع الإيلافروسورينات ضمن النواصوريات، مع نقل النواصورات السابقة إلى النواصوريات في الوقت نفسه. [ 8 ] وقد أضافا إلى النواصوريات الجديدة دلتادروميوس وليموسورس بشكل فريد .
يصعب التمييز بين السمات المشتركة المحتملة لعائلة السيراتوصورات والسمات الخاصة بالسيراتوصور، نظرًا لتجزؤ بقايا الجينيوديكتيس، وهو نوع قريب؛ فالسيراتوصور، على سبيل المثال، يختلف عن السيراتوصورات الأخرى بوجود قرن بارز جدًا على خطمه. مع ذلك، لم يُعثر على جمجمة كاملة للجينيوديكتيس ، ولا يُعرف ما إذا كان يمتلك قرنًا أم لا، لذا لا يمكن الجزم بأن القرن سمة مشتركة مشتقة للمجموعة. ومع ذلك، ونظرًا للتشابه بين أسنان الجنسين، فقد تم التعرف على سمات مشتركة في الأسنان. تشمل هذه السمات: تداخل الحويصلتين السنخيتين الثانية والثالثة للفك العلوي في المنظر الحنكي، وأكبر تاج في غير البالغين/البالغين يزيد ارتفاعه عن ستة سنتيمترات، ووجود نتوءات سنية شبه مربعة في ثلثي تاج الأسنان الجانبية. [ ٩ ] حاليًا، يُعدّ جينيوديكتس، الذي عاش في العصر الطباشيري أو في باتاغونيا ، النوع الوحيد المعترف به عمومًا من السيراتوصورات خارج جنس سيراتوصور . كما يُحتمل أن يكون كل من إيوابيلوصور وأوستافريكاصور من السيراتوصورات ، ولكن من غير المعروف ما إذا كانا ينتميان إلى عائلة السيراتوصورات. [ ١٠ ] عرّف ديلكورت (٢٠١٨) عائلة السيراتوصورات بأنها "المجموعة الأكثر شمولًا التي تضم سيراتوصور ناسيكورنيس، ولكنها لا تضم كارنوتوروس ساستراي ". [ ١١ ]

الأبيلوصوريات فصيلةٌ فائقةٌ متنوعةٌ من السيراتوصورات، وهي الفصيلة الشقيقة للسيراتوصورات. تُعتبر عادةً مجموعةً من العصر الطباشيري ، على الرغم من أن أقدم بقايا الأبيلوصوريات المعروفة تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط في الأرجنتين (مصنفةً على أنها من نوع Eoabelisaurus mefi )، وربما مدغشقر (بقايا مجزأة لنوعٍ غير مُسمى). كما تم اكتشاف بقايا محتملة للأبيلوصورات ( عظم قصبة ساق أيسر معزول ، وعظم فخذ أيمن ، وعظم قصبة ساق أيمن) في طبقات تينداغورو التي تعود إلى أواخر العصر الجوراسي في تنزانيا .
ازدهرت الأبليصورات في نصف الكرة الجنوبي خلال العصر الطباشيري ، لكن يمكن تتبع أصولها إلى العصر الجوراسي الأوسط على الأقل ، حين كانت منتشرة على نطاق عالمي أوسع (أقدم بقايا معروفة للأبليصورات تعود إلى رواسب أسترالية وأمريكية جنوبية يعود تاريخها إلى حوالي 170 مليون سنة). [ 12 ] وبحلول العصر الطباشيري، انقرضت الأبليصورات على ما يبدو في آسيا وأمريكا الشمالية، ربما بسبب المنافسة من التيرانوصورات . ومع ذلك، استمرت الأبليصورات المتطورة من عائلة الأبليصوريات في القارات الجنوبية حتى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني قبل 66 مليون سنة. [ 13 ]
في تقييم للموقع التطوري لـ Eoabelisaurus ، أظهر التحليل أنه العضو الأكثر بدائية في عائلة Abelisauridae . تشمل السمات المشتركة لـ Abelisauridae وجود حفرة أمامية دمعية مغطاة جانبيًا، وحفر أمامية شوكية عنقية عريضة، وشوكات عصبية ذيلية أمامية قصيرة من الأمام إلى الخلف، وغياب أخدود بطني في الفقرات الذيلية الأمامية، ووجود صفائح مركزية ديابوفيسية بدائية في الفقرات الذيلية الوسطى الأمامية، وصغر حجم المفصل البعيد في سلاميات اليد، ووجود انخفاض قابض في أظافر القدم . تُعتبر المواقع التطورية البديلة لـ Eoabelisaurus غير مثالية إلى حد كبير، باستثناء موقع أكثر بدائية قليلاً. [ 14 ] كانت أذرع النواصوريات أطول من أذرع أقاربها من الأبليصوريات، التي كانت أذرعها صغيرة ومتناقصة. على الرغم من أن أذرع النواصوريات لم تكن كبيرة أو متخصصة كأذرع الثيروبودات المتطورة الشبيهة بالطيور، إلا أنها كانت قادرة على الحركة والاستخدام، وربما حتى للصيد في أجناس ذات مخالب كبيرة مثل النواصور . بعض الأجناس مثل الليموسورس امتلكت أذرعًا وأيديًا أصغر حجمًا، لكنها لم تكن بنفس حجم أذرع وأيدي الأبليصورات . تميزت النواصوريات أيضًا بخفة الحركة وبنية الجسم الخفيفة، مع أقدام تُظهر تكيفات للجري مثل عظمة القدم المركزية الطويلة. تفاوتت أحجام النواصوريات، من الفيلوسيصور الصغير الذي يقل طوله عن 1.5 متر ، إلى أجناس أكبر بكثير مثل الإيلافروسورس والدلتا دروميوس ، والتي تجاوز طولها 6.1 متر . [ 15 ]

أقدم سيراتوصور معروف تم وصفه حاليًا هو Saltriovenator zanellai والذي يعود تاريخه إلى العصر السينيموري المبكر، 199-197 مليون سنة. [ 16 ] ربما كان أصل السيراتوصورات في شمال بانجيا حيث تم العثور على آثار أقدام Saltriovenator وقريبه Berberosaurus و Carmelopodus .
توضح شجرة العائلة التالية توليفًا للعلاقات بين مجموعات الثيروبودات الرئيسية بناءً على دراسات مختلفة أجريت في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، وتبين موقع السيراتوصورات ضمن الثيروبودات. [ 17 ]

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات الداخلية داخل مجموعة Ceratosauria وفقًا لتحليل أجراه دييغو بول وأوليفر دبليو إم راوهوت، 2012. [ 2 ]
| السيراتوصورات | ||||||||||
توصلت دراسة نُشرت عام ٢٠١٧ حول تطور الليموسورس إلى استنتاج مختلف . فعلى عكس التحليلات الأخرى، وُضعت عائلة النواصوريات في موقع أكثر بدائية من السيراتوصور ، الذي ينتمي إلى عائلة الأبليصوريات بحكم التعريف. [ ١٨ ] وقد تم توسيع هذا الاستنتاج لاحقًا في دراسة نُشرت عام ٢٠١٨ حول علم الأحياء القديمة للسيراتوصورات، والتي أطلقت اسمًا جديدًا على فرع حيوي يُسمى إتريجانصوريا، والذي يضم عائلتي الأبليصوريات والسيراتوصورات. [ ٧ ] ويُمثل المخطط التفرعي التالي شجرة توافقية لأحدث السلالات التطورية الموضحة في الدراسة.
| سيراتوسورويديا | |
علم الأحياء القديمة
تشريح

تشمل بعض الخصائص المميزة للسيراتوصورات زيادة في ارتفاع الجمجمة وزخرفتها، بالإضافة إلى قصر الأطراف الأمامية. كما لوحظ اندماج عظام الحرقفة والورك والعانة لدى السيراتوصورات، وكذلك عظم الكاحل وعظم العقب. [ 4 ] أما بالنسبة للأنواع الأقل تطورًا من هذه المجموعة، مثل السيراتوصورات الأنفية القرنية (C. nasicornis )، فلم تكن سمات مثل ارتفاع الجمجمة وقصر الأطراف الأمامية بارزة بنفس القدر. كانت جمجمة السيراتوصورات الأنفية القرنية مشابهة إلى حد كبير لنموذج الثيروبودات القاعدية ، مع وجود عرف أنفي مميز يتماشى مع عرف دمعي مشابه للألوصور المعاصر . امتلكت السيراتوصورات الأنفية القرنية أسنانًا أكبر من أسنان الألوصور ، ويفترض بعض علماء الحفريات أنها كانت تواجه صعوبة في مهاجمة فرائس أكبر حجمًا. مع ذلك، فقد حملت الأبليصورات العديد من هذه السمات المميزة إلى أقصى حدودها. كانت معظم الأبليصورات تمتلك أطرافًا أمامية قصيرة إلى حد كبير، وقد تقلصت أطراف الكارنوتوروس أكثر من أي ثيروبود كبير آخر. [ 19 ] بعد تحليل خصائص روغوبس بريموس المكتشف حديثًا ، افترض بول سيرينو أن العديد من هذه الخصائص لدى الأبليصورات قد تُسهّل عملية التغذية على الجيف. [ 20 ] على الرغم من الانخفاض الهائل في الحجم، لم تفقد أي من أنواع السيراتوصورات إصبعًا أو أي عناصر حيوية في الطرف الأمامي. كما لوحظ بعض التباين في المفاصل لدى السيراتوصورات، وافتُرض أنها ربما كانت تتمتع بمرونة أكبر في الكتف مقارنةً بالثيروبودات الكبيرة الأخرى. [ 1 ]
يوجد نوعان معروفان من أسنان السيراتوصور : أحدهما ذو نتوءات طولية والآخر ذو مينا معرق . يتميز كلا النوعين بتاج ذي مقطع عرضي على شكل دمعة، وحواف بارزة تمتد في المنتصف. يعتمد المقطع العرضي لقاعدة السن على موضعه في الفم، حيث تكون المقاطع العرضية للأسنان الأمامية أقل تماثلاً.
لم تُوصَف الهياكل العظمية الكاملة إلا لأكثر الأبليصورات تطورًا (مثل الكارنوتوروس والأوكاسوروس )، مما يجعل تحديد السمات المميزة للهيكل العظمي للعائلة ككل أكثر صعوبة. ومع ذلك، فإن معظمها معروف من خلال بعض عظام الجمجمة على الأقل، لذا فإن السمات المشتركة المعروفة تأتي بشكل أساسي من الجمجمة. تشترك العديد من سمات جمجمة الأبليصورات مع الكاركارودونتوصورات . [ 21 ] وقد أدت هذه السمات المشتركة، إلى جانب حقيقة أن الأبليصورات يبدو أنها حلت محل الكاركارودونتوصورات في أمريكا الجنوبية ، إلى اقتراحات بأن المجموعتين كانتا مرتبطتين. اعتُبرت النواصورات أبيصورات مميزة ذات "مخلب منجلي" غريب على إصبع القدم الثاني، تطور بشكل متقارب مع ذلك الموجود لدى الديناصورات المخلبية . من بين النواصوريات ، يُعرف الجنسان الأرجنتينيان Noasaurus (العصر الطباشيري المتأخر) و Ligabueino (العصر الطباشيري المبكر) من عينات غير مكتملة، بما في ذلك سلاميات غير ظفرية مفككة، وفي Noasaurus ، مخلب. تشير نظرة عامة مفصلة على هذه العناصر إلى أن المخلب المفترس المفترض للإصبع الثاني من القدم ينتمي في الواقع إلى الإصبع الأول أو الثاني من اليد، وأن السلاميات غير الظفرية المفترضة للقدم، أو كلا الجنسين، تنتمي أيضًا إلى اليد. [ 22 ]
علم البيئة القديمة
الجغرافيا
يبدو أن السيراتوصورات كانت تمتلك مجموعة عالمية تباينت بحلول أوائل العصر الجوراسي. ومع ذلك، يبدو أنها اختفت إلى حد كبير من لوراسيا في العصر الطباشيري ، مع احتمال إعادة إدخال العينات القليلة التي تم اكتشافها من غوندوانا . [ 23 ] لم يتم العثور على أي عينات مؤكدة من السيراتوصورات في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري.
حققت الأبليصورات نجاحًا كبيرًا في غوندوانا ، لا سيما في العصر الطباشيري. وقد عُثر مؤخرًا على بعض العينات من غوندوانا ولوراسيا، وتأريخها إلى أواخر العصر الجوراسي، وربما حتى منتصفه، مما وسّع نطاق انتشار الأبليصورات بشكل كبير. وقد افترض بعض علماء الحفريات أن صحراء شاسعة ربما تكون قد أبقت الأبليصورات محصورة في جنوب غوندوانا حتى أواخر العصر الجوراسي. [ 2 ] وسواء أكان ذلك ارتباطًا أم سببًا، فقد لوحظ عمومًا أن السيراتوصورات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري وُجدت بشكل أقل في المناطق التي تهيمن عليها التيتانورات القاعدية (أفريقيا) أو السيلوروصورات (أمريكا الشمالية وآسيا).
نظام عذائي

كما هو الحال مع معظم الثيروبودات، كانت السيراتوصورات من آكلات اللحوم، باستثناء بعض النواصورات مثل الليموسورس والبيرثاسورا ، التي كانت قارتة أو عاشبة ذات مناقير عديمة الأسنان. [ 24 ] [ 25 ] يُعتقد أن السيراتوصور كان يتغذى على كميات كبيرة من الأسماك والكائنات المائية الأخرى، على الرغم من أن هذا الأمر محل خلاف بين العديد من علماء الحفريات. [ 26 ] تشير آثار الأسنان على الحيوانات الكبيرة مثل الألوصور إلى أن السيراتوصور كان على الأرجح يعتمد على التغذية على الجيف بشكل متكرر. [ 27 ] أثارت الفكوك المميزة للأبيلوصورات توقعات غذائية متباينة. وجدت إحدى الدراسات التي أُجريت على الكارنوتورس أن عضته، بفضل جمجمته القصيرة، كانت مناسبة لاصطياد الفرائس الصغيرة، وذلك بفضل عضة سريعة ولكنها ضعيفة نسبيًا. [ 28 ] من ناحية أخرى، وجدت مجموعات أخرى من علماء الحفريات أن عضة الكارنوتوروس كانت قوية نسبياً، وأكثر مهارة في صيد وإيذاء الفرائس الكبيرة. [ 29 ]
افترض آخرون أن جمجمته بُنيت للتغذي على الجيف. ولا يزال الجدل محتدمًا حول عادات التغذية لدى السيراتوصورات، لا سيما في الآونة الأخيرة مع ازدياد اكتشافات الأبليصورات . وباستخدام ثلاث طرق، هي التحليل التفرعي الذي أُجري على مصفوفة بيانات قائمة على الأسنان، والتحليل التمييزي والتحليل العنقودي الذي أُجري على مجموعة بيانات كبيرة لقياسات أسنان الثيروبودات، أمكن تحديد ثلاثة أنماط شكلية للأسنان تُنسب بثقة إلى ثيروبودات الأبليصورات. ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الأنماط الشكلية تُمثل فروعًا فرعية مختلفة من الأبليصورات أو كيانات موضعية مختلفة داخل فك النوع نفسه من الأبليصورات. ومع ذلك، يُقدم هذا التحديد دليلًا إضافيًا على تغذي الأبليصورات على جثث الصوروبودات. [ 30 ]
تشير الدراسات التي أُجريت على الماجونجاسورس إلى أنه كان ديناصورًا أبطأ نموًا بكثير من غيره من الثيروبودات، إذ استغرق ما يقارب 20 عامًا للوصول إلى حجم البلوغ. وتشير دراسات مماثلة على أجناس أخرى من الأبليصورات إلى أن هذا النضج البطيء ربما كان سمة مشتركة بين جميع الأبليصورات. أما النواصورات فهي ديناصورات من العصر الطباشيري المتأخر ، معروفة حصريًا من قارات وجزر جنوبية مثل أمريكا الجنوبية ومدغشقر والهند. وكانت الإيلافروسورات ديناصورات خفيفة البنية ، ذات جماجم صغيرة وأعناق وأرجل طويلة. وإذا كان الليموسورس مؤشرًا، فإن الإيلافروسورات البالغة كانت عديمة الأسنان تمامًا، وربما كانت أفواهها مُحاطة بمنقار قرني. ومن المرجح أن الليموسورس والإيلافروسورات الأخرى كانت نباتية التغذية في المقام الأول في مرحلة البلوغ، نظرًا لاحتفاظ عينات الليموسورس الناضجة بحصى المعدة وبصمات كيميائية تُشبه تلك الموجودة لدى الديناصورات العاشبة .
البيئة القديمة
إن وجود هذه الأحافير في تكويني موريسون وتينداغورو يُشير إلى وجود عائلة السيراتوصورات في بيئات تُحيط بها مفترسات كبيرة أخرى. ففي أمريكا الشمالية، يُرجح أن أفراد هذه العائلة، مثل السيراتوصورات ذات القرن الأنفي ( C. nasicornis ) ، تنافسوا مع الألوصوريات ( A. fragilis ) على الغذاء، لا سيما السوروبودات الشائعة في المنطقة آنذاك. وفي أفريقيا وأوروبا ، تنافست هذه العائلة أيضاً مع مفترسات كبيرة أخرى على مصادر غذائية مماثلة. ويُعد وجود السيراتوصورات ذات القرن الأنفي في محجر كليفلاند-لويد للديناصورات، إلى جانب بقايا العديد من الألوصوريات، دليلاً واضحاً على مدى تعايش أفراد هذه العائلة مع المفترسات الأخرى.
عُثر على معظم السيراتوصورات من فصيلة الأبليصورات في مدغشقر وآسيا ، وأحيانًا في أفريقيا . ازدهرت هذه الفصيلة خلال العصر الطباشيري في قارة غوندوانا الجنوبية القديمة ، وتُوجد اليوم بقاياها الأحفورية في قارتي أفريقيا وأمريكا الجنوبية ، بالإضافة إلى شبه القارة الهندية وجزيرة مدغشقر. في مدغشقر، اكتشف عالم الحفريات الفرنسي شارل ديبريه ديناصور ماجونجاسورس ، الذي كان أكثر أنواع الأبليصورات شيوعًا. في أمريكا الجنوبية، عُرفت العديد من الأبليصورات، مثل سكوربيوفيناتور ، وكيلميسورس ، وأوكاسارس ، وإيلوكيليسيا ، وبيكونيموسورس . يُمثل كوروبي إيتاتا أول فقاري مُسمى رسميًا من تكوين ماريليا ( مجموعة باورو ، حوض باورو )، وأحد السجلات القليلة للثيروبودات في العصر الماستريختي في حوض باورو. تم إثبات انتماء هذا الديناصور إلى فصيلة الأبليصورات استنادًا إلى تشريح الحوض والفقرات الذيلية الأمامية ؛ ومع ذلك، لا تزال العلاقات الوثيقة مع أنواع أخرى من الأبليصورات غير واضحة. تُقدّم هذه العينات معلومات جديدة عن الأبليصورات، التي لا تزال معلوماتها شحيحة في السجل الأحفوري البرازيلي، وعن توزيع هذه المجموعة من ديناصورات الثيروبود في أمريكا الجنوبية. [ 31 ] تشير هذه الاكتشافات إلى أن الأبليصورات كانت أكثر الديناصورات المفترسة الكبيرة شيوعًا في المناطق التي عاشت فيها. [ 32 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 كارانو، ماثيو ت.؛ سامبسون، سكوت د. (2008-01-01). "التطور السلالي للسيراتوصورات (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (2): 183-236 . Bibcode : 2008JSPal...6..183C . doi : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . S2CID 30068953 .
- 1 2 3 4 5 دييغو بول وأوليفر دبليو إم راوهوت (2012). "أبيلصوريد من العصر الجوراسي الأوسط من باتاغونيا والتنوع المبكر للديناصورات الثيروبودية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1804): 3170-3175 . doi : 10.1098/rspb.2012.0660 . PMC 3385738. PMID 22628475 .
- ↑ مارش، أو سي (1884). " حول عظام مشط القدم المتحدة لسيراتوصور" . المجلة الأمريكية للعلوم . العدد 3-28 (164): 161-162 . رمز Bibcode : 1884AmJS...28..161M . doi : 10.2475/ajs.s3-28.164.161 . S2CID 131737380. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 ديسمبر 2019 .
- 1 2 ويشامبل، ديفيد ب.؛ بيتر، دودسون؛ أوسمولسكا، هالسكا (2007). الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-24209-8. OCLC 493366196 .
- ↑ "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور" . مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . 8. 1986. ISSN 0885-4629 . مؤرشف من الأصل في 2014-11-03 . تم الاطلاع عليه في 2017-05-31 .
- ^ كاو، أ. (2024). “إطار موحد للتطور الكبير للديناصورات المفترسة” . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 63 (1): 1- 19.
- 1 2 ديلكورت، رافائيل (27-06-2018). "علم الأحياء القديمة للسيراتوصورات: رؤى جديدة حول تطور وبيئة الحكام الجنوبيين" . التقارير العلمية . 8 (1) 9730. Bibcode : 2018NatSR...8.9730D . doi : 10.1038/s41598-018-28154- x . ISSN 2045-2322 . PMC 6021374. PMID 29950661 .
- 1 2 راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ كارانو ، ماثيو ت. (2016/11/01). “ديناصور ثيروبود Elaphrosaurus bambergi، من أواخر العصر الجوراسي في تينداجورو، تنزانيا”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 178 (3): 546–610 . دوى : 10.1111/zoj.12425 . ISSN 0024-4082 .
- ↑ هندريكس، كريستوف؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ أراوجو، ريكاردو؛ شوينيير، يوناه (24 نوفمبر 2019). "توزيع السمات السنية في ديناصورات الثيروبود غير الطائرة: الإمكانات التصنيفية، ودرجة التشابه المتقارب، والاتجاهات التطورية الرئيسية" . مجلة Palaeontologia Electronica . 22 (3): 1-110 . doi : 10.26879/820 . hdl : 10362/98436 . ISSN 1094-8074 . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2024 .
- ↑ راوهوت، أوليفر دبليو إم (2011). "ديناصورات ثيروبود من العصر الجوراسي المتأخر في تينداغورو (تنزانيا)". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 195-239 .
- ↑ ديلكورت (2018). "علم الأحياء القديمة للسيراتوصورات: رؤى جديدة حول تطور وبيئة الحكام الجنوبيين" . التقارير العلمية . 8 (1) 9730. Bibcode : 2018NatSR...8.9730D . doi : 10.1038/s41598-018-28154-x . PMC 6021374. PMID 29950661 .
- ↑ ديفيد ب. ويشامبل؛ بيتر دودسون؛ هالسكا أوسمولسكا (6 نوفمبر 2004). الديناصورات: الطبعة الثانية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 109. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ مارتن د. إزكورا، دكتور في الطب وأغنولين، فلوريدا (2012). "ديناصور أبيليصورويد من العصر الجوراسي الأوسط في لوراسيا وآثاره على علم الأحياء القديمة وتطور الثيروبودات." وقائع جمعية الجيولوجيين ، (منشور إلكتروني مسبق).
- ↑ تي كارانو، ماثيو. "الهيكل العظمي الزائدي لـ Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) من أواخر العصر الطباشيري في مدغشقر" . بوابة الأبحاث .
- ↑ بول، د.؛ راوهوت، أو. دبليو. (2012). "أبيلصوريد من العصر الجوراسي الأوسط من باتاغونيا والتنوع المبكر للديناصورات الثيروبودية" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1741): 3170-3175 . doi : 10.1098/rspb.2012.0660 . PMC 3385738. PMID 22628475 .
- ↑ ساسو، كريستيانو دال؛ ماجانوكو، سيمون؛ كاو، أندريا (19 ديسمبر 2018). "أقدم سيراتوصور (ديناصورات: ثيروبودا)، من العصر الجوراسي السفلي في إيطاليا، يُلقي الضوء على تطور اليد ثلاثية الأصابع لدى الطيور" . PeerJ . 6 e5976 . doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN 2167-8359 . PMC 6304160. PMID 30588396 .
- ↑ هندريكس، سي.؛ هارتمان، إس. إيه.؛ ماتيوس، أو. (2015). "نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة". مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 12 (1): 1-73 .
- ↑ وانغ، س.؛ ستيغلر، ج.؛ أميوت، ر.؛ وانغ، ش.؛ دو، ج.-هـ.؛ كلارك، ج.م.؛ شو، ش. (2017). "تغيرات تكوينية شديدة في ثيروبود من السيراتوصورات" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (1): 144-148 . Bibcode : 2017CBio...27..144W . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . PMID 28017609 .
- ↑ بونابرت، خوسيه؛ نوفاس، فرناندو؛ كوريا، رودولفو (1990). "كارنوتوروس ساستري بونابرت، الكارنوصور ذو القرون والبنية الخفيفة من العصر الطباشيري الأوسط في باتاغونيا. مساهمات في العلوم" (ملف PDF) . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . 416 : 1-42 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 29-06-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-05-2017 .
- ↑ سيرينو، بول سي؛ بروسات، ستيفن إل. (2008). "الثيروبودات القاعدية من فصيلتي الأبيلوصوريات والكاركارودونتوصوريات من تكوين الرهاز في العصر الطباشيري السفلي في النيجر" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46 . doi : 10.4202/app.2008.0102 . hdl : 20.500.11820/5d55ed2e-52f2-4e4a-9ca1-fd1732f2f964 .
- ↑ تي كارانو، ماثيو. "الهيكل العظمي الزائدي لـ Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) من أواخر العصر الطباشيري في مدغشقر" . يونيو 2007.
- ↑ أنولين، فيديريكو؛ كياريلي، بابلو. "موقع المخالب في عائلة نوصوريات (ديناصورات: أبيلوصوريات) وآثاره على تطور أيدي الأبيلوصوريات" . ريسيرش جيت .
- ^ طرطوشة ، تييري. بوفيه، إريك؛ فيالي، نيكولاس؛ دوتور، إيف؛ توريني، اريك. شيلان ، جيل (2014). “ديناصور أبيليصوري جديد من العصر الطباشيري المتأخر في جنوب فرنسا: الآثار الجغرافية القديمة”. حوليات دي باليونتولوجي . 100 (1): 63–86 . بيب كود : 2014AnPal.100...63T . دوى : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
- ↑ شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م.؛ مو، جينيو؛ شوينيير، جوناه؛ فورستر، كاثرين أ.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ هون، ديفيد و. إي.؛ سوليفان، كورين؛ إيبرث، ديفيد أ. (18 يونيو 2009). " سيراتوصور من العصر الجوراسي من الصين يُساعد في توضيح أوجه التشابه بين أصابع الطيور" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 459 (7249): 940-944 . رمز Bibcode : 2009Natur.459..940X . doi : 10.1038/nature08124 . ISSN 0028-0836 . PMID 19536256. S2CID 4358448. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 22 سبتمبر 2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-09-06 .
- ↑ de Souza GA، Soares MB، Weinschütz LC، Wilner E، Lopes RT، de Araújo OM، Kellner AW (2021). "أول سيراتوصور عديم الأسنان من أمريكا الجنوبية" . التقارير العلمية . 11 (1) 22281. بيب كود : 2021NatSR..1122281D . دوى : 10.1038/s41598-021-01312-4 . بمك 8602317 . بميد 34795306 .
- ↑ ج.، كوري، فيليب؛ ب.، كوبلهوس، إيفا؛ أ.، شوغار، مارتن؛ ل.، رايت، جوانا (2004). التنانين ذات الريش: دراسات حول الانتقال من الديناصورات إلى الطيور . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34373-4. OCLC 895411495 .
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ "استخدام الديناصورات المفترسة لعظام الفرائس في أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية، مع تعليقات على استخدام الديناصورات لعظام الفرائس خلال حقبة الحياة الوسطى (ملف PDF متاح للتنزيل)" . ResearchGate . تاريخ الاسترجاع: 31 مايو 2017 .
- ^ مازيتا، جيراردو ف. سيسيلينو، أدريان ب. بلانكو، ر. إرنستو؛ كالفو، نيستور (2009-09-12). “ميكانيكا الجمجمة والتفسير الوظيفي لديناصور آكل اللحوم ذو القرون Carnotaurus sastrei”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (3): 822– 830. بيب كود : 2009JVPal..29..822M . دوى : 10.1671/039.029.0313 . اتش دي ال : 11336/34937 . ردمك 0272-4634 . S2CID 84565615 .
- ↑ كينيث كاربنتر (2005). الديناصورات اللاحمة . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34539-4. OCLC 895411496 .
- ↑ جي. ميسو، خورخي؛ هندريكس، كريستوف؛ أ. بايان، ماتيا؛ إ. كانالي، خوان؛ سالغادو، ليوناردو؛ دياز مارتينيز، إغناسيو. "أسنان ثيروبود معزولة مرتبطة بهيكل عظمي لسوروبود من تكوين ألين الطباشيري المتأخر في ريو نيغرو، باتاغونيا، الأرجنتين" . مجلة Acta Paleontologica Polonica . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يونيو 2021 .
- ^ أ. فارك، أندرو (2013). ""ديناصور من فصيلة الأبيلصورويدات الثيروبودية من العصر التوروني في مدغشقر"" . PLOS ONE . 8 (4) e62047. Bibcode : 2013PLoSO...862047F . doi : 10.1371/ journal.pone.0062047 . PMC 3630149. PMID 23637961 .
- ^ منديز، ارييل. إي نوفاس، فرناندو؛ فيدوي إيوري، فابيانو. "سجلات جديدة للثيروبودات الأبيليصورويد من حوض باورو (العصر الطباشيري العلوي)، ولاية ساو باولو، البرازيل" . بوابة الأبحاث .
روابط خارجية
- السيراتوصورات
- مجموعات الديناصورات
