كيميائي التغذية

البكتيريا المؤكسدة للحديد هي بكتيريا كيميائية التغذية تستمد طاقتها من أكسدة الحديدوز المذاب . ومن المعروف أنها تنمو وتتكاثر في المياه التي تحتوي على تركيزات منخفضة من الحديد تصل إلى 0.1 ملغم  /لتر. ومع ذلك، يلزم وجود 0.3 جزء في المليون على الأقل من الأكسجين المذاب لإتمام عملية الأكسدة. ^{[ 13 ]}

يؤدي الحديد أدوارًا بيولوجية عديدة لا ترتبط بتفاعلات الأكسدة والاختزال ؛ ومن أمثلتها بروتينات الحديد والكبريت ، والهيموجلوبين ، والمركبات التناسقية . ينتشر الحديد على نطاق واسع عالميًا، ويُعدّ من أكثر العناصر وفرةً في قشرة الأرض وتربتها ورواسبها. ^{[ 14 ]} كما يُعدّ الحديد عنصرًا نادرًا في البيئات البحرية . ^{[ 14 ]} ومن المرجح أن دوره كمانح للإلكترونات لبعض الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية قديم جدًا. ^{[ 15 ]}

الميثانوجينات هي عتائق كيميائية التغذية تحصل على الطاقة في الغالب من خلال اختزال ثاني أكسيد الكربون بواسطة الهيدروجين ₍ هيدروجينية _{التغذية} ) أو تخمير الأسيتات (أسيتوكلاستية). ^{[ 16 ]} وهي تختلف عن البكتيريا أو العتائق الأخرى التي لا تعتمد على تخليق الميثان للحصول على الطاقة، بل تنتج الميثان كمنتج ثانوي لعملياتها الأيضية الأخرى . ^{[ 17 ]} كما تختلف الميثانوجينات عن البكتيريا وحقيقيات النوى لافتقارها إلى الببتيدوغليكان في جدارها الخلوي، إذ تحتوي جدرانها الخلوية إما على البسودومورين أو عديد السكاريد غير المتجانس أو البروتين. ^{[ 18 ]} الأنواع التي تختزل _ثاني أكسيد الكربون هي ذاتية التغذية الكيميائية وتثبت الكربون غير العضوي ، ومع ذلك، تستخدم بعض الأنواع الكربون العضوي على شكل أسيتات ، مما يجعلها غيرية التغذية الكيميائية. ^{[ 19 ]} تنتمي الميثانوجينات إلى مملكة الميثانوبكتيريوتا. ^{[ 20 ]} تُعدّ الميثانوجينات جزءًا من سلالة أحادية النمط الخلوي قديمة، وهي شعبة الميثانوبكتيريا (المعروفة سابقًا باسم "يوريكياتا")، ويمكن تصنيفها إلى ثلاث طوائف، وست رتب، واثنتي عشرة عائلة، وخمسة وثلاثين جنسًا . ^{[ 21 ] [ 22 ]} يُعتقد أن مسارات الأيض الميثانوجينية كانت موجودة في بعض أقدم الكائنات الحية التي سكنت الأرض. ^{[ 23 ] [ 24 ]} اليوم، يمكن العثور على الميثانوجينات في نطاق واسع من البيئات، سواءً كانت مؤكسدة أو لا هوائية، برية أو مائية ، وخاصة البيئات منخفضة الكبريتات . ^{[ 25 ] [ 17 ]} يتم تنظيم نشاطها بشكل كبير من خلال درجة الحرارة، ودرجة الحموضة، وتوافر الركيزة والمغذيات، بالإضافة إلى التنافس مع الميكروبات اللاهوائية الأخرى، وكلها تؤثر على توزيعها عبر بيئات متنوعة. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

تشارك العتائق المنتجة للميثان في المراحل الأخيرة من تحلل المواد العضوية . ^{[ 25 ] [ 28 ]} في العديد من البيئات اللاهوائية، تُقيم العتائق المنتجة للميثان علاقات تكافلية مع بكتيريا تخميرية أخرى تُزودها بركائز مثل الهيدروجين والفورمات والأسيتات. ^{[ 29 ]} نظرًا لأن إنتاج الطاقة من عملية إنتاج الميثان منخفض نسبيًا مقارنةً بالعمليات الأخرى، فإنها لا تُصبح العملية السائدة إلا بعد استنفاد مُستقبلات الإلكترونات الغنية بالطاقة مثل الأكسجين _{والنترات والكبريتات} . ^{[ 30 ]} وبسبب غياب هذه المُستقبلات ، تستطيع العتائق المنتجة للميثان تحفيز ^الخطوة الأخيرة من تحلل المواد العضوية، وهي خطوة أساسية في البيئات اللاهوائية. [ 31 ^{] على} _{الرغم من أن الكائنات الحية المختلفة قد تستخدم ركائز مختلفة،} ^إلا أنها جميعًا تشترك في الميثان كناتج أيضي نهائي، وجميعها كائنات لاهوائية ^{. [ 25 ]} بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون _{والأسيتات} ، تستخدم الميثانوجينات أيضًا ^{الفورمات والميثيلامين وجزيئات صغيرة أخرى لإنتاج الميثان. [32]} وبغض النظر عن الركيزة _، ^{تستخدم جميع} العتائق المنتجة للميثان إنزيم مختزل ميثيل-كوإنزيم M ، الذي يقوم بالخطوة الأخيرة المتمثلة في اختزال ميثيل-كوإنزيم M إلى ميثان . [ ^{20 ] [ 28 ] كما} تمتلك الميثانوجينات العديد من الإنزيمات المساعدة الفريدة، مثل الإنزيم المساعد F430 والميثانوبترين، وغيرها. ^{[ 33 ]} يساهم نشاط الميثانوجينات في تكوين الميثان المحتجز في خزانات طويلة الأمد مثل التربة الصقيعية، ومع تسارع ذوبان التربة المتجمدة نتيجة لتغير المناخ، من المتوقع أن يزداد إنتاج الميثان بواسطة الميثانوجينات. ^{[ 34 ] [ 35 ]} بما أن للميثان قدرة على إحداث الاحتباس الحراري تفوق قدرة _ثاني أكسيد الكربون بنحو 25-30 ضعفاً ، فإن الميثان يُعد أحد غازات الدفيئة التي تُسبب تغير المناخ ، وهو مصدر قلق لعلماء المناخ. ^{[ 36 ]}