كريسيريديا ريفوس

عثة غروب الشمس المدغشقرية ( Chrysiridia rhipheus ) هي نوع من العث النهاريمن عائلة Uraniidae . تُعتبر من أكثر أنواع حرشفيات الأجنحة إثارة للإعجاب وجاذبيةً . ^{[ 11 ]} تشتهر عالميًا، وتظهر في معظم كتب هواة جمع الفراشات، وهي مطلوبة بشدة من قبل هواة الجمع، على الرغم من أن العديد من المصادر القديمة تُخطئ في كتابة اسم النوع " ripheus ". ^{[ 12 ] [ 13 ]} تنشأ الألوان من التداخل البصري في الأجزاء المتلألئة من الأجنحة ، بينما الأجزاء السوداء مصبوغة. ^{[ 8 ] [ 14 ]} يبلغ طول جناحي الفراشات البالغة 7-9 سم (2.8-3.5 بوصة) .  

درو دروري ، الذي وصف العثة عام 1773، وضعها في جنس بابيليو ، معتبراً إياها فراشة . ثم وضعها جاكوب هوبنر في جنس العث كريسيريديا عام 1823. وأدت عمليات إعادة الوصف اللاحقة إلى ظهور مرادفات ثانوية مثل كريسيريديا مدغشقرية ( ليسون ، 1831). ^{[ 4 ]}

في البداية، كان يُعتقد أن هذه العثة موطنها الصين ^{[ 1 ]} أو البنغال ^{[ 15 ]} ، ولكن تبين لاحقًا أنها متوطنة في مدغشقر . وتوجد على مدار العام في معظم أنحاء الجزيرة، حيث تبلغ أعدادها ذروتها بين مارس وأغسطس، وأدناها بين أكتوبر وديسمبر. تضع الإناث حوالي 80 بيضة تحت أوراق نباتات جنس أومفاليا . اليرقات صفراء مائلة للبياض مع بقع سوداء وأقدام حمراء، ومغطاة بشعيرات سوداء ذات نهايات تشبه الهراوات . يساعد الحرير الذي تغزله اليرقات من فمها على التشبث بالأوراق الملساء والعودة إلى النبات عند سقوطها. بعد إتمام أربعة أطوار نمو ، تنسج اليرقات شرنقة شبكية مفتوحة. تستمر مرحلة العذراء من 17 إلى 23 يومًا ^{[ 16 ]} . تُعدّ عثة كريسيريديا ريفوس (Chrysiridia rhipheus) العاشبة المتخصصة الوحيدة من بين أنواع أومفاليا الأربعة في مدغشقر. تُعتبر فراشة أومفاليا سامة: إذ تتراكم السموم في جسم اليرقة أثناء تغذيتها، وتحتفظ بها خلال مرحلتي العذراء والبالغة. ^{[ 17 ]} تهاجر آلاف من هذه الفراشات بين النطاقين الشرقي والغربي لنباتاتها المضيفة. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

وُصفت عثة غروب الشمس المدغشقرية لأول مرة من قِبل عالم الحشرات البريطاني درو دروري عام 1773، وذلك من عينة حصل عليها من الكابتن ماي من هامرسميث . ونظرًا لتشابهها مع فراشات ذيل السنونو ، وصف دروري هذا النوع باسم Papilio rhipheus . ^{[ 2 ] 1} إلا أن العينة التي استلمها دروري كانت تحمل رأس نوع مختلف، ربما فراشة، ذات قرون استشعار معقوفة ^{[ 5 ]} - وهي سمة تُستخدم غالبًا للتمييز بين العث والفراشات . وبمجرد اكتشاف عدم دقة عينة دروري، وُضعت العثة في جنس Urania ، إلى أن وضعها عالم الحشرات الألماني جاكوب هوبنر عام 1823 في جنس جديد، Chrysiridia . وقد وُصفت العثة أيضًا بأسماء أخرى. ولأن دروري وصف عينته بأنها ذات قرون استشعار معقوفة وبدون ذيل، فقد اعتقد ويليام سوينسون أنها نوع مختلف عن العينة الكاملة التي وصفها بيتر كرامر . في عام 1833، أطلق سوينسون اسم Rhipheus dasycephalus على الفراشة واسم Leilus orientalis على العثة . ^{[ 5 ]} ومن المرادفات الأخرى U. crameri الذي أطلقه ماسن في عام 1879 و U. ripheus var. madagascariensis الذي أطلقه ليسون في عام 1831. ^{[ 4 ]}

يطلق عليه سكان مدغشقر الأصليون اسم adriandolo أو lolonandriana ، ^{[ 9 ] [ 18 ]} من lolo بمعنى "روح" أو "فراشة" و andriana بمعنى "نبيل" أو "ملك"، ^{[ 19 ]} وبالتالي يعني "فراشة نبيلة"، ^{[ 9 ]} "روح نبيلة"، ^{[ 20 ]} "فراشة ملكية" ^{[ 18 ]} أو "روح ملكية".

جنس Chrysiridia أفريقي بالكامل، والنوع الآخر الوحيد فيه هو C. croesus الموجود في شرق أفريقيا . يُعدّ Chrysiridia واحدًا من ثلاثة أجناس نهارية من فصيلة اليورانيات . أما الجنسان الآخران فهما Urania ، وهو الجنس الشقيق له ، و Alcides ، وهو الجنس الأكثر بدائية . في هذه المجموعة، يُعتبر استخدام نبات Endospermum سمة وراثية قديمة (صفة بدائية). يتغذى جنس Alcides الأكثر بدائية على نباتي Endospermum و Omphalea ، بينما يتغذى كل من Urania و Chrysiridia على نبات Omphalea فقط . ^{[ 17 ]}

يبلغ طول جناحي عثة الغروب (Chrysiridia rhipheus ) من 7 إلى 9 سنتيمترات (2.8 إلى 3.5 بوصة) ، وقد يصل أحيانًا إلى 11 سنتيمترًا (4.3 بوصة) . يبلغ متوسط ​​طول جناحي العثّات التي تعيش في المرتفعات، على ارتفاع 900-1080 مترًا (2950-3540 قدمًا) ، 7 سنتيمترات (2.8 بوصة )؛ بينما يبلغ متوسط ​​طول جناحي العثّات التي تعيش في المناطق المنخفضة، على ارتفاع 600 متر (2000 قدم) ، 9 سنتيمترات (3.5 بوصة) . ^{[ 16 ]} ومثل العديد من عثّات اليورانين الأخرى ، تشبه عثة الغروب فراشات ذيل السنونو بشكل لافت ، خاصةً في ذيولها وأجنحتها الملونة، ويمكن الخلط بينها وبين الفراشات بسهولة. ^{[ 21 ]}         

فراشة الغروب سوداء اللون، تتخللها علامات متقزحة الألوان باللون الأحمر والأزرق والأخضر. يوجد على حواف أجنحتها هدب من الحراشف البيضاء، أعرض على الأجنحة الخلفية. تمتلك هذه الفراشة ستة ذيول، غالباً ما تُفقد أو تتلف خلال دورة حياتها. ^{[ 16 ]} تُعدّ الاختلافات في الأنماط شائعة، وغالباً ما تكون الفراشة غير متناظرة جزئياً؛ ^{[ 22 ]} أحد العوامل المسببة لذلك هو الصدمة الحرارية التي تتعرض لها خلال مرحلة العذراء. ^{[ 16 ]}

البنية المجهرية للجناح

على عكس العديد من أنواع العث الأخرى، لا ينشأ لون أجنحة عثة C. rhipheus من أصباغ . بل ينشأ اللون من تشتت الضوء وتداخله المتماسك بفعل البنية المجهرية للحراشف الشريطية التي تغطي أجنحة العثة. ^{[ 8 ] [ 14 ]} هذه الخصائص البنيوية تجعل هذا النوع وقريبه من النوع الاستوائي الجديد Urania موضوعين شائعين للبحث في علم البصريات . ^{[ 14 ]}

تنتج الألوان الموجودة على أجنحة عثة غروب الشمس في مدغشقر عن طريق اقتران ظاهرتين بصريتين:

1. تُحدث طبقات متعددة من الهواء والطبقة الخارجية للحراشف تداخلاً ضوئياً. تحتوي كل حرشفة على طبقات من الطبقة الخارجية، تتخللها كتل من الطبقة الخارجية موزعة عشوائياً، تُثبّتها في مكانها وتحافظ على وجود فجوة هوائية بينها. تكون هذه الطبقات والفجوات الهوائية أضيق من الطول الموجي للضوء المرئي. يختلف تركيب هذه الطبقات من طبقة واحدة عند الطرف القريب لكل حرشفة، إلى حوالي ست طبقات عند الطرف البعيد . يعكس هذا التركيب متعدد الطبقات بقوة أطوال موجية معينة من الضوء، والتي تتحدد بسماكة الطبقات وزاوية سقوط الضوء على الحرشفة.
2. تتميز الحراشف بانحناء شديد، مما يُحدث انعكاسًا بينها. هذه الآلية غير شائعة بين حرشفيات الأجنحة. يكون الجزء القريب من كل حرشفة مسطحًا تقريبًا، ثم ينحني تدريجيًا للأعلى، ثم ينحني بشدة للأسفل عند الطرف البعيد، ليغطي الجزء القريب من الصف التالي من الحراشف. وبسبب هذا الشكل، توجد أخاديد تشبه الوديان بين صفوف الحراشف المتجاورة. يسمح هذا للضوء بالسقوط على حرشفة، والانعكاس بزاوية 90 درجة تقريبًا، ثم السقوط على الحرشفة التالية، والانعكاس بعيدًا عن الجناح. ولأن زاوية كل انعكاس بعيدة عن زاوية السقوط العمودية ، فإن تأثير التداخل يُفضل انعكاس ألوان مختلفة من الضوء عن تلك التي تُرى عند سقوط الضوء بالقرب من قمة الجزء المنحني من الحرشفة.

اللون الذي يظهر في كل جزء من الجناح هو مزيج من الألوان التي تعكسها هاتان التأثيران.

نظرًا لأن طبقات البشرة مرتبة في صفوف ذات انحناء أسطواني، فإن مقدار النوع الثاني من الانعكاس يعتمد على استقطاب الضوء الساقط. وهذا يجعل لون العثة الكلي مرتبطًا بالاستقطاب. تستطيع العديد من الحشرات اكتشاف استقطاب الضوء، لذا اقتُرح أن هذه الخاصية قد تُستخدم كإشارة بصرية بين العث. ^{[ 8 ]} إلا أن هذا الأمر لم يُدرس بعد.

أُعطيت عينة دروري له من قِبل الكابتن ماي من هامرسميث، ويُعتقد أنها أتت من الصين . ^{[ 1 ]} إلا أن كرامر اعتقد أن العينة أتت من تشانديرناغور في البنغال ، مما أدى إلى تسميتها بالفرنسية "page de Chadernagor". ^{[ 15 ]} من المعروف الآن أن فراشة Chrysiridia rhipheus متوطنة في مدغشقر . تهاجر آلاف الفراشات البالغة موسمياً بين مجموعات معزولة جغرافياً من نباتها المضيف Omphalea spp. يمكن العثور عليها في كل مكان تقريباً في الجزيرة، باستثناء الجنوب الغربي والمنطقة شبه الصحراوية جنوب نهر أندروي حيث يغيب نباتها المضيف. تهاجر من الأنواع الثلاثة الموجودة في الغابة النفضية الجافة في الغرب ( O. ankaranensis و O. occidentalis و O. palmata ) إلى أنواع الغابات المطيرة الشرقية ( O. oppositifolia ). وتتواجد الأنواع الغربية في الغالب في مناطق محمية . أما النوع الشرقي، فهو في الغالب غير محمي وينتشر في مجموعات متفرقة مهددة بإزالة الغابات . وباعتباره النوع الوحيد دائم الخضرة ، فمن المرجح أن يكون نبات O. oppositifolia بالغ الأهمية لبقاء العثة. أما عثة جامايكا Urania sloanus ، من نفس الفصيلة الفرعية (Uraniinae)، فقد انقرضت على الأرجح بعد فقدان أحد أنواع النباتات المضيفة لها. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

تهاجر العثّات استجابةً للتغيرات التي تطرأ على النباتات المضيفة. تتغذى يرقات عثة كريسيريديا على أوراق النبات بأكمله، بل وتأكل الأزهار والثمار، مما يؤثر سلبًا بشكل كبير على تكاثر الشتلات وبقائها. ^{[ 17 ]} من المحتمل أن تتفاعل النباتات بتغيير مستويات العناصر الغذائية والمركبات الثانوية فيها ، فتصبح سامة لليرقات وتتسبب في ارتفاع معدل نفوقها. تتميز تجمعات نباتات أومفاليا التي لا تتضرر من العثّات لفترات طويلة بانخفاض سميتها. ^{[ 12 ]} تؤدي هذه العوامل إلى زيادات هائلة في أعداد العثّات المحلية، تليها انخفاضات مفاجئة. قد تنتج هذه الانخفاضات عن زيادة معدل نفوق اليرقات، ولكن من المرجح أن يكون سببها هجرة العثّات البالغة. قد تستقطب النباتات، عبر المواد الكيميائية شبهية ، طفيليات غشائيات الأجنحة كآلية حماية، وبالتالي تلعب دورًا في ديناميكيات تجمعات العثّات. ^{[ 17 ]}

النباتات المضيفة

مثل فراشة C. croesus وأنواع جنس Urania ، تُعدّ فراشة C. rhipheus نوعًا متخصصًا تتغذى يرقاته حصريًا على أنواع جنس Omphalea (من الفصيلة Euphorbiaceae ) المنتشرة في المناطق الاستوائية. ^{[ 17 ]} أربعة أنواع من جنس Omphalea مستوطنة في مدغشقر:

• O. ankaranensis ، شجيرة من منطقة الكارست الجيرية في شمال مدغشقر
• O. palmata ، شجيرة غابات جافة ، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بـ O. ankaranensis ، ولكنها من غرب مدغشقر
• O. occidentalis ، وهو نوع من أنواع الغابات الجافة في غرب مدغشقر
• O. oppositifolia ، وهي شجرة من الغابات المطيرة على الساحل الشرقي لمدغشقر ^{[ 23 ]}

تمتلك نباتات الأومفاليا ، كغيرها من نباتات الفصيلة الفربيونية، غددًا رحيقية في أوراقها تجذب دبابير البولستين ، وهي مفترسات ليرقات الأطوار المبكرة. كما تجذب هذه الغدد النمل . عادةً ما يحمي النمل نباته المضيف، متغذياً على الرحيق والحشرات التي تتغذى على النباتات. مع ذلك، يتجاهل النمل يرقات عثة كريسيريديا تمامًا ، مما يرجح أن هذه اليرقات تمتلك مادة كيميائية طاردة كآلية دفاع أساسية. ^{[ 17 ]} تأتي هذه المادة الكيميائية الطاردة من النباتات المضيفة. تحتوي أنواع الأومفاليا على قلويدات متعددة الهيدروكسيل يُحتمل أن تكون محتجزة أو مُفرزة من قِبل اليرقة والعذراء والعثة البالغة. ^{[ 24 ]}

على عكس معظم العث، يطير عث الغروب نهارًا ، وتُحذّر ألوانه الزاهية المفترسات من سميته ، وهي استراتيجية شائعة لدى العديد من العث النهاري. ومن العادات الأخرى التي يشترك فيها هذا العث مع العديد من الفراشات وضعية الراحة الليلية، حيث تُبقي أجنحته عمودية فوق ظهره. وخلال هجرتها، تتجمع في مجموعات للمبيت ليلًا. ^{[ 17 ]} يطير العث فوق قمم الأشجار وفي المساحات المفتوحة. وأحيانًا، بسبب الرياح العاتية، يحمله لمسافة 100 متر تقريبًا  ،  ثم يسقط على الأرض ساكنًا وأجنحته مطوية. ^{[ 16 ]}

دورة الحياة

تتواجد أجيال متواصلة من هذه العثة على مدار العام. وتُسجّل أعلى أعدادها من مارس إلى أغسطس (الخريف والشتاء)، بينما تُسجّل أدنى أعدادها من أكتوبر إلى ديسمبر (الربيع). ^{[ 16 ]} تضع الإناث بيضها في وقت متأخر من بعد الظهر أو عند حلول الظلام، وتحدد مواقع وضع البيض المحتملة بصريًا. ^{[ 17 ]} ومثل بيض عثّات عائلة Uraniidae الأخرى، فإن بيض عثة الغروب مُقوّس بأضلاع بارزة. ^{[ 25 ]} يبلغ وزن البيضة الواحدة حوالي 1 ملليغرام (3.5 × 10⁻⁵ أونصة ) وتحتوي عادةً على 17 ضلعًا، ولكن في بعض الأحيان 18 ضلعًا أو 16 ضلعًا في حالات نادرة ^. وعادةً ما يُوضع البيض على السطح السفلي لأوراق نبات Omphalea ، ولكن أحيانًا على السطح العلوي. ويُوضع البيض في مجموعات تتراوح بين 60 و110 بيضة، وعادةً ما يكون العدد حوالي 80 بيضة. ^{[ 16 ]} 

بعد فقسها، تتغذى اليرقات الصغيرة فقط على النسيج ( البرنشيم ) الموجود بين عروق الأوراق. تفعل ذلك لتجنب العصارة اللبنية اللزجة والسامة التي تنتجها الخلايا اللبنية في النبات والتي تنتقل عبر العروق. بعد 3-4 أيام، تتغذى اليرقات أيضًا على الأزهار والثمار والمحاليق وأعناق الأوراق والسيقان الصغيرة (بالإضافة إلى استمرارها في التهام الأوراق)، مما يؤدي إلى تجريد النبات بأكمله من أوراقه. وهي تُفضل بشكل خاص الغدد الموجودة في قاعدة الورقة، بالقرب من عنقها. تستطيع اليرقات التعامل مع الدفاعات الكيميائية الموجودة في العصارة اللبنية، مما لا يُسبب مشكلة تجلط أجزاء الفم . ^{[ 16 ] [ 17 ]} تنسج اليرقات خيوطًا حريرية من فمها بحركة دائرية لرأسها أثناء سيرها، مما يمنعها من السقوط من سطح الأوراق الأملس. كما يسمح لها الحرير بالعودة إلى النبات في حال سقوطها. حتى الأمطار الغزيرة تُسقطها رغم وجود الحرير. تتكون اليرقة من أربعة أطوار، وتستمر مرحلة اليرقة من شهرين في الموسم الدافئ إلى شهرين ونصف إلى ثلاثة أشهر في الموسم البارد. ^{[ 16 ]} اليرقة صفراء مائلة للبياض مع بقع سوداء وأقدام حمراء، ومغطاة بشعيرات سوداء ذات نهايات تشبه الهراوات . ^{[ 26 ]} ولها خمسة أزواج من الأرجل الكاذبة على القطع ^من 3 إلى 6 و10، وستة أرجل حقيقية متصلة بالصدر . ^{[ 27} ]

بعد إتمام جميع مراحل انسلاخها باستثناء الأخيرة ، تنسج اليرقة شرنقة من الحرير . قد تكون الشرنقة في تاج الشجرة أو بين ورقتين، ولكنها غالبًا ما تكون قريبة من الأرض، بين الطحالب واللحاء. وهي شرنقة شبكية مفتوحة ذات فتحات كبيرة وغير منتظمة. ^{[ 16 ] [ 26 ] [ 28 ]} في الموسم الدافئ، تستغرق الشرنقة حوالي 10 ساعات للنسج، ويحدث التحول بعد حوالي 29 ساعة ويستمر حوالي 6 دقائق. وتكون هذه المدد أطول قليلاً في الموسم البارد. تستمر مرحلة الشرنقة 17 يومًا في نوفمبر، وهو الشهر الأكثر دفئًا، و23 يومًا في يوليو، وهو الشهر الأكثر برودة. قبل خمسة إلى ستة أيام من الفقس ، تبدأ نقوش الأجنحة بالظهور. تخرج الفراشة ليلًا أو في ضوء خافت، عن طريق شق غلاف العذراء من الأعلى. بمجرد خروج العثة من غلاف العذراء ( الهيكل الخارجي للعذراء )، تجد سطحًا أفقيًا، فتتعلق به بواسطة أرجلها الأمامية الأربعة. تُفرد الأجنحة في غضون عشر دقائق تقريبًا، عن طريق ضخ الدم في عروقها. ثم تضربها العثة عدة مرات، وتنتظر 45 دقيقة حتى تتصلب، ثم تضربها برفق مرة أخرى. وأخيرًا، تطير العثة بعد ساعة ونصف إلى ساعتين. ^{[ 16 ]}

تُعتبر هذه العثة الرائعة واحدة من أجمل وأروع أنواع حرشفيات الأجنحة ، ^{[ 11 ]} إذ تُضاهي في جمال ألوانها وروعة شكلها معظم أنواع الفراشات. ^{[ 21 ]} وهي تُعرض في معظم كتب حرشفيات الأجنحة ، ^{[ 12 ]} ويحرص هواة جمعها على اقتنائها. ^{[ 13 ]} تُجمع هذه العثة من بيئتها الطبيعية، وتُربى تجاريًا لتجارة الفراشات العالمية؛ وقد استُخدمت أجنحتها في صناعة المجوهرات في العصر الفيكتوري . ^{[ 26 ]} يُستخدم نوع واحد فقط من بين الأنواع الأربعة المُضيفة، وهو نبات أومفاليا أوبوزيتيفوليا ، في تربية هذه العثة تجاريًا، وذلك باستخدام نباتات تُجمع من البرية بشكل أساسي، بالإضافة إلى بعض النباتات المزروعة خصيصًا لهذا الغرض. ^{[ 23 ]}

ظهرت فراشة غروب الشمس المدغشقرية لأول مرة على طابع بريدي من فئة 100 فرنك أفريقي أصدرته مدغشقر في 25 مارس 1960. ^{[ 29 ]} ومنذ ذلك الحين، ظهرت الفراشة على أكثر من عشرة طوابع بريدية عادية وأكثر من عشرين طابعًا تذكاريًا. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

في اللغة الملغاشية ، تحمل كلمة " لولو" معاني متعددة ، فهي تعني "فراشة" أو "عثة" و" روح ". ولا شك أن هذا يعود إلى أن الشرنقة تشبه جثة مغطاة، وأن الفراشة البالغة تخرج منها، كما تخرج الروح من جسد الميت. ^{[ 32 ] [ 33 ]} يعتقد شعب مدغشقر أن روح الموتى أو الأجداد تظهر في صورة حرشفية الأجنحة، وبالتالي فإن مهاجمتها هي بمثابة مهاجمة الأجداد. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

^1 لم يُحدد المؤلف درو دروريمعنى النعتالمحددrhipheus ^{. [ 1 ]} تشمل الاحتمالات الاسم اللاتيني Montes Rhipheaus ،وRhipheus"أكثر الطرواديين عدلاً"، وقنطورRhipheusمنالأساطير اليونانية. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

• الوسائط المتعلقة بـ Chrysiridia rhipheus على ويكيميديا ​​كومنز
• يحتوي معرض صور عثة غروب الشمس في مدغشقر Chrysiridia rhipheus على موقع iNaturalist على العديد من الصور لهذا النوع في البرية.
• حراشف جناح فراشة أورانيا ريفوس (عثة الغروب) (تكبير 6.25x) في مسابقة نيكون للتصوير المجهري للعالم الصغير
• "تقزح الطبيعة، دراسة بالمجهر الإلكتروني" مؤرشفة في 2010-07-01 في Wayback Machine ، تحتوي على صور لحراشف العثة الغروبية الخضراء المتقزحة تحت المجهر الإلكتروني الماسح .